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Prcticas de histologa
Mayor Mdico Cirujano Dolores Javier Snchez Gonzlez
Jefe del Departamento de Biologa Celular y Tisular;
Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular;
Profesor Titular de Histologa, Escuela Militar de Graduados de Sanidad,
Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.
Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela Superior de Medicina
del Instituto Politcnico Nacional.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores, CONACYT.
ZZZPHGLOLEURVFRP
Editorial
Alfil
Prcticas de histologa
Todos los derechos reservados por:
E 2007 Editorial Alfil, S. A. de C. V.
Insurgentes Centro 51--A, Col. San Rafael
06470 Mxico, D. F.
Tels. 55 66 96 76 / 57 05 48 45 / 55 46 93 57
e--mail: alfil@editalfil.com
www.editalfil.com
ISBN 968--7620--94--3
Primera edicin, 2007
Direccin editorial:
Jos Paiz Tejada
Editor:
Dr. Jorge Aldrete Velasco
Revisin editorial:
Irene Paiz
Diseo de portada:
Arturo Delgado--Carlos Castell
Dibujos:
Alejandro Rentera
Impreso por:
Solar, Servicios Editoriales, S. A. de C. V.
Calle 2 No. 21, Col. San Pedro de los Pinos
03800 Mxico, D. F.
Abril de 2007
Autores y
colaboradores
AUTORES
Mayor Mdico Cirujano Dolores Javier Snchez Gonzlez
Jefe del Departamento de Biologa Celular y Tisular. Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular, Escuela Mdico
Militar. Profesor Titular de Histologa, Escuela Militar de Graduados de Sanidad, Universidad del Ejrcito y Fuerza
Area. Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela Superior de Medicina del Instituto Politcnico Nacional.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores (SNI), CONACYT.
Mayor Mdico Cirujano Nayeli Isabel Trejo Bahena
Jefa de la Subseccin de Apoyo Pericial. Seccin de Medicina Legal, Hospital Central Militar. Escuela Militar de
Graduados de Sanidad, Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.
COLABORADORES
Dr. Ismael Vsquez Moctezuma
Laboratorio de Biologa Molecular, Instituto Mexicano de Oncologa. Universidad de Puebla, UNIPUEBLA. Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela
Superior de Medicina, Instituto Politcnico Nacional.
Coautor de los captulos 1, 2 y 18.
litar, Universidad del Ejrcito y Fuerza Area. Facultad de Qumica, Universidad Nacional Autnoma de
Mxico.
Coautor de los captulos 3, 5 y 19.
Dr. Moiss Albino Pacheco Ramrez
Mdico especialista adscrito al Servicio de Otorrinolaringologa y Ciruga de Cabeza y Cuello, Hospital
Central Militar, Direccin General de Sanidad del
Ejrcito y Fuerza Area.
Coautor de los captulos 14,15 y 20.
VI
Prcticas de histologa
(Autores y colaboradores)
Contenido
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XIII
Dolores Javier Snchez Gonzlez
Prlogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XV
Dolores Javier Snchez Gonzlez
Presentacin de la asignatura de Histologa (Biologa celular y tisular) . . . . . . . . . . . . . . XVII
Captulo 1. Microscopio y mtodos histolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
Historia de la histologa y del microscopio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
Tipos de microscopios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
Manejo del microscopio ptico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
Ajuste de la iluminacin Khler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Mtodos histolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Examen citolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
Captulo 2. Generalidades de biologa celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
Fisiologa celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
Homeostasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
Bases qumicas de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
Compartimientos lquidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
Equilibrio cido--base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
Molculas orgnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
Renovacin celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
Clasificacin de los seres vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
Clulas procariotas y eucariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16
Evolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
Captulo 3. Citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
Membrana celular o plasmalema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Retculo endoplsmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Ribosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26
Aparato de Golgi o dictiosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Cuerpos multivesiculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Lisosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
28
VII
VIII
Prcticas de histologa
Captulo 4.
Captulo 5.
Captulo 6.
Captulo 7.
(Contenido)
Peroxisomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteasomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mitocondrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Laminillas anilladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Citoesqueleto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organelos no membranosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inclusiones citoplasmticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ncleo celular. Estructura y expresin gnica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Envoltura nuclear o nucleolema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Poros nucleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nucleolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Empaquetamiento del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cromosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herencia humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Replicacin (duplicacin) del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transcripcin de genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mutaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cariotipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I. Ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mitosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Control del ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ciclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cinasas dependientes de ciclina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
II. Muerte celular programada (apoptosis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Necrosis y apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Familias de molculas relacionadas con la apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Apoptosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido epitelial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio simple o monoestratificado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio compuesto, estratificado, escamoso o pavimentoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio seudoestratificado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipos especiales de epitelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Especializaciones de los epitelios o complejos de unin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Membrana basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Especializaciones de la superficie libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Membranas epiteliales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas y secrecin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas exocrinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas endocrinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo hormonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Factores de crecimiento y citocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Receptores hormonales y de citocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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98
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Captulo 8.
Captulo 9.
Captulo 10.
Captulo 11.
Captulo 12.
Captulo 13.
Captulo 14.
Contenido
IX
Transduccin de seales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipos de tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lquido extracelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sustancia fundamental amorfa (matriz extracelular) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibras del tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas del tejido conectivo laxo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido adiposo unilocular blanco (amarillo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido adiposo pardo, marrn o multilocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Histognesis de clulas adiposas (adipognesis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Histofisiologa del tejido adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adipocitocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sangre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eritrocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Leucocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plaquetas (trombocitos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mdula sea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido esqueltico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cartlago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido seo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Articulaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Msculo liso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Msculo esqueltico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Msculo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuronas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema nervioso central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corteza cerebelosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meninges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plexos coroideos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lquido cefalorraqudeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Barrera hematoenceflica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema nervioso perifrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema nervioso autnomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Terminales nerviosas perifricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neurognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cresta neural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regeneracin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
El ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tnica fibrosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
100
109
109
110
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123
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124
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125
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151
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164
173
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180
180
181
182
182
183
183
186
186
188
189
190
197
198
198
Prcticas de histologa
Captulo 15.
Captulo 16.
Captulo 17.
Captulo 18.
Captulo 19.
Captulo 20.
(Contenido)
200
203
205
205
206
208
208
209
217
217
218
219
221
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235
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237
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241
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243
245
253
253
255
256
256
257
267
267
268
271
271
272
272
273
279
280
281
283
284
284
284
286
286
288
288
290
292
301
301
Captulo 21.
Captulo 22.
Captulo 23.
Captulo 24.
Captulo 25.
Contenido
XI
Porcin conductora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcin respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mecanismo de ventilacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Irrigacin sangunea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vasos linfticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inervacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aparato urinario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nefrona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Intersticio renal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aparato yuxtaglomerular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vas de excrecin urinaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndula hipfisis o pituitaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hipotlamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndula pineal o epfisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndula tiroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas paratiroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pncreas endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema endocrino gastrointestinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas suprarrenales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Paraganglios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gnadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
rganos reproductores femeninos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ovarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trompas uterinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
tero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cuello uterino o crvix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vagina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas mamarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Histognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Histologa mamaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cambios de la mama durante el embarazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cncer de mama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
rganos reproductores masculinos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Testculos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema de conductos excretores testiculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas sexuales masculinas accesorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Semen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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355
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378
381
383
385
385
393
397
XII
Prcticas de histologa
(Contenido)
Introduccin
Dolores Javier Snchez Gonzlez
El estudio de la medicina en la actualidad tiene sus inicios en el estudio de las materias bsicas tradicionales,
como pilar fundamental en la integracin bsica clnica
de la prctica mdica y en su relacin con la investigacin biomdica, al incorporar de manera continua los
avances cientficos en el estudio de genes (genoma); protenas (proteoma) y biomolculas de la biologa molecular; el estudio de las clulas (biologa celular); tejidos
(histologa); biologa del desarrollo (embriologa); en la
funcin (fisiologa); en el descubrimiento de nuevas estrategias teraputicas contra enfermedades (farmacologa) y contra defectos congnitos (terapia gnica), as
como la interrelacin del ser humano con organismos
patgenos (microbiologa y parasitologa).
Esta obra contiene resmenes selectos de microscopia, mtodos histolgicos, biologa celular, histologa
general e histologa especial distribuidos en 25 captulos. La biologa celular integra la estructura, la biologa
molecular y la fisiologa a nivel celular. La biologa celular y tisular es el estudio de la biologa celular y la histologa, integradas como un todo, ya que los tejidos estn
formados por clulas. La histologa general estudia los
cuatro tejidos fundamentales: epitelial, conectivo, muscular y nervioso. La organografa microscpica o histologa especial estudia:
La investigacin histolgica (biologa tisular) se ha desarrollado de manera explosiva en aos recientes, ya que
al incorporar a la biologa molecular, la inmunologa y
la microscopia en todas sus modalidades: electrnica,
confocal, multifotnica, etc., ha permitido el desarrollo
de tcnicas de investigacin poderosas, como la hibridacin in situ fluorescente (FISH), para el estudio de los
cidos nucleicos DNA y RNA en clulas y tejidos (biologa molecular aplicada a la histologa), y la inmunohistoqumica e inmunofluorescencia (inmunologa aplicada
a tejidos).
Este libro de prcticas puede ser utilizado por cualquier escuela o universidad donde se curse la materia de
histologa, biologa celular y tisular o cualquier otra disciplina relacionada. Est dirigido a estudiantes de medicina, veterinaria, biologa, odontologa, enfermera y
ciencias de la salud en general; a tcnicos de laboratorio
de histopatologa, de biologa y bioqumica; a bachillerato con orientacin mdico--biolgica, as como a personal especializado en procedimientos de investigacin
biomdica bsica.
1. rganos. Compuestos por diferentes clases de tejidos, por ejemplo el rin e hgado.
XIII
XIV
Prcticas de histologa
(Introduccin)
Prlogo
Dolores Javier Snchez Gonzlez
En esta obra, escrita con sencillez y precisin, encontrarn una excelente fuente de actualizacin en los contenidos breves, pero bien estructurados, en cada uno de los
captulos. Es un texto didctico e informativo que incluye fotografas, cuadros y esquemas de las clulas y tejidos con un enfoque prctico.
