Dieta y evolucin de los primates

Muchas caractersticas de los primates modernos, y tambin de nuestra propia

especie, arrancan del comportamiento alimentario de un antepasado remoto,
que viva en la bveda de la selva tropical

Katharine Milton

einte aos atrs, se admita

todava que los simios, mo

nos y prosimios hallaban en

la bveda de la selva tropical una des

pensa repleta e inmediata. Les bastaba

con alargar la mano para sacar de la
alacena hojas, flores, frutos y otros
componentes de rboles y lianas, su
alimento. La investigacin acometida
desde entonces sobre la vida real de
los animales arborcolas ha desmen
tido, sin embargo, esa idea arraigada.
En mis propios trabajos de campo he
recogido abundante documentacin de
cun difcil resulta, en verdad, obte
ner una adecuada alimentacin en la
bveda arbrea (all donde los pri
mates evolucionaron). Esta investiga
cin, en unin con las aportaciones
complementarias de otros expertos,
ha puesto de manifiesto un punto
ms: las estrategias adoptadas por
los primates primitivos para enfren
tarse a las dificultades alimentarias
del ambiente arbreo influyeron po
derosamente en la trayectoria evolu
tiva del orden Primates, en particular
la de los antropoides (monos, simios
y seres humanos).
La dieta actual del hombre, sobre
todo si nos referimos a las naciones
industrializadas, dista mucho de la
preferida por los antropoides desde su
aparicin; basbase sta en las plan
tas. Esa comprobacin abona la sos
pecha de que muchos problemas de
salud comunes en la naciones avan
zadas procedan, al menos en parte,
de una desconexin entre nuestra

dran a contarnos la evolucin de los

primates en trminos alimentarios.
Esta historia comenz hace 55 mi

slitamente grande, rasgo distintivo

de los primates desde su aparicin.
En el curso de la evolucin, los

llones de aos largos. Los bosques

de angiospermas se haban extendido

primates fueron diferencindose en

varias estirpes: primero los prosi

por toda la Tierra durante el Cret

cico tardo (desde hace 94 hasta
hace 64 millones de aos). Por aque
lla poca, un micromamfero insect
voro, con aires de musaraa arbor

mios, la mayora de los cuales se

extinguira, y luego los monos y los
simios. Cada linaje surgi en res

cola, trep a los rboles; buscaba su

racin de insectos distribuidores de
polen. Se acomodaron sus descen

habilidades peculiares para conver

tirse en un recolector eficiente de un
subconjunto particular de alimentos

dientes a las partes comestibles de la

vegetacin de la bveda arbrea, y

en la bveda. Con el tiempo, nuevas

presiones alimentarias sobre algn

ese cambio prepar el escenario para

la aparicin del orden Primates.

precursor del hombre prepararan el

camino para el desarrollo de los hu
manos modernos. Somos, pues, y en

a seleccin natural privilegia los

rasgos que permiten obtener me

gran medida, lo que comemos.

Mi inters por el papel de la dieta

jor el alimento. En consecuencia,

conforme iba ganando importancia
la dieta vegetal, en un proceso evolu

en la evolucin de los primates se re

monta a 1974. Andaba todava cavilan
do sobre el tema a escoger para mi tesis

tivo de millones de aos, la seleccin

configuraba la serie de rasgos que

doctoral, cuando visit la selva tro

pical de la isla panamea de Barro

ahora definen a los primates. La ma

yora de tales caractersticas facili
tan el movimiento por los rboles y
la recoleccin de alimento all. A

Colorado. Estudios realizados all en

monos aulladores de manto (Alouatta
palliata), por los aos treinta, haban

modo de muestra, la seleccin pro

los primates gozaban de una

fcil en la bveda arbrea.

dujo manos prensiles, que cortan ra

mitas y manipulan las exquisiteces
que alcanzan.
La presin de seleccin apost tam
bin por un elaborado refinamiento
del aparato visual (percepcin de la
profundidad, mayor agudeza y visin
del color), gracias a lo cual los pri

puesta a las presiones de un nicho

alimentario algo distinto; se precisan

reforzado, sin querer, la idea de que

vida

urante las primeras semanas de

seguimiento de los aulladores, me
di ya cuenta de que no se compor

taban a tenor de esa regla: aposen

tados en un rbol y llevndose a la

mates se movan rpidamente por el

espacio tridimensional de la bveda

boca lo que creca a su vera. Antes

bien, salan en busca de alimentos
especficos, al tiempo que rechaza

arbrea de la selva y perciban con

facilidad la presencia de frutos ma

ban un nmero notable de bocados

de aparente inters. Descubierto su

duros o de hojas pequeas y jvenes.

La seleccin prim, por tanto, una
mayor flexibilidad en la conducta,

alimento preferido, no se saciaban,

sino que parecan impelidos a com
paginarlo con una mezcolanza de ho

KATHARINE MILTON ensea antro

pologa en la Universidad de California
en Berkeley. Despus de doctorarse por
la de Nueva York en 1977, pas tres
aos realizando estudios de campo so

as como la capacidad de aprender y

recordar la identidad y la localiza

jas y frutos de diversas especies.

