Vegetacin pionera sobre rocas, un potencial biolgico para la

revegetacin de reas degradadas por la minera de hierro

Rosa Guevara1, Judith Rosales2 y Elio Sanoja3
1

Ingeniero Agrnomo, Universidad de Oriente, Venezuela. Especialista y M.Sc. en

Ciencias Ambientales, Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG),
Venezuela. Estudiante de Doctorado, UNEG-Universidad Politcnica de Madrid,
Espaa. Direccin: Centro Biotecnolgico de Guayana (CEBIOTEG), Urbanizacin
Chilemex, Calle Chile, Puerto Ordaz, Edo. Bolvar, Venezuela. e-mail:
rguevara20@hotmail.com
2

Licenciada en Biologa, Universidad Central de Venezuela, Venezuela. M.Sc. en

Ecologa, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientficas. Ph.D. en Geografa,
Universidad de Birmingham, RU. Profesora, Centro de Investigaciones Ecolgicas de
Guayana, UNEG, Venezuela. e-mail: jrosales@uneg.edu.ve
3

Licenciado en Biologa de Organismos y Poblaciones, Universidad Claude Bernard,

Lyon, Francia. Doctorado en Fisiologa, Biologa de Organismos y Poblaciones,
Universidad de Montpellier, Francia. Profesor, UNEG, Venezuela. e-mail:
eliosanoja@cantv.net

RESUMEN
Se realiz un inventario de la vegetacin colonizadora dominada por comunidades
arbustivas y herbceas en reas degradadas por la minera de hierro a cielo abierto, con
el fin de seleccionar especies nativas para la revegetacin de reas de minera de hierro.
El estudio se realiz en la mina Los Barrancos, ubicada en la Regin Guayana, Estado
Bolvar, Venezuela. Se inventariaron las especies colonizadoras y los suelos asociados
en comunidades arbustivas y herbceas desarrolladas en la vertiente sur de la mina que
drena hacia el Ro Arasiama, un tributario del Embalse Guri en el Ro Caron. El
inventario result en un total de 51 especies en 30 familias presentes en 7 parcelas con
suelos pedregosos, cidos (pH <4,5) con altas concentraciones de Fe y Mn. Las especies
ms importantes por su abundancia en las comunidades arbustivas fueron Pterandra
sericea, Myrcia citrifolia, Banara nitida, Mimosa microcephala, Jacaranda obtusifolia,
Clusia rosea y Lippia origanoides. En las comunidades herbceas fueron Borreria
verticillata, Paspalum millegrana, Ouratea roraimae, Cyperus odoratus, Trachypogon
plumosus y Xyris fallax. La mayora de las especies colonizadoras son tpicas de
comunidades asociadas a afloramientos rocosos, por lo que se discute la importancia de
dichas comunidades como una alternativa para la revegetacin de reas afectadas por la
minera de hierro en la Guayana Venezolana.
SUMMARY

A survey of colonizing vegetation was undertaken in an area degraded by iron-ore

extraction with the purpose of identifying native species for possible restoration. The
study was conducted in the vicinity of Los Barrancos mine, located in the Guayana
Region, Bolvar State, Venezuela. An inventory of colonizing species and associated
soils was produced for herbaceous and shrub-dominated communities on the Southern
slope of the mine, towards the Arasiama River (a tributary of the Guri Dam in the
Caron River). The results indicated that a total of 51 species, in 30 families, were
present in 7 plots with rocky soils that were strongly acidic (pH <4.5) and with high Fe
and Mn content. The most abundant species in the shrub communities were Pterandra
sericea, Myrcia citrifolia, Banara nitida, Mimosa microcephala, Jacaranda obtusifolia,
Clusia rosea and Lippia origanoides, while in the herbaceous communities were
Borreria verticillata, Paspalum millegrana, Ouratea roraimae, Cyperus odoratus,
Trachypogon plumosus and Xyris fallax. Most of the colonizing species are typical of
communities that are normally associated with rocky outcrops. The paper discusses the
significance of these saxicol communities as an alternative for the restoration of areas
affected by the iron mining industry in the Venezuelan Guyana.
RESUMO
Foi realizado um levantamento da vegetao colonizadora em uma rea degradada
pela explorao de minrio de ferro com o objetivo de identificar espcies nativas para
um possvel revegetao. O estudo foi efetuado nas imediaes da mina de Los
Barrancos, localizada na regio de Guiana, estado de Bolvar, na Venezuela. Foram
inventariadas as espcies colonizadoras de comunidades herbceas e arbustivas, bem
como os solos associados, localizadas no declive sul da drenagem do rio Arasiama
(tributrio da barragem de Guri, no rio Caron). Os resultados indicam a presena de 51
espcies de 30 famlias em sete parcelas de solo pedrogoso, fortemente cidos (pH <
4,5) e com elevadas concentraes de ferro e mangans. As espcies mais abundantes
nas comunidades arbustivas foram Pterandra sericea, Myrcia citrifolia, Banara nitida,
Mimosa microcephala, Jacaranda obtusifolia, Clusia rosea e Lippia origanoides,
enquanto que nas comunicadades herbceas, foram Borreria verticillata, Paspalum
millegrana, Ouratea roraimae, Cyperus odoratus, Trachypogon plumosus e Xyris fallax.
Verificou-se que a maioria das espcies colonizadoras tpica de comunidades saxcolas
associadas a habitats rochosos. discutida a significncia dessas comunidades saxcolas
como uma alternativa para o reflorestamento de reas afetadas pela indstria mineradora
de ferro na Guiana venezuelana.
Palabras clave / Especies Colonizadoras / Guayana Venezolana / Minera de Hierro /
Rehabilitacin / Revegetacin /
Recibido: 21/02/2005. Modificado: 01/09/2005. Aceptado: 05/09/2005.

