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El modelo

de doble ruta
Las reas de Broca y Wernicke cuentan como los centros cerebrales ms relevantes
en la produccin del lenguaje. Segn los manuales, se comunican a travs de una nica va neuronal.
Sin embargo, ya en el siglo XIX los cientcos postulaban una segunda va
CORNELIUS WEILLER

RESUMEN

Dos mejor que uno

Dos son los centros


cerebrales principales

del lenguaje: el rea de


Wernicke, para la comprensin, y el rea de
Broca, para la reproduccin de palabras y frases.
Una gran bra nerviosa,
el fascculo arqueado, las
une.

Alrededor de 1870,
Carl Wernicke sos-

pechaba la existencia
de una segunda va de
unin. Muy pronto esa
hiptesis cay en el olvido.

Hoy en da, los investigadores reconocen

dos vas neuronales del


lenguaje: una superior,
que se activa con la repeticin de las palabras;
y otra inferior, relevante
para la comprensin de
las frases.

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ue un proyecto atrevido el que Carl Wernicke (1848-1905) present en su disertacin


en 1874. Quizs incluso genial para un recin
doctorado de 26 aos. Gran parte de lo que el futuro neurocientco escribi por aquel entonces
ha permanecido vigente durante casi 140 aos,
logro que en el terreno de las obras mdicas
acostumbra a constituir una excepcin ms que
una regla. No obstante, una hiptesis crucial de
Wernicke ha sido despreciada de forma injusta
durante dcadas, a pesar de las tcnicas modernas, entre ellas, la imagen funcional.
Los investigadores de su poca no disponan
de ese tipo de procedimientos. El nico mtodo
que aseguraba algn xito por aquel entonces
eran los estudios de lesiones cerebrales. Se estudiaba a personas con trastornos denidos, entre
ellos, la incapacidad de construir frases con signicado. Despus de la muerte del paciente, se
determinaban las lesiones cerebrales responsables del problema. Tras diversos estudios se vio
que el cerebro, a simple vista uniforme, se divida
en regiones.
Sabedor de esa caracterstica, Paul Broca
(1824-1880), compaero de profesin de Wernicke, detect un centro motor del lenguaje en

el encfalo. La persona con una lesin en dicha


zona del lbulo frontal padeca dicultades considerables para hablar. Segn las conclusiones
de Broca, en esa rea cerebral se encuentran las
representaciones de movimiento que sustentan
las rdenes dirigidas a los rganos fonoarticulatorios.
Por su parte, Wernicke recopil todo el conocimiento sobre el procesamiento lingstico
neuronal que se saba en su poca. Aadi al
centro motor del lenguaje de Broca otra estructura en la que, segn sus propias investigaciones, el cerebro almacenaba las imgenes sonoras
correspondientes. Con ello consider que se haban descubierto los nicos centros lingsticos
localizables del encfalo: mientras que el rea
de Broca comprenda los aspectos motores del
lenguaje, otra regin, que ms tarde fuera bautizada como rea de Wernicke, comprenda los
aspectos sensoriales.

Hipottica relacin recproca


Mas la clave del estudio siolgico de base anatmica de Wernicke consista en otro hallazgo:
ambas reas cerebrales solo podan cumplir su
misin si exista una relacin recproca conMENTE Y CEREBRO 54 / 2012

POR ARRIBA O POR ABAJO


FOTOLIA / FABER VISUM (boca); VOLKMAR GLAUCHE Y CORNELIUS WEILLER, SEGN DATOS DE D. SAUR, R. UMAROVA Y M. VRY (cerebro)

La imagen, obtenida con tensor


de difusin, reproduce el rumbo de las dos rutas lingsticas
del cerebro. En azul aparece el
fascculo dorsal, que, entre otras
funciones, participa en la repeticin de las palabras; en rojo
(situado en la zona ventral) se
indica la unin que permite la
comprensin de las frases.

