PENGANTAR

Fenomena fotosintesis telah digali sejak lama oleh para ilmuwan,

khususnya bidang fisiologi tumbuhan. Fotosintesis menyediakan makanan bagi
hampir seluruh kehidupan di dunia baik secara langsung ataupun tidak langsung.
Organisme memperoleh senyawa organik yang digunakannya untuk energi dalam
kehidupan sehari-hari. Dalam perkembangan ilmu fisiologi tumbuhan ada
keterkaitan dengan proses biokimia yaitu ditemukannya jenis jalur fotosintesis
yang memiliki runtutan yang berbeda. Dalam hal ini tumbuhan akan dibagi
menjadi tiga jenis berdasarkan perbedaan jalur fotosintesis dan hasil fotosintesis
yang dihasilkan. Pada paper berikut akan diulas lebih rinci mengenai perbedaan
tumbuhan C3, C4, dan CAM beserta jalur fotosintesis yang digunakan.

PEMBAHASAN
A. Fotosintesis
Fotosintesis merupakan proses reaksi dimana senyawa sederhana
anorganik akan disusun menjadi senyawa kompleks organic melalui beberapa
tahapan. Proses fotosintesis terjadi pada daun tepatnya pada bagian kloroplas.
Semua bagian yang berwarna hijau pada tumbuhan, termasuk pada batang
hijau dan buah yang belum matang memiliki kloroplas. Terdapat kira-kira
setengah juta kloropkas tiap millimeter persegi permukaan daun. Kloroplas
ditemukan terutama pada mesofil, yaitu jaringan yang terdapat pada bagian
dalam daun tepatnya dibawah lapisan epidermis (Campbell, 2002).
Secara bahasa fotosintesis memiliki arti penyusunan dengan energi
cahaya. Organisme fotosintetik mampu memanfaatkan energi matahari untuk
menyusun senyawa karbon dan memnghasilkan energi. Secara lebih spesifik
energi

cahaya

digunakan

untuk

membentuk

karbohidrat

melalui

karbondioksida dan air dan menghasilkan oksigen (Taiz, 2003).

Laju proses fotosintesis sangat dipengaruhi oleh dua faktor luar yaitu
cahaya, temperature, dan karbondioksida. Sedangkan, faktor internal meliputi
umur daun, keadaan stomata, jenis tumbuhan dan klorofil (Yogesh, 2013).
Konsentrasi klorofil akan mempengaruhi banyak karbondioksida yang akan
diikat. Telah dilakukan penelitian sebelumnya jumlah klorofil per unit akan
mempercepat laju fotosintesi (Emerson, 1929). Meskipun demikian, klorofil
bukanlah satu-satunya faktor yang mempercepat proses fotosintesis dalam hal
fiksasi karbon dan pertumbuhan. Terdapat faktor lain seperti spesies alami
dari tumbuhan, beberapa tumbuhan lebih tahan pada suhu dan musim ekstrim
seperti rendaman atau cekaman air dan suhu yang tinggi (Yogesh, 2013).
Tumbuhan C4 dan CAM diketahui memiliki bentuk serta kemampuan
untuk hidup pada kondisi panas, kering dan gersang. Tidak seperti pada
tumbuhan C3 yang terpengaruh oleh iklim. Perubahan kondisi lingkungan
seperti meningkatnya suhu, level karbondioksida memiliki respon yang
berbeda-beda pada tumbuhan C3, C4 dan CAM sehingga dapat dibandingkan
yang memiliki tingkat efektifitas dan toleran yang lebih tinggi (Yogesh,
2013).