No haba tal vida muelle. Me pro

bre el comportamiento alimentario de

los monos aulladores y araa.

cin de partes comestibles de plan

tas. Los beneficios alimentarios que
conferan el progreso en la visin y

puse ahondar en los problemas que

afrontan aulladores y otros antropoi
des a la hora de cubrir sus reque

el conocimiento promovieron, a su
vez, el desarrollo de un cerebro in-

rimientos nutritivos en la selva. Espe

raba, a s i m i s m o , i d e n t i f i c a r qu

dieta y aquella a la que nuestro

cuerpo se fue adaptando en un pro
ceso de millones de aos. Todos los
datos disponibles, resumira yo, ven-

56

INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993

estrategias haban seguido en su evo

lucin para habrselas con las difi
cultades y sorteadas.
Los retos se presentan de muchas
formas. Las plantas no pueden huir de
los depredadores, pero han desarrolla
do otras defensas para evitar la prdi
da de sus componentes comestibles:
taninos, alcaloides y terpenoides. En
el mejor de los casos, estos com
puestos secundarios tienen un sabor
desagradable; en el peor, son letales.
Las clulas vegetales estn rodeadas
por paredes de fibra, cuyas sustancias
componentes resisten la degradacin
por parte de las enzimas digestivas
de los mamferos. Los constituyentes
fibrosos de la pared celular, entre los
que se cuentan los carbohidratos es
tructurales (celulosa y hemicelulosa)
y la lignina, confieren a la pared
celular su forma, dureza y robustez.
Resulta desconcertante la ingesta ex
cesiva de fibra; la fibra sin digerir
no aporta energa y ocupa, por con
tra, espacio en el tubo digestivo.
Hasta que se excreta, pues, impide
la ingestin de alimentos ms nutri
tivos. Como se ver, muchos prima
tes, hombre incluido, consiguen ex
traer cierta cantidad de energa, o
caloras, de la fibra a pesar de care
cer de enzimas degradadoras. Pero el
proceso tarda y no se halla, por tan
to, exento de posibles problemas.
Las dificultades alimentarias que
oponen rboles y trepadoras no ter
minan aqu. Muchos alimentos vege
tales carecen de uno o varios de los
nutrientes que requieren los anima

l. JOVENES CHIMPANCES BUSCAN FRUTOS MADUROS para su dieta. Hecha

principalmente de stos, la complementan con hojas y alguna presa animal. No les
resulta nada fcil a los primates obtener los alimentos necesarios para una nutricin
adecuada en la selva tropical. Las soluciones adoptadas hace millones de aos in
fluyeron mucho sobre la evolucin subsiguiente del orden Primates.

les, como pueden ser ciertas vitami

nas o aminocidos (elementos de las
protenas), o son pobres en hidratos
de carbono de fcil digestin (almi
dn y azcar), que proporcionan glu
cosa y, por ende, energa. En resu
men, Jos animales que dependen de
las plantas para cubrir sus requeri
mientos nutritivos diarios han de
buscar fuentes complementarias de
nutrientes, Jo que complica bastante
la recoleccin de alimento.
As, la mayora de los primates
arborcolas, que se abastecen de frutos
maduros y hojas, suelen completar su
ingesta herbvora con insectos y otra
materia animal. Los frutos, de gran
calidad (ricos en formas digeribles de
carbohidratos y pobres en fibra), pro
porcionan poca protena. Todos los
animales precisan, sin embargo, una
cantidad mnima de sta para vivir;
los frugvoros se ven, pues, obliga
dos a contar con fuentes adicionales de
aminocidos. Ocurre, adems, que los
alimentos de mayor calidad suelen
ser tambin all los ms escasos. Las
hojas, ms abundantes que los frutos
y portadoras de ms protena, son de
INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993

calidad inferior (tienen menos ener

ga y ms fibra) y presentan una

digestivo, en particular) que ahorren

tiempo y energa en la bsqueda de

probabilidad mayor de incluir sustan

cias qumicas indeseables.

los alimentos de la mayor calidad.

Es decir, las adaptaciones morfolgi

a necesidad de mezclar alimentos

de origen vegetal se agudiza por

cas permiten depender de partes de

la planta que son ubicuas, como las
hojas maduras (disponibles, aunque

culpa de la distancia que media de un

rbol a otro de la misma especie en la

su calidad no sea muy elevada).

Los monos colobinos, primates de

selva, con cientos de especies arbreas. El

animal que se limitara a una sola espe
cie debera invertir un enorme esfuerzo

Africa y Asia, ofrecen un ejemplo ex

celente de esta estrategia. A diferencia
del tubo digestivo del primate tpi

yendo de un pie al siguiente. Lo que es

ms importante, los rboles presentan

co (incluido el ser humano), con su

estmago cido simple, el de los co

mximos y mnimos estacionales en la

produccin de frutos y hojas tiernas, las

lobinos presenta un estmago compar

timentado, o saculado, que es funcio

preferidas, lo que de nuevo hace insos

tenible circunscribirse a una especie.
Desde una perspectiva evolutiva,

nalmente anlogo al de vacas y otros

rumiantes. Gracias a esa especializa
cin anatmica, procesan la fibra

existen dos estrategias bsicas para

abordar este abanico de problemas

con un rendimiento extraordinario.

Las hojas masticadas fluyen, a tra

que se le plantean al herbvoro emer

gente. En una, predomina la morfo

vs del esfago, hacia el estmago

anterior, uno de los dos comparti

loga: a lo largo de un perodo dilata

do de tiempo, la seleccin natural
podra favorecer la adquisicin de es

tmago anterior alcalino, las bacte

rias celulolticas realizan lo que las

pecializaciones anatmicas (del tubo

enzimas digestivas de los monos no

mentos de su estmago. En este es

57

macaco.-.

..
gtbn

HOLOCENO
PLE ISTOCENO

'
w
!Z
w

PROSIMIOS

MUNDO MONOS DEL VIEJO MUNDO SIMIOS MENORES

10
MIOCENO

ffi

a:

ll.2Q

.....