tinua. Una conviccin con la que, hasta hoy,


coinciden la mayora de neurocientcos. As,
las funciones cognitivas ms relevantes no se
encuentran en una misma regin, sino que las
regiones cerebrales se organizan segn el contexto y los requisitos de una tarea mediante redes bifurcadas cuyos componentes interactan
a travs de bras nerviosas.
El joven investigador describi hace unos 140
aos un primer modelo de redes neuronales del
lenguaje. Supuso que exista una relacin directa entre los dos centros, lo cual permita que
un nio aprendiese a hablar mediante la repeticin. Tarea, por otro lado, sobre todo mecnica.
Cmo debo mover los labios, la mandbula, la
lengua, etctera, para reproducir el sonido que
acabo de or? Aquello hablado, es decir, la representacin del movimiento en el rea de Broca, se
compara con las imgenes sonoras percibidas en
el rea de Wernicke. De esa manera, el nio adquiere el trmino a partir de una unidad ja de
componentes sensoriales y motrices (un patrn).
Ese mismo patrn le servir para reconocer una
palabra y saber su pronunciacin correcta.
El pionero neurocientco, Wernicke, quien
por aquel entonces trabajaba en Breslavia, err
MENTE Y CEREBRO 54 / 2012

solo en la localizacin anatmica del enlace. Supuso que pasaba de modo ventral, es decir, ms
o menos en la parte inferior del encfalo, por
detrs de una estructura cerebral profunda, la
nsula. Tal y como se mostrara ms tarde, otra
va desempeaba un papel principal en las funciones de ambas regiones cerebrales: el fascculo
arqueado ( fasciculus arcuatus). Ese grueso cordn de bra nerviosa une el rea de Broca, situada en el lbulo frontal, con el rea de Wernicke,
sita en el lbulo temporal. Los pacientes a los
que les falla ese enlace son incapaces de repetir
palabras que nunca han odo antes. En breve, la
va nerviosa en cuestin posibilita que imitemos
lo que omos.
Con todo, Wernicke sospechaba que esa red
no era suciente: las reexiones desarrolladas
hasta entonces haban desestimado el signicado de las palabras. Es cierto que, en la fase
inicial, los nios hablan por pura repeticin;
es ms adelante cuando las regiones cerebrales
que procesan el contenido de lo que se ha dicho
envan de forma directa impulsos lingsticos
al centro motor. Por lo tanto, se requiere una
ampliacin de una segunda va que abarque
zonas de procesos ms elevados.

SERIE

PSICONEUROLOGA
DEL HABLA
Parte 1:
Lengua y pensamiento
Enero 2012
Parte 2:
Entender la gramtica
Marzo 2012
Parte 3:
El camino de las palabras
Mayo 2012
Parte 4:
Lenguaje gurado e irona
Julio 2012
Parte 5:
Lenguas extranjeras
Septiembre 2012
Parte 6:
Robots parlantes?
Noviembre 2012

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DOMINIO PBLICO (arriba); DER APHASISCHE SYMPTOMENKOMPLEX. CARL WERNICKE, BRESLAU, 1874 (abajo)

PIONERO DE LA
NEUROLINGSTICA
El neurlogo y psiquiatra
de Alta Silesia, Carl Wernicke
(1848-1905), ense e investig en las universidades de
Breslavia y Halle (arriba). Se le
considera uno de los investigadores ms inuyentes en la
bsqueda del lenguaje en el
cerebro. Wernicke marc en el
esbozo de un encfalo de simio
(derecha), los supuestos centros
lingsticos.

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Qu regiones cerebrales participan en ello?


La pregunta permanece sin respuesta. El neurlogo alemn se mostraba de acuerdo con las
reexiones del investigador Ludwig Lichtheim
(1845-1928), contemporneo suyo que contaba
con una gran influencia. En 1885, Lichtheim
seal que el cerebro no ubicaba en un punto
concreto del rea enceflica un concepto, pongamos rosa, ya que dicho concepto se compona
de la suma de las representaciones necesarias
relacionadas con rosa (color rojo, cualidad de
planta espinosa o romntica).

