NDICES DE DIVERSIDADE

DE ESPCIES
PPGECB-UESC
(1semestre/2010)

Adriana M. Z. Martini
Paulo Incio K. L. Prado

Qual a finalidade de usar ndices?

Em geral, classificao de objetos
Ranking

Como os ndices so compostos?

Relativizao de uma varivel
Combinao de diferentes variveis
Ponderao (pesos) de diferentes variveis

NDICE DE DESENVOLVIMENTO HUMANO

IDH = (L+E+R)/3
onde: L = Longevidade, E = Educao e R = Renda

Problemas gerais na composio de um ndice:

- Quantas variveis usar?
- Quais variveis usar?
- Qual o peso de cada varivel?

Especificamente para ndices de Diversidade de Espcies:

1 - Quais variveis usar?
- Somente RIQUEZA
- Somente EQUABILIDADE
- RIQUEZA e EQUABILIDADE
- Outras (Relaes filogenticas; Grupos funcionais, etc)

Problema de nomenclatura: O que diversidade?

2 No caso de usar RIQUEZA e EQUABILIDADE, qual

peso deve ser atribudo a cada varivel?
Maior peso para RIQUEZA
Espcies raras tm maior
valor proporcional
Maior peso para EQUABILIDADE
Espcies raras tm
menor valor proporcional

Problema: Quanto vale uma espcie rara?

Conservao

Estrutura da
comunidade

Uma infinidade de ndices tem sido criada...

Washington (1984) lista e avalia 18 ndices
Hublek (2000) lista e avalia 24 ndices
Magurran (2004) apresenta 17 ndices

Ecology ,52(4): 577-586 (1971)

Hurlbert (1971) - dura crtica ao uso de ndices!

Cerne do problema com os ndices de diversidade:

A busca pelo ndice geral e sagrado!

Ser que um ndice Geral possvel?

Alternativa atual:
Conhecer as caractersticas dos ndices existentes
para saber qual usar.
(ou melhor, para saber qual no usar!)

Quais caractersticas poderiam ser avaliadas?

- Influncia do tamanho da amostra

Bom ndice: Os valores obtidos estabilizam a partir de um tamanho
relativamente pequeno de amostra.

- Sensibilidade adio de espcies

Bom ndice: Comunidades com mais espcies apresentam valores maiores
(mantidos os valores de nmero de indivduos (N) e equabilidade).

- Sensibilidade presena de espcies raras

Bom ndice: Capaz de distinguir comunidades com maior nmero de
espcies raras

Premissas realistas
- Aleatoriedade ?
- Comunidades totalmente inventariadas ?
- Ajuste a uma distribuio de abundncias especfica ?
- Somente comparar comunidades similares?

Facilidade de interpretao (Base terica)

- O valor resultante tem algum significado biolgico?

ALGUMAS MEDIDAS E NDICES DE DIVERSIDADE

MEDIDAS BASEADAS SOMENTE EM RIQUEZA:

1- Riqueza numrica = contagem de espcies (S)

Gotelli & Colwell(2001)

- Dependente do tamanho da amostra - rea ou nmero de indivduos (N)

- No apresenta uma relao LINEAR com rea ou nind ivduos
- Espcies raras tm mesmo peso que espcies abundantes

MEDIDAS BASEADAS SOMENTE EM RIQUEZA:

2 - Densidade de espcies = Nde espcies/rea
- Permite comparar apenas amostras com a mesma rea
- Espcies raras tm mesmo peso que espcies abundantes
- considerada bastante til para definir reas para Conservao

Ex.: Comparao da densidade de espcies em diferentes locais do Brasil,

e mostrando a variao no nmero de indivduos amostrados em 0,1ha
P. E. Serra
do Conduru
(Sul da Bahia)

Nmero de espcies (Densidade)