30

OLIGOCENO

z
ce
1/)

,i40
ce

EOCENO

m so

z
o
.....
.....
:i 60

70

PALEOCENO

PRECURSOR
DE LOS PROSIMIO$

UN PEQUEO MAMIFERO INSECTIVORO

TREPA A LOS ARBOLES

CRETACICO
TARDIO

2. ARBOL EVOLUTIVO del orden Primates; sus races se

mamfero (representacin artstica a la izquierda del rbol)

originan en el Cretcico tardo, cuando un micromamfero insec

tvoro trep a los rboles para aprovechar las oportuni

se adaptaban a un nicho alimentario nuevo en la bveda

arbrea, desarrollaron rasgos que ahora se consideran ca

dades alimentarias que le ofreca la expansin de los bos

ques de angiospermas. Al tiempo que los descendientes de este

y uas (en vez de garras). Estos descendientes dieron origen

ractersticos de los primates, como el hocico redondeado

pueden hacer: degradar la fibra. En un

proceso de fermentacin, las bacterias

las hojas masticadas y tragadas, sino

de los productos del proceso de fer

significa que los individuos grandes

pueden cubrir sus requerimientos ener

descomponen la celulosa y la hemi

celulosa de las paredes celulares de las
plantas, aprovechando esas sustancias

mentacin y de los nutrientes que

proporcionan los fermentadores.)

gticos con alimentos de baja calidad.

Pero la adquisicin creciente de talla
tiene un tope; si Jos arborcolas se

como fuente energtica para desarro

llar su actividad. Mientras consumen

n el hombre, lo mismo que en la

mayora de los dems primates, la

agrandan mucho, corren el riesgo de

romper las ramas y caerse al suelo.

la fibra, las bacterias liberan cidos

grasos voltiles, que atraviesan la pa
red del estmago y llegan al torrente

fibra pasa sin apenas cambios a travs

del estmago cido y del intestino del
gado (donde se absorben la mayora de

La segunda estrategia bsica que

se les brinda a Jos herbvoros se
refiere al comportamiento. Las espe

sanguneo, donde proporcionan ener

ga para los tejidos corporales o son

los nutrientes) hacia el tubo digestivo

posterior (el ciego y el colon). Una

cies pueden optar por alimentarse se

lectivamente slo de los alimentos

enviados al hgado para su conver

sin en glucosa. Algunos creen que
el estmago anterior de los colobi

vez la fibra alcanza el tubo digestivo

posterior, las bacterias celulolticas
pueden degradar parte de ella. Mas,

vegetales de mayor calidad. Ante la

escasez de stos y su distribucin
heterognea en la selva, tal estrate

nos podran participar en la detoxifi

cacin de compuestos secundarios

gia requiere la adopcin de conduc

tas que ayuden a minimizar la inver

dainos de los alimentos vegetales.

La eficaz extraccin de nutrientes
de los alimentos fibrosos se refuerza con

para la mayora de los primates, co

mer copiosas cantidades de fibra no
confiere los mismos beneficios que
en los especializados colobinos.
Otro cambio morfolgico que faci

otro proceso. Cuando las bacterias

celulolticas mueren, abandonan el

lita la supervivencia con partes ve

getales de baja calidad se refiere a

estmago anterior y pasan al segun

do compartimento, un estmago ci

la adquisicin paulatina de un tamao

mayor. Comparados con los animales

el lugar exacto donde estn los r

boles que producen frutos deseables
y de rememorar las rutas ms cortas
para llegar a ellos aumentara la efi

do simple parecido al nuestro. All,

enzimas especiales (Jisozimas) degra
dan la pared de la clula bacteriana:

mir mayores cantidades absolutas de

alimento para nutrir su correspon

protenas y otros materiales nutriti

vos que componen las bacterias ce

diente masa de tejido. Ahora bien,

por razones no del todo aclaradas, Jos

lulolticas quedan a disposicin del

metabolismo digestivo de Jos monos.
(En cierto sentido, pues, Jos colobi

mayores pueden obtener una alimenta

cin adecuada tomando menos energa
por unidad de masa corporal. Esta de

nos no se alimentan directamente de

manda energtica relativamente menor

58

pequeos, los grandes deben consu

sin en la procura de los recursos.

Se ganara muchsimo con una buena
memoria; la capacidad para recordar

ciencia de la alimentacin al reducir

los costes de bsqueda y desplaza
miento. Tambin lo hara saber el
tiempo de fructificacin. Tales bene
ficios pudieron haber instado la se
leccin en pro de un cerebro mayor,
con ms superficie para el almacena
miento de la informacin.
La estrategia morfolgica no exINVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993

GRANDES

chimpanc

de alimentacin, en fraccin casi igual,

entre hojas recientes y frutos. En las

en el espacioso tubo digestivo poste

rior la posibilidad de producir cidos

estaciones de baja disponibilidad de

grasos voltiles en cantidad. Experi

mentos que realic posteriormente
con Richard McBee, de la Universi
dad de Montana, confirmaron que
los aulladores recababan hasta el 31
por ciento de la energa que precisan

frutos, limitaban su ingesta a las hojas.