INTRODUCCIN

El desarrollo de la minera tiene una consecuencia directa sobre la prdida de

ecosistemas, por lo que desde hace varias dcadas se han buscado alternativas de
manejo de los paisajes mineros y la restauracin de ecosistemas, rehabilitacin o
recomposicin de las reas afectadas. Particularmente entre los eclogos ha habido un
creciente inters por la restauracin ecolgica considerando que existe la probabilidad
de autoregeneracin de los ecosistemas a travs de los procesos sucesionales (Johnson y
Bradshaw, 1979; Dobson et al., 1997, Rosales et al., 1997; Cuenca et al., 2002; Cooke
and Johnson, 2002). El potencial de restauracin se asocia a la presencia de propgulos
que representan posibles estados futuros de la vegetacin y se considera como uno de
los ndices de posible xito. La revegetacin es la prctica comn tanto en los procesos
de restauracin ecolgica como en la rehabilitacin o recomposicin de reas donde es
imposible restaurar el ecosistema original. En todos los casos, la revegetacin se hace
siguiendo principios ecolgicos con la finalidad de restaurar la funcionalidad. Esta
ltima no solo implica funciones ecosistmicas, sino que puede incluir la funcionalidad
del paisaje en trminos de prestacin de servicios ambientales de los nuevos sistemas
recreados. Por ejemplo, en relacin a la regulacin de la entrada de sedimentos a los
cuerpos de agua o en valores estticos que promuevan un uso recreativo de las reas
previamente degradadas. Estos valores pueden establecerse an cuando para ello se
deba partir de un ecosistema distinto al original con base a las nuevas condiciones del
medio fsico en un hbitat modificado.
El potencial de propgulos de fuentes adyacentes a las reas alteradas ser
determinante en el establecimiento a largo plazo de una comunidad de especies
vegetales nativas, y la fauna y los microorganismos son esenciales en activar los
procesos de restauracin ecolgica y las funciones ecosistmicas. Los procesos de
sucesin vegetal son clave en la restauracin de estas funciones, de all la importancia
de una adecuada seleccin de las especies que puedan servir en el diseo de programas
de revegetacin que resulten exitosos en el largo plazo con mnimos tratamientos
posteriores.
Al evaluar la revegetacin en ambientes ridos y semiridos, Maestre et al. (2001)
sealan la importancia de parches de fertilidad de los suelos donde ocurren mecanismos
sucesionales que facilitan la interaccin entre especies dominantes, puesto que proveen
vegetacin en sitios donde los procedimientos tradicionales de revegetacin fallan. En
La Gran Sabana, al sureste de Venezuela, un inventario de las especies colonizadoras de
reas alteradas por prstamos a la construccin de la carretera, revel la importancia de
especies de comunidades arbustivas sobre roca, musgos, helechos, especies herbceas
de las sabanas adyacentes tambin asociadas a islas de fertilidad, gran parte de lo cual
est modulado por la asociacin con micorrizas de muchas de las especies nativas
(Lovera y Cuenca, 1996; Rosales et al., 1997; Cuenca et al., 1998a, 1998b).
La revegetacin de reas degradadas por la actividad minera es de primordial
importancia en los proyectos de rehabilitacin, y debe ser planificada para que al cierre
de la mina puedan realizarse acciones que aseguren una mayor probabilidad de ser

autosostenibles en el largo plazo. Sin embargo, la revegetacin debe ser efectuada desde
el comienzo de la actividad extractiva particularmente en las vertientes que puedan tener
un efecto inmediato en la entrada de sedimentos a los cursos de agua. En este sentido, la
seleccin de especies juega un papel crucial para garantizar la rehabilitacin de reas
alteradas por la actividad minera. Las especies pueden ser seleccionadas usando
criterios ecolgicos que van a depender de las metas de los planes de revegetacin, entre
ellos las condiciones fsico-qumicas del suelo, la disponibilidad de semillas, su forma y
rapidez de crecimiento, clima, compatibilidad con otras especies a ser plantadas.
Johnson y Bradshaw (1979) sealan que la seleccin de especies est sujeta a los
objetivos de uso del suelo en correspondencia con las caractersticas especficas del sitio
y que las especies pioneras que invaden las zonas afectadas deben ser consideradas en
primera instancia en los planes de revegetacin. La tolerancia a bajos pH en los suelos,
altas concentraciones de metales y bajos contenidos de nutrientes deben ser tomadas en
cuenta en las reas de minera de hierro. En este contexto, por ejemplo, se ha
demostrado que los musgos, plantas pioneras no vasculares, tolerantes a altas
concentraciones de metales, son altamente efectivos en las primeras etapas de
revegetacin en zonas mineras (Stanley et al., 2000).
Asimismo, para la produccin y aprovisionamiento de semillas de especies nativas
para programas de revegetacin se recomiendan las especies pioneras (en la fase inicial
de sucesin), y las tolerantes (en la etapa final de sucesin) del ecosistema que se quiera
restaurar (Kageyama, 1992). Vzquez-Ynez et al. (1999) recabaron informacin de
240 especies potencialmente valiosas para la restauracin ecolgica de reas degradadas
en Mxico. Los autores seleccionaron las especies bajo el criterio de ser multipropsito,
importantes por los servicios que prestan al ambiente, por su utilidad para el hombre y
por presentar caractersticas ecolgicas especficas para emplearse en programas de
revegetacin en diferentes regiones ecolgicas del pas.
En la Guayana venezolana, se han realizado estudios de bioprospeccin de especies
nativas para actividades de restauracin; por ejemplo, en reas de prstamo de la Gran
Sabana (Rosales et al., 1997), actividades de extraccin de bauxita (Bauxilum, 1996),
diques en zonas de prstamo de las represas hidroelctricas (Edelca, 1992). No existen,
sin embargo, estudios que reporten el uso de especies nativas en la rehabilitacin de
reas afectadas por la minera de hierro, una industria que por su carcter extensivo y
destructivo de grandes superficies, conlleva a un incremento creciente de superficies
degradadas en Venezuela y otros pases suramericanos.
Este trabajo forma parte de un macroproyecto interdisciplinario cuyo objetivo
principal es el diseo y ejecucin de planes de rehabilitacin y restauracin de reas
degradadas en sitios de minera de hierro a cielo abierto, industria bsica a cargo de
CVG-Ferrominera, en las diferentes etapas de extraccin del mineral desde el inicio de
la explotacin hasta el cierre de las minas. El trabajo especficamente tiene como
objetivos: 1) la prospeccin y seleccin de especies nativas colonizadoras de reas
degradadas por la minera de hierro en la mina Los Barrancos y evaluar sus relaciones

con el medio fsico, y 2) analizar la composicin florstica observada en trminos de su