160
140

MT-CONDUR

120

CAMPINAS
ALTERDOC
CARAJAS

100

BELEM
CAMORIM

80

DUCKE
MANAUS
LINHARES

60

AE-CONDUR
BORACEIA

40

FC-CONDUR
CARLOSBO

20
0
0

50

100

150

200

250

300

Nmero de indivduos
Martini et al. 2007

NDICES DE RIQUEZA
Tentam compensar o efeito de diferentes tamanhos de amostras

1- ndice de Margalef (DMg)

DMg = (S-1)/ln N
2- ndice de Menhinick (DMn)
DMn = S/ N
Obs: Ambos so influenciados pelo esforo de amostragem e
estabelecem uma relao funcional entre N e S, sem bases tericas
para estabelecer essa relao.

INDICES DE HETEROGENEIDADE

Levam em considerao a Riqueza e a Equabilidade

BRILLOUIN*

SHANNON*

SIMPSON

*Criados no contexto de Teoria da Informao e adaptados

posteriormente para Diversidade Biolgica

ndice de BRILLOUIN (H ou HB)

- um descritor de uma comunidade totalmente conhecida

N = nmero total de indivduos na comunidade

S = Nmero de espcies total na comunidade
Ni = Nmero de indivduos da espcie i na comunidade

ndice de BRILLOUIN (H ou HB)

- A comunidade deve estar COMPLETAMENTE inventariada

- No precisa teste estatstico para comparaes
no uma amostra
- dependente do tamanho das comunidades
- Raramente aplicvel na prtica

ndice de SHANNON
- Utilizado em situaes em que a comunidade
inteira no pode ser inventariada
amostras
S

H = - pi. Ln pi
i=1

Claude Elwood Shannon

pi = abundncia relativa (proporo) da espcie i na amostra

pi = ni/N
ni = nmero de indivduos da espcie i
N= Nmero de indivduos total da amostra

ndice de SHANNON
Muito fcil de calcular:
ni

N=100

pi

lnpi

pi*lnpi

91

0.91

-0.09431

-0.08582

0.01

-4.60517

-0.04605

0.01

-4.60517

-0.04605

0.01

-4.60517

-0.04605

0.01

-4.60517

-0.04605

0.01

-4.60517

-0.04605

0.01

-4.60517

-0.04605

0.01

-4.60517

-0.04605

0.01

-4.60517

-0.04605

0.01

-4.60517

-0.04605

H=

0.500288

S=10

Obs: Base logartimica pode ser log2 (bits), log10 (decits) ou ln (nats)
Importante padronizar bases em comparaes!
Nesse caso, H= 0,500 nats/indivduo

ndice de SHANNON
O que significa nats/indivduo????
Tentativas de transferir as interpretaes de Teoria da Informao

Interpretao no trivial...
Exemplo:
Pielou (1966) = Grau de incerteza que existe em relao espcie de
um indvduo tomado ao acaso de uma populao
Pielou (1972) = As relaes entre os conceitos de informao em
Teoria da Informao e a diversidade de uma comunidade ecolgica
so meramente imaginaes e nada mais.

ndice de SHANNON
Uma forma mais compreensvel de expressar:

Espcie-equivalente SH= eH (medido em espcies)

Ento, se o valor de H= 2,30
SH= 10 espcies

se o valor de H = 0,50
SH= 1,65 espcies
que representa o nmero de espcies que seria esperado
encontrar na comunidade se todas as espcies tivessem a
mesma abundncia (equabilidade mxima)

ndice de SHANNON
Alguns problemas...
- S, N e ni so da amostra e no da comunidade real

- No pode ser usado como uma estimativa do H da comunidade

real, pois no existe um estimador no enviesado
Porm, se o nmero total de espcies (S) da comunidade real for
conhecido:

Estimador de H =

ndice de SHANNON
Premissas :
1 - Comunidade infinitamente grande

Testes empricos indicam que para amostras menores que 50
indivduos a diversidade subestimada e que o ndice perde a
capacidade de discriminar entre comunidades (citado por Hublek,
2000)