Por su lado, los monos araa consu
man frutos en sazn durante la ma
yor parte del ao, comiendo slo pe
queas cantidades de hojas; cuando

SIMIOS

los frutos escaseaban, no se conten

taban, a imagen de los aulladores, en
llenar el vaco con hojas. Su ingesta
de hojas aumentaba, pero se las arre
glaban para abastecerse de cantida
des considerables de fruta. Para ello,

obtenan un rendimiento menor a la

hora de extraer energa de la fibra de

todas las fuentes de frutos; recogan

incluso nueces de palma que no ha
ban entrado en sazn todava.

su dieta. Pero la velocidad les permi

ta, en contrapartida, mover cada da
masas de alimento a travs del tracto

Estas observaciones planteaban va

rias preguntas. Cmo obtenan los

gastrointestinal. Al escoger frutos, que

son muy digeribles y ricos en ener
ga, conseguan todas las caloras y

rastreo

aulladores suficiente energa durante

los meses en que vivan slo de hojas?

LOS BOSQUES DE ANGIOSPERMAS

SE EXTIENDEN POR TODA LA TIERRA

a los primates verdaderos, empezando

por los prosimios. Nuestro propio gne
ro, Homo, surgi durante el Plioceno.
Las fechas exactas de las radiaciones es
tn sujetas a debate.

cluye la conductual, ni al revs. Aun

que una u otra priman en grado diver
so segn las especies, el grupo de los
primates ha apostado, en general y de
manera ms clara, por la alimentacin
selectiva valindose de la adquisicin
de un cerebro mayor. En cambio,
otros rdenes de herbvoros se han
quedado, de forma casi exclusiva,
con la adaptacin morfolgica.
Comenc a entrever las consecuen
cias evolutivas de la alimentacin se
lectiva a mediados de los aos setenta,
cuando observ que los monos aullado
res de manto y los monos araa rojos
o micos (Atetes geoffroyi), dos espe
cies de primates del Nuevo Mundo,
optaban por dietas distintas. Los mo
nos aullador y araa, que divergieron
a partir de un antepasado comn,
comparten un mismo tamao aproxi
mado, un estmago simple, no sacu
lado, un hbito arborcola y una die
ta vegetariana casi exclusiva, que en
su mayor parte est constituida por

En cambio, los monos araa, al

hacer pasar el alimento ms deprisa a
travs de su colon, corto y estrecho,

minucioso de

acometan un

-----

diariamente de los cidos grasos vo

ltiles de la fermentacin.

Dijimos antes que buena parte de la

algo de la protena que necesitaban.

Completaban su dieta bsica de pul

energa de las hojas est asociada a

fibra, inaccesible a las enzimas diges
tivas de los primates. Adems, por
qu coman aqullos tanto follaje si
tenan acceso a frutos maduros?

pa de fruta con unas cuantas hojas

jvenes muy seleccionadas que sumi
nistraban el resto de la protena que
requeran, sin un exceso de fibra.
Los monos aulladores nunca se

E igualmente: por qu modificaban

sus rutinas los monos araa para encon
trar frutos durante los perodos de

circunscriben a los frutos, en parte

incluso porque sus reducidas tasas de
trnsito les impediran procesar toda
la fruta que necesitaran para cubrir

escasez? Qu les impeda contentarse

con las hojas, a la manera de los
aulladores? Cmo satisfacan sus re
querimientos protenicos diarios con su

sus requerimientos energticos dia

rios. Y la cantidad de frutos que
podran consumir no proporcionara

dieta rica en frutos? (Recurdese que

los frutos contienen pocas protenas.)

la protena suficiente. Por contra, los

monos araa deben comer fruta por

ado el parecido morfolgico ex

terno entre aullador y araa,

supuse que tras su comportamiento

dispar yaca algn rasgo interno dis
tintivo (quiz la estructura del tubo
digestivo o el rendimiento de la di
gestin). As era. Los ensayos en los
que di de comer frutos y hojas a
sujetos experimentales temporalmente

que su tubo digestivo no est prepa

rado para suministrar grandes canti
dades de energa a partir de las
hojas en fermentacin; la fermenta
cin eficiente requiere que el mate
rial vegetal permanezca cierto tiem
po en el tubo digestivo.
Por suerte, haba escogido dos es
pecies que se encontraban en extre
mos opuestos del continuum entre

enjaulados revelaron que los aullado

res digeran la comida ms despacio
que los araa. Los aulladores empe

trnsito lento y trnsito rpido de

alimento. Sabemos hoy que la mayo
ra de los primates pueden situarse

zaron a eliminar marcadores de pls

tico incrustados en el alimento a las
20 horas de haber comido; los araa
expulsaban los inocuos marcadores a
las cuatro horas. El examen del ta

en algn punto de esa lnea, segn

tiendan a maximizar la eficiencia
con la que digieren una comida o a
maximizar el volumen de alimento
que se procesa en un da. Hemos

mao del tubo digestivo evidenci la

causa de la disp?.r tasa de trnsito.

demostrado, adems, que no se exi

gen cambios espectaculares en el

El colon de los aulladores era bas

tante ms ancho y largo que el de
los monos araa, lo que significa
que la comida ha de recorrer un tre

tracto digestivo: bastan ajustes suti

les en el tamao de diferentes seg
mentos del tubo digestivo para com
pensar los problemas de nutricin
que plantean las elecciones dietaras.

frutos y hojas. Comprob, sin embar

go, que la base fundamental de la

cho mayor y que puede retenerse un

volumen significativamente mayor.

dieta del aullador en Barro Colorado

eran hojas inmaduras, mientras que

Estos resultados nos indicaban que

Sin embargo, las compensaciones

morfolgicas en el tubo digestivo

los aulladores podan sobrevivir de

hojas porque estaban ms versados
en fermentar fibra en el ciego y el

pueden tener sus inconvenientes y

hacer, por ejemplo, que a una espe
cie le sea ms difcil alterar sus h

colon. Procesaban la comida lenta

mente, lo que daba a las bacterias

bitos en unas condiciones ambienta

les que cambien de repente.