Gambar 1. Tempat terjadinya fotosintesi di kloroplas

(Sumber: Lincoln Taiz, 2003 halaman 121)

B. Tumbuhan C3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama
kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3fosfogliserat. Pada mekanisme C3 apabila Kondisi lingkungan panas, kering,
dan

terik-kondisi

yang

menyebabkan

stomata

tertutup

maka

akan

menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi
fotorespirasi (Thomas, 2001). Beberapa spesies tumbuhan tertentu, memiliki
cara lain sehingga fiksasi karbon yang meminimumkan fotorespirasi. Dua
adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintesis C4 dan CAM.
Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4, pada C3 karbondioksida masuk ke
siklus calvin secara langsung (Thomas, 2001).
Struktur kloroplas pada tumbuhan C3 homogen. Tumbuhan C3
mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme, tumbuhan C3
mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak
memerlukan energi untuk fiksasi sebelumnya.
Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit energi dalam bentuk glukosa
apabila stomatanya tertutup pada hari yang panas dan kering. Tingkat CO2
yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus Calvin. Kondisi

ini semakin buruk ketika, rubisko dapat menerima O2 sebagai pengganti CO2.
Karena konsentrasi O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam ruang udara daun,
rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya CO2 (Thomas,
2001). Tidak seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan
tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi
menurunkan keluaran fotosintesis dengan menyedot bahan organic dari siklus
Calvin (Thomas, 2001).
Tumbuhan C3 melakukan proses reaksi terang pada bagian mesofil daun
dengan RUBP sebagai pengikat karbondioksida pada reaksi gelas/ siklus
Calvin. Berikut adalah skematis proses fotosintesis tumbuhan C3:

Gambar 2. Skema proses fotosintesis tumbuhan C3

(Sumber: R. A. Bueckert. 2013 halaman 64)

Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2 , yaitu menggabungkan CO2

dengan sebuah molekul akseptor karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3,
CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim
karboksilase RuBP (rubisko). Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak
stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Molekul
PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk
sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul PGA bukan molekul
berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung energi yang lebih kecil
dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan alasan
fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak memerlukan energi dari
reaksi cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energi dan

electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk
mereduksi tiap PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul
PGAL dapat membentuk satu glukosa. Siklus Calvin telah lengkap bila
pembentukan glukosa disertai dengan generasi RuBP. Satu molekul CO2
yang tercampur menjadi enam molekul CO2 . Ketika enam molekul CO2
bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam
RuBP sehingga siklus dapat dimulai lagi. Contoh tumbuhan: legum (polongpolongan), gandum, padi.
C. Tumbuhan C4
Pada tumbuhan tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal
reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat
( hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4). Reaksinya berlangsung di
mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk
HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki sel seludang
pembuluh di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan
2 ATP. Perbedaannya disbanding tumbuhan C3 ada pada mekanisme fiksasi
CO2. Pada tumbuhan C4 karbondioksida pertama kali akan diikat oleh
senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan
bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa
4C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C4 atau C4
pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat
dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O2.
Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap
lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa
(Campbell, 2002).
Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil
(daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena
menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer
menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui
plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang
mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Di dalam sel-sel seludang

pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung

memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel
mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang
kemudian ditranspor melalui pembuluh floem.

Diketahui tumbuhan C4

memiliki jumlah relative sedikit yaitu kurang dari 4% dari seluruh spesies
tumbuhan terestrial (Sageet,1999). Meskipun memiliki jumlah yang relative
sedikit

tumbuhan

C4

berkontrinusi

menyumbang

seperempat

dari

produktivitas primer di seluruh bumi (Ana Elizabete, 2008).

Gambar 3. Skema proses fotosintesis tumbuhan C4 pada seludang pembuluh

(Sumber: R. A. Bueckert. 2013 halaman 67)

Gambar 4. Skema proses fotosintesis tumbuhan C4

(Sumber: Campbell. 2002 halaman 201)