Contiene informacin actualizada de relevancia en
biologa celular e histologa desde un punto de vista integrativo con todas las reas del conocimiento relacionadas, como ciencias de la salud, biolgicas y bioqumicas,
y puede ser empleado como libro de texto y de prcticas
en educacin media superior, superior y posgrado.
Este libro, Prcticas de histologa, contiene una selecta informacin resumida del microscopio, mtodos
histolgicos, biologa celular, histologa general e histologa especial, con un enfoque moderno e integrativo en
XV
XVI
Prcticas de histologa
(Prlogo)
I. PROPSITO
II. ALCANCE
a. Evaluacin terica
b. Prcticas de laboratorio
c. Trabajos extraclase
Apreciar desde el nivel microscpico la estructura citolgica e histolgica del organismo humano, para integrarla con la fisiologa y fisiopatologa al abordar las materias quirrgicas y clnicas.
70%
20%
10%
OBJETIVOS GENERALES
XVII
(Captulo 23)
Agradecimientos
XIX
Agradecimientos
Dolores Javier Snchez Gonzlez
XIX
XX
Prcticas de histologa
(Captulo 23)
Dedico esta obra a nuestros alumnos, a los que nos debemos y razn por la cual existen
las escuelas, las facultades y las universidades, quienes continuarn con nuestra labor,
superndonos y demostrndonos que el conocimiento de nuestro entorno
es cada vez ms complejo y maravilloso a medida que pasa el tiempo.
Espero alcanzar a ver la nueva gran revolucin que se avecina en la prctica mdica
y que hasta ahora parece ser propiedad slo de la comunidad cientfica:
la era genmica.
A mis maestros en general,
por su fructfero trabajo y por su participacin directa en mi formacin.
Sembraron y comimos, sembremos para que coman.
La mente humana es tan extensa,
profunda y misteriosa
como el universo mismo.
Nosotros somos nuestros propios astronautas.
Dolores Javier Snchez Gonzlez
En el momento en que uno se compromete, la providencia acta tambin.
Goethe
Captulo
OBJETIVO PARTICULAR
Al finalizar el captulo, el alumno:
H
OBJETIVOS ESPECFICOS
analizadas. El poder de resolucin se define como la capacidad de distinguir como imgenes separadas dos
puntos cercanos, y se mide utilizando como unidad la
inversa del lmite de resolucin (poder de resolucin =
1/lmite de resolucin). El lmite de resolucin es la distancia mnima entre dos puntos para que puedan distin-
Prcticas de histologa
Tcnica histolgica
Es un conjunto de mtodos para la obtencin de preparaciones histolgicas que sern observadas al microscopio. Abarca varios procedimientos sobre tejidos, los
cuales sern cortados y montados en un portaobjetos
para microscopia ptica o rejilla para microscopia electrnica. En el ser humano, la muestra del tejido por estudiar se puede obtener de dos formas:
1. Necropsia (del griego necros, muerto, y opsis, visin): examen de tejidos de un organismo muerto.
2. Biopsia (del griego bios, vida, y opsis, visin):
examen u obtencin de tejidos de un organismo
vivo (paciente); puede ser de varios tipos: sacabocado, puncin, raspado, trepanacin, incisional y escisional.
(Captulo 1)
1
6
7
8
2
9
10
3
4
11
5
12
HISTORIA DE LA HISTOLOGA
Y DEL MICROSCOPIO
Prcticas de histologa
(Captulo 1)
sobre la mesa se debe alejar del borde para que no se
caiga y verificar que est conectado a la corriente elctrica y encendido.
Se debe evitar en lo posible usar preparaciones sin
cubreobjetos para no ensuciar o contaminar los objetivos que no sean de inmersin.
La limpieza de los objetivos y los oculares debe hacerse con un limpiador especial para lentes o con pauelos suaves.
Para limpiar el aceite de inmersin, primero se quita
el exceso y posteriormente se puede usar alcohol a 70%
para removerlo por completo.
Procedimiento
TIPOS DE MICROSCOPIOS
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
Microscopio ptico.
Microscopio estereoscpico.
Microscopio de luz ultravioleta.
Microscopio petrogrfico o de polarizacin.
Microscopio en campo oscuro.
Microscopio de contraste de fases.
Microscopio de interferencia o contraste interferencial diferencial (DIC).
Microscopio de luz polarizada.
Microscopio de campo cercano.
Microscopio de fluorescencia.
Microscopio electrnico (ME).
Microscopio electrnico de transmisin (MET).
Microscopio electrnico de barrido (MEB).
Microscopio electrnico de barrido y transmisin.
Microanalizador de sonda de electrones.
Microscopio electrnico de alta aceleracin.
Microscopio de efecto tnel o de sonda de barrido.
Microscopio de fuerza atmica (scanning probe
microscope, SPM).
Microscopio confocal (laser scanning confocal
microscopy, LSCM).
Generalidades
El microscopio se debe tomar con ambas manos apoyando una en la base y otra en el estativo; al colocarlo
1. Se coloca el portaobjetos en la platina con la superficie donde est la muestra hacia arriba en el
caso de un microscopio convencional, pero si es
un microscopio invertido (con el revlver bajo la
platina), el cubreobjetos debe quedar hacia abajo.
2. Se elige la regin que se va a examinar y se centra
lo ms posible en el orificio de la platina, moviendo los tornillos que desplazan el carro en los
dos ejes horizontales (X y Y).
3. Se ajusta el sistema de iluminacin para que llegue a la muestra la cantidad apropiada de luz.
4. Antes de enfocar, se baja el tubo del microscopio
con el objetivo de bajo aumento (4 X o 10 X) en
posicin, girando el tornillo macromtrico hasta
que el ocular quede aproximadamente a 0.5 cm
de la preparacin.
5. Para enfocar, se observa a travs del ocular y se
sube o baja lentamente el objetivo con el tornillo
macromtrico, hasta que la muestra est en foco;
posteriormente se utiliza el tornillo micromtrico
para el enfoque fino. Se debe tener la precaucin
de no bajar el ocular excesivamente, porque podra romper el portaobjetos y daar el lente del
ocular al hacer contacto con la muestra.
6. Primero se observa la preparacin a bajo aumento, despus se van cambiando los objetivos de
forma progresiva para obtener mayor aumento,
rotando los lentes hasta que estn en su lugar.
7. Al usar el objetivo de inmersin en aceite (100 X)
se sube el tubo con el objetivo y se coloca una
gota de aceite de inmersin sobre la porcin de la
preparacin que va a observarse. Se baja el tubo
con lentitud hasta que el objetivo haga contacto con
el aceite, sin tocar el portaobjetos. Esta delicada
operacin se realiza observando el microscopio
lateralmente para hacerlo con precisin.
Procedimiento
MTODOS HISTOLGICOS
Fijacin
La fijacin es un mecanismo que conserva la estructura
celular y tisular. La mayor parte de las tcnicas de tincin matan a las clulas. Los fijadores establecen entrecruzamientos entre las macromolculas para que queden en su posicin original, y tambin hacen a las
clulas permeables a los colorantes.
Deshidratacin
Despus de que las muestras han sido fijadas, se elimina
el fijador y se deshidrata. Las piezas, al ser retiradas del
fijador o despus de haber sido lavadas, estn hidratadas
(contienen agua), y esto impide que sean penetradas por
la parafina. Por esta razn, el agua debe ser extrada de
las muestras sumergindolas en lquidos anhidros, vidos de agua, como el alcohol o la acetona.
Infiltracin
La deshidratacin, el aclaramiento y la infiltracin son
pasos subsecuentes que remueven el agua de los tejidos
y los preparan para la inclusin (formacin del bloque).
Con el fin de obtener cortes lo suficientemente finos
para ser vistos al microscopio, los tejidos deben incluirse en una sustancia de consistencia firme. Las sustancias ms utilizadas para este fin son la gelatina, la nitrocelulosa (celoidina) y la parafina. En este paso de la
tcnica histolgica, el medio de inclusin se debe infiltrar en estado lquido al tejido, pues disuelve el medio
de aclaracin y penetra en el tejido (la parafina lquida
a 60 _C desplaza al xilol del tejido). Por lo general, se
coloca la muestra de tejido en un recipiente y se le agrega la parafina fundida (punto de fusin de 56 a 58 _C),
mantenida lquida en la estufa a no ms de 62 _C. Despus de 1 a 2 h se renueva la parafina. Debido al calor,
el xilol se evapora y los espacios anteriormente ocupados por l son ahora ocupados por la parafina.
Inclusin
Despus de la infiltracin se coloca la pieza y un poco
de parafina fundida en moldes metlicos (barras de
Prcticas de histologa
Obtencin de secciones
o cortes y microtoma
Los cortes de tejido deben ser lo suficientemente delgados como para permitir el paso de la luz y poder visualizarse al microscopio. Los microtomos son aparatos que
realizan cortes delgados parejos y de espesor graduable
con gran precisin. Por lo general, el espesor del corte
oscila entre 3 y 6 Nm. Existen cinco tipos de microtomos: tipo Minot, de congelacin, cristato o criotomo,
de deslizamiento y ultramicrotomo.
Rehidratacin
Este paso es el que sigue despus del corte y captura del
tejido en el portaobjetos. La parafina se elimina en el
xilol, que acta como solvente orgnico; este paso se denomina desparafinacin. Posteriormente la muestra se
rehidrata hacindola pasar por una serie de graduaciones decrecientes de alcohol etlico, hasta llegar a una solucin 100% de agua.
(Captulo 1)
b. Batera de tincin:
1. Hematoxilina de 5 a 10 min.
2. Agua corriente por 1 min.
3. Carbonato de litio a 0.5% para virar el color.
4. Agua corriente por 30 seg.
5. Alcohol cido, una sumergida rpida (menos
de 1 seg) para remover el exceso de hematoxilina.