Segn Wernicke, las representaciones repartidas por las regiones cerebrales deban estar
relacionadas con sendos centros lingsticos.
De otro modo no sera posible que comprendiramos el contenido de las palabras, o al revs,
que expressemos un pensamiento. Solo puede
poner en duda la existencia de una unin de ese
tipo aquella persona que considere que lengua y
pensamiento son idnticos. Una idea que Wernicke rechazaba, al igual que la mayora de los
investigadores de hoy.
En resumen, los expertos se basaron durante
ms de cien aos en dos vas, como mnimo,
para explicar el proceso del lenguaje. No obstante, si hojeamos un manual de anatoma actual
nos sorprender que, en su mayora, aparece
solo el fascculo arqueado. Por qu cayo en el
olvido la ruta ventral sealada por Wernicke,
sobre todo, y por sus contemporneos? Hoy tan
solo puede especularse sobre tal misterio. En
parte podra deberse a que Wernicke adjudicara
a la va insular una funcin errnea. Otra posibilidad consistira en que el neurlogo Norman
Geschwind (1926-1984), sucesor inuyente del
primero, interpretara mal varios fragmentos de
las publicaciones originales de su predecesor.
Sea como fuere, de ah en adelante se construy el sistema del proceso lingstico alrededor
del fascculo arqueado. Incluso se consider que
dicha va, de anatoma ms fuerte en el cerebro
humano que en el encfalo de los simios, era la
caracterstica evolutiva clave de los humanos,
puesto que de ella derivara el lenguaje.
La idea de un sistema de proceso lingstico
de doble ruta no resultaba en absoluto descabellada. Tal hiptesis form parte de las teoras de
anatoma, disciplina que aos antes haba mostrado en encfalos de simios la existencia de una
va ventral que, a travs de la nsula, una los dos
centros lingsticos. (Aunque los primates no
humanos no disponen de la facultad del habla,
s presentan regiones cerebrales muy similares.)
Los experimentos con simios, sin embargo, no
reejaban qu funcin desempeaba la seccin
de marras.
Otros modelos que referan dos (o ms) rutas
sobrevivieron en el mbito de la psicolingstica.
En 1969, el investigador John Morton, de la Escuela Universitaria de Londres, propuso el modelo
logogen, en el que los componentes implicados
en la comprensin lingstica intercambiaban
informacin a travs de diversas vas. Toda una
primicia en aquel entonces, si se tiene en cuenta
que la neurociencia de esa poca no reconoca
ms que un nico camino lingstico de unin.
MENTE Y CEREBRO 54 / 2012

Revisin de una teora clsica


Los neurolingistas de ayer y hoy saben que
para dominar el lenguaje no basta con la simple repeticin de palabras, una de las funciones
principales de la va del fascculo arqueado. Tienen que existir uniones a otras reas. Pese a que
investigaciones detalladas atribuan al fascculo
arqueado cada vez ms tareas y prestaciones,
nunca se procedi a una revisin de la teora.
Esa va puede contribuir a descifrar la estructura de una frase. De ese modo, se encuentra
involucrada en una de las capacidades centrales
del sistema lingstico humano. Pero tambin
algunas aves cantoras poseen aptitudes anlogas, lo que les permite reconocer secuencias
estructuradas de manera jerrquica. Ahora bien,
la singularidad del lenguaje humano estriba en
que una y otra vez combina elementos con nuevas unidades de signicado. Solo la interaccin
de mbitos que no se hallan sujetos a ese nico
centro lingstico permite tal capacidad.
Gregory Hickok, de la Universidad de California en Irvine, y su colaborador David Poeppel, de
la Universidad de Nueva York, consideraban un
error que no existiera una teora general que integrara la neurociencia y la lingstica. En 2004
recurrieron a la idea del modelo de doble ruta,
el cual haba permanecido en el olvido desde la
poca de Wernicke. En su opinin, un sistema
lingstico central deba interactuar a travs de
dos vas equivalentes y paralelas con las reas
cognitivas, as como con los niveles basales de