Mas, cuidado, no existe um nmero mgico mnimo

2 - Indivduos amostrados aleatoriamente

Escassez de testes para avaliar a importncia da premissa e
o comportamento do ndice na ausncia dela (robustez)

ndice de SHANNON
Caractersticas atrativas:
- ndice mais utilizado na literatura tradio de uso e de estudos
- Geralmente valores entre 1,5 e 3,5 (raramente acima de 5,0)
- sensvel a espcies raras (% maior de raras, menor valor)
- sensvel a variaes nas abundncias

Exemplo de estudos de aves (Magurran, 1988)

Em todas as comunidades foram amostrados 500 indivduos
Wild Wood

Lonely Pines

2.8

2.8

2.4

2.4

2.4

1.6

1.6

1.6

1.2

log Y

2.8

log Y

log Y

Hidden Glenn

1.2

1.2

0.8

0.8

0.8

0.4

0.4

0.4

-0.4

-0.4

-0.4

12

16

20

24

28

S = 35
H = 2,61

32

12

16

20

24

S= 35
H= 3,23

28

32

12

16

20

24

S = 26
H = 1,38

28

32

Principal crtica: Apenas um nmero para expressar dois parmetros!

Um mesmo valor pode representar situaes muito diferentes
A
B

2.8
log Abundncias

2.6

H para A = 1,099

2.4
2.2

H para B = 0,961

2
1.8
1.6
1.4
1.2
1
1

Ordem das espcies

10

REPRESENTAO GRFICA QUE PERMITE DIFERENCIAR

Fonte: Martins e Santos (1999)

ndice de SIMPSON (D)

- Alguns autores o classificam como ndice de Dominncia e no de
Heterogeneidade
S

D=
i=1

2
pi

pi = abundncia relativa (proporo) da espcie i na amostra

pi = ni/N
- Fcil de interpretar: Probabilidade de 2 indivduos sorteados de uma
comunidade pertencerem mesma espcie
CUIDADO !!!
Nessa frmula, quanto MAIOR o valor de D
MENOR a diversidade

ndice de SIMPSON (D)

Por isso, em geral, ele expresso como 1-D, 1/D ou ln (D),
sendo:
S

Dcomp = 1- pi2
i=1
S

Drec = 1/
i=1

2
pi

Dln = -ln
i=1

2
pi

ndice de SIMPSON (D)

Tambm muito fcil de calcular:
ni

pi

91
1
1
1
1
1
1
1
1
1
N=100

pi2

0.91
0.01
0.01
0.01
0.01
0.01
0.01
0.01
0.01
0.01
S=10

0.8281
0.0001
0.0001
0.0001
0.0001
0.0001
0.0001
0.0001
0.0001
0.0001

Dcomp = 1-D = 0,1710

Drec = 1/D = 1,2063
Dln = -ln(D) = 0,1875

D=0.829

Tambm pode ser expresso em Espcie-equivalente: SD = 1/D

Nesse caso, SD = 1,2 espcies (= Drec)

ndice de SIMPSON (D)

Caractersticas atrativas:
- Existe um estimador no enviesado, que permite estimar o D
da comunidade toda a partir do D da amostra

Estimador de D =

- considerado um ndice ROBUSTO e SIGNIFICATIVO

- Captura bem a variao das distribuies de abundncia
- Estabiliza com menores tamanhos de amostras(Gimaret-Carpentier et al. 1998)

ndice de SIMPSON (D)

Principal crtica:
Estabiliza rpido porque no d muito peso s espcies raras
ni

N=100

pi

pi2

70

0.7

0.49

20

0.2

0.04

0.03

0.0009

0.01

0.0001

0.01

0.0001

0.01

0.0001

0.01

0.0001

0.01

0.0001

0.01

0.0001

0.01

0.0001

S=10

Compe 92% do ndice

D=0.5316

Inadequado para a maioria dos ambientes tropicais!!!