6. Agua corriente por 30 seg.
7. Alcohol de 50% por 30 seg.
8. Eosina por 30 seg.
c. Batera para deshidratacin y aclaramiento:
1. Sumergir en alcohol de 70% durante 3 min.
2. Sumergir en alcohol de 96% durante 3 min.
3. Colocar en alcohol de 100% durante 3 min.
4. Colocar en alcohol de 100% durante 3 min.
5. Sumergir en xilol 1 durante 3 min.
6. Sumergir en xilol 2 durante 5 min.
d. Montaje con resina EntellanR:
1. Limpiar el portaobjetos alrededor del corte.
2. Depositar sobre el mismo una gota de resina
EntellanR disuelta en xilol.
3. Cubrir con un cubreobjetos.
4. Dejar secar entre 10 y 30 min antes de su
observacin al microscopio.
Observacin esperada: ncleos de color morado. Tejido
conectivo y citoplasma de color rosa (figura 1--2).
Coloraciones tricrmicas
Este grupo de mtodos de tincin emplea diversos colorantes sobre un esquema general de tratamiento previo
Tincin
Tcnica de hematoxilina y eosina (HE)
a. Despus de obtenido el corte se procede a desparafinar e hidratar de la siguiente manera:
1. Colocar los portaobjetos con el corte en la
estufa a 58 _C de 15 min a 1 h.
2. Pasar por xilol 1 durante 5 min.
3. Pasar por xilol 2 durante 5 min.
4. Colocar en alcohol de 100% por 3 min.
5. Sumergir en alcohol de 96% por 3 min.
6. Pasar por alcohol de 80% durante 3 min.
7. Pasar por alcohol de 70% durante 3 min.
8. Pasar por agua destilada durante 3 min para
hidratar completamente.
Figura 1--2. Batera de tincin para la tcnica de hematoxilina y eosina (HE), ubicada en el laboratorio de biologa celular y tisular de la Escuela Mdico Militar, Universidad del
Ejrcito y Fuerza Area (UDEFA), Mxico.
EXAMEN CITOLGICO
Examen inmediato
Consiste en la observacin del material biolgico en estado viviente. El examen inmediato puede realizarse en
estado fresco, por tratamiento previo con lquidos adicionales o con colorantes vitales.
Observacin en estado fresco
Es el mtodo ms simple y de fcil uso, que permite
apreciar exactamente la morfologa y los movimientos.
Tiene el inconveniente de que se deben usar materiales
delgados y transparentes, y no permite realizar observaciones prolongadas, adems de que muestra pocos detalles de estructura. A veces se deben emplear lquidos fisiolgicos, como solucin de Ringer o buffer salino de
Montaje
Terminado todo el proceso de tincin, la muestra se deshidrata con los mismos alcoholes de graduaciones crecientes descritos en el paso de deshidratacin, y se procede a la aclaracin con xilol y montaje definitivo. La
resina de montaje EntellanR es soluble en xilol y es de
secado rpido, con un ndice de refraccin semejante al
del vidrio. Para el montaje se limpia el portaobjetos alrededor de la muestra, y se deposita sobre el mismo una
gota de resina disuelta en xilol; se cubre con un cubreobjetos y se deja secar unos minutos antes de su observacin al microscopio. Los medios de montaje pueden ser
miscibles o no miscibles en agua (hidrosolubles o no).
Si son hidrosolubles, ya no es necesaria la deshidratacin despus de la tincin, se puede montar directamente. Se puede usar como medio de montaje hidrosoluble
el glicerol, o el VECTASHIELDR en caso de fluorescencia; adems, se deber cubrir el borde del cubreobje-
Figura 1--3. Espermatozoides. Anlisis seminal o espermiograma con tincin vital. Slo se tien los espermatozoides
muertos. Eosina--nigrosina con contraste diferencial de interferencias tipo Varell. 1 000 X.
Prcticas de histologa
fosfatos (PBS), para mantener vivas las clulas. Si la observacin debe ser prolongada, se deber emplear la cmara hmeda, que consiste en un portaobjetos grueso
con una excavacin en el centro sobre la que se invierte
un cubreobjetos con una gota de lquido fisiolgico en
el que se suspendi el material por examinar.
Observacin con colorantes vitales
Se utilizan con el objeto de estudiar las estructuras sin
producir la muerte ni generar artificios de tincin (falsas
estructuras generadas por el agregado del colorante).
Un colorante vital se fija sobre los elementos celulares
de un ser vivo sin ejercer accin nociva sobre l ni sobre
sus clulas o tejidos; se diferencia de otros colorantes en
que no reacciona qumicamente con los componentes
celulares, sino que se acumula en ciertas porciones de
los mismos. Algunos de los ms utilizados son: rojo
neutro, azul de metileno, eosina--nigrosina, azul Nilo,
(Captulo 1)
azul de cresilo, violeta de cresilo, violeta de metilo y
verde Jano. Sus requisitos ptimos son: deben utilizarse
en soluciones muy diluidas, ser solubles en agua y poco
o nada txicos (figura 1--3).
Examen mediato
La observacin en estado vivo es insuficiente para lograr el conocimiento de la clula, dado que sus partes
constituyentes poseen ms o menos el mismo ndice de
refraccin. Para salvar este inconveniente, las clulas se
tien a fin de suplir las escasas diferencias de contraste.
Para poder colorear una clula es necesario realizar los
procedimientos descritos anteriormente en la tcnica
histolgica, desde la fijacin. Habitualmente se usa la
tcnica de Papanicolaou para tinciones citolgicas de
rutina. Esta tcnica es muy similar a la de HE, porque
los colorantes empleados son a base de hematoxilina y
eosina.
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Qu es el poder de resolucin?
12. Qu es la fijacin?
14. Cules son las cualidades que deben tener los fijadores?
19. Qu es la metacromasia?
10
Prcticas de histologa
(Captulo 1)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo o esquema de un microscopio ptico comn y seale las partes que lo componen.
Grupo:
Captulo
OBJETIVO PARTICULAR
Al finalizar el captulo, el alumno:
H
OBJETIVOS ESPECFICOS
12
Prcticas de histologa
rodeada de una membrana celular o plasmalema. El ncleo y el citoplasma contienen organelos e inclusiones
inmersas en la porcin de citoplasma que se denomina
citosol. Las clulas son bioqumica, estructural y funcionalmente muy complejas; se clasifican en procariotas y eucariotas. Por lo general, las clulas procariotas
son ms pequeas y carecen de ncleo y de la complejidad interna de las clulas de eucariotas; sin embargo,
todas las clulas comparten caractersticas comunes.
(Captulo 2)
nada por la funcin: en un medio lquido adquieren forma
redondeada, en asas compactas con forma polidrica,
como en la sangre y en suspensin. Las amebas y los
leucocitos pueden variar su forma a medida que se desplazan; las clulas epiteliales son casi rectangulares y se
unen fuertemente a sus vecinas, mientras que los espermatozoides tienen un gran flagelo que les provee locomocin.
Tamao
La clula
Las clulas (del latn cellulae, celda) son estructuras
muy organizadas, constituidas por organelos implicados cada uno de ellos en diferentes funciones. Los organelos son estructuras comunes a casi todas las clulas,
se consideran como rganos internos metablicamente
activos y realizan funciones esenciales especficas. Las
inclusiones son acmulos inertes que contienen productos metablicos o celulares. La clula es capaz de regular su metabolismo y de mantener en reserva un amplio
repertorio de reacciones qumicas reprimidas debido a
la presencia predominante en el citoplasma de organelos limitados por membrana. Al igual que los dems seres vivos, los seres humanos estn formados por distintos tipos de clulas con funciones especficas (1014). Las
clulas se pueden estudiar segn su forma y su tamao
(figura 2--1).
Forma
Las neuronas contienen numerosas ramificaciones,
mientras que las clulas musculares son alargadas y fusiformes. Se ha demostrado que la forma est condicioVacuolas
Peroxisoma
Centriolos
Ncleo
Lisosomas
Nucleolo
Filamentos intermedios
Membrana nuclear
Membrana
plasmtica
No existe relacin entre el tamao del animal y el tamao de sus clulas; tampoco existe relacin entre el
tamao celular y su funcin. Debido a que las clulas
son pequeas, las distancias que las molculas recorren
dentro de ellas son cortas; esto les permite acelerar sus
procesos metablicos. En biologa se utiliza de manera
habitual el sistema mtrico decimal. Un nanmetro
(nm) equivale a 0.000000001 m, o 0.000001 mm.
FISIOLOGA CELULAR
Figura 2--1. Esquema de una clula animal. Se muestran sus principales componentes: ncleo, citoplasma, membranas celular
y nuclear y organelos.
METABOLISMO
HOMEOSTASIS
Los seres vivos estn compuestos de tomos y molculas. Los elementos bsicos estn organizados de una
13
manera muy especfica para mantener el flujo de energa necesario para la vida. A pesar de la gran biodiversidad, la composicin qumica y los procesos metablicos
de las clulas son similares.
Enlaces qumicos
Un enlace qumico es la fuerza que mantiene unidos a
los tomos de las molculas; los enlaces qumicos se dividen en:
S
S
S
S
Bioelementos
Casi 98% de la masa total de los seres vivos est formada por slo seis elementos: hidrgeno (H), nitrgeno
(N), oxgeno (O), carbono (C), calcio (Ca) y fsforo (P).
La combinacin de C, H, O, N son los bioelementos primarios o principales, ya que slo estos cuatro elementos
constituyen 95% de la masa total de los reinos de la vida.
Otros 14 elementos ms se presentan de manera
constante en los seres vivos, aunque en cantidades menores, por lo que habitualmente se denominan oligoelementos (oligos, reducido) o sales.
Istopos
Son los tomos del mismo elemento que contienen la
misma cantidad de protones pero diferente nmero de
neutrones, y que difieren en la masa atmica. Los tres
istopos del hidrgeno, 0H (protio), 1H (deuterio) y 2H
(tritio) tienen cero, uno y dos neutrones, respectivamente, ya que el hidrgeno protio no contiene neutrones.
Biopolmeros o biomolculas
Las molculas de importancia biolgica, como las protenas, polisacridos, lpidos y cidos nucleicos, son
muy grandes y estn constituidas por cientos o miles de
tomos. Estas grandes molculas gigantes se denominan
polmeros biolgicos (biopolmeros) o macromolculas.