percepcin sonora y produccin. Hickock y


Poeppel atribuyeron a cada una de esas rutas
de asociacin capacidades de trabajo concretas;
tambin las localizaron: una en la zona dorsal,
otra en la ventral. El modelo de doble ruta adquiri de nuevo protagonismo.
En 2008, nuestro equipo tom el rescatado
modelo como punto de partida para un experimento. Ideamos ejercicios en los que los probandos solo podan usar una de ambas rutas.
Mediante resonancia magntica observamos
los lugares que se activaban en su cerebro. En
la primera parte del estudio, los sujetos deban
repetir palabras alemanas. A continuacin se les
peda que repitieran pseudopalabras (secuencias
sonoras como hilku o rela, cuya fontica
se asemeja a la alemana). La comparacin de la
actividad cerebral en cada una de las pruebas
deba indicar qu regiones cerebrales se ponan
en funcionamiento cuando una persona, por
falta de informacin sobre el contenido, repite
de forma mecnica (como sucede en un nio
que aprende a hablar).

Los neurolingistas
tenan claro que
el dominio de un
idioma consiste en
mucho ms que
el mero hecho de
repetir palabras

Enlaces visibles
La segunda parte del experimento se llev a
cabo siguiendo el mismo principio. Los probandos deban valorar si una serie de oraciones
eran correctas (El piloto pilota el avin). Como
herramienta de control se emplearon frases carentes de sentido (Ol soto mueta il amior).
(contina en la pgina 64)

Donde lenguaje y pensamiento se tropiezan


Si el lenguaje y el pensamiento abstracto representaran

Wygotsky (1896-1934) simboliz en el ao 1934 esa reexin

solo dos caras de una misma moneda, nuestro concepto

con dos crculos que se solapaban con el n de mostrar que

de rosa y su representacin lingstica (la

solo una parte muy concreta de los dos

palabra rosa) seran idnticos: pensar en la

procesos coincide. Segn Wygotsky:

or signicara activar la unidad lingstica

aqu yace la regin del pensamiento

correspondiente. Carl Wernicke se opuso en

PENSAMIENTO

lingstico o del lenguaje interior, de-

1906 a tal idea al asumir una propuesta de

pendiendo de si uno lo mira desde la

Ludwig Lichtheim, que haba postulado la re-

perspectiva del pensamiento o desde

presentacin independiente de los conceptos


lingsticos y conceptuales. En 1874, Wernicke
manifest: El lenguaje no es idntico al de-

SIGNIFICADO
DE LAS PALABRAS

la perspectiva del lenguaje.


No obstante, el lenguaje no solo
sir ve para expresar los pensamientos,

sarrollo intelectual; pensar y hablar son dos

tambin repercute en ellos. Como

procesos totalmente independientes el uno

una especie de estructura que per-

del otro que incluso pueden interrumpirse


entre s.
Tal diferenciacin psicolingstica perdura
desde su poca. El psiclogo Lev Semionovich

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HABLA

mite a los humanos crear conceptos


complejos, cual ser vivo sin lenguaje,
seala el lingista Ray Jackendoff, de
la Universidad Tufts.

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APUNTE

Disputa por la recompensa del lenguaje


El neurlogo Paul Broca descubri en el siglo XIX una regin cerebral cuyas lesiones conducen
a la prdida de la capacidad del habla. Su trabajo sirve de piedra angular para la localizacin
de funciones mentales del cerebro
JEAN-CLAUDE DUPONT

EN BREVE

Afasia

frezco 500 francos a aquel que me apor-

vios que conectan con la laringe. La intervencin

te un ejemplo de una lesin profunda

paraliz la musculatura; a los afectados les fall

en el lbulo frontal del cerebro que no implique

la voz. Puesto que esos nervios procedan del

ninguna afectacin en la capacidad del habla. El

cerebro, Galeno estim que la capacidad de pro-

mdico Jean-Baptiste Bouillaud (1796-1881) pro-

ducir sonidos provena de all.