D. Tumbuhan CAM
Adaptasi fotosintetik kedua utuk kondisi yang gersang telah
mengalami perkembangan pada tumbuhan sukulen (tumbuhan penyimpan
air), bermacam-macam kaktus, nanas, dan perwakilan beberapa family
tumbuhan lainnya. Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan
menutupnya pada siang hari, yang merupakan kebalikan tumbuhan pada
umumnya. Menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan gurun
untuk menghemat air, tetapi juga mencegah CO2 memasuki daunnya. Selama
malam hari tumbuhan ini mengambil CO2 dan melakukan proses
metabolisme (Campbell, 2002).
Cara fiksasi karbon inilah yang disebut metabolism asam
krasulase, diberi nama sesuai family Crassulasea, suatu sukulen dimana
proses ini pertama kali ditemukan. Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan
asam organic yang dibuatnya selama malam hari didalam vakuolanya hingga
pagi, ketika stomata tertutup. Pada siang hari, ketika reaksi terang terus
memasok ATP dan NADPH untuk siklus gelap, CO2 dilepas dari asam
organic yang dibuat pada malam harisebelum dimasukkan kedalam gula
dalam kloroplas (Campbell, 2002).

Gambar 5. Skema perbandingan fotosintesis tumbuhan C3, C4 dan CAM

(Sumber: Campbell. 2002 halaman 198)

Gambar 6. Skema perbandingan fotosintesis tumbuhan C3, C4 dan CAM

(Sumber: Campbell. 2002 halaman 198)

E. Perbandingan Fotosintesis Tumbuhan C3, C4 dan CAM

C3
lebih adaptif pada kondisi
kandungan CO2 atmosfer
tinggi
enzim yang menyatukan CO2
dengan RuBP, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang
bersamaan untuk proses
fotorespirasi
karbon dioxida masuk ke
siklus calvin secara langsung.
Disebut tumbuhan C3 karena
senyawa awal yang terbentuk
berkarbon 3 (fosfogliserat)

C4
adaptif di daerah panas dan
kering

Sebagian besar tumbuhan

tinggi masuk ke dalam
kelompok tumbuhan C3

CO2 diikat oleh PEP yang

tidak dapat mengikat O2
sehingga tidak terjadi
kompetisi antara CO2 dan
O2
tidak mengikat karbon
dioksida secara langsung
Sel seludang pembuluh
berkembang dengan baik
dan banyak mengandung
kloroplas
Fotosintesis terjadi di dalam
sel mesofil dan sel seludang
pembuluh

Apabila stomata menutup

akibat stress terjadi
peningkatan
fotorespirasi pengikatan
O2 oleh enzim Rubisco

Pengikatan CO2di udara

melalui lintasan C4 di sel
mesofil dan reduksi karbon
melalui siklus Calvin (siklus
C3) di dalam sel seludang

CAM (Crassulacean Acid

Metabolism)
adaptif di daerah panas dan
kering
Pada malam hari asam malat
tinggi, pada siang hari malat
rendahLintasan

tidak mengikat karbon

dioksida secara langsung
Umumnya tumbuhan yang
beradaptasi pada keadaan
kering seperti kaktus,
anggrek dan nenas
Reduksi karbon melalui
lintasan C4 dan C3 dalam sel
mesofil tetapi waktunya
berbeda
Pada malam hari terjadi
lintasan C4 pada siang hari
terjadi suklus C3

Produk awal reduksi CO2

(fiksasi CO2) adalah asam 3fosfogliserat atau PGA

Terdiri atas sekumpulan

reaksi kimia yang
berlangsung di dalam stroma
kloroplas yang tidak
membutuhkan energi dari
cahaya mataharai secara
langsung.
Sumber energi yang
diperlukan berasal dari fase
terang fotosintesis
Memerlukan energi sebanyak
3 ATP

PGAL yang dihasilkan dapat

digunakan dalam peristiwa
yaitu sebagai bahan
membangun komponen
struktural sel, untuk
pemeliharaan sel dan
disimpan dalam bentuk pati

pembuluh
Produk awal reduksi CO2
(fiksasi CO2) adalah asam
oksaloasetat, malat, dan
aspartat ( hasilnya berupa
asam-asam yang berkarbon
C4)
Reaksinya berlangsung di
mesofil daun, yang terlebih
dahulu bereaksi dengan H2O
membentuk HCO3 dengan
bantuan enzim karbonik
anhidrase
Memiliki sel seludang di
samping mesofil
Tiap molekul CO2 yang
difiksasi memerlukan 2 ATP