Las clulas forman polmeros al unir pequeos compuestos orgnicos, llamados monmeros, los cuales pueden
agruparse para formar una variedad casi infinita de mo-
14
Prcticas de histologa
A
(Captulo 2)
Monmeros
CH2OH
O
HO
OH
Polmeros
OH
OH
Azcar
Polisacrido
O
H2N
CH C OH
R1
R2
Aminocido
C
R3
R4
R5
R6
B4
B5
Polipptido
O
-- O P O
O-- CH2
OH
Nucletido
B1
B2
B3
cido nucleico
Figura 2--2. Biopolmeros. A. Los polmeros de monosacridos constituyen polisacridos, como el glucgeno, el almidn o la celulosa. B. Los monmeros de los 20 tipos comunes de aminocidos se unen en incontables combinaciones y forman los polmeros
llamados protenas. C. Los cidos nucleicos son polmeros de nucletidos, que a diferencia de los anteriores monmeros se forman de la unin de tres molculas diferentes: una base nitrogenada, un monosacrido y una molcula de cido fosfrico.
lculas ms grandes. Los miles de compuestos orgnicos presentes en la materia viva se construyen a partir
de unos 40 monmeros simples y pequeos. Estos pequeos compuestos se combinan en cadenas de subunidades similares (figura 2--2).
COMPARTIMIENTOS LQUIDOS
EQUILIBRIO CIDO--BASE
Este equilibrio depende de la concentracin de iones hidrgeno (H+). Si la concentracin de iones hidrgeno
est elevada la solucin se vuelve ms cida, pero si disminuye entonces se vuelve ms alcalina. La cantidad de
hidrgeno ionizado en solucin se determina por el concepto de pH definido en 1909 por el dans Lauritz Srensen. El pH es el logaritmo negativo de la concentracin de iones H+. Un pH menor de 7 se considera cido
y superior a 7 se considera alcalino. Un pH de 7 corresponde a neutralidad. Una solucin con un pH de 7 es
neutra, ya que a esa concentracin, el nmero de iones
hidrgeno est equilibrado por el nmero de iones hidroxilo (OH--) presentes.
MOLCULAS ORGNICAS
RENOVACIN CELULAR
15
16
Prcticas de histologa
(Captulo 2)
Figura 2--3. A. Fotografa de caro recubierto con oro al alto vaco. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. 50 X. B y C. Fotografas de la planta Abies pectinata. Se observan las paredes celulares gruesas (flechas). B. 300
X. C. 1000 X.
CLULAS PROCARIOTAS
Y EUCARIOTAS
Peroxisoma
Clula procariota
Retculo
endoplasmtico
Motor
Flagelo
Plsmido
Aparato
de Golgi
Membrana
citoplasmtica
Lisosomas
Vacuola de gas
Nucleoide
Peptidoglicano
(murena)
Citoesqueleto
Espacio
periplasmtico
Membrana
citoplsmtica
Ncleo
A
DNA
Membrana externa
B
Figura 2--4. Esquema comparativo de la morfologa de las clulas eucariotas y procariotas. A. Clula eucariota. B. Clula procariota.
Evolucin celular
Las evidencias cientficas sugieren que todos los seres
vivos sobre la Tierra proceden de una nica clula primitiva, nacida por agregacin espontnea de molculas
hace aproximadamente 3 500 millones de aos, en un
proceso dividido en cuatro etapas (figura 2--5):
1. Se formaron polmeros de RNA capaces de autorreplicarse (ribozimas) a travs de interacciones
de apareamiento de bases complementarias.
2. Se desarrollaron mecanismos de sntesis proteica
dirigida por RNA.
3. Se ensambl una membrana lipdica que recubri
la mezcla autorreplicante de RNA y protenas.
4. Se form la clula ancestral (protoclula).
EVOLUCIN
La teora de la evolucin se ha convertido en un concepto unificador slido en biologa. Charles Darwin fue
el primero en plantear un mecanismo lgico para explicarla. En su libro acerca del origen de las especies por
medio de la seleccin natural (On the origin of species
by means of natural selection), publicado en 1859, Darwin present algunas pruebas que demuestran que la
forma actual de vida en la Tierra desciende, con modificaciones, de formas de vida primitiva.
Darwin desarroll en 1838 el concepto de seleccin
natural, una variacin heredable en eficacia, en el que
plantea que los organismos que sobreviven son los que
se encuentran ms favorecidos por ser portadores de algunas variaciones genticas ventajosas, lo que ocasiona
un estado de mayor supervivencia y reproduccin respecto a los no favorecidos de la misma especie, que tienden a ser desplazados hasta la extincin, sobreviviendo
slo los ms fuertes, hbiles, inteligentes y mejor adaptados.
17
RNA
Protena
RNA
Protenas
18
Prcticas de histologa
(Captulo 2)
en 1974 en Etiopa, en el tringulo de Afar, y perteneca
a la especie Australopithecus afarensis.
Los dos grupos actuales de primates son los antropoides o primates superiores, como los monos, antropomorfos y humanos, y los prosimios, como los lmures. Los
primeros miembros del grupo de los homnidos fueron
los australopitecinos, que se originaron hace cinco millones de aos. Sus especies eran el A. anamensis y el A.
afarensis, que conformaron el tronco ancestral, y dos linajes divergentes:
A pesar de que el cuerpo humano contiene ms de 75 billones de clulas entrelazadas morfolgica y funcionalmente, sus clulas realizan todas las funciones necesarias para existir de manera independiente, como se
demuestra cuando las clulas humanas pueden desarrollarse in vitro en cultivos celulares.
P. boisei
P. aethiopicus
P. robustus
A. anamensis
H. neanderthalensis
H. ergaster
A. afarensis
H. erectus
H. habilis
A. africanus
H. heidelbergensis
H. sapiens
H. rudolfensis
5
150 000
aos
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Qu es el protoplasma?
3. Qu es la clula?
5. Qu es el protoplasma?
7. Qu es el metabolismo?
8. Qu es la homeostasis?
19
20
Prcticas de histologa
10. Qu son los bioelementos y cules son los principales?
18. Cules son las diferencias entre las clulas eucariotas y las procariotas?
20. Qu es la evolucin?
(Captulo 2)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de una clula eucariota. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
21
22
Prcticas de histologa
(Captulo 2)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de una clula procariota. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
Captulo
Citoplasma
OBJETIVO PARTICULAR
Al finalizar el captulo, el alumno:
H
OBJETIVOS ESPECFICOS
lulares. El citoplasma confiere la forma y tamao celular; se compone de citosol, citoesqueleto y organelos.
El citoplasma est limitado por una membrana celular o plasmalema, y se encuentra rodeando al ncleo celular (figura 3--1).
La mayora de las clulas son invisibles para el ojo humano; el tamao y la forma varan con las funciones ce23
24
Prcticas de histologa
(Captulo 3)
Organelos
Plasmalema
Ncleos
Citosol
Est formado principalmente de agua con iones disueltos, molculas pequeas y macromolculas solubles en
agua; en el citosol se encuentran ribosomas, aunque la
mayora se hallan asociados al retculo endoplsmico
rugoso (RER).
Los ribosomas son partculas insolubles de 25 nm
donde ocurre la sntesis de protenas. En el citosol se encuentran disueltas varias sustancias, entre ellas iones
inorgnicos, aminocidos, glucosa y macromolculas
como enzimas, cidos ribonucleicos (RNA), etc. En el
citosol tambin tiene lugar gran parte de los procesos
metablicos de la clula.
Citoplasma
Glucolpido
Protena perifrica
25
Lquido
extracelular
Glucoprotena
Fosfolpidos:
cabeza polar
(hidroflica)
Poro
Colas de
cido graso
(hidrofbicas)
Capas
lpidas
Citosol
Colesterol
Protenas
integrales
Canal
Protena
Figura 3--2. Estructura molecular de la membrana plasmtica. Modelo del mosaico fluido de Singer y Nicholson. Se muestran la
doble capa de fosfolpidos, molculas de colesterol y protenas diversas.
de baja
j masa
molecular
l
l
Transporte
a spo e ac
activo
o
Endocitosis
Transporte de
molculas de
elevada masa
molecular
l
l
Difusin facilitada
Difusin simple
Bomba de sodio/potasio
Otras bombas
Pinocitosis
Fagocitosis
Mediada por un
receptor
Exocitosis
Transcitosis
Potocitosis
Figura 3--3. Esquema de mecanismos de transporte a travs de las membranas. Se dividen en dos grandes grupos:
transporte de molculas de baja masa molecular y transporte de molculas de elevada masa molecular.
26
Prcticas de histologa
RETCULO ENDOPLSMICO
Retculo endoplsmico
liso o agranular (REL)
El REL representa una proporcin menor del total de
RE, aunque en clulas especializadas ocupa grandes ex-
(Captulo 3)
tensiones de citoplasma. Se presenta como una serie de
sacos o bolsas aplanadas y tbulos membranosos recubiertos por membrana, cuya localizacin y extensin es
variable, y depende de la actividad metablica particular
de la clula. La membrana que lo recubre es muy similar
en composicin qumica, ultraestructura y dimensiones
a la membrana plasmtica, pero presenta asociadas una
gran cantidad de enzimas para sus funciones especficas.
Retculo endoplsmico
rugoso (RER) o granular
El RER presenta una imagen semejante a la del REL, es
decir, bolsas aplanadas y tbulos membranosos interconectados, pero se diferencia del anterior en que sus
membranas estn cubiertas en su superficie externa por
ribosomas y polisomas. Los ribosomas y polisomas estn adheridos a la membrana por su subunidad mayor.
Muchos tipos celulares contienen en el citoplasma una
sustancia que adquiere un intenso color con los colorantes bsicos; en algunas clulas este componente celular
confiere una difusa basofilia al citoplasma, mientras
que en otras se forman zonas basfilas aisladas. Este
material basfilo se denomina ergastoplasma; su nombre deriva del griego ergon, trabajo, y del latn rete, red.
En las neuronas se denomina sustancia o corpsculos de
Nissl.