Es un concepto neurolgico

puso tal inusual desafo en 1848, despus de un

En la Edad Media, los sabios clasicaron la es-

general para designar las

intenso debate en la Academia Real de Medicina

fera mental segn distintas funciones. Sin embar-

formas cerebrales que pro-

de Pars. El desencadenante del desencuentro lo

go, no incluan el lenguaje. Cuando diferenciaban

ducen alteraciones del habla.

origin la suposicin por parte de otro cientco

el hombre del animal, el lenguaje tena el mismo

Junto a las afasias de Broca

de que una lesin en el lbulo frontal no tena

estatus que la gesticulacin, es decir, el mismo

y de Wernicke, las cuales

necesariamente que ir acompaada de una afa-

que una accin intencionada. Los trastornos del

afectan a la produccin

sia. Ello pone de maniesto la gran confusin

habla, por tanto, podran proceder o bien de una

lingstica o a la compren-

que exista entre los neurlogos a mediados del

parlisis de los rganos fnicos o bien de una le-

sin, los mdicos diferencian,

siglo XIX en torno una pregunta clave: el len-

sin en el alma racional, la cual dirige nuestras

como mnimo, una forma

guaje se localiza en zonas concretas del cerebro

acciones. Ya fuere la parlisis, ya la enfermedad

global y otra amnsica. Al-

o concierne al encfalo en su conjunto? Fruto

del alma, los motivos de las alteraciones en el

rededor de una de cada mil

de ese debate aparecieron localizacionistas y

habla permanecieron durante largo tiempo a

personas se halla impedida

globalistas irreconciliables. Aunque parece que

oscuras.

de manera crnica a causa

el mdico francs Paul Broca (1824-1880) cerr la

Un destello de luz empez a iluminar la cues-

de una afasia.

disputa alrededor de 1860, hoy sabemos que solo

tin en el siglo XVII. El lenguaje se consideraba

fue un punto y aparte.

desde entonces un sistema de produccin de

No puede apreciarse el carcter ferviente

tonos y de signicado, es decir, exista una di-

de la discusin de por aquel entonces sin una

ferenciacin entre pensar y hablar. Esta ltima

mnima retrospectiva en la historia de la neu-

capacidad se clasicara dentro de la esfera cor-

rolingstica. En la Antigedad, el mdico grie-

poral, por lo que los investigadores buscaron las

go Hipcrates (460-370 a.C.) haca referencia a

correlaciones siolgicas correspondientes.

pacientes que haban perdido el habla. Galeno

A principios del siglo XIX se impuso, al n, el

de Prgamo (129-216 d.C., abreviado Galeno)

mtodo anatmico clnico. Los mdicos estudia-

incluso intent, con un objetivo muy concreto,

ban con minuciosidad los sntomas de pacientes

manipular la produccin del lenguaje: para ello

con lesiones cerebrales, planteaban hiptesis

se sirvi de pacientes a los que seccion los ner-

sobre los motivos de las alteraciones y, despus


del fallecimiento del individuo, deducan correlaciones estadsticas entre los casos.
El mdico representante de esa manera de
proceder, Jean-Baptiste Bouillaud, insisti en el

El cerebro disecado del

principio de la doble disociacin: si los centros lin-

paciente ms conocido de

gsticos se alojaban en la zona del lbulo fron-

Broca muestra la lesin

tal, cualquier alteracin en dicha regin cerebral

cerebral (crculo azul) que

debera perjudicar el lenguaje. Pacientes con una

privaba al seor Leborgne


apodado Tan de su
capacidad para hablar.

62

DOMINIO PBLICO

EL CEREBRO DE TAN

lesin en otra zona del cerebro (y con el lbulo


frontal intacto) no deberan, por consiguiente,
presentar problemas de esa ndole. Sin embargo,

MENTE Y CEREBRO 54 / 2012

no se trataba ms que de una teora. Por aquel

MULTITALENTO

entonces nadie dispona de una prueba slida

A Paul Broca (1824-1880),

que certicase que el lenguaje se situaba en el

mdico y antroplogo, se le

lbulo frontal.

considera como el descubridor

De todos modos, los mdicos observaron que

de los centros neuronales de

existan al menos dos tipos de prdida del ha-

la produccin del lenguaje. Su

bla. Algunos de los afectados no comprendan

nombre aparece inscrito, junto

el contenido de las palabras que se les decan,

con otros 71 franceses famosos,

pero podan expresarse de un modo aceptable

en la torre Eiffel de Pars.