presencia en otros sistemas similares en un contexto regional. Ello con la finalidad de
suministrar informacin bsica que sea til para planificar los experimentos de
revegetacin.
rea de Estudio
El estudio se realiz al norte del Estado Bolvar, Venezuela, en las reas de
explotacin de la mina Los Barrancos, del Cuadriltero Ferrfero San Isidro (minas San
Isidro, Los Barrancos, Las Pailas y San Joaqun), ubicada geogrficamente en 6310'O y
725'N, al este de Ciudad Piar (Figura 1). La explotacin minera en el Estado Bolvar
comenz en los Cerros Pao y Cerro Bolvar, el primero recientemente cerrado y el
segundo en vas de cierre. La mina Los Barrancos es la mina que entr en produccin en
fecha ms reciente, luego del Cerro San Isidro, en 1990, fecha desde la cual se considera
el comienzo de la degradacin del rea objeto de estudio. A diferencia de las minas el
Pao y Cerro Bolvar, la mina Los Barrancos se presenta en el rea de drenaje de la
cuenca alta del Ro Arasiama, un pequeo tributario del Embalse Guri, ubicado en la
cuenca baja del Ro Caron. Andara (2005) seal que debido a que la explotacin se
realiza en sentido sur-norte, se afecta el sistema de drenaje natural de la ladera sur de la
mina y la quebrada Arasiama, por desestabilizacin de la ladera, la cual presenta erosin
en surcos y laminar, pero tambin crcavas que ameritan la construccin de diques.
Andara (2005) estudi dos parcelas experimentales de erosin en un rea con una
pendiente menor de 2%, un factor K de 0,20 y 0,024, encontrando prdidas de suelo de
8,01 y 9,47mg/ha, respectvamente, para una precipitacin total de 1321mm durante el
perodo de medicin en la poca lluviosa. La autora tambin reporta una considerable
entrada de sedimentos a la quebrada Arasiama, en particular de los sedimentos finos que
son desplazados ladera abajo. La vegetacin riberea en la vega y planicie inundable de
la quebrada ha sido ya alterada por la entrada de sedimentos.

El clima del rea de estudio es macrotrmico, subhmedo, con un promedio anual de

precipitacin de 1108mm con distribucin estacional; los meses ms lluviosos son
junio, julio y agosto, y los ms secos marzo y abril. La temperatura promedio mensual
ms alta se registra en abril (27,6C) y la ms baja en enero (25,1C; Edelca, 1990). En
dicho estudio se ha sealado un incremento de la precipitacin como efecto de la
presencia de la represa (Edelca, 1990). Geolgicamente, en el Cuadriltero Ferrfero
San Isidro predominan las cuarcitas ferruginosas con muy altos tenores de hierro,
mientras el relieve est conformado por filas disectadas bordeadas por una peniplanicie
desarrollada sobre granitos y gneises de Imataca. La vegetacin original dominante en
las filas presenta un gradiente que va desde bosques medios semicaducifolios en las
faldas de las vertientes, bosques bajos caducifolios, hasta arbustales sobre afloramientos
rocosos en la parte alta de las vertientes y los topes de las filas. Alrededor de las filas, en
las peniplanicies se presentan sabanas de Trachypogon plumosus con elementos leosos
de densidad baja a media (Rosales y Briceo, 1990).
Materiales y Mtodos
Muestreo
El muestreo se realiz en la vertiente sur de la mina Los Barrancos, que drena hacia
la Quebrada Arasiama, la cual tiene una superficie degradada de 331ha y una pendiente
general de 30%, con pendientes locales que pueden variar entre 10 y 50%. La vertiente
fue deforestada en 1990 y presenta dos tipos de comunidades de vegetacin
colonizadora localizada en parches de comunidades arbustivas y comunidades
herbceas, estas ltimas dominadas por hierbas graminiformes y latifoliadas en reas de

perturbacin reciente. Se ubicaron espacialmente las comunidades herbceas y

arbustivas en la ladera. Entre los parches dominados por comunidades arbustivas se
seleccionaron aleatoriamente, dentro de las zonas accesibles al camino de acceso, 4
parcelas de 250m2 subdivididas en 10 unidades de registro de 55m. Se mapearon e
identificaron como morfoespecies todos los individuos leosos, excluyendo las
trepadoras, en posiciones x, y dentro de las subparcelas, se midieron los dimetros
mayor (a) y menor (b) de la copa de cada planta con una cinta mtrica y se calcul el
rea de cobertura A= pab/4). El rea basal de cada individuo se calcul a partir del
dimetro de los fustes medidos basalmente con una cinta mtrica. Por otra parte, se
seleccionaron aleatoriamente en la vertiente, entre los parches con cobertura vegetal
dominada por comunidades herbceas, 3 parcelas de 25m2, utilizando como criterio que
la cobertura del suelo de los parches fuese mayor al 50%. En cada parcela se mapearon
y contabilizaron las especies presentes, el nmero de individuos o macollas por especie
y se midi el rea de cobertura de cada una de las especies.
La coleccin de las muestras botnicas de todas las morfoespecies encontradas en las
parcelas se realiz entre dic 2001 y feb 2002. Las muestras fueron prensadas y secadas
en una estufa Memmert a 65C, depositadas e identificadas en el Herbario Regional de
Guayana (GUYN). En cada parcela se tom una muestra del sustrato compuesta de
cinco puntos de muestreo en las esquinas y centro de las parcelas para su posterior
anlisis en el Laboratorio de Suelos de Hato Gil, donde se analizaron los porcentajes de
arcilla, arena y limo por el mtodo de Bouyoucos para dar la clase textural, se midieron
las variables pH (1:1 en agua), materia orgnica por el mtodo Walkey Black (USDA,
1992), macro (Ca, Mg, Na, K) y micronutrientes (Fe, Cu, Zn Mn) por absorcin atmica
en un espectrofotmetro de llama y el fsforo por el mtodo Bray I (USDA, 1992). Se
estim el grado de pedregosidad y se midi la pendiente local con un clismetro
transformndola en porcentaje.
Anlisis de la informacin
La importancia de cada especie en las comunidades arbustivas se estim en funcin
de la densidad, dominancia y frecuencia segn la frmula propuesta por Curtis y
McIntosh (Matteucci y Colma, 1982). La densidad fue estimada a partir del conteo del
nmero de individuos por especie en las diferentes parcelas, i= (ni/N)100 y la
dominancia por la abundancia relativa de la especie, i= (ai/ai)100. La frecuencia fue
medida por el nmero total de subparcelas de 55m en que la especie estuvo presente en
relacin al nmero total de subparcelas tomadas, i= [(fi/2S)/(fi/2S)]100. Se
evaluaron las diferencias fsico-qumicas de los sustratos donde se realizaron las
parcelas de comunidades herbceas y arbustivas. Para evaluar la relacin entre el
cambio en la composicin y dominancia en cobertura de las especies leosas arbustivas
y las herbceas, y el gradiente fsico-qumico de los sustratos muestreados entre las
comunidades arbustivas y herbceas, se utiliz el anlisis de correspondencias sin
tendencia DCA con el programa PC-ORD para Windows, disminuyendo el peso de las
especies raras. Se utiliz como variable para las especies el rea total de cobertura por

parcela y como datos ambientales las variables fsico-qumicas de suelo y la pendiente.