RIBOSOMAS
Cdigo gentico
Cada aminocido est representado por tres nucletidos
(64 combinaciones = 43); las cuatro bases del mRNA (A,
Citoplasma
UGU
cys
UGC
UGA stop
UGG trp
U
C
A
G
UUU
UCU
UAU
Phe
Tyr
UUC
UCC
UAC
Ser
UUA
UCA
UAA stop
Leu
UUG
UCG
UAG stop
CCU
CAU
CGU
U
CUU
His CGC
CUC Leu CCC Pro CAC
Arg C
CCA
CAA
CGA
A
CUA
Gln
CCG
CAG
CGG
G
CUG
AUU
AUC Ile
AUA
AUG Met
ACU
AAU
AGU
U
Asn
Ser
ACC Thr AAC
AGC
C
ACA
AAA
AGA
A
Lys
Arg
ACG
AAG
AGG
G
GUU
GCU
GAU
GGU
U
GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gly C
G GUA
GCA
GAA Glu GGA
A
GUG
GCG
GAG
GGG
G
Exocitosis
Secrecin
regulada
Plasmalema
Secrecin
constitutiva
Sacos
Trans
Golgi
Primera posic
P
icin (terminac
acin 5)
Segunda posicin
Media
Cis
Retculo
endoplsmico
rugoso
27
Vescula
de transporte
Poros
nucleares
Ncleo
Figura 3--4. Aparato de Golgi. Tiene una localizacin, un tamao y un desarrollo caractersticos en cada estirpe celular
y de acuerdo con el estado fisiolgico. En la cara cis se encuentran las vesculas de transicin, mientras que en la cara
trans se localizan las vesculas de secrecin.
28
Prcticas de histologa
(Captulo 3)
Exterior
Exocitosis
de los
desechos
CUERPOS MULTIVESICULARES
Partcula inducida
por endocitosis
Partculas
que sern
dirigidas
Productos de
la digestin
Plasmalema
Endosoma
temprano
(pH6)
Lisosoma secundario
formado por fusin (pH 5)
Lisosoma primario
LISOSOMAS
Aparato
de Golgi
Son vesculas esfricas u ovales, limitadas por membrana, que se forman a partir del AG, y cuando se convierten en lisosomas secundarios vierten su contenido
por exocitosis (figura 3--5). Contienen enzimas hidrolticas (partculas lticas) cuyo pH ptimo es cido (de 4.8
a 5.2). Se han identificado ms de 50 hidrolasas cidas,
entre las que se encuentran fosfatasas, nucleasas, etc.
Los lisosomas tienen la capacidad de hidrolizar cualquier tipo de partcula biolgica extracelular, capturada
por endocitosis por la clula o intracelularmente por autofagia. La degradacin de molculas en sus componentes y la transferencia de stos en el citoplasma permiten
a la clula su reutilizacin para sintetizar nuevas macromolculas. Una clula puede contener varios cientos de
vacuolas lisosomales, las cuales son variables en tamao, forma y contenido.
PEROXISOMAS
Los peroxisomas son organelos limitados por membrana que contienen enzimas oxidativas como catalasa y
peroxidasa. Todas las enzimas oxidativas generan perxido de hidrgeno (H2O2). Una protena destinada a los
Figura 3--5. Ciclo del lisosoma. Los lisosomas son vesculas esfricas u ovales, limitadas por membrana que se forman a partir del aparato de Golgi, y cuando se convierten en
lisosomas secundarios vierten su contenido por exocitosis
con utilizacin de ATP y GTP. Contienen enzimas hidrolticas (partculas lticas) cuyo pH ptimo es cido (de 4.8 a
5.2).
peroxisomas debe tener una seal de orientacin peroxismica unida en su extremo C--terminal.
PROTEASOMAS
Citoplasma
Ubicuitinizacin
Es un proceso adenosn--trifosfato (ATP) dependiente
que marca protenas para su degradacin. La ubicuitina
es una protena pequea, de 76 aminocidos. Por el proceso de ubicuitinizacin se une a protenas mayores en
residuos de lisina y las marca para su posterior procesamiento por los proteasomas.
MITOCONDRIAS
Las mitocondrias (del griego mitos, hilo, hebra; chondros, grano, cartlago) son organelos granulares y filamentosos que se encuentran como flotando en el citoplasma de todas las clulas eucariotas. Su tamao es
variable, pero es frecuente que la anchura sea de 0.5 Nm
y la longitud de 5 a 10 Nm. Las mitocondrias presentan
diversas formas, pero por lo general son aproximadamente cilndricas u ovoides, aunque tambin hay esfricas y en forma de Y. En promedio hay unas 2 000 mitocondrias por clula, pero las clulas que desarrollan
trabajos intensos, como las musculares, tienen un nmero mayor que las poco activas, como p. ej. las epiteliales. Una mitocondria est rodeada de una membrana
29
mitocondrial externa, dentro de la cual hay otra estructura membranosa, la membrana mitocondrial interna,
que emite pliegues hacia el interior para formar las llamadas crestas mitocondriales; stas a su vez se encuentran tapizadas de pequeos salientes denominados partculas elementales F0 --F1. Entre las dos membranas
mitocondriales queda un espacio llamado cmara externa o espacio intermembranoso, mientras que la cmara
interna es un espacio limitado por la membrana mitocondrial interna, que se encuentra llena de un material
denominado matriz mitocondrial (figura 3--6). Los grnulos densos de la matriz mitocondrial regulan la concentracin de cationes bivalentes como el Ca++.
En el interior de las mitocondrias, localizadas en distintas porciones, estn las enzimas que intervienen en el
ciclo de Krebs, as como las que participan en las cadenas de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa. Las mitocondrias queman (oxidan) diferentes
componentes para recuperar la energa que contienen y
convertirla en ATP. La mayora de las mitocondrias se
originan por duplicacin de otras ya existentes (fisin
binaria), antes de la divisin celular.
El genoma mitocondrial humano (mtDNA) est constituido por un solo cromosoma, que es una molcula circular de DNA del tamao de 16 569 pares de bases,
8 000 veces menor que el cromosoma medio.
Partculas
elementales
Espacio de
la matriz
30--50 nm
(aumenta con
el Ca++)
Partculas de ribonucleoprotena
similares a ribosomas
Espacio
intermembrana
(10--20 nm)
Crestas
mitocondriales
Matriz
A
Partculas F
Cresta
Partculas Fo
Membrana
interna
Membrana
interna
Membrana
externa
Grnulo de la matriz
(ribonucleoprotena 12 nm)
mtDNA circular
0.1 a 1%
(6 Nm)
Figura 3--6. Dibujo esquemtico donde se muestra la mitocondria humana con algunas de sus estructuras. A. La mitocondria es
un organelo limitado por dos membranas separadas por un espacio intermembrana. La membrana interna con sus crestas contiene la matriz mitocondrial. B. Las crestas presentan, a su vez, proyecciones en forma de hongo, que se denominan partculas
elementales o conjuntos respiratorios. Este organelo tiene varios cientos de copias de DNA circular de 6 Nm.
30
Prcticas de histologa
LAMINILLAS ANILLADAS
Algunos tipos celulares tienen en su citoplasma estructuras membranosas que parecen fragmentos de la envoltura nuclear.
Estas laminillas anilladas estn constituidas por pares de membranas paralelas que cierran una cavidad cisternal de 30 a 50 nm de ancho. A intervalos regulares de
100 a 200 nm, las membranas se continan una con otra
alrededor de una ventana circular o poro de 50 nm de
dimetro, labrado en la cisterna.
(Captulo 3)
do que se extiende desde la superficie celular hasta el
ncleo. La citoqueratina es un filamento intermedio que
tiene funciones de sostn o estructural en clulas epiteliales.
Los tres tipos de filamentos dependen de protenas
accesorias para realizar su funcin, ya que stas unen los
filamentos entre s y con los dems componentes celulares. Las protenas accesorias tambin controlan el ensamble de los filamentos en determinadas ubicaciones
y proporcionan los motores que mueven a los organelos
a lo largo de los filamentos.
ORGANELOS NO MEMBRANOSOS
CITOESQUELETO
Centriolos
Es el esqueleto o sostn de la clula; est compuesto por
protenas fibrosas, filamentos y tbulos de diversos tamaos. Los microtbulos tienen un rol primordial en la
divisin celular, mientras que los filamentos de actina
intervienen en la divisin celular y en la motilidad.
El citoesqueleto tambin tiene la funcin de transportar vesculas; en preparaciones comunes de microscopia en luz visible o electrnica, el citoesqueleto es
invisible.
El citoesqueleto mantiene la forma de la clula, fija
a los organelos en su sitio y participa en los procesos de
crecimiento y movilidad. Esta funcin podra darle el
nombre de citomusculatura, ya que es el responsable del
desplazamiento de ciertas clulas sobre un sustrato y de
la contraccin muscular. Tambin provee la maquinaria
para los movimientos intracelulares, como el transporte
de organelos de un lugar a otro en el citoplasma y de cromosomas en la divisin celular. Las bacterias carecen de
citoesqueleto; este hecho pudo haber sido un factor clave
para la evolucin de las clulas eucariticas.
Los filamentos de protena que forman el citoesqueleto son polmeros formados por subunidades de protenas globulares que se clasificaron de acuerdo con su tamao relativo.
Existen tres tipos de filamentos que conforman el citoesqueleto de las clulas eucariticas: los microfilamentos, que miden 7 nm de dimetro (tambin conocidos
como filamentos de actina); los filamentos intermedios,
que se forman con subunidades de protenas fibrosas,
tienen un dimetro de 7 a 11 nm y son ms estables que
los microtbulos y los microfilamentos; y los microtbulos, que miden 25 nm de dimetro. Los tres componentes del citoesqueleto se interconectan en un reticula-
Cilios y flagelos
Son delgadas prolongaciones celulares mviles que
presentan entre s la misma estructura; la diferencia entre ellos es que los cilios son muchos y cortos, mientras
que los flagelos son pocos y ms largos. Constan de dos
partes: una externa que sobresale de la superficie de la
clula, est recubierta por la membrana plasmtica y
Citoplasma
31
Brazo externo
de dinena
Eje radial
Vaina interna
Nexina
Microtbulo
central simple
Brazo interno
de dinena
Membrana
plasmtica
Tbulo A
Tbulo B
INCLUSIONES CITOPLASMTICAS
Depsitos de nutrientes
En las clulas animales, slo los hidratos de carbono y
los lpidos se almacenan como inclusiones, ya que las
protenas forman parte de estructuras o estn disueltas
en el citosol, que al degradarse moviliza aminocidos,
como en caso de inanicin.