PICTURE-ALLIANCE / EVERETT COLLECTION

(patologa conocida ms tarde como afasia de


Wernicke). Otros pacientes, por el contrario, eran
incapaces de articular palabras u oraciones, aunque comprendan multitud de ellas (trastorno
posteriormente denominado afasia de Broca).
En abril de 1861 se le plante al neurlogo
Paul Broca un caso semejante. En esos das, un
tal Monsieur Leborgne entr en su consultorio
sito en Bictre, cerca de Pars. Por sorpresa, el
hombre solo poda pronunciar la slaba tan,

presentaba una lesin tpica en el mbito del

as como un puado de exclamaciones. Ni una

lbulo temporal izquierdo.

palabra ms sala de su boca. Tras la muerte

Wernicke lo vio claro. En la regin del lbulo

del paciente, Broca investig su cerebro: una

frontal izquierdo (rea de Broca) se representan

gran extensin del lbulo frontal del hemisfe-

los movimientos, y en la regin temporal izquier-

rio izquierdo apareca ablandada, constat en

da (rea de Wernicke), los sonidos. Por tanto, las

su informe.

bras nerviosas que conectan ambos mbitos

Medio ao ms tarde se present en la con-

uniran la sensibilidad y la motricidad.

sulta del neurlogo un cierto Monsieur Lelong.

En 1980, investigadores franceses analizaron

En su caso, solo poda articular pocas palabras,

de nuevo el cerebro de Leborgne, el cual, cu-

entre ellas, s, no y tres. Como se mostr

riosamente, se mantena bien conservado. La in-

ms adelante, su cerebro manifestaba lesiones

vestigacin en un escner cerebral conrm el

parecidas a las de Leborgne: una lesin de la ter-

lugar exacto de la lesin que Broca ya sealaba;

cera circunvolucin del lbulo frontal izquierdo.

asimismo, mostr que el rea de Wernicke haba

Pareca que exista una asimetra funcional entre

quedado ilesa.

las dos mitades del cerebro, concluy Broca. Res-

Hoy sabemos que el rea de Broca elabora un

pecto al lenguaje, se encontrara orientado a

programa motriz que posibilita un movimien-

la izquierda. Era el primer indicio de una zona

to coordinado del aparato fnico y, con ello,

cerebral especializada en el lenguaje. El hallaz-

una pronunciacin armnica. No obstante, no

go entr a formar parte de la bibliografa como

puede considerarse solo como centro motor,

rea de Broca.

ya que tambin procesa la informacin para la

Mas, poco despus, la investigacin lings-

percepcin y la comprensin de los estmulos

tica de Broca experiment un nal inesperado.

verbales. Como rea asociativa que colabora

En 1869 public su ltimo artculo sobre el tema

en el proceso de percepcin, se antepone a la

y volvi a dedicarse a la antropologa. Quiz le

produccin lingstica motora. Tambin partici-

desmoraliz tener en su contra a quienes crean

pa en la sintaxis y en la gramtica, y posibilita,

que un fenmeno tan complejo como el lengua-

entre otras cosas, la eleccin de una respuesta

je humano requera la combinacin de distintos

adecuada.

centros cerebrales. La multitud de lesiones en los


afsicos pareca demostrarlo.

Broca identic un rea cerebral esencial para


el lenguaje. Sin embargo, ello no daba por zan-

De todos modos, Broca se mantuvo en su

jada la precisa cartografa de las funciones del

posicin de que solo haba un lugar en el que

lenguaje. Hoy por hoy, a pesar de 140 aos de

una lesin conllevase la prdida del lenguaje.

investigacin y debates, la cuestin contina

Sin embargo, en 1874 Carl Wernicke describi

igual.

a pacientes que articulaban de manera normal,


pero no entendan ni sus propios enunciados ni
el signicado de las palabras. Cada uno de ellos

MENTE Y CEREBRO 54 / 2012

Jean-Claude Dupont es historiador de la medicina en la


Universidad de Picardie Jules Verne en Amiens.

