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    5 | Membrana Plasmatica (Os estereoctlios assemelham-se mais aos microvilos, destes se distinguindo por se ramificarem frequentemente e apresen tarem maior comprimento, Enquanto 0s microvilos sio fre- uentes em muitos tipos de células, os estereocilios sao encon- trados apenas em determinadas células epiteliais, como as ue revestem o epididimo e outros ductos do aparelho genital ‘masculino. Os estereocilios aumentam muito a superficie das células, facilitando o transporte de dgua e outras moléculas, = Aderéncia entre as células por meio das CAM, glicoproteinas transmembrana Ja foi mencionade, neste capitulo, que as eélulas se reco- snhecem e podem ligar-se umas as outras. Essa propriedade é importante nos mecanismos de desenvolvimento embrionério eno estabelecimento ¢ na manutengio da estrutura dos teci- dos, desde os animais mals primitivos até a espécie humana, ‘As células também aderem a matriz extracelular,assunto que serd explicado no Capitulo 12. As glicoproteinas da membrana responséveis pela ade- réncia entre as células sio denominadas CAM (cell adhe- sion molecules), As CAM sio receptores da superficie espe- cializados em reconhecer outras células e # elas aderit, para constituir os tecidos e érgios. Frequentemente, as células respondem 4 unio das CAM com pequenas modificagdes de comportamento, muitas vezes ocorrendo redugio na fre- quéncia de mitoses. A inibicdo por contato nas células em cultura, j descrita, é um exemplo. ‘Todas as CAM sio glicoproteinasintegrais ransmembrana, isto é com uma extremidade da molécula exposta ma super cle celular e a outra extremidade provocando saliéncia nolado citoplasmatico da membrana. AsIgCAM constituem um grupo importante suasmolécu- Jas lembram as dos anticorpos ou imunoglobulinas (Ig). Entre as IgCAM podem ser mencionadas a C-CAM, encontrada na superficie dos hepatécitos (células do figado), a Ng-CAM, dos neurdnios ¢ células da glia (a glia ou neuréglia é consttuida de ‘élulas que apoiam, isolam eletricamente etém outras fungbes relacionadas com a atividade do tecido nervoso), a N-CAM participa da adesio dos neurénios e a I-CAM encontrada em diversos tipos celulares. A I-CAM dos leucécitos (gldbulos bbrancos do sangue) participa da aderéncia temporiria dosleu- ‘écitos com as células endoteliis dos vasos sanguineos, como parte do processo inflamatério, Note que, nesse caso, a ade. réncia transitéria, a contrério do que geralmente acontece nos tecidos, onde as CAM formam aderéncias duradouras. ‘Também nos processos de ciatrizacio das feridas ena regene- racio de tecidos, as CAM formam aderéncias transitérias, que se desmancham e refazem em um processo dinamico relacio- nado com os deslocamentos celulares. O mesmo dinamismo ‘acontece durante 0 desenvolvimento embrionitio, pare pos- sibilitar 0s movimentos celulares necessérios & formagio da ‘estrutura definitiva dos diversos tecidos e orga ‘As caderinas constituem outro grupo de CAM, porém, 420 contrério das IgCAM, so dependentes dos ions Ca’. As caderinas mantém a adesao entre as células nas concentragées rnormais de Ca** no meio extracelular, mas perdem a adesivi- dade quando a concentragéo desse fon € muito baixa. 97, Cuan as cells normals se tansformam em clas maligna, perder a aesisidade, separondo-se umas das outas. As clulas maligas so lvedas pelo sangue ou pel inf, produzinde tumores 2 distinc, viet. Ja vus da pti m exergy viusseligam 3 CAM de neu ite pels nurs netram nesas uli, = Estruturas especializadas asseguram ajuncdo celular, a vedacao do espaco intercelular e a comunicagao entre células ‘Muitas veres, as células acham-se unidas umas as outras ¢ matriz extracelular gracas a estruturas juncionsis, que serio descritasa seguir, © que podem ser divididas em trés grupos: 1, estruturas cnja fungio principal unr fortemente as céulas, ‘umas is outras ow A matriz extracelular (desmossomos e jun- G6es aderentes); 2°, estrutura que promove a vedacéo entre as células (zbnala oclusiva);e 3, estrutura que estabelece coma rnicagio entre uma célula e outra (nexas, jungio comunicante ou gap junction). + Desmossomo Cada desmossomo tem a forma de uma placa arredondada © € constituido pelas membranas de duas células adjacentes (Figura 5.20). No desmossomo, o espaco de 15 a 20 nm exis- tente entre as membranas permanece inalterado, mas af surge ‘um material filamentoso ou granular mais denso aos elétrons (Figura 5.21). Nos desmossomos, nota-se uma camada amorfa, «létron-densa, na face citoplasmiética de cada membrana, che- ‘mada placa do desmossomo. Nessa placa se inserem filamen: tos intermedifrios, que se aprofundam no interior da célula (Figura 5.21). Desse modo, os desmossomos séo locais onde © citoesqueleto se prende @ membrana celular, e, como as células aderem umas as outras, forma-se um elo de ligacio do cito- esqueleto de eélulas adjacentes. A constituigio molecular dos filamentos intermedidrios que se prendem aos desmossomos depende do tipo celular. Nas células epitliais so constitul- dos de queratina, mas, nas células musculares do coragio, si0 consttuidos de vimentin ‘A capacidade dos desmossomos para prender células adja centes depende da presenga de caderinas, proteinas transmem- bbrana que exibem adesividade na presenga de fons Ce. Por isso, 0 desmossomo s6 tem poder de fxar as células quando a concentracio de Ca?" no espago extracelular € normal. Baixas concentrages desse fon causam a separagio das células. ‘Osdesmossomos sio muito frequentes nas células submet- dasa tragoes, como as da epiderme, do revestimento da lingua esdlago, as células do miisculo cardiaco. Formam-se com suitafacilidade nas eélulas mantidas em cultura e desapare- ccem nas que softem transformacio maligna (céltlas cancer0- sas), tanto in vivo como nas cultures. ‘A composigio molecular dos desmossomos & complexa, com a paticipagio de diversas proteinas, como as desmoplaguinas I ¢ T glicoproteinas encontradas nas pacas. Os filaments interme- didtos ligam-se as desmoplaquinas por meio de outras protei- nas como a desmocalmina ea queratocalmina. As glicoproteinas Biologia Celular e Molecular Figura 5.21 + Gesmessoma Eltromirogaia de tls pte de revestimenta, Observe amb osnanerosostnoflaents (ump de flirent intermedi «consti de queratina) no cepa das ds cules, Ament: 100.000 FE 5 | Membrana Plasmatica desmogleina e desmocolinas sio caderinas,glicoproteinas inte- srais d2 membrana, que prendem as membranas celulares na altura do desmossomo e também contribuem para a estrutura da place. A desmogleina eas desmocolinas so protenas ransmem- ‘brana que provocam saliéncia tanto na superficie externa como na superficie citoplasmética da membrana. AAs células dos epitélios apoiam-se em uma membrana nao celular, chameda lamina basal, que separa o epitéio do tecido conjuntive. A face das células epiteliis em contato com a lamina basal apresenta estruturas parecidas com os desmosso- ‘mos, porém denominadas hemidesmossomos por néo terem a metade correspondente & outra célula epitelial (Figura 5.22). Apesar de seu aspecto morfolégico semelhante a: meio-des- ‘ossomo, 0s hemidesmossomos apresentam diferengas mole- cculares em relacio aos desmossomos. Os hemidesmossomos contém desmoplaquinas, mas néo contém desmogleina, ade- rindo as liminas basais por meio de moléculas proteicas da classe das integrinas (Capitulo 12). mana, nde apa pega. Em deter coos cone cadeias das Exste um grupo a de liqudo vedo + Jungéo aderente ‘B uma formagio encontrada em diversostecdos. Em deter ‘minados epitdlios de revestimento, circunda a parte apical das células, como um cinto continuo (zénula aderente), sendo particularmente desenvolvida no epitélio colunar simples com borda estriada da mucosa do intestino. Além de forma de into, ajungio aderente ocorre também com a forma circular ‘ou oval, como os desmossomos. A juncZo aderente apresentay nos cortes, um material granular e elétron-denso no espaco intercelular, semelhante a0 observado nos desmossomos. Na altura da juncdo aderente existe deposicio de material amorfo na face citoplasmitica de cada membrana celular, formando pilacas, onde se inserem filamentos de actina que fazer parte do citoesqueleto e sio contriteis. Todavia, o material amorfo «que forma as placas das jungdes aderentes menos compacto do que o observado nas placas dos desmossomos. As jungdes aderentes, como 0s desmossomos, tembém sio sensiveis aos niveis de fons Ca, sendo desorganizadas quando a concentrasao desses ions é muito baixa, 0 que acar retaa separacio das células. No caso das células colunares do epitéio intestinal, a jun- fo aderente promove a adesio entre as células e oferece um locel de apoio para os filamentos que penetram nos mictovilos das células epteliais com borda estriada. + Zénulaoclusiva uma faixa continua em torno da porgio apical de deter- rminadas células epiteliais, que veda, total ou parcialmente, 0 transito de ions e moléculas por entre a edlulas. Desse modo, as substincias que passam pela camada epitelial ofazem atra- ‘vés das células, sendo submetidas ao controle celular. Outra fangdo da 26nula oclusiva, também chamada jungio odlusiva, permitiraexistencia de potenciaiselétricos diferentes, conse- ‘quéncia de diferengas na concentragio iénica entre as duas faces da camada epitelia. Is0 seria impossivel se houvesse ppassagem livre de fons por entre as células, Trata-se, assim, de Figura 5.2 + Eletiomicrografia do pate bial de uma cauaeptelial de Fevestieno em contato com oe ‘docenuntv TC) Aparecam dverscs hemdesrasmosurinao aculaa0 ‘tec conuntvo, através da lina ba LB}. fest mate flamertoso Brenden cada Remiesmossome 3 Fane basa ele de eamundonge ‘Rumerte 80.000 Biologia Celular e Molecular Figura5.23 + Micoscooi eerie de rps deca cdo revestmenta do nesta delgado preparad por clot. Na reco de zonul chen, semehate bs neces eclusresou tightuncionscbserve se uma ede ceslancas de ua liming dh rembno (pate exqurda da figural que coresponderSsdepresses vista Date quer da figuta. Auman: 68000. (Cates de & MartnexPalema) uma estrutura responsivel pela formagio de compartimen- « Coynplexo juncional tos funcionalmente separados, muitas vezes constituidos por camadas epiteliais com jungdes oclusivas bem desenvolvidas.__Estd presente em varios epitélios préximo & extremidade ‘A Figura 5.23 mostra a estrutura da znula oclusiva. Em celular livre, sendo consttuido dos seguintes elementos: 2dnula corte ela aparece como uma regio onde os folhetos externos _oclusva, jurgio (ou 26nula) aderente e uma fileia de desmos- das membranas plasmiticas das duas células adjacentes se somos (Figuras 5.24 e 5.25). Alguns autores no incluem os fundem. desmossomos como parte do complexo juncional. © complexo Microviosidade ‘com glicocalios Penetracto

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