Pigmentos
Su nombre deriva del latn pigmentum, color. El tipo y
la cantidad de pigmento de un tejido determinan su color. Son sustancias coloreadas que se localizan en el interior de la clula. Se clasifican como endgenos aqullos que se forman dentro del organismo y como
exgenos los que son tomados del medio externo. Los
endgenos se clasifican en dos grupos: los derivados de
la hemoglobina, como bilirrubina, hematina y hemosiderina, y los no derivados de la hemoglobina, como lipofucsina y melanina. Los exgenos pueden causar alteraciones patolgicas. Entre stos se encuentran los
carotenos, polvos como el carbn, etc.
32
Prcticas de histologa
(Captulo 3)
CUESTIONARIO
4. Cmo se lleva a cabo el transporte a travs de las membranas y cuntos tipos de transporte existen?
5. Cmo estn conformados los retculos endoplsmicos liso y rugoso y cules son sus principales diferencias?
Citoplasma
14. Cul es la composicin de los filamentos intermedios?
15. Qu es la queratina?
16. Qu es la vimentina?
18. En qu rgano se descubri por primera vez el aparato de Golgi, quin lo hizo y con qu tcnica?
19. Qu es un proteasoma?
20. Qu es un peroxisoma?
21. Qu es un lisosoma?
33
34
Prcticas de histologa
(Captulo 3)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Citoplasma
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
35
36
Prcticas de histologa
(Captulo 3)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de los organelos membranosos REL, RER, AG y su conexin entre ellos.
Grupo:
Citoplasma
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de un axonema de un cilio. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
37
38
Prcticas de histologa
(Captulo 3)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema del modelo del mosaico fluido de Singer y Nicholson del plasmalema. Seale todos sus componentes.
Grupo:
Captulo
OBJETIVO PARTICULAR
Expresar las funciones generales del ncleo celular en la interfase, as como las caractersticas
biolgicas de la expresin gnica, por medio de la lectura y anlisis del texto.
OBJETIVOS ESPECFICOS
cleolema que contiene al genoma (la informacin gentica) en forma de cromatina. La cromatina son complejos
de DNA superenrollado sobre una clase de protenas denominadas histonas. Cuando la clula se divide, las fibras de cromatina se hacen visibles en el microscopio p-
El ncleo celular es un compartimiento de las clulas eucariotas limitado por una membrana denominada nu39
40
Prcticas de histologa
(Captulo 4)
Envoltura
nuclear
Membrana Membrana
nuclear
nuclear
externa
interna
Membrana
del retculo
endoplsmico
rugoso
Lumen del
retculo
endoplsmico
rugoso
Ribosomas
Espacio
perinuclear
A
Poro nuclear
Lmina
nuclear
Figura 4--1. A. Fotografa de ncleos celulares (rojos) de clulas del eje embrionario de maz, teidos con yoduro de propidio,
el cual tie DNA. Microscopia confocal con Varell a 1 000 X. B. Esquema de un ncleo celular donde se muestran sus principales
componentes. Envoltura nuclear, nucleoplasma o carioplasma, cromatina, nucleolo y la continuacin del nucleolema con el RER.
Figura 4--2. Fotografa de cerebro de rata recubierto con oro al alto vaco y 25 KV, donde se observan ncleos de clulas gliales
(flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 100 X. B. 2 000 X.
41
POROS NUCLEARES
ENVOLTURA NUCLEAR O NUCLEOLEMA
Est formada por dos membranas, cada una de las cuales tiene un espesor aproximado de 60 a 70 y estn separadas por un espacio transparente para los electrones
de 150 a 200 de ancho, denominado espacio cisternal
perinuclear, que puede contener protenas sintetizadas;
ambas membranas son de tipo trilaminar. Su funcin es
separar el nucleoplasma del citoplasma, regular el paso
de molculas entre ellos y englobar la cromatina. Las
dos membranas estn perforadas por poros nucleares
que representan alrededor de 15% de la superficie de la
membrana nuclear y regulan el transporte de protenas,
ribonucleoprotenas y RNA entre el ncleo y el citoplasma. La membrana nuclear externa se contina con
la membrana del RER y puede tener polirribosomas
adheridos a protenas de anclaje ribosmico en su lado
citoplasmtico.
Se considera al RER como una derivacin de la
membrana nuclear externa debido a que ambos estn
muy relacionados entre s y presentan una morfologa
idntica; por lo tanto, la membrana nuclear externa sera
una porcin especializada del RER y, por consiguiente,
una estructura del citoplasma, no del ncleo. La membrana nuclear interna se fija en una rgida malla de fila-
NUCLEOLO
Figura 4--3. Fotografa de clulas epiteliales del crvix recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. Se observa el detalle de los poros
nucleares en el nucleolema (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 000 X. B. 2 500 X.
42
Prcticas de histologa
(Captulo 4)
Plasmalema
Citoplasma
Nucleolema
Nucleolo
Ncleo
Heterocromatina
Cromatina
marginal
Nucleolo
CROMATINA
Cromatina
marginal
Cariosomas
Eucromatina
Figura 4--5. Fotografa de un ncleo con abundante eucromatina. Se observan los cariosomas, la heterocromatina
dispersa, el nucleolo y la cromatina marginal. MET 15 000 X.
Ncleo
DNA de
doble hlice
Nucleosomas
Fibra de
comatina 30 nm
Cromatina
condensada
Comtide
700 nm
Cromosoma
en metafase
70 nm
1400 nm
30 nm
10 nm
2 nm
Figura 4--6. El DNA o cido desoxirribonucleico es una molcula compuesta por cadenas de nucletidos formados por
cuatro diferentes bases nitrogenadas abreviadas A, T, G y
C. El DNA de la cromatina nuclear se enrolla en un complejo
de histonas formando nucleosomas, los cuales a su vez se
repliegan sobre s mismos para formar fibras de cromatina, y
stas forman los cromosomas altamente empaquetados. En
todo este proceso se producen 10 000 plegamientos del DNA.
43
DNA se encuentra compactado en varios rdenes sucesivos de empaquetamiento. Las histonas se sintetizan
durante la fase S del ciclo celular y su funcin principal
es el empaquetamiento del DNA. Los casi 2 m de DNA
dentro de los ncleos celulares humanos se empaquetan
en 46 cromosomas de 200 nm de largo en promedio. Se
calcula que existen 90 millones de molculas de histonas por clula, la mayora de las cuales son tipo 1 (H1).
Los cinco tipos de histonas son los siguientes: H1, H2A,
H2B, H3 y H4, y a excepcin de la H1, el resto de las histonas son muy similares entre las clulas eucariotas y forman los nucleosomas (no existen en las clulas procariotas).
CROMOSOMAS
44
Prcticas de histologa
13
19
14
20
15
21
(Captulo 4)
10
16
22 G
11
17
12
GENES
18
Territorios
Durante la interfase, los cromosomas se localizan en regiones nucleares denominadas territorios cromosomales, los cuales estn separados por dominios intercromosomales en forma de canales. Los genes de los
cromosomas estn orientados hacia estos dominios.
GENOMA
Son secuencias lineales de nucletidos de DNA que determinan la herencia de una caracterstica determinada,
o de un grupo de ellas; por lo tanto, son la unidad de la
herencia. Los genes estn localizados en los cromosomas y se disponen en lnea a lo largo de cada uno de
ellos. Se consideran como la unidad de almacenamiento
de informacin y unidad de herencia al transmitir esa informacin a la descendencia. La realizacin de esta funcin no requiere traduccin ni transcripcin. Cada gen
ocupa en el cromosoma una determinada posicin, denominada locus. El conjunto de genes de una especie
determina su genoma. Por lo general, el trmino locus
se intercambia con el de gen. Los genes ejercen sus efectos a travs de las molculas que forman; los productos
inmediatos de un gen son las molculas de RNA, copias
exactas del DNA excepto porque en lugar de la base timina tienen uracilo. Sin embargo, slo se consideran
genes las secuencias de DNA que codifican para molculas funcionales de RNA. Las molculas de RNA de
ciertos genes participan de forma directa en el metabolismo del organismo, aunque su principal funcin es la
produccin de protenas. Una minora de los genes nucleares codifica para molculas maduras de RNA con
diversas funciones, como expresin gnica (RNA ribosomal, mensajero y transferencia). Pocos polipptidos
humanos estn codificados por dos o ms copias idnticas de un gen, y pueden ser codificados por genes que
se han duplicado de manera reciente generando agrupaciones gnicas, como el gen de globina alfa. Algunos
genes en cromosomas diferentes codifican para polipptidos idnticos, como las familias de los genes para
histonas. La gran mayora de los genes que codifican
para cadenas de polipptidos se encuentran en secuencias de copia nica. La secuencia de tripletes de bases
(codones) presente en el RNA determina la secuencia de
aminocidos en la protena por medio del cdigo gentico. Por lo tanto, las variaciones en el DNA (como las
mutaciones) pueden afectar la estructura o la qumica de
un organismo. En los organismos superiores, las secuencias no codificadoras superan en 1 000% o ms a
45
Genoma humano
Genoma nuclear
3 300 Mb
40 000 genes
5%
95%
Genes
DNA
codificante
2 genes
rRNA
DNA
extragnico
nico o modelo
repetitivo
10%
Genoma mitocondrial
16569 pb
37 genes
Seudogenes
90%
DNA
no
codificante
Fragmentos
gnicos
60% nica o
bajo nmero
de copias
22 genes
tRNA
13 genes
Protenas
40%
moderada-altamente
repetitivas
Secuencias
Alu
Transposones
SINE
Repetidos
en tandem (TR)
Intrones
Satlite
Minisatlite
(UNTR)
Repetidos
dispersos
LINE
Microsatlite
(STR)
Figura 4--8. Esquema de la composicin del genoma humano con sus componentes nuclear y mitocondrial. El genoma humano
descifrado en junio del 2000 contiene dos copias de cada cromosoma, una heredada del padre y otra de la madre, que en conjunto
suman 3.3 X109 pb o 3 300 megabases. STR: small tandem repeats; VNTR: variable number of tandem repeats; SINE: short interspersed nuclear elements; LINE: long interspersed nuclear elements.
de la vida, lo que denota un origen comn (evolucin molecular). La caja codifica para una secuencia de 60 aminocidos (conocida como homeodominio) agrupados en ms de 200 grupos
homlogos o parlogos que se pegan al tetranucletido ATTA en una regin del DNA denominada motivo central.