Se realizaron correlaciones lineales y clculo de los coeficientes de determinacin entre
las variables fsico-qumicas individuales y el primer eje de ordenacin.
Adicionalmente, se realizaron correlaciones individuales entre la cobertura de las
especies, la materia orgnica y las concentraciones de metales para evaluar la
factibilidad de uso de estas especies en medios con altas concentraciones de estos
elementos y las necesidades de uso de materia orgnica en los experimentos de
revegetacin. Para ello se consideraron en las comunidades arbustivas las especies
presentes en al menos 2 de las 4 parcelas y para las comunidades herbceas las especies
presentes en las 3 parcelas inventariadas.
Se compararon las especies inventariadas con las listas de especies de comunidades
vegetales cercanas al rea de estudio y que han sido documentadas en la literatura como
presentes en ambientes similares de filas de cuarcita ferruginosa en paisajes cercanos a
los sitios de minas activas o cerradas en diferentes localidades del norte del Estado
Bolvar incluyendo las minas El Pao, adyacente a la ciudad de Upata, y Cerro Bolvar.
Se realiz un estudio documental a travs de diferentes fuentes (bibliografa
especializada, informes tcnicos, internet, herbarios) acerca de las familias y gneros de
las especies inventariadas, con el fin de conocer algunas caractersticas biolgicas de las
mismas que fuesen relevantes a los objetivos de la propuesta de uso de las especies en
experimentos de revegetacin. Entre las caractersticas analizadas estuvieron los
requerimientos de sitio, aspectos taxonmicos, la distribucin, fenologa, usos y
productos tiles. A partir de los resultados de importancia local, estructura, cobertura del
sustrato y los resultados derivados de la bsqueda bibliogrfica, fueron seleccionadas
especies que pudiesen tener potencial para ser utilizadas en los experimentos de
revegetacin con especies nativas de las reas degradadas por minera de hierro a cielo
abierto.
Resultados
El inventario arroj un total de 2200 individuos y 51 especies colonizadoras
incluyendo las trepadoras y helechos que no fueron utilizadas en el anlisis. Las familias
con mayor nmero de especies fueron Myrsinaceae, Poaceae, Asteraceae, Bignoniaceae,
Mimosaceae y Solanaceae. La lista total de especies se muestra en la Tabla I.

La Tabla II muestra una sntesis por especie de los resultados de IVI para todas las
especies inventariadas en cada parcela y la cobertura total en m2 en los 1000m2 de
comunidades arbustivas. Las 5 especies de mayor importancia ecolgica fueron
Pterandra sericea, Myrcia citrifolia, Banara nitida, Clusia rosea y Mimosa microcephala.
En estas comunidades, las alturas de los individuos estuvieron comprendidas entre 0,4 y
5m, con promedios de 2,1m; las 5 especies que presentaron mayor ocupacin de sitio en
trminos de abundancia fueron: M. citrifolia, B. nitida, P. sericea, C. rosea, y Humiria
balsamifera. Las 5 especies con mayor cobertura fueron P. sericea, M. citrifolia, B.
nitida, C. rosea y M. microcephala.

La Tabla III muestra los resultados en las parcelas de las comunidades herbceas,
donde las especies ms abundantes fueron Borreria verticillata, Paspalum millegrana,
Ouratea roraimae, Cyperus odoratus y Trachypogon plumosus, mientras que las de
mayor cobertura fueron B. verticillata, T. plumosus, P. millegrana, Andropogon
selloanus y Cyperus odorata.

La Tabla IV muestra los resultados de las variables fsicas y qumicas de los sustratos
asociados a las comunidades inventariadas tanto arbustivas (A1, A2, A3) como
herbceas (H1, H2, H3). Del anlisis de DCA realizado con los datos de cobertura de las
especies y las variables ambientales, el primer eje de la ordenacin explica el 57% de la
variacin entre las parcelas permitiendo diferenciar claramente las comunidades
arbustivas de las herbceas. Las variables con coeficientes de determinacin R2 por
encima de 0,6 fueron en orden descendente la capacidad de intercambio catinico,
concentracin de Mg, porcentaje de materia orgnica, pendiente local, concentracin de
Ca y Fe. Las pendientes locales donde las comunidades arbustivas estn ubicadas son
altas, entre 40 y 50%, los sustratos asociados son de texturas areno-francosa, francoarcillosa, con pedregosidad entre 45 y 80%, extremadamente cidos, altos porcentajes
de materia orgnica, baja capacidad de intercambio catinico, altas concentraciones de
Fe y Mn. Por su parte, las pendientes locales donde las comunidades herbceas estn
ubicadas son menores de 30%, los sustratos asociados son de texturas areno-francosa y
franco-arcillosa, con pedregosidad entre 20 y 80%, extremadamente cidos, muy bajos
porcentajes de materia orgnica, capacidad de intercambio catinico bajos y altos
contenidos de Fe. El porcentaje de cobertura de las especies arbustivas aumenta con el
porcentaje de materia orgnica del suelo, mientras que en las comunidades herbceas, el
porcentaje de cobertura del componente herbceo disminuye con la materia orgnica.
Los valores de Cu resultaron todos en un valor extremadamente bajo de 0,40ppm.

La Tabla Vmuestra las especies que presentaron correlaciones positivas significativas

entre la cobertura de las especies, la materia orgnica y las concentraciones de metales.

La comparacin de las listas de especies inventariadas con las especies de reas

cercanas reportadas en la literatura result en una mayor similitud florstica de las
especies dominantes con las comunidades sobre afloramientos rocosos en filas de
cuarcita ferruginosa y gneises reportadas por Rosales y Briceo (1990) para el rea de