ndices de Equabilidade
Princpio:
Se todas as espcies da comunidade tiverem a mesma
abundncia teremos uma Equabilidade mxima (max):

Para o ndice de Shannon:

Hmax = ln S

Para o ndice de Simpson: Drecmax = S

Ateno! Drec = 1/D

Ento, possvel calcular a Equabilidade de uma comunidade,

dividindo-se o valor do ndice calculado (H ou Drec) pelo valor
mximo estimado do ndice, caso a equabilidade fosse
mxima (Hmax ou Drecmax, respectivamente)

J = H/Hmax= H/LnS
E1/D = Drec/Drecmax= Drec/S

Duas comunidades hipotticas para mostrar J e E

ndice de Equabilidade de Buzas & Gibson

E = eH/S
a proporo que o valor de espcie-equivalente representa
em relao ao nmero de espcies da comunidade
- Intuitivo e fcil de calcular
- Tambm relacionado a H

Usado no programa PAST

ndice de Dominncia:
BERGER-PARKER (d )

d = Nmax/N
Onde Nmax o nmero de indivduos da espcie mais abundante, e N
o nmero total de indivduos da comunidade
- Pode ser expresso como 1/d (~Equabilidade
~Diversidade)
- Intuitivamente simples e fcil de calcular
- Recomendado por May (1975), pelo significado biolgico
- Problemtico para comunidades com poucas espcies (S<15 espcies)

Outro problema com Berger-Parker

CLAREIRAS
Log N de sementes

10000
1000

N=2935
N1= 1175

100
10
1
0

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70

75

d = 0,40
1/d = 2,5

Espcies

REA QUEIMADA

Log N de sementes

10000

N= 6778
N1= 2421 N2 = 2212

1000
100

d = 0,40
1/d = 2,85

10
1
0

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70

75

Espcies

Estudo sobre chuva de sementes na Rebio-Una (Martini 2002)

OUTROS INDICES DE DOMINNCIA OU EQUABILIDADE

Heip
adaptado de J
McIntosh
relacionado ao ndice de diversidade de McIntosh (U)
Camargo
relao entre pares de espcies i e j
NHC
Relacionado declividade (b) do diagrama de Whittaker
VRIOS OUTROS (Derivados de outros ndices como H, Q)

Ainda em relao aos ndices de DOMINNCIA OU EQUABILIDADE

Smith & Wilson (1996) avaliaram 8 ndices de Equabilidade e concluram
que o ndice proposto por eles (Evar) era o mais satisfatrio...
Hublek (2000) indica que os ndices de Equabilidade no devem ser
usados para representar Diversidade.

ndices baseados em Distribuies de Abundncia

Alfa de Fisher
Parmetro da distribuio Logsrie
- Tem forte relao com o nmero de
espcies representadas por apenas 1
indivduo na comunidade (Singletons)
- S deve ser utilizado quando a
distribuio das espcies se ajustar a
uma logsrie
- Se ajustar, o ndice mais
recomendado e um timo estimador da
comunidade real
- Comunidades com equabilidades muito
diferentes, mas com N e S iguais tero
valores idnticos de alfa

Exemplo de estudos de aves (Magurran, 1988)

Wild Wood

Lonely Pines

2.8

2.8

2.4

2.4

2.4

1.6

1.6

1.6

1.2

log Y

2.8

log Y

log Y

Hidden Glenn

1.2

1.2

0.8

0.8

0.8

0.4

0.4

0.4

-0.4

-0.4

-0.4

12

16

20

24

28

32

12

16

20

24

28

32

12

16

20

24

28

32

S = 35
N = 500

S = 35
N = 500

S = 26
N = 500

= 8,572

= 8,572

= 5,824

Ento, no final das contas...

Quantas e quais variveis usar?

Qual o peso de cada varivel?

Depende do
OBJETIVO e
do OBJETO
de estudo

Um ndice criado para um determinado

objetivo e para um determinado conjunto de
objetos pode no ser adequado para outros