Seudogenes
Son secuencias del genoma, tienen una gran similitud
con algunos genes estructurales conocidos, pero no son
funcionales; son el producto de eventos de duplicacin
gnica y sus copias adquieren mutaciones en regiones
codificantes o reguladoras que las vuelven silenciosas;
por ello se les llama seudogenes convencionales o no
procesados.
HERENCIA HUMANA
Caracteres como los grupos sanguneos y ciertas caractersticas fsicas como la talla tienen un componente gentico, mientras que otras, como el peso, tienen un com-
46
Prcticas de histologa
Alelos
Son las formas alternativas de un gen que ocupan el mismo locus en un cromosoma homlogo y que controlan
el mismo rasgo o carcter; fue denominado alelomorfo en 1901 por el bilogo britnico William Bateson,
quien tambin acu el trmino gentica en 1905 para
designar la ciencia que estudia los fenmenos de la herencia y de la variacin. El polimorfismo gentico es la
coexistencia de alelos mltiples en un locus determinado. Un alelo se etiqueta como polimrfico si est presente en la poblacin con una frecuencia menor de 1%.
La diferencia entre los mapas de restriccin o de ligamiento de dos individuos se conoce como polimorfismo
de longitud de los fragmentos de restriccin, o RFLP,
los cuales se encuentran en el genoma humano cada
1 000 pb, con un total de ms de 5 000 en todo el genoma. Los haplotipos o genotipos en miniatura corresponden a la combinacin especfica de RFLP en los individuos y se usan para describir la combinacin de sitios de
restriccin o de alelos. Los alelos se denominan con una
o ms letras y algn smbolo. Se dividen en alelos dominantes y alelos recesivos.
Alelos dominantes
Slo necesitan una copia del gen para expresarse y se
nombran con letras maysculas. La funcin de los alelos
se puede medir por su efecto en el fenotipo de los organismos; de esta manera, dos alelos pueden ser codominantes o isomorfos cuando tienen la misma actividad.
(Captulo 4)
smbolo +. Los alelos mutantes se originan a partir del
alelo salvaje por prdida, sustitucin, adicin o reordenamiento de uno o ms residuos de nucletidos. Un individuo diploide puede tener en el mismo locus alelos
iguales o diferentes.
Leyes de Mendel
El monje austriaco John Gregory Mendel (1822--1884)
desarroll tres leyes, conocidas como leyes mendelianas o de Mendel, entre 1866 y 1869, y estudi ms de
27 000 plantas de distintas variedades del chcharo de
jardn Pisum sativum durante ocho aos.
Alelos recesivos
Necesitan las dos copias del gen en cuestin para expresarse y se simbolizan con letras minsculas. Si las mutaciones originan una ganancia de funcin en las protenas, se manifiestan de manera dominante, pero si causan
una prdida de funcin, entonces se manifiestan de manera recesiva. El alelo ms frecuente en una especie se
denomina de tipo salvaje (wild type) y se designa con el
47
Horquilla de replicacin
DNA ligasa Hebra molde (5--3)
RNA polimerasa
3
DNA polimerasa I
(primasa)
5
DNA polimerasa III
4
3
Hebra retardada
Protenas
a
2
SSBP
b
1
DNA
Topoisomerasa
Fragmentos del
RNA cebador
Fragmento
RNA
de Okazaki
cebador
DNA
Helicasas y
Hebra conductora (lder)
Primosona
primasas
DNA polimerasa III
3
5
Figura 4--9. Replicacin del DNA. La sntesis de DNA transcurre siempre en direccin 5 a 3 y es semidiscontinua. Se muestra
la replicacin de la hebra conductora y de la hebra retrasada con sus fragmentos de Okazaki. Las protenas SSBP (single--stranded DNA binding protein) se unen a las hebras molde para evitar que vuelvan a enrollarse durante la replicacin.
DNA polimerasas
La replicacin del DNA est a cargo de las enzimas
DNA--polimerasas, de las cuales se han aislado tres enzimas con propiedades catalticas similares: la DNA-polimerasa I, II y III; parece que la DNA--polimerasa III
es la principal enzima implicada en el proceso de replicacin, mientras que la DNA--polimerasa I, adems de
participar tambin en este proceso, desempea la funcin de reparacin del DNA en eucariotas.
MUTACIONES
TRANSCRIPCIN DE GENES
48
Prcticas de histologa
(Captulo 4)
A T
C 3
DNA
A T
T 3 U A
GC
G
C
C G
G
G C
G
G C
A T
A
T
U A
G
G C
C
C G
G G C
AT
A U C
A
G
A T
A
G C
G
A
T
C G
5
T A
G C
A
T
C G
A T
A T
G C
C
RNA polimerasa
RNA
Hebra codificadora
Figura 4--10. Esquema de la transcripcin del DNA en RNA. Este proceso es catalizado por las enzimas RNA polimerasas, que
trabajan en direccin 5 a 3. La transcripcin comienza cuando la RNA polimerasa se une al promotor por medio de los factores
de transcripcin y transcribe la hebra patrn (el RNA es idntico a la hebra codificadora 5 a 3). La secuencia de nucletidos para
la RNA polimerasa II es la caja TATA (TATAAA), 30 bases antes del sitio de inicio. El DNA slo se abre de 15 a 20 pb.
puede sufrir alteracin cualitativa, cuantitativa o redistribucin. Aunque la replicacin del DNA tiene gran
precisin, es imperfecta. Los errores del DNA son muy
raros, pero s se presentan. El DNA hijo contiene uno o
ms nucletidos cambiados, lo que se conoce como mutacin, la cual puede presentarse en cualquier zona del
DNA. Si la mutacin se produce en la secuencia de nucletidos que codifica un polipptido particular, puede
alterar la secuencia de aminocidos y la conformacin
de la cadena polipeptdica, alterando seriamente las
propiedades de la protena resultante. Un ejemplo de
esta situacin se presenta en la anemia de clulas falciformes, donde la hemoglobina de las clulas falciformes difiere slo en un aminocido de la hemoglobina
normal. La mayora de las mutaciones son deletreas
para los seres vivos. Si las mutaciones son muy frecuentes o en gran nmero, los individuos afectados no se
adaptan a su medio y mueren. Sin embargo, ciertas mutaciones son ventajosas, como las que permiten una mejor adaptacin al entorno. stas se presentan en los casos de microevolucin o macroevolucin, donde los
individuos que tienen la mutacin ventajosa se imponen, sobreviven y evolucionan por seleccin natural
respecto a los que no tienen esta ventaja gentica. Existen zonas del DNA con 10 o 100 veces ms riesgo de experimentar mutaciones; estas zonas que tienen bases alteradas como la 5--metilcitosina se denominan puntos
calientes (hotspot) porque son especialmente susceptibles a los agentes mutagnicos. Existen muchos factores causantes de los cambios estructurales en los genes;
estos factores se denominan agentes mutagnicos,
como las radiaciones UV, los rayos X, etc. Los compuestos carcinognicos son los responsables de la gne-
Puntuales
Estn limitadas al cambio de una sola base por otra, sin
la modificacin de la cantidad total del material gentico. Si se reemplaza un par de bases por otro, se denominan mutacin por sustitucin. Las mutaciones puntuales pueden ser de dos tipos segn las bases sustituidas:
Transversin
Es poco frecuente, y consiste en la sustitucin de una
purina por una pirimidina o viceversa, como una G--C
por una C--G o por una A--T.
Transicin
Es la ms frecuente, y consiste en la sustitucin de una
purina por otra purina o una pirimidina por otra pirimidina o viceversa, como una A--T por una G--C. Otro mecanismo de transicin se denomina desapareamiento de
bases, y se presenta cuando se aparean bases no complementarias por introduccin de una base defectuosa
como el bromouracilo (BrdU), anlogo de la timina con
Longitudinales
49
Corpsculo de Barr
Lobulaciones
del ncleo
CARIOTIPO
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Qu es el ncleo celular y cmo est compuesto?
centesis o por biopsia de vellosidades corinicas. Tambin se pueden estudiar los cromosomas en el periodo
post mortem inmediato, por cultivo de tenocitos (clulas del tendn de Aquiles). En estos estudios se estimula
la divisin celular por medio de fitohemaglutinina. Despus de dos a tres das de cultivo la divisin se detiene
en metafase agregando colchicina para poder visualizar
los cromosomas en metafase con sus dos cromtides
unidas por el centrmero.
50
Prcticas de histologa
2. Qu son los poros nucleares y cmo estn conformados?
11. Qu es el genoma?
(Captulo 4)
19. Qu son los intrones y los exones y cul es la diferencia entre ellos?
51
52
Prcticas de histologa
(Captulo 4)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
1. Observe al microscopio con el objetivo de:
2. Realice un dibujo a pequeo y gran aumento de ncleos celulares. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:
Grupo:
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
53
54
Prcticas de histologa
(Captulo 4)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de la replicacin del DNA.
Grupo:
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
55
56
Prcticas de histologa
(Captulo 4)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de un cariotipo humano, enfatizando la morfologa y clasificacin de los cromosomas.
Grupo:
Captulo
OBJETIVO PARTICULAR
Expresar las funciones generales del ncleo celular en el ciclo celular, as como las caractersticas
de la apoptosis, por medio de la lectura y anlisis del texto.