influencia inmediata alrededor de Guri (Cerros San Isidro, Arimagua y Mara Luisa),
que fueron Mimosa microcephala, Humiria balsamifera, Drypetes variabilis, Coccoloba
orinocana, Licopodium cernurun, Myrsine guianensis, Connarus venezuelanus, Clusia
sp., Erythroxylum. Sin embargo, se observan juveniles de especies arbreas de los
bosques semicaducifolios cercanos, como Protium heptaphyllum y P. sagotianum.
Muchas de las especies inventariadas son tambin generalistas de amplia distribucin,
asociadas con una gran variedad de hbitats caractersticos de zonas perturbadas, como
por ejemplo Banara nitida, M. microcephala, M. guianensis, Solanum stramoniifolium,
S. velutinum, Bredemeyera floribunda, Eupatorium odoratum, Borreria verticillata,
Cyperus odoratus, Myrcia citrifolia y Pytirogramma calomelanus.
Con base en la revisin documental, las especies inventariadas pudieron ser adems
clasificadas en 1) aquellas que han sido utilizadas para reparar hbitat alterados, como
Helicteres baruensis, Guazuma ulmifolia, Maprounea guianensis, Pityrogramma
calomelanos, Clusia rosea; 2) especies cuyas caractersticas son las de invadir sitios
alterados de una manera muy rpida, como Mimosa microcephala, Eupatorium
odoratum, Solanum stramoniifolium, Chromolaena odoratum y Cyperus odoratus; 3)
especies de rpido crecimiento como Solanum stramoniifolium, Phylodendron krugrii,
Jacaranda obtusifolia y Guazuma ulmifolia; 4) especies propagadas por semillas como
S. stramoniifolium, Chromolaena odoratum, Trachypogon vestitus, T. plumosus y G.
ulmifolia; 5) especies que pueden ser propagadas vegetativamente como C. odoratus, T.
vestitus y T. plumosus. Por otro lado, entre las familias presentes en el inventario, pudo
encontrarse que las Euphorbiaceae, Asteraceae, Flacourtiaceae, Leguminosae, Poaceae y
Cyperaceae, estn reportadas como plantas que acumulan metales, lo cual incrementa la
posibilidad de su uso en la rehabilitacin de reas mineras con altos tenores de metales
(Baker y Smith, 2000; Freitas y Prasad, 2003).
Discusin
La bioprospeccin o inventario de especies nativas que colonizan hbitat alterados es
primordial para planificar una revegetacin exitosa, ya que estas especies son parte de la
dinmica sucesional natural bajo las nuevas condiciones que se presentan en las reas
luego de su perturbacin. Segn Johnson y Bradshaw (1979) y Kageyama (1992) las
especies deben ser seleccionadas tomando en consideracin, en primera instancia, las
especies pioneras que invaden las zonas afectadas en la fase inicial y final de la
sucesin. Cooke y Johnson (2002) sealaron la importancia de las especies
colonizadoras en reas degradadas por minera en las cuales se ha eliminado la
superficie del suelo. Guevara et al. (1992) indicaron que para la seleccin de especies
arbreas se debe tomar en consideracin las especies pioneras con rpido crecimiento y
productoras de sombra, las especies secundarias iniciales de crecimiento ms lento y,
finalmente, las especies secundarias tardas de crecimiento muy lento de carcter
permanente.

En la mayora de los trabajos reportados se busca restaurar una cobertura forestal, por
lo que las especies potenciales para la revegetacin son clasificadas por su posicin en
los gradientes sucesionales. A diferencia de la restauracin de bosques degradados por
incendios, remocin de cobertura vegetal por actividades agrcolas o forestales, o en
reas de minera donde se han removido temporalmente los horizontes superiores del
suelo, el objetivo de la revegetacin en reas donde ha quedado expuesta la roca no
puede ser el restaurar una cobertura forestal, sino maximizar la cobertura del suelo.
Entre el grupo de especies inventariadas como colonizadoras en las reas degradadas de
la ladera sur de la mina de hierro Los Barrancos, es importante considerar para la
revegetacin aquellas especies que presentaron una alta cobertura bajo las condiciones
extremadamente cidas encontradas en los sustratos, como lo son Pterandra sericea,
Myrcia citrifolia, Banara nitida, Clusia rosea y Mimosa microcephala entre los
arbustales, y Borreria verticillata, Trachypogon plumosus, Paspalum millegrana y
Andropogon selloanus entre los herbazales. Igualmente es importante considerar las que
presentan correlaciones positivas entre cobertura y los metales de los sustratos como son
B. nitida y otras sealadas en la Tabla V. Entre stas se presentan dos especies del
gnero Solanum, habiendo sido reportada otra especie del mismo gnero (S. nigrum)
como hipereacumuladora (Prasad y Freitas, 1999). Estas especies pueden utilizarse
como fitoestabilizadoras, para tener cobertura de suelo en reas donde es imposible
remediar las altas concentraciones de metales.
Por otro lado, es necesario estudiar posteriormente los patrones reproductivos de estas
especies para asegurar los mecanismos de polinizacin, que son de gran importancia
para el futuro desarrollo de las reas revegetadas. En este trabajo solo se estudiaron las
relaciones con el medio fsico, pero estudios posteriores debern enfocarse en estudios
de competencia intra e interespecfica, predacin, parasitismo, dispersin, polinizacin,
entre otros de los que no se encuentran reportes en la literatura regional y son bsicos
para entender el funcionamiento ecolgico de las comunidades que lleguen a
establecerse luego de la revegetacin. Dadas las dimensiones de las reas afectadas por
la actividad minera, los tratamientos posteriores a la rehabilitacin fsica y revegetacin
de los sitios seran muy costosos, por lo que probablemente solo sern efectuados en
reas accesibles. El xito con mnimo costo puede asegurarse si, luego de la
recomposicin del paisaje, los procesos ecolgicos naturales pueden operar. En este
sentido la fauna y los microorganismos juegan un papel primordial en la dinmica del
sistema.
Considerando que en este trabajo la materia orgnica fue una variable importante en
explicar el gradiente de cobertura de las especies, la hidrosiembra pudiese representar
una inversin inicial con bajos o nulos costos de mantenimiento, ya que el manejo de la
fertilidad al inicio de las actividades de revegetacin puede coadyuvar al xito de la
misma. Los experimentos reportados por Cuenca et al. (2002) para reas de prstamo en
La Gran Sabana con Clusia pusilla (otra especie del gnero Clusia frecuente en
arbustales de la regin), que incluyeron inoculacin con micorrizas y fertilizacin con
fsforo, indican la potencialidad de reiniciar la sucesin vegetal en reas severamente

