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FOTOSSINTESE:

A converso da energia solar em energia qumica um processo fsico-qumico


realizado por seres auttrofos e clorofilados, denominado fotossntese. A
organela responsvel por esse processo so os cloroplastos, que so constitudos
de pigmentos fotossintticos, representado principalmente pela clorofila (h
tambm pigmentos acessrios como carotenoides e ficobilinas), que ficam
imersos na membrana dos tilacides, formando o complexo-antena, responsveis
por
captar
a
energia
luminosa.

Na presena de luz e clorofila, o gs carbnico e a gua so convertidos em


glicose, havendo liberao de oxignio. O oxignio, na atmosfera, proveniente da
quebra da gua, de extrema importncia para a manuteno da sobrevivncia
dos seres vivos aerbios no planeta. Durante a respirao, a planta consome
oxignio e libera gs carbnico no ambiente. Entretanto, em condies normais,
a taxa de fotossntese maior que a respirao, podendo equivaler-se,
denominado ponto de compensao ftico, onde a velocidade de fotossntese e
respirao igual. A fotossntese ocorre em duas etapas: a fase fotoqumica ou
fase clara e a fase qumica ou fase escura. A fotossntese ocorre no interior
dos cloroplastos e, portanto, realizada em maior intensidade em tecidos ricos
nessa organela, como o parnquima clorofiliano encontrado nas folhas. O
processo pode ser dividido em duas etapas principais: as reaes luminosas,
que ocorrem na membrana do tilacoide, e as reaes de fixao de carbono,
que ocorrem no estroma do cloroplasto.
Fase fotoqumica ou fase clara: Essa etapa ocorre nos tilacides dos
cloroplastos e h necessidade de energia luminosa, que so absorvidas pelos
pigmentos da antena. Ao absorver um fton, a clorofila passa de um estado
bsico (energia mais baixa) para um estado excitado (energia mais alta) que atua
como um agente redutor de outras molculas, estabelecendo um fluxo de
eltrons, passando por transportadores, como ocorre nas mitocndrias. Os
pigmentos da antena formam complexos com protenas, denominados
fotossistemas I e II. O fotossistema I absorve ftons emitindo eltrons de P680,
reduzindo NADP em NADPH ^+^+ H ^+^+ e fosforilando ADP em ATP. O
fotossistema II absorve ftons emitindo eltrons de P680, oxidando a gua
(fotlise) e produzindo eltrons, prtons (H ^+^+ ) e O _2_2 . Dessa forma, a
partir da energia do sol, formam-se ATP e NADH.
Na fase clara, encontram-se dois sistemas de fluxo de eltrons, o fluxo no cclico
e cclico.
Fluxo no cclico- Utiliza o fotossistema I e II| Produz NADPH + H+, O2 e ATP
Fluxo cclico- Utiliza o fotossistema I| Produz NADPH + H+ e ATP
Fase
qumica
ou
fase
escura:
Essa etapa ocorre no estroma dos cloroplastos e no h necessidade direta da
luz. dependente de substncias produzidas na etapa fotoqumica, o ATP e o
NADPH, que so utilizados na reduo dos tomos de carbono do CO _2_2 ,
incorporando-os em molculas orgnicas, os carboidratos, onde o ATP fornece a
energia, o NADPH os hidrognios e o CO _2_2 , o carbono e oxignio. Os tomos
de carbono so incorporados em uma sequencia cclica de reaes, denominado
ciclo das pentoses ou ciclo de Calvin.
O
ciclo
de
Calvin

dividido
em
trs
etapas:
1) Carboxilao a etapa inicial do ciclo, onde o CO _2_2 reage com a
ribulose bisfosfato, de 5 carbonos, com a participao da enzima ribulose-1,5-