OBJETIVOS ESPECFICOS
INTRODUCCIN
Las clulas eucariotas pasan a travs de una secuencia
regular de crecimiento y divisin llamada ciclo celular,
57
58
Prcticas de histologa
(Captulo 5)
La clula duplica su tamao
Clulas
hijas
Fase G1
Interfase
Fase S
Se separan
los dos juegos
de cromosomas
Divisin
celular
Mitosis
El citoplasma
se divide
Duplicacin del DNA (4n)
y protenas asociadas
Fase G2
Los cromosomas
empiezan a condensarse
Figura 5--1. Esquema del ciclo celular. La divisin celular se compone de la mitosis o divisin del ncleo y la citocinesis o divisin
del citoplasma. La mitosis ocurre despus de completarse las tres fases preparatorias que constituyen la interfase: fases G1, S y G2.
Interfase
Es el periodo durante el cual la clula crece, replica su
DNA y se prepara para la siguiente divisin. Este periodo est comprendido entre divisiones celulares y es la
fase ms larga del ciclo celular, ocupando casi 95% del
ciclo. Consta de varias fases (G1, S y G2).
Mitosis
59
Organismo diploide
multicelular
Fecundacin
Gametos
haploides
Cigoto
diploide
Mitosis
Mitosis
Intervalo S o fase S
Es la fase de sntesis o replicacin del DNA, la segunda
fase del ciclo. Comienza cuando la clula adquiere el
tamao suficiente y el ATP necesario. Con la duplicacin del DNA, el ncleo contiene el doble de protenas
nucleares y de DNA que al principio. Tiene una duracin de unas 6 a 8 h.
Fase G2
Es el tiempo que transcurre entre la duplicacin del
DNA y el inicio de la mitosis. Dado que el proceso de
sntesis consume una gran cantidad de energa, la clula
entra nuevamente en un proceso de crecimiento y adquisicin de ATP que proporcionar energa durante el
proceso de mitosis. En esta fase contina la duplicacin
de protenas y RNA, y el contenido de DNA es tetraploide o 4n. Si se observa al microscopio, se perciben cambios en la estructura celular que indican el principio de
la divisin celular. Tiene una duracin de entre 3 y 4 h.
Los organismos multicelulares se derivan de una sola
clula o cigoto. Las divisiones mltiples de sta y sus
descendientes determinan la formacin, desarrollo y
crecimiento del individuo. Sin embargo, en organismos
unicelulares la divisin celular es en realidad una verdadera reproduccin, ya que por este proceso se producen
dos clulas hijas idnticas a la clula progenitora (figura
5--2).
MITOSIS
Mitosis
Organismos
diploides
Organismo
diploide
cada clula que nace de otra clula tenga los mismos datos genticos que la clula madre. La mitosis cumple la
funcin de distribuir los cromosomas duplicados de tal
modo que cada nueva clula obtenga una dotacin completa y similar a la clula progenitora y a su clula hermana de cromosomas. La capacidad de la clula para
llevar a cabo esta distribucin depende del estado condensado de los cromosomas durante la mitosis y del ensamble de microtbulos denominado huso mittico. En
los estadios tempranos de la mitosis, cada uno de los
cromosomas consiste en dos copias idnticas, llamadas
cromtides, que se mantienen juntas por sus centrmeros. Al mismo tiempo se organiza el huso, cuya formacin se inicia a partir de los centrosomas. Tanto en las
clulas animales como en las vegetales, el entramado
del huso est formado por fibras que se extienden desde
los polos hasta el ecuador de la clula. Otras fibras estn
unidas a las cromtides al nivel de los cinetocoros (protenas asociadas con los centrmeros).
La profase finaliza con la desintegracin de la envoltura nuclear y la desaparicin de los nucleolos. Durante
la metafase (del griego meta, despus), las cromtides,
dirigidas por las fibras del huso, se mueven hacia el centro de la clula. Al final de la metafase se disponen en
el plano ecuatorial. Durante la anafase (del griego ana,
60
Prcticas de histologa
(Captulo 5)
Cromosomas
condensados
Clula
madre
Interfase
G2
S
M1
G1
3
4
5
Cromatina
Clulas
hijas
A
B
Figura 5--3. A. En la interfase los cromosomas son visibles dentro del ncleo slo como delgadas hebras de material filamentoso
llamado cromatina. Por medio del proceso de mitosis, los cromosomas se distribuyen de manera que cada nueva clula obtiene
la mitad del material gentico. Cuando comienza la mitosis, los cromosomas condensados, que ya se duplicaron durante la interfase, se hacen visibles bajo el microscopio ptico. Finalmente, la divisin celular mittica produce dos clulas hijas genticamente
idnticas a la clula original. 1. Mitosis. 2. Profase. 3. Metafase. 4. Anafase. 5. Telofase. 6. Citocinesis. B. Fisin binaria en bacterias: este mecanismo de reproduccin celular es asexual, y se muestra una bacteria dividindose por la mitad (citocinesis).
en oposicin) se separan las cromtides hermanas y migran a los polos opuestos. Durante la telofase (del griego telos, finalizacin) se forma una envoltura nuclear
alrededor de cada grupo de cromosomas, el huso comienza a desintegrarse y los cromosomas se desenrollan para entrar nuevamente a interfase. El plano de la
divisin celular se establece en la fase G2 tarda del ciclo
celular, cuando los microtbulos del citoesqueleto se
reorganizan en una estructura circular conocida como
banda de preprofase. Aunque esta banda desaparece al
comenzar la profase, determina la ubicacin futura del
ecuador y de la placa celular. Los microtbulos de la
banda se reensamblan luego en el huso, en una zona clara que se origina alrededor del ncleo en el curso de la
profase (figura 5--3).
MEIOSIS
DNA 4 n y
46 cromosomas
dobles
Meiosis I
DNA 2 n y 23
cromosomas
dobles
Meiosis II
Espermatocito
secundario
(22 + x)
DNA 1 n
y 23
cromosomas
simples
(22 + Y)
Espermtides
DNA 4 n y 46
cromosomas
dobles
Ovocito primario
despus de la
replicacin de
DNA
Meiosis I
DNA 2 n y 23
cromosomas
dobles
Ovocito
secundario
Meiosis II
DNA 1 n y 23
cromosomas
simples
Ovocito
maduro
(22 + X)
Cuerpos polares
(22 + X)
Figura 5--5. Esquema de la meiosis en la mujer. Cada ovocito primario diploide 4n formar un solo ovocito haploide 1n;
los ncleos haploides restantes forman los cuerpos o corpsculos polares que se desintegran.
61
62
Prcticas de histologa
(Captulo 5)
CDC2 + ciclina E
Punto de
restriccin R
o de control G1
CDC2 + ciclina A
CDC4/6 +
ciclina D
G1
S
M
G2
Punto de
control M
CDC1 + ciclina B/A
Punto de
control
G2 --M
CICLINAS
de G2 a M. Las CDC son una familia de protenas cinasas que se unen a ciclinas especficas y son activadas por
ellas. Hasta la fecha se han descrito al menos nueve
CDC: CDC2 (tambin llamada CDC1, p34 o FPM, factor promotor de la fase M o factor promotor de la maduracin, formado por la CDC y las ciclinas que desencadenan la progresin del ciclo celular como ciclina B),
CDC2, CDC3, CDC4, CDC5, CDC6, CDC7, CDC8 y
CDC9. Las CDC4, CDC5 y CDC6 forman complejos
con las ciclinas de la familia D y funcionan durante la
fase G0/G1 del ciclo.
Una de las funciones de los complejos ciclina
D/CDC4 es fosforilar la protena del retinoblastoma
(Rb) y activar as la expresin de genes necesarios para
la entrada en la fase S. La CDC2 puede unirse tambin
a miembros de la familia de la ciclina D, pero ms
comnmente se asocia con las ciclinas A y E, y estn implicados en el inicio de la fase S, es decir, en la replicacin del DNA. As, el complejo ciclina A/CDC2 controla la sntesis de DNA.
CINASAS DEPENDIENTES
DE CICLINA (CDC)
La apoptosis es una muerte celular programada o suicidio celular controlado genticamente; el envejecimiento celular que causa apoptosis tambin es programado.
Esta forma de muerte es diferente de la muerte no apoptsica o muerte por necrosis. La apoptosis tiene un papel
importantsimo para el desarrollo embriolgico de
prcticamente todos los tejidos y rganos. Dentro de la
apoptosis es posible distinguir diversas fases: fase D1,
en la que se produce la expresin de nuevos genes y protenas que inducen la siguiente fase, o fase F, donde se
produce la fragmentacin del DNA, y previa a la fase
D2, donde finalmente se produce la fragmentacin de la
clula en los denominados cuerpos apoptsicos. El rasgo caracterstico de la muerte celular por apoptosis son
las membranas celulares intactas, a pesar de que la clula se est destruyendo por dentro. Las clulas apoptsicas son eosinfilas con HE.
La apoptosis es inducida por p53 (el guardin del ciclo celular) a travs de la transcripcin de genes como
Bax. Otros inductores de apoptosis son FAS/APO--1/
CD95, los cuales corresponden a receptores de membrana de los factores de necrosis tumoral (FNT) y de
Fases de la apoptosis
En la apoptosis pueden diferenciarse varias fases:
1. Efectora: adopcin sin retorno del compromiso
hacia la muerte. Se caracteriza por el aumento en
el contenido de calcio (Ca++) intracelular, que
origina la activacin de ciertos grupos enzimticos (endonucleasas y proteasas--caspasas), junto
con cambios en el citoesqueleto celular, produciendo cambios en el tamao y forma celular.
Enzimas lticas
NECROSIS Y APOPTOSIS
Dos formas de muerte celular son comunes en el organismo: necrosis y apoptosis. Las caractersticas morfolgicas de ambas permiten, en la mayora de los tejidos,
establecer claras diferencias. En la apoptosis destacan
las alteraciones morfolgicas del ncleo frente a las del
citoplasma, a la inversa de lo que ocurre en la necrosis
en general. A diferencia de la apoptosis, la necrosis es
una forma de muerte celular que resulta de un proceso
accidental, y que es consecuencia de la destruccin progresiva de la estructura con alteracin definitiva de la
funcin normal en un dao irreversible. Este dao es desencadenado por cambios ambientales como isquemia,