la base fundamental de la dieta del

mono araa eran frutos en sazn.
Durante la mayor parte del ao, los
aulladores dividan su tiempo diario
INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993

59

GRANDES DISTANCIAS ENTRE ARBOLES PARECIDOS

Los rboles que portan un alimento preferido suelen
estar distribuidos en manchas

Qued fascinada ante esas adapta

ciones digestivas. Pero mi Eureka!

mayor capacidad mental ampliada les

permitira reconocer a los miembros

Ello obedece, en mi opinin, a sus

otros mamferos de tamao similar.

salt cuando compar el tamao del

cerebro de las dos especies. Haba
buscado informacin sobre ese dato
porque los monos araa de Panam
parecan ms "listos" que los aulla
dores: casi humanos. Me pregunt si
aqullos se comportaban como lo ha

de su unidad y aprender el significa

do de las llamadas relacionadas con

hbitos alimentarios selectivos: pre

fieren las partes ms nutritivas de

la comida mediante las cuales la

banda transmite, desde notable dis
tancia, las nuevas de su rastreo.
Los monos aulladores, por contra,
no necesitaran tanta memoria, ni

las plantas. Hasta los primates fol

voros optan por las lminas tiernas,
o slo la punta, de bajo contenido

can porque su cerebro se pareca

ms al nuestro. Aulladores y araa
diferan, comprob, en la talla de su

precisaran de un sistema de recono

cimiento y comunicacin tan com
plejo. Buscan la comida agrupados

cerebro, aun cuando su tamao cor

poral viene a coincidir. (Los anima
les del mismo tamao suelen tener
cerebros de tamao semejante.) El

en una unidad social cohesionada,

que sigue sendas arbreas trilladas
en un rea de distribucin mucho
menor.

cerebro del mono araa pesaba alre

dedor del doble que el de los aulla
dores.

i yo tena razn en que la presin

para obtener alimentos no fciles

aport algunas pistas sugestivas.

Australopithecus, el primer gnero
de nuestra familia, surgi en Africa

El cerebro es un rgano costoso

de mantener; se lleva una cantidad

de encontrar y de gran calidad favo

rece el desarrollo de la complejidad

hace ms de 4,5 millones de aos,

durante el Plioceno. Los australopite

desproporcionada de la energa (glu

cosa) que se extrae del alimento. La
seleccin natural no haba apostado
por un cerebro grande, a menos que los
monos araa sacaran con ello un be

mental (recompensada con un forrajeo

ms rentable), lo racional era que hu
biera diferencias similares, en punto al

cos eran ya bpedos, pero su cerebro no

superaba significativamente el de los
simios actuales; la seleccin no haba,

cerebro, en otros primates; monos y

simios que se concentran en frutos en

pues, empezado a decantarse por un

aumento del cerebro. El registro fsil

neficio claro. Puesto que la separa

cin ms notoria entre unos y otros
resida en la dieta, pens que se prim
el agrandamiento cerebral de los mo
nos araa para facilitar el desarrollo

sazn deberan presentar un cerebro

mayor que sus congneres folvoros, a
igualdad de tamao corporal. Para com
probar esta hiptesis, hurgu en los
datos morfomtricos comparativos que

indica tambin que Australopithecus

posea molares robustos, idneos para
una dieta de materia vegetal dura.
Hacia el final del Plioceno, comenza
ron a cambiar las condiciones clim

de capacidades mentales que asegu

rasen el xito en su rgimen alimen
tario centrado en frutos en sazn.
Un cerebro grande les habra ayu
dado a aprender y, lo que es ms

haba publicado Harry J. Jerison, de la

Universidad de California en Los An
geles. Vi que las especies de primates
que comen alimentos de gran calidad
y muy dispersos suelen desarrollar, a

ticas. Le sigui el Pleistoceno (que

dur desde hace unos dos millones
de aos hasta hace 10.000 aos), ca

importante, a recordar, dnde se ha

llaban los rboles con frutos, de dis
tribucin heterognea, y cundo po
da comerse esta o aquella fruta. En
su bsqueda, peinan la selva dividi

igualdad de talla, un cerebro mayor

que sus congneres que se alimentan
de recursos de menor calidad y distri
buidos de manera ms uniforme.
He mencionado que los primates

las dos pocas, las selvas tropicales

se contrajeron, sustituidas en muchas
regiones por sabanas forestadas.
Conforme disminua la diversidad
de las especies arbreas y el clima se

dos

poseen un cerebro mayor que el de

tomaba ms estacional, los primates

60

en grupsculos

inestables.

Esa

en fibra, de las mismas.

Identificadas ya esas relaciones en
tre presiones alimentarias y evolucin
de los primates no humanos, sent
curiosidad por el papel de tales pre
siones en la evolucin humana. El
vistazo general que ech al registro
fsil de la familia Homnidos (los
seres humanos y sus precursores) me

racterizado por glaciaciones repetidas

en el hemisferio norte. A caballo de

INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993

CALORlAS
FACILMENTE
ACCESIBLES

PROTEINA

FLORES

Moderada

Moderada
a alta

FRUTOS

Alta

Baja

HOJAS
JOVENES

Baja

HOJAS
MADURAS

Baja

FIBRA

DEFENSAS
QUIMICAS

a
erada

DISPONIBILIDAD
EN UN ARBOL
DADO

Variable

Menos de
tres meses

Moderada

Baja

Menos de
tres meses

Alta

Moderada

Moderada

Medio ao

Moderada

Alta

Moderada

Casi
todo el ao

3. MUCHAS DIFICULTADES se les plantean a los primates de la selva tropical a la

hora de obtener las caloras y los nutrientes que precisan a partir de las plantas (iz
quierda). Puesto que lo que se les ofrece a mano resulta inadecuado por una u
otra razn, se ven obligados a escoger diariamente una variedad de alimentos.
La tabla de la derecha refleja esquemticamente la abundancia relativa de los
componentes deseables (verde) y problemticos (amarillo) en una serie de alimentos
comunes. Tambin indica la disponibilidad tpica de estos alimentos en un rbol dado.