63

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LOS CENTROS DEL LENGUAJE

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El rea de Broca (rojo) y de

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Wernicke (verde) van, por lo

A.
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general, de la mano en la pro-

ED
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duccin del lenguaje. Se hallan


entrelazadas por unas bras
profundas.

(viene de la pgina 61)

El modelo de doble
ruta se ocupa de
que tambin el
procesamiento
lingstico siga los
principios basales
de organizacin
del cerebro
64

Segn nuestra hiptesis, la comprensin de la


oracin correcta deba incluir la va de las reas
de procesamiento del signicado.
Observamos que la comprensin de la oracin
requera reas superiores del encfalo: la corteza
asociativa. Por el contrario, la repeticin de las
pseudopalabras activaba unas zonas cerebrales
ms cercanas a secciones basales (reas primarias motoras y auditivas). Sin embargo, en gran
parte, la actividad se solapaba, de modo que
resultaba difcil diferenciarla.
En un segundo experimento utilizamos imgenes con tensor de difusin. Dicha tcnica consiste en que un aparato de tomografa de espn
nuclear determina la direccin del movimiento
de las molculas de agua en el cerebro. Ya que preferentemente se difunden a travs de los axones,
se forma una imagen de la seccin de unin, que
a su vez consta de mltiples lneas de seales.
Los algoritmos computacionales permiten
extraer, de los datos, indicadores ms precisos
sobre la conexin de las bras. Adems, calculan
su recorrido anatmico ms probable partiendo
del punto de origen (establecido previamente)
hasta la meta. Nos basamos en las reas activas
del primer experimento. Obtuvimos una representacin de las secciones a travs de las cuales
se interconectan las reas del lbulo temporal
y el frontal que participan en el procesamiento
del lenguaje.
Exista una clara separacin entre las redes
para la repeticin de pseudopalabras y las involucradas en la comprensin del contenido de las
oraciones. Un sistema dorsal, que transcurre por
el fascculo arqueado, una las zonas que participan en la repeticin de pseudopalabras. La comprensin de oraciones cortas (su signicado, la
semntica) yaca, en cambio, en otras zonas del lbulo temporal y frontal. Dichas partes se hallaban
unidas por una va ventral a travs de la nsula;
en concreto, a travs de la cpsula extrema. En
este mismo lugar situ Wernicke la va principal
de unin para el procesamiento del lenguaje.

La idea del modelo de doble ruta puede explicarse desde una segunda versin. En el sistema
visual existen dos vas de trabajo. En este caso,
la ruta dorsal dnde?, que codica la posicin
espacial de un objeto, se diferencia de la ruta ventral qu?, la cual procesa los atributos visuales
y, con ello, el contenido de lo percibido.
Si se transere, con las modicaciones pertinentes, tal reparticin de tareas a las condiciones de la elaboracin del lenguaje, se consigue
una representacin de cmo el lenguaje se integra en el sistema general del cerebro. Su procesamiento sigue los principios de organizacin
del cerebro.
Un denominador comn en la funcin de
la va dorsal sera, con independencia de la
modalidad sensorial, la capacidad de analizar
elementos dispuestos de modo secuencial de
forma rpida y precisa: espaciales en la percepcin visual, temporales (slabas o sonidos) en la
percepcin lingstica. Como base de este anlisis sirven los patrones, las unidades sensoriales
y motoras almacenadas que se adquieren con
la actividad conjunta de las reas cerebrales a
travs de la va dorsal. En el mbito del lenguaje
podemos describir estos patrones como formas
semnticas o, segn Wernicke, conceptos. Ellos
nos permiten reconocer y corregir palabras que
hemos odo mal o que apenas hemos escuchado,
as como corregir posibles irregularidades.