degradadas. En tales reas debido a la escasez de nutrientes, de propgulos y de

micorrizas, no ocurre la recolonizacin espontnea por parte de la vegetacin natural. C.
pusilla fue seleccionada por esos autores debido a su alto porcentaje de germinacin,
tolerancia a la alta irradiacin y facilidad para reproducirse por estacas, condiciones que
podran estudiarse para otras especies nativas de arbustales cercanos a la mina Los
Barrancos, como por ejemplo C. rosea. Por otra parte, Mndez (2004) en un estudio
experimental en Brasil sobre el incremento en cobertura de varias especies con potencial
de uso en la revegetacin de reas mineras en invernadero bajo condiciones controladas
encontr un mayor incremento en cobertura con uso de compost orgnico e inoculacin
de micorrizas y rizobium y sugiere seleccionar especies con potencial micotrfico y
nodulfero. El uso de hidrosiembra con compost orgnico e inculos de micorrizas y
rizobium puede ser utilizado conjuntamente con los propgulos sexuales o vegetativos
de las especies seleccionadas en gran escala. La hidrosiembra ha sido aplicada
exitosamente por la empresa Edelca en la revegetacin de taludes degradados por la
construccin de las centrales hidroelctricas en el bajo Caron.
El hallazgo de mayor relevancia en esta investigacin es que especies que resultaron
de importancia ecolgica como fueron Mimosa microcephala, Humiria balsamifera y
Borreria verticillata, as como otras de menor importancia, se reportan como tpicas de
comunidades naturales asociadas a afloramientos rocosos (Steyermark et al., 2001;
Fernandes, 2002). Clusia rosea, por ejemplo, incrementa su cobertura de copa con el
porcentaje de pedregosidad del terreno. Estas especies predominan en los diferentes
afloramientos rocosos dentro del Escudo Guayans, particularmente en los
afloramientos granticos gnesicos (Grger, 1994; Huber, 1995; Tecmin, 1996; Grger y
Barthlott, 1998). Los afloramientos de rocas granticas que se desarrollan en las zonas
de pie de monte del Escudo Guayans, son conjuntos de colinas rocosas donde abundan
lajas y peas de roca, o en formaciones aisladas emergentes llamadas inselberg o lajas
de extensin variable con suelos escasos o ausentes. Los suelos normalmente son
Entisoles poco desarrollados, donde se encuentran comunidades vegetales muy
especializadas, tolerantes a condiciones de stress, asociado a una capa de suelo muy
restringido y severas limitaciones de agua en poca de sequa, as como altas
variaciones de temperatura y humedad (Grger 1994; Grger y Barthlott, 1998;
Barthlott y Porembski, 2000). Estas mismas condiciones son reportadas por Rosales y
Briceo (1990) en los topes de las filas de cuarcitas ferruginosas alrededor del rea de
influencia inmediata del embalse de Guri, y son las que predominan en la vertiente sur
de la mina Los Barrancos, que drena hacia la Quebrada Arasiama y que sern mas
extensivas en las reas explotadas al cierre de la mina, donde se encuentra roca madre
con acumulaciones de sustratos no consolidados, con todas las caractersticas para el
desarrollo a largo plazo de procesos de sucesin primaria. En las partes bajas de la
vertiente, donde se acumulan materiales mas finos poco consolidados, pueden sin
embargo utilizarse especies de los bosques adyacentes promoviendo una restauracin de
la cobertura vegetal. De acuerdo a la literatura disponible, la mayora de estas especies
es propagada por el viento y aves, por lo que el uso de las mismas en planes de
revegetacin asegurara rutas de intercambio gentico entre las minas revegetadas y las

comunidades sobre rocas adyacentes. Sin embargo, es necesario asegurar la no

explotacin de todos los yacimientos.
Grger (2000) seal que las especies que caracterizan a los afloramientos rocosos
naturales son especies con hojas deciduas suculentas y rganos de almacenamiento
subterrneo que dependen de la cantidad de sustrato, siendo ms frecuentes especies con
rganos de almacenamiento superficial. Asimismo, la dispersin de las mismas es
producida, principalmente, por el viento y por las aves. Por otro lado, Grger (1994),
identific algunas especies pioneras en diferentes posiciones de tope, ladera y glacs de
los afloramientos rocosos; de bosques bajos con especies como Jacaranda obtusifolia
(presente en el rea de estudio); en bosques altos especies de Protium, de amplia
distribucin; en herbazales anegadizos especies de Xyris y en sabanas arboladas,
especies pioneras de Xylopia. Estas ltimas se asocian a comunidades arbustivas de
depresiones y grietas, las cuales ofrecen mejores condiciones de sustrato y de retencin
de humedad. As, los afloramientos rocosos ofrecen condiciones abiticas importantes
para el alojamiento de comunidades vegetales especializadas cuyo potencial de uso en la
revegetacin de zonas de minera bajo rehabilitacin, amerita estudios ecolgicos
especficos. An cuando los estudios sobre lajas granticas se refieren bsicamente a los
afloramientos, los topes de filas de cuarcitas ferruginosas tambin presentan
condiciones particulares con el desarrollo de vegetacin arbustiva herbcea sobre roca,
donde destacan especies similares a las reportadas para inselberg en la Guayana Oriental
(Rosales y Briceo, 1990). Las mismas, sin embargo, han sido poco estudiadas y se
corre el riesgo de perder su potencial gentico con el incremento en la superficie de
explotacin de las minas de hierro.
Por otra parte, de las especies presentes en el inventario, Mimosa microcephala,
conjuntamente con Eupatorium odoratum y Solanum stramoniifolium, han sido
reportadas como rpidas invasoras de zonas degradadas (Fouqu, 1972; Schnee, 1984;
Steyermark et al., 2001) y pueden llegar a desplazar otras especies importantes en el
avance de los procesos sucesionales. Igualmente y Cyperus odorata fue reportada como
caracterstica de suelos erosionados (Steyermark et al., 1994). Entre otras especies que
no se encontraron en el inventario pero que ocurren en reas rocosas de la regin norte
del Estado Bolvar rica en yacimientos de hierro, Sanoja (2004) seala a Muntingia
calabura la cual se presenta sobre rocas expuestas en Guri y Upata, y puede ser una
especie de uso potencial, ya que ha sido empleada con xito en la revegetacin de reas
de minera a cielo abierto en Tailandia. Por otro lado, Simaruba amara puede ser
tambin una especie con potencial puesto que es colonizadora en reas degradadas por
minera (bauxita, caoln) y en topes de lomeros en Upata y es tambin frecuente en
arbustales y sabanas intervenidas por la construccin de la carretera en la Gran Sabana.
Todas las especies colonizadoras presentes en las comunidades evaluadas son
importantes, ya que previenen la aceleracin de los procesos erosivos, contribuyendo a
la proteccin del suelo de la escorrenta superficial y el arrastre de sedimentos. Por otra
parte, los matorrales, que fueron observados en zonas de sucesin secundaria al borde