una tendencia inherente en el orden

Primates desde su aparicin: la de

de las sabanas en expansin debieron

afrontar nuevos retos alimenta rios. En
el Pleistoceno, se extinguieron las lti
mas especies de Australopithecus (que
para entonces tenan mandJbulas y mo
lares muy robustos). Quiz desapare
cieran, opina Montague W. Demment, de
la Universidad de California en Davis,
porque perdieron en la competencia con
los ungulados, animales especializados
desde el punto de vista digestivo.

l gnero Homo surgi durante el

Plioceno. La primera especie

del gnero, H. habilis, tena una talla
corporal similar a la de Australopithe

cus, pero posea un cerebro bastante

mayor. Esta especie fue sustituida
por otra de superior tamao cerebral,
H. erectus, y despus, en el Pleisto
ceno, por H. sapiens, que posee el ma
yor cerebro de todas ellas. Paralelos a
esa modificacin, en el gnero Homo se
producan otros cambios anatmicos.
Redujo las medidas de molares y
premolares y aument su tamao
corporal.
El aumento impresionante del ce
rebro da fe, para m, del xito de
nuestro gnero; la seleccin reforz

da con el crecimiento de la talla y

usar el poder del cerebro, es decir,

el comportamiento, para resolver

una reduccin en la denticin, res

.
paldan la hiptesis de una dieta de
alta calidad. Por dos razones. Cuan

problemas de dieta. Unido a las

adaptaciones anatmicas (y sumado a
la asociacin en los primates actua

do observamos los gorilas y orangu

tanes actuales, resulta evidente que
en nuestra superfamilia, los Homi

les entre un cerebro mayor y una

dieta de alta calidad), ese incremento

noideos (simios y humanos), un

aumento en el tamao corporal com

nos lleva a la conclusin de que la

estrategia conductual consisti en
concentrarse en alimentos de gran

binado con una calidad alimentaria

reducida conduce a un simio de movi
mientos lentos, bastante sedentario y

calidad. A rnJ me parece que los pri

meros seres humanos no slo mantu

poco social. Pero nuestros antepasados

Homo se movan de un sitio a otro
y eran sociales, ms parecidos al bu
llicioso, social y comunicativo chim
panc. A diferencia de orangutanes y
gorilas, los chimpancs comen de

vieron la calidad en la dieta pese a

las condiciones ambientales cambian
tes, sino que incluso la refinaron.
La dilatacin del cerebro, conjuga-

ESTOMAGO
ANTERIOR
ALCALINO QUE
CONTIENE
BACTERIAS
CELULOLITICAS

Cercopithecus
pygerythrus

Colobus guereza

ES TOMAGO
ACIOO

ESTOMAGO
ACIOO

4. TUBO DIGESTIVO especializado de

Colobus guereza (izquierda). El estmago

consta de dos compartimentos distintos.
Los monos cercopitecinos (derecha), lo mis
mo que en la mayora de los dems prima
tes, poseen una sola cmara. En los colo
binos, uno de los dos compartimentos (el
estmago anterior) est preparado para ex
traer ms energa de la fibra; pueden so
brevivir as con una dieta ms fb
i rosa que
la de otros primates de tamao similar.

INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993

61

preferencia

frutos

maduros

de

alta

nidos

siguieran

buscando

alimentos

se compartan entre toda la unidad

ricos en energa en el curso de su evo

social

lucin sugiere un panorama interesan

miembros una dieta equilibrada.

lares y premolares demuestra que la

textura de los alimentos que coma
mos se haba alterado; la denticin
no deba desarrollar tanto trabajo. En
otras palabras, o bien estos protohu

te. Ante la dificultad presumible de ha

llar determinados alimentos vegetales, Jos
humanos se dedicaran cada vez ms a
la carne para satisfacer sus requeri
mientos protenicos. Nos los imagi

As pues, la supervivencia del in

dividuo vino a depender de una serie
de habilidades tcnicas y usos sociales.
Requera no slo poseer un cerebro
capaz de formar y retener un mapa

manos coman alimentos diferentes

(menos fibrosos, fciles de mascar)

namos sirvindose de lascas cortantes

para abrir pellejos y romper huesos en

mental de los recursos alimentarios

vegetales, sino saber tambin cmo pro

de los consumidos por Australopithe

cus, o bien procesaban la comida
para extraer el material que sera di

busca de mdula. Para incorporar car

ne a la dieta sobre una base estable
y tambin para reunir alimentos ve

currselos o transformarlos. La su
pervivencia exiga poder reconocer que,
de un fragmento de roca, poda sacar

fcil de masticar y digerir. Efecti

vamente, los tiles lticos que se en

getales ricos en energa, nuestros an

tepasados desarrollaron una estrate

se un til, y fabricarlo; y precisaba ser

capaz de cooperar con los dems (de

cuentran con Jos restos fsiles de

H. habilis indican que hasta los miem
bros ms tempranos de nuestro gne

gia alimentaria nueva. Adoptaron la

divisin del trabajo, por la que unos
se especializaron en la caza o el

ro recurran a la tcnica para ayudar

se en la preparacin del alimento.

carroeo y otros en la recoleccin de

plantas. Las provisiones se guarda
ban, en vez de consumirlas in situ;

cidir quin deba correr delante de una

cebra avistada y quin detrs, para su
caza), postergar la gratificacin (guar
dar el alimento hasta que pudiera
transportarse hasta el lugar acordado

calidad, ricos en energa.