bisfosfato carboxilase (RuBisCO) e, em seguida, essa molcula clivada,


formando o cido fosfoglicrico (2,3 fosfoglicerato) de 3 carbonos;
2) Reduo - reduz o cido fosfoglicrico em uma triose fosfato, o gliceraldedo
3-fosfato, com gasto de ATP e NADPH;
3) Regenerao -consiste em regenerar a RuBisCO. Para isso, 5 molculas de 3
carbonos (trioses fosfato, como o gliceraldedo 3-fosfato) so rearranjadas para
formar 3 molculas de 5 carbonos (pentoses fosfato), liberando 2 molculas de 3
carbonos para formao de acares como a glicose de 6 carbonos. A pentose
convertida na RuBisCo com a participao do ATP. A triose fosfato tambm pode
ser convertida em amido e, depois na RuBisCO.
Reaes luminosas: Nas reaes luminosas, inicialmente a energia luminosa
entra no fotossistema II, onde aprisionada e levada at as molculas de
clorofila P680 do centro de reao. Essa molcula de clorofila excitada, e seus
eltrons so energizados e transportados da clorofila em direo a um receptor
de eltrons. A cada eltron transferido, ocorre a substituio dele por um eltron
proveniente da fotlise da gua. Pares de eltrons saem do fotossistema I por
uma cadeia transportadora de eltrons, impulsionando a produo de ATP
(grande fonte de energia qumica) por intermdio do processo conhecido como
fotofosforilao. A energia absorvida pelo fotossistema I transferida para
molculas de clorofila P700 do centro de reao. Os eltrons energizados so
capturados pela molcula da coenzima NADP+ e so substitudos na clorofila
pelos eltrons provenientes do fotossistema II. A energia formada nessas reaes
guardada em molculas de NADPH e ATP.
Fixao do carbono: Nas reaes de fixao do carbono, o NADPH e o ATP
produzidos anteriormente nas reaes luminosas so usados para reduzir o
dixido de carbono a carbnico orgnico. Nessa etapa ocorre uma srie de
reaes denominadas de ciclo de Calvin. Nesse ciclo, trs molculas de
CO2 combinam-se com um composto denominado de ribulose 1,5bifosfato
(RuBP), formando um composto intermedirio instvel que se quebra e origina
seis molculas de 3-fosfoglicerato (PGA). As molculas de PGA so ento
reduzidas a seis molculas de gliceraldedo 3-fosfato (PGAL). Cinco molculas de
PGAL rearranjam-se e formam trs molculas de RuBP. O ganho do ciclo de Calvin
de uma molcula de PGAL, que servir para a produo de sacarose e amido.
Fotlise da gua: A energia dos eltrons excitados tambm quebra
molculas de gua em oxignios, que se desprendem, e em hidrognios que so
captados por uma substncia aceptora, a nicotinamida adenina dinucleotdeo
fosfato (NADP), que se converte em NADPH 2. O desprendimento de 02 pelos
cloroplastos isolados, quando expostos luz, conhecido desde 1937, ano que
tal fato foi descoberto pelo bilogo ingls Robert Hill. Por isso, as reaes
da fotlise da gua so tambm conhecidas como reaes de Hill. A
fotofosforilao pode ser dividida em duas fases: cclica e acclica. Na fase cclica,
os eltrons excitados pela luz, e que escapam da clorofila a, retornam a ela
quando baixam de nvel energtico. Na fase acclica, a clorofila a recebe eltrons
provenientes da clorofila b, e esta recebe eltrons das molculas de gua
quebradas na fotlise.
Etapa luminosa ou fotoqumica: Acontece uma srie de reaes onde a
energia da luz ser transferida para algumas molculas em forma de energia
qumica. Essa etapa no ocorre sem que haja o pigmento clorofila que tem a
capacidade de absorver a energia da luz. Como j foi dito anteriormente, h dois
tipos de clorofila: A e B. A energia contida na luz faz com que alguns eltrons
fiquem excitados, isto significa que eles passam para nveis energticos mais
altos e conseguem escapar na molculas de clorofila e assim podem so levados