de los bosques que quedan en la parte mas baja de la vertiente, cercanos a la quebrada
Arasiama, presentan cobertura de suelo alta, ofreciendo proteccin del mismo al
contribuir a la disminucin del arrastre de sedimentos. La entrada de sedimentos finos
desde las laderas, sin embargo, penetra estos matorrales e incrementa los sedimentos en
la vega de la quebrada Arasiama, por lo que la franja debe ser ms amplia. Entre las
especies frecuentes en estos matorrales, algunas como Maprounea guianensis colonizan
reas mas altas de la vertiente. Sanoja (2004) seala que esta especie es adems
frecuente en los bosques tropfilos sobre afloramientos en los lomeros del noreste del
Estado Bolvar (Upata, Guasipati cerca de la mina de hierro El Pao) y puede presentarse
como arbusto invasor en reas perturbadas. Otras especies que presentan caractersticas
similares son Abutilon giganteum, Anadenanthera peregrina, Bauhinia aculeata, B.
ungulata, Gochnatia calophylla, Luehea candida, Ximenia americana, Byrsonima
spicata, Ficus nymphaeifolia, Psidium guajava, P. guineense, Bredemeyera
floribunda, Calliandra laxa, Myrsine guianensis y Aegiphila integrifolia, especies
leosas nativas que se encuentran en los ecotonos, matorrales, y vegetacin secundaria
en lomeros de los alrededores de Upata. Varias de ellas soportan incluso los fuegos de
vegetacin peridicos.
Para la revegetacin de reas degradadas se han utilizado algunas de las especies nativas
inventariadas y han presentado resultados satisfactorios. Se han reportado Helicteres
baruensis, que forma parte de la vegetacin secundaria (Hoyos, 1985); Guazuma
ulmifolia, que constituye uno de los mejores rboles de reforestacin (Hoyos, 1992);
Maprounea guianensis, para reparar hbitats alterados (Steyermark et al., 2001);
Pityrogramma calomelanos, utilizada en taludes y murallas en los Pramos Venezolanos
(Vareschi, 1970); y Clusia rosea, que responde muy bien a la reforestacin de taludes
(Hoyos, 1992).
Considerando la inexistencia de suelo propiamente dicho en gran parte de las reas de
minera de hierro, la dominancia de especies colonizadoras pertenecientes a los
ecosistemas saxcolas, en los cuales predominan procesos de sucesin primaria, seala
la importancia de la conservacin de su biodiversidad como fuente de propgulos y
material vegetativo o germoplasma, para asegurar procesos de rehabilitacin en reas
afectadas por minera. De all la importancia de considerar la no explotacin de todas
las filas con potencial de hierro, ya que algunas de las que sean conservadas pueden
actuar como fuentes de propgulos para el diseo de un programa de rehabilitacin de
reas degradadas que pueda ser autosostenible a largo plazo.
Conclusiones
Se propone promover la conservacin y bioprospeccin de la biota asociada a
afloramientos rocosos naturales en la Guayana Venezolana y el desarrollo de un
protocolo de investigacin que incluya la propagacin de especies de plantas pioneras
sobre roca, considerando no solo las plantas vasculares, sino tambin las plantas no
vasculares con importancia en los procesos de sucesin primaria. Igualmente ha de

estudiarse los microorganismos y otra biota asociada, para los ensayos de revegetacin
de reas bajo minera de hierro, que aseguren un proceso mas rpido que el que podra
ocurrir de forma natural. En virtud de las amplias extensiones de minera a cielo abierto
y la dificultad de que pueda darse una restauracin de los bosques originales sobre la
roca, la revegetacin con especies de arbustales y herbazales saxcolas mejorara el
valor esttico de dichas reas al cierre de las minas. Desde el punto de vista biolgico, la
revegetacin con estas comunidades saxcolas permitira asegurar una conectividad
biolgicamente funcional con ecosistemas circundantes. El costo asociado a las labores
de mantenimiento podra reducirse significativamente si se planifica a travs de un
manejo adaptativo la autosostenibilidad de los procesos sucesionales que operarn con
el tiempo.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen el apoyo de CVG-Ferrominera Orinoco, la Universidad
Nacional Experimental de Guayana y el Herbario GUYN del Jardn Botnico del
Orinoco; a Zulmer Andara, de Ferrominera, y a Wilmer Daz.
REFERENCIAS
1. Andara Z (2005) Diseo de un sistema de drenaje para controlar y minimizar la
erosin y transporte de sedimentos en la vertiente sur de la Mina de hierro Los
Barrancos, Cuenca alta del Ro Arasiama, Estado Bolvar Venezuela. Tesis. Universidad
Nacional Experimental de Guayana, Venezuela. 175 pp.
[ Links ]
2. Baker A, Smith A (2000) Metal hyperaccumulator plants: biological resources for
exploitation in the phytoextraction of metal contaminated soils. Proc. InterCost
Workshop for bioremediation. Sorrento, Italia. pp. 3-5.
[ Links ]
3. Barthlott W, Porembski S (2000) Why Study Inselbergs? www.spriger. de/cgibin/searth_ book.pl.
[ Links ]
4. Bauxilum (1996) Resultado inicial del programa de rehabilitacin y conservacin
forestal para la zona de explotacin de bauxita en el yacimiento Cerro Pez, Los
Pijiguaos. Bauxilum, Corporacin Venezolana de Guayana. Puerto Ordaz, Venezuela.
165 pp.
[ Links ]
5. Cooke JA, Johnson MS (2002) Ecological restoration of land with particular
reference to the mining of metals and industrial minerals: A review of theory and
practice. Env. Rev. 10: 41-71.
[ Links ]
6. Cuenca GZ, De Andrade M, Escalante G (1998a) Diversity of Glomalean spores from
natural, disturbed and revegetated communities growing on nutrient-poor tropical soils.
Soil Biol. Biochem. 30: 711-719.
[ Links ]