Tumbuhan c4 juga
mengalami siklus calvin
seperti peda tumbuhan C3
dengan bantuan enzim
Rubisko

Memiliki daun yang cukup

tebal sehingga laju
transpirasinya rendah

Stomatanya membuka pada

malam hari

Pati diuraikan melalui proses

glikolisis dan membentuk
PEP
CO2 yang masuk setelah
bereaksi dengan air seperti
pada tumbuhan C4 difiksasi
oleh PEP dan diubah
menjadi malat
Pada siang hari malat
berdifusi secara pasif keluar
dari vakuola dan mengalami
dekarboksilasi

Melakukan proses yang

sama dengan tumbuhan C3
pada siang hari yaitu daur
Calvin
Melakukan proses yang
sama dengan tumbuhan C4
pada malam hari yaitu daur
Hatch Slack.

KESIMPULAN
Perbedaan yang mendasar antara tumbuhan tipe C3, C4 dan CAM adalah
pada reaksi yang terjadi di dalamnya. Pada tumbuhan yang bertipe C3 produk
awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri
atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang
tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi
yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut
terjadi secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP.
9

PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan
membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam
bentuk pati.
Pada tumbuhan tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi
CO2 (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa
asam-asam yang berkarbon C4). Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang
terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk HCO3 dengan bantuan enzim
karbonik anhidrase. Memiliki sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2
yang difiksasi memerlukan 2 ATP. Tumbuhan c4 juga mengalami siklus calvin
seperti peda tumbuhan C3 dengan bantuan enzim Rubisko.
Sedangkan pada tumbuhan tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya
adalah memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah.
Stomatanya membuka pada malam hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis
dan membentuk PEP. CO2 yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada
tumbuhan C4 difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat
berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi.
Melakukan proses yang sama dengan tumbuhan C3 pada siang hari yaitu daur
Calvin. Melakukan proses yang sama dengan tumbuhan C4 pada malam hari yaitu
daur Hatch dan Slack.

DAFTAR PUSTAKA
Ana Elizabete Silva. 2008. Photosynthesis and photorespiration in three C4
grasses of different metabolic sub-types, Under water stress.
Universidade de lisboa Faculdade de cincias departamento de
biologia vegetal.
Alistair, Elizabeth. 2007. The response of photosynthesis and stomatal
conductance to rising [CO2 ]: mechanisms and environmental
interactions. Plant, Cell and Environment(2007) 30, 258270

10

Arnold J. Bloom. 2009. As carbon dioxide rises, food quality will decline without
careful nitrogen management. http://CaliforniaAgriculture.ucop.edu
AprilJune 2009
Campbell, Reece. 2002. Biologi Jilid 1 Edisi ke 5. Erlangga: Jakarta
Lincoln, Taiz. 2003. Plant physiology. 3rd edn. Sinauer Associates
Mara, Angelica. 2005. Increase of photosynthesis and starch in potato under
elevated CO2 is dependent on leaf age. Journal of Plant
Physiology162(2005) 429438
Nicholas, Smith. 2012. Plant respiration and photosynthesis in global-scale
models: incorporating acclimation to temperature and CO2 . Global
Change Biology (2012), doi: 10.1111/j.1365-2486.2012.02797.x
R. A. Bueckert. 2013. Photosynthetic Carbon Fixation and Crops. PS&C Prairie
Soils & Crops Journal
Thomas, Sharkey. 2001. Photorespiration. University of Wisconsin, Madison,
Wisconsin, USA. Encyclopedia Of Life Sciences /&2001 Nature
Publishing Group
Yogesh.T.Jasrai. 2013. Growth and chlorophyll levels of selected plants with
varying photosynthetic pathways (C3, C4 and CAM). International
Journal of Scientific & Engineering Research Volume 4, Issue 2,
February-2013 1 ISSN 2229-5518

11