por uma srie de enzimas. Assim feita a fixao da energia da luz solar em
certas molculas qumicas.
Etapa escura ou qumica: A formao de molculas orgnicas pela
incorporao do C02 do ambiente. Os ATP formados na etapa luminosa vo
fornecer energia para ligar molculas de C0 2 a molculas de ribulose-fosfato, um
acar de 5 carbonos. Formam-se, ento, molculas de 6 carbonos, que se
quebram em duas molculas de 3 carbonos. Cada uma dessas molculas de 3
carbonos, por sua vez, recebe hidrognios do NADPH 2 e se torna
um fosfoglicerato. A partir do fosfoglicerato, constitudo por molculas de 3
carbonos, vo se formar os acares, como a glicose e a ribulose, os cidos
graxos e os aminocidos, dos quais vo derivar os acares complexos, as
protenas, as gorduras e outros compostos orgnicos. Em 1948, o norteamericano Melvin Calvin comprovou a participao do C0 2 na sntese de glicose
na etapa escura da fotossntese. Por isso, todas as reaes qumicas da etapa
escura ficaram conhecidas como ciclo de Calvin. As reaes da etapa escura
so indiferentes luz, mas dependem da etapa luminosa para acontecerem.
Assim, em ltima anlise, as duas etapas ocorrem, na natureza, durante o dia.
As etapas da fotossntese no cloroplasto: A etapa luminosa acontece nas
lamelas e nos grana, e toda a etapa escura acontece no estroma ou matriz.
Assim, gua, ADP + P e NADP, que participam da fase luminosa, entram nas
lamelas e nos grana, e transformam-se em 02, ATP e NADPH2. Os produtos da
fase de claro, ATP e NADPH2, alm do C02, que vem do ambiente, participam da
fase escura, havendo produo de glicose. Esse acar pode ser enviado, via
seiva elaborada ou orgnica, para outras partes da planta, ou ento, pode
ser transformado em amido, que fica armazenado em rgos como razes e
caules. A intensidade luminosa um fator limitante com valores diferentes para
as plantas helifilas e plantas umbrfilas. Intensidades luminosas baixas reduzem
a taxa de fotossntese, havendo para cada espcie vegetal um valor timo.
Intensidades luminosas elevadas inibem a fotossntese porque desorganizam a
estrutura molecular dos pigmentos fotossintetizantes. Em nossa aula sobre o
Reino Vegetal voc aprende mais sobre esse universo. A concentrao de C0 2
frequentemente o fator limitante da fotossntese na natureza, devido sua baixa
concentrao na atmosfera (cerca de 0,03%). Um aumento da concentrao de
C02 determina um aumento da taxa de fotossntese nas plantas em geral;
entretanto, concentraes acima de 1% so inibidoras, devido formao de
cido carbnico.

Fatores limitantes da fotossntese: A taxa de fotossntese pode ser


influenciada tanto por condies internas das plantas quanto por condies
externas do meio fsico. As condies ou fatores internos esto
relacionados principalmente com as enzimas e os pigmentos fotossintetizantes.
Os fatores externos so principalmente a intensidade luminosa, a
concentrao de C02 e a temperatura. Esses fatores so conhecidos
como fatores limitantes, pois cada um deles pode isoladamente impedir a
elevao da taxa fotossinttica. Entre dois ou mais fatores, age como limitante
aquele que se apresenta em intensidade menor do que os demais.
Fotosntese e respirao: O processo da respirao pode ser considerado
complementar ao da fotossntese. Ele ocorre dia e noite sem cessar, durante a
vida da planta, com consumo de 02 e de acares produzidos na fotossntese e
liberao de C02 e gua. Durante o dia, a planta tambm realiza fotossntese,
com utilizao de C02 e gua. Como as plantas tanto produzem quanto
consomem gua, C02 e 02, haver ocasies em que a intensidade luminosa ser
tal que determinar uma equivalncia nas taxas dos processos respiratrio
e fotossinttico. Isso significa que a quantidade de 02 consumida na respirao
ser igual produzida na fotossntese, o mesmo ocorrendo com o C0 2. Nesse
caso, a intensidade luminosa denominada ponto de compensao ftico ou
luminoso e varia para cada espcie vegetal. Uma planta s acumula matria
orgnica e cresce quando realiza fotossntese acima do seu ponto de
compensao ftico, porque, nesse caso, a taxa de fotossntese ser maior que a
taxa de respirao.
Quimiossntese: Um reduzido nmero de organismos (no caso algumas
bactrias) fabrica seu alimento orgnico sem depender de luz, por um processo
denominado quimiossntese. A importncia ecolgica das bactrias imensa. A
principal diferena entre os processos de fotossntese e quimiossntese relacionase com a fonte de energia utilizada. Assim, enquanto os seres clorofilados usam
energia luminosa, os seres quimiossintetizantes valem-se da energia liberada
pela oxidao de substncias inorgnicas, como enxofre e amnia, existentes no
meio em que vivem.