7. Cuenca GZ, De Andrade M, Escalante G (1998b) Arbuscular mycorrhizae in the

rehabilitation of Tropical Fragile Degraded Lands. Biol. Fert. Soils 26: 107111.
[ Links ]
8. Cuenca GZ, De Andrade M, Lovera L, Fajardo E, Meneses M, Mrquez J, Machuca
R (2002) El uso de arbustos nativos micorrizados para la rehabilitacin de reas
degradadas de la Gran Sabana, estado Bolvar, Venezuela. Interciencia 27: 165172.
[ Links ]
9. Dobson A, Bradshaw AD, Baker AJ (1997) Hopes for the future: restoration ecology
and conservation biology. Science 277: 515-522.
[ Links ]
10. Edelca (1990) Estudio integrado del rea de influencia inmediata al embalse Guri.
Informe final. Tomo IV. Direccin de Estudios e Ingeniera, Divisin de Cuencas e
Hidrologa, Edelca, Corporacin Venezolana de Guayana. Puerto Ordaz, Venezuela. 280
pp.
[ Links ]
11. Edelca (1992) Proyecto de recuperacin de reas degradadas del proyecto
hidroelctrico Caruachi. Informe final. Tomo IV. Direccin de Estudios e Ingeniera,
Divisin de Cuencas e Hidrologa, Edelca, Corporacin Venezolana de Guayana. Puerto
Ordaz, Venezuela. 250 pp.
[ Links ]
12. Fernndes E (2002) Vegetation. Tropical Cropping Systems and Agroforestry.
www.css.cornell. edu/ecf3/ Web /AF/Degraded. html.
[ Links ]
13. Fouqu A (1972) Fruits from America: An ethnobotanical inventory.
www.ciat.cgiar.org/ipgri/fruits_from_americas/frutales/Ficha%20Solanum%20
stramonifolium.htm.
[ Links ]
14. Freitas H, Prasad M (2003) Metal hyperaccumulation in plants. Biodiversity
prospecting for phytoremediation technology. Electr. J. Biotechnol. 6(3).
[ Links ]
15. Grger A (1994) Anlisis preliminar de la Florula y Vegetacin del Monumento
Natural Piedra La Tortuga, Estado Amazonas, Venezuela. Acta Bot. Venez. 17: 128153.
[ Links ]
16. Grger A (2000) Flora and Vegetation of Inselbergs of the Venezuelan Guayana.
Ecol. Studies 146: 292-314.
[ Links ]
17. Grger A, Barthlott W (1998) Biogeography and diversity of the inselberg (laja)
vegetation of southern Venezuela. Biodiv. Lett. 3: 165-179.
[ Links ]
18. Guevara S, Boanergues R, Briceo C, Tovar L (1992) Proyecto de Recuperacin de
reas Degradadas del Proyecto Hidroelctrico Caruachi. Edelca, Corporacin
Venezolana de Guayana. Puerto Ordaz, Venezuela. 120 pp.
[ Links ]

19. Hoyos J (1985) Flora de la isla de Margarita. Monografa 34. Sociedad Fundacin la
Salle de Ciencias Naturales. Caracas, Venezuela. 927 pp.
[ Links ]
20. Hoyos J (1992) rboles tropicales ornamentales. Monografa 38. Sociedad
Fundacin de Ciencias Naturales La Salle. Caracas, Venezuela. 265 pp.
[ Links ]
21. Huber O (1995) Vegetation. En Berry P, Holst B, Yatskievych K (Eds.) Flora of the
Venezuelan Guayana. Vol. 1. Introduction. Missouri Botanical Garden / Timber Press.
Oregon. EEUU. pp. 97-160.
[ Links ]
22. Johnson MS, Bradshaw AD (1979) Ecological principles for the Restoration of
Disturbed and Degraded Land. Appl. Biol. 4: 141-200.
[ Links ]
23. Kageyama P (1992) Revegetacin de reas degradadas, produccin y
aprovisionamiento de semillas de especies nativas.
www.fao.org/docrep/x53125/x5312500.htm.
[ Links ]
24. Lovera M, Cuenca G (1996) Arbuscular mycorrhizal infection in Cyperaceae and
Gramineae from natural, disturbed and restored savannas in La Gran Sabana, Venezuela.
Mycorrhiza 6: 111-118.
[ Links ]
25. Maestre FT, Bautista S, Cortina J, Bellot J (2001) Potential for using facilitation
grasses to establish shrubs on a semiarid degraded steppe. Ecol. Applic. 11: 16411655.
[ Links ]
26. Matteucci S, Colma A (1982) Metodologa para el estudio de la vegetacin.
Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda. Coro, Venezuela. 292
pp.
[ Links ]
27. Mndez P (2004) Potencial de reabilitao do solo de uma rea degradada a traves
da reavegetao e do manejo microbiano. Tesis. Universidade de So Paulo, Brasil. 105
pp.
[ Links ]
28. Prasad M, Freitas H (1999) Feasible biotechnological and bioremediation strategies
for serpentine soils and mine spoils. Electr. J. Biotechnol. 2(1): 35-50.
[ Links ]
29. Rosales J, Briceo E (1990) Vegetacin. Estudio integrado del rea de influencia
inmediata al embalse de Gur. Informe final. Tomo V. Divisin de Cuencas e
Hidrologa, Edelca, Corporacin Venezolana de Guayana. Puerto Ordaz, Venezuela 230
pp.
[ Links ]
30. Rosales J, Cuenca G, Ramrez N, De Andrade Z (1997) Native colonizing species
and degraded land restoration in La Gran Sabana, Venezuela. Restorat. Ecol. 5: 147155.
[ Links ]

31. Schnee L (1984) Plantas comunes de Venezuela. 3 ed. Universidad Central de

Venezuela. 807 pp.
[ Links ]
32. Stanley J, Buxton R, Alspach P, Morgan C, Martindale D, Sarosa W (2000) A
Different Approach to High Altitude Revegetation: Establishing Mosses on the Grasberg
Overburden, Irian Jaya. Proc. High Altitude Revegetation Workshop N 14: 238242.
[ Links ]
33. Steyermark J, Gonzlez A, Vera B, Guariglia M, Debrot H, Gmez R, Morillo G
(1994) Flora del Parque Nacional Morrocoy. Instituto Botnico de Venezuela / Agencia
Espaola de Cooperacin Internacional (AECI). Bruno Manara. Caracas, Venezuela.
415 pp.
[ Links ]
34. Steyermark J, Berry P, Yatskievych K, Holst B (2001) Flora of the Venezuelan
Guayana. Vol. 6. Missouri Botanical Garden / Timber Press. Oregon. EEUU. 803
pp.
[ Links ]
35. Tecmin (1996) Estudio de la composicin florstica en bosques de tierra firme del
alto Orinoco, Estado Amazonas, Venezuela. Acta Bot. Venez. 23: 123156.
[ Links ]
36. USDA (1992) Soil survey laboratory methods manual. United States Department of
Agriculture. Soil Survey Investigations Reports N. 42. 400 pp.
[ Links ]
37. Vareschi V (1970) Flora de los Pramos de Venezuela. Universidad de los Andes.
Mrida, Venezuela. 420 pp.
[ Links ]
38. Vzquez-Ynes C, Batis MA, Alcocer SM, Gual DM, Snchez DC (1999) rboles y
arbustos potencialmente valiosos para la restauracin ecolgica y la reforestacin.
www.Conabio.gob. mx/arboles/introd.J084.htm.
[ Links ]