Por lo mismo, la reduccin de mo

La probabilidad de que los hom-

para

asegurar

todos

los

para su consumo) y determinar la par

te equitativa que corresponda a cada
uno y, a la vez, asegurar que se
reciba. Tales demandas servan in
dudablemente de presiones selectivas
que favorecan la evolucin de un
cerebro creciente y ms complejo.
La comunicacin oral facilitara, en
un comienzo, la cooperacin que se pre
cisaba para un forrajeo eficiente y para
otras tareas esenciales. Gradualmente
se hizo ms compleja para hacer ms
fluida la interaccin social.

divino, pues, la aparicin y la

evolucin del linaje humano sur

giendo de presiones para conseguir

un abastecimiento constante y fiable, de

muy alta calidad y en condiciones
ambientales en las que los nuevos
problemas hicieron inservibles Jos
comportamientos hasta entonces man
tenidos para procurarse el alimento.
M ONO ARAA

MONO AULLADOR

(Ate/es geoffroyi)

(Aiouatta palliata)

DIETA TIPICA
Frutos: 72 por ciento
Hojas: 22 por ciento
Flores: 6 por ciento

DIETA TIPICA
Frutos: 42 por ciento
Hojas: 48 por ciento

Flores:

10 por ciento

PESO

PESO

Seis a ocho kilogramos

Seis a ocho kilogramos

TAMAO DEL CEREBRO

TAMAO DEL CEREBRO

107 gramos

50,3 gramos

RADIO DE ACCION DIARIO

915 metros

RADIO DE ACCION DIARIO

443 metros

CARACTERISTICAS DIGESTIVAS

CARACTERISTICAS DIGESTIVAS

Colon peque/lo
Trnsito rpido del
alimento a travs del colon

Colon grande
Trnsito lento del alimento
a travs del colon

Los carnvoros y herbvoros especia

lizados que abundan en las sabanas
africanas estaban evolucionando al
mismo tiempo que los protohumanos,
quiz forzndolos a convertirse en
un nuevo tipo de omnivoro, que de
penda, en ltima instancia, de la
innovacin social y tcnica y, por
ello, en gran medida, de la capaci
dad cerebral. Segn Edward O. Wil
son, de la Universidad de Harvard, el
cerebro humano creci, durante ms
de dos millones de aos (hasta hace
unos 250.000 aos), al ritmo de un
volumen equivalente a una cucharada
cada 100.000 aos. Por lo que parece,
cada cucharada de materia cerebral que

5. EL MONO ARAA (izquierda) es un especialista en frutos, mientras que el mono

aullador (derecha) come grandes cantidades de hojas. La autora propone que la

se aada al gnero Horno produjo be

neficios que intensificaron su tendencia

dieta desempe un papel fundamental a la hora de modelar los rasgos distintivos

de esas dos especies de tamao semejante, que compartieron un antepasado comn.

hacia el progreso tcnico y social.

Aunque la prctica de aadir cierta

La seleccin natural favoreci un cerebro mayor en los monos araa, en parte por
que una capacidad mental reforzada les ayudaba a recordar dnde poda haber
frutos maduros. Los araa rastrean diariamente una superficie mayor porque, en
cualquier retazo de bosque, los frutos maduros son menos abundantes que las hojas.
Las caractersticas digestivas de los monos araa y aulladores promueven la extrac
cin eficiente de nutrimentos de los frutos y de las hojas, respectivamente.

62

cantidad de carne a la ingesta diaria

regular se convirti en una fuerza
bsica en la aparicin de Jos seres
humanos modernos, este comporta
miento no significa que nos hallemos
INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993

hoy

biolgicamente

dieta sin apenas

adaptados

la

respuesta permite procesar una ma

yor cantidad de alimento por unidad

fibra que solemos

nuestro

de tiempo; al hacerlo as, el animal

tubo digestivo haya sufrido grandes

modificaciones con respecto al del
antepasado comn de simios y seres
humanos, un animal de claras ten
dencias herbvoras.

mayor cantidad de comida diaria.

(La investigacin mdica ha descu
bierto otro beneficio del trnsito r
pido. Al acelerar el flujo de comida

Sin embargo, desde mediados de la

dcada de los ochenta no se haba

a travs del aparato digestivo, la fi

bra parece evitar que los carcinge

investigado si las funciones del tubo

digestivo de los seres humanos mo
dernos eran semejantes a las de los

nos acechen demasiado tiempo en el

colon y causen problemas.)
Si es verdad que el tracto digesti

simios. Es posible que existieran al

gunas diferencias funcionales, porque la

vo humano se halla adaptado a una

dieta rica en materia vegetal y fibra,

anatoma ha demostrado que, pese a

la semejanza en la forma general del
tubo digestivo, los humanos moder

cobra fuerza la idea de que las so

ciedades industrializadas comen dema
siado carbohidrato refinado y poca

nos tienen un tubo digestivo ms

bien pequeo para un animal de su

fibra. Mi trabajo no seala cunta

fibra necesitamos, pero s atestigua
que consumimos muchsima menos
que la ingerida por nuestros antepa
sados humanos ms prximos.

consumir.