Analoga con el sistema visual


Los patrones de formacin de palabras pueden
ir ms all. Permiten preparar los elementos lingsticos elaborados en la memoria de trabajo, de
modo que ms tarde podamos recurrir a ellos.
Esto resulta importante sobre todo en las oraciones complejas. La habilidad de linealizar estructuras jerrquicas desempea aqu una destacada
funcin. Por ello, una gran parte de la gramtica
necesita recurrir a la va dorsal.
Anloga a la ruta visual qu? (ayuda a reconocer objetos), la va ventral se encuentra involucrada en la comprensin del lenguaje. La va
ventral une regiones cerebrales que se encuentran activas en las tareas semnticas. Incluso
aqu tiene lugar un fenmeno ms que la simple
combinacin de representaciones sonoras y de
contenido: la estructura acstica, prefabricada
en la corteza auditiva, se analiza en categoras
lxicas, semnticas y sintcticas. Es probable que
las estructuras se basen en una gramtica cognitiva, es decir, un conocimiento sobre la combinacin legtima de elementos lxicos. Ello permite
que se reconozcan relaciones estructurales de
MENTE Y CEREBRO 54 / 2012

elementos con independencia de que aparezcan


unos tras otros o se hallen separados.
Puesto que las vas descritas se diferencian a
duras penas la una de la otra, tuvimos que echar
mano de tareas en absoluto habituales. Las pseudopalabras o pseudofrases resultaron, pues, ideales: el cerebro no tiene casi nada que hacer ante
ellas. Bajo condiciones normales, los sistemas
trabajan de manera paralela, de forma similar a
las dos mitades de un gran bucle que se recorre
al menos una vez en la mayora de las funciones.
Ello sucede en especial en el procesamiento de las
frases. Casi todos los estudios de neuroimagen
muestran, con relacin a la gramtica, la actividad de regiones conectadas por la va dorsal y la
ventral. Preguntarse cul de las dos es ms importante resulta ocioso: abogamos por un modelo de
doble ruta exible e interactiva.
Tampoco debe caerse en el error de pensar
que ambas vas de unin explican el sistema lingstico por completo. Para hablar se requieren
otras reas modulares repartidas entre el lbulo
parietal y el temporal y la mitad derecha del
cerebro. Aun as, la arquitectura de doble ruta
debe considerarse un principio de construccin
cerebral bsico que va ms all de los sistemas
lingstico y visual.
De hecho, el sistema de atencin y el de control de los movimientos presenta una reparticin de tareas parecida. El ltimo une la va
dorsal con regiones cerebrales que controlan
sencillos movimientos en accin, mientras que
una va ventral enlaza reas motoras necesarias
para la representacin de un movimiento.
As, pues, existe un principio comn: el sistema
dorsal une reas de la corteza cerebral prximas
a las regiones corticales primarias y, con ello, proporciona la base de un comportamiento estmulorespuesta. Si, por el contrario, se trata de la percepcin del qu?, el signicado de una oracin
o el objetivo de una accin, es decir, si se trata de
un pensamiento simblico y abstracto, entonces
es la va ventral la que se pone en marcha. Desde
un punto de vista anatmico, ello se expresa en las
regiones de asociacin ms complejas de la corteza
cerebral. Junto con el desarrollo de reas enceflicas multimodales, es probable que fuera la sinergia
entre tales lazos de unin la que proporcion a los
humanos una gran exibilidad de pensamiento y,
con ello, una ventaja evolutiva decisiva.

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Ciencia marina

NGEL GARCIMARTN MONTERO


Fsica y sociedad

JOS MARA VALDERAS


De la sinapsis a la conciencia
BIBLIOGRAFA
COMPLEMENTARIA

MENTE Y CEREBRO 54 / 2012

JOS MARA EIRN LPEZ


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HOW THE VENTRAL PATHWAY
GOT LOST AND WHAT ITS
RECOVERY MIGHT MEAN.

Cornelius Weiller es director de la Clnica Universitaria de


Neurologa de Friburgo. Numerosas ideas del artculo son
fruto de los aos de debate con Mariachristina Musso,
Michel Rijntjes y Tobias Bormann.

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C. Weiller et al. en Brain


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PABLO GONZLEZ CMARA


FERNANDO MARCHESANO

Y MS...

Fsica de altas energas

www.investigacionyciencia.es/blogs
65

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