No

parece

que

talla. Nos distinguimos tambin de

los simios en otro aspecto: a nuestro
intestino delgado corresponde la por
cin mayor de tubo digestivo; al co
lon, en los simios.
Para conocer a qu tipo de dieta se
hallaba mejor adaptado el aparato di
gestivo humano, Demment y yo deci
dimos comparar los procesos digestivos
del hombre con los del chimpanc,
nuestro pariente vivo ms prximo.
Esperbamos determinar si, en el
curso de su evolucin respectiva, hu
manos y chimpancs haban divergi
do por lo que concierne al metabo
lismo de la fibra.

compensa la merma de calidad con

6. HAMBURGUESAS y patatas fritas, ali

mentos comunes de la vida moderna que,
igual que muchos otros, se parecen muy
poco a los frutos y hojas que la mayora de
los primates han preferido desde la apa
ricin de nuestro orden. Se supone que
tambin los protohumanos consuman gran
des cantidades de alimento vegetal. De
ah que con frecuencia las dietas moder
nas diverjan mucho de aquellas a las que
nuestro cuerpo parece estar adaptado.

estudiantes ingirieron; alrededor del

90 por ciento de los cidos grasos
voltiles que resultaron fueron libe
rados al torrente sanguneo.

os hbitos alimentarios de los chim

Siguiendo el ejemplo del estudio

de Cornell, Demment y yo evalua

sar de su habilidad para capturar pre

mos la eficiencia de la degradacin

de fibra en chimpancs a los que se

L pancs son bien conocidos. A pe

sas vivas (en particular monos), estos

simios obtienen un 94 por ciento de su
dieta anual de las plantas, frutos ma
duros sobre todo. Los frutos preferidos
suelen ser ricos en azcares, contie
nen mucha menos pulpa y bastante ms
fibra y semillas que los frutos do
msticos que se venden en la tienda.
Por ello, calcul que Jos chimpancs
en la naturaleza ingieren diariamente
cientos de gramos de fibras, mucho
ms que los 10 gramos escasos que
consume el occidental medio.
Varios estudios excelentes, entre ellos
un proyecto sobre fibra de la Uni
versidad de Cornell, haban propor
cionado copiosa informacin sobre la
digestin humana de fibra. No hace
mucho se crea an que nuestro tubo
digestivo careca de microbios capaces
de degradar la fibra. Pero las bacte
rias del colon de 24 alumnos de la
Universidad de Cornell resultaron ser
muy eficientes a la hora de fermen
tar la fibra de ciertas frutas y horta
lizas. En el apogeo de su actividad,
las poblaciones bacterianas degrada
ron hasta las tres cuartas partes del
material de paredes celulares que los
INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre, 1993

daba a comer dietas nutritivas que

contenan cantidades variables de fi
bra. En el Centro para Primates de
Yerkes, en Atlanta, me pas todo el
verano con seis chimpancs extrema
damente irascibles que nunca perdie
ron la oportunidad de tirarme del
pelo, lanzarme heces y, en general,
hacerme saber que no se sentan aga
sajados por nuestra cocina.
Nuestros resultados demostraron que
el aparato digestivo del chimpanc pro
cesa la fibra con un rendimiento muy
similar al humano. Adems, confor
me aumenta la fraccin de fibra en
la dieta (lo que suele acontecer en
la naturaleza durante los intervalos
estacionales en la produccin de fru
tos y hojas), chimpanc y hombre
aumentan la tasa a la que el alimen
to transita por el tracto digestivo.
Estos paralelismos indican que, a
medida que decae la calidad en la
naturaleza, los seres humanos y los
chimpancs se encuentran evolutiva
mente preparados para responder me
diante el aumento de la tasa de trn
sito por el tubo digestivo. Esta

Mis colegas y yo hemos analizado

partes de plantas que comen los pri
mates en libertad, para conocer su
contenido en varios constituyentes,
entre ellos vitamina C y pectina. Se
cree que la pectina, un componente
muy fermentable de la pared celular,
es provechosa para la salud del hom
bre. Nuestros resultados sugieren que
las dietas que coman los humanos
primitivos abundaban en vitamina e
y contenan cantidades notables de
pectina. De nuevo, no s si hemos
de ingerir las mismas proporciones de
estas sustancias que los primates en
libertad, pero estos descubrimientos
dan que pensar.

a aparicin del hombre moderno

se produjo, en buena medida,

porque la seleccin natural favoreci

adaptaciones que permitieron que los

primates centraran su alimentacin en

las dietas ms ricas en energa y ms
bajas en fibra que podan encontrar.
Resulta paradjico que nuestra estirpe,
que se benefici de evitar una dieta
sobrada en fibra, pueda estar resin
tindose de una cuanta insuficiente
de la misma en nuestra comida.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
PASSAGE KINETICS OF
CHrMPANZEES FEo HIGH AND Low-FmER
DIETS ANO COMPARISON WITH HUMAN
DATA. K. Milton y M. W. Demment en
Journal ofNutrition, vol. 118, n.0 9, p
ginas 1082-1088, septiembre de 1988.
FORAG!NG BEHAVIOUR AND THE EVOLU
TION OF PRIMATE INTELL!GENCE. K. Mil
DIGESTION AND

ton en Machiavellian Intelligence: Social

Expertise and the Evolution oflntellect in
Monkeys, Apes, and Humans. Dirigido
por Richard Byme y Andrew Whiten.
Oxford Unive r sity Press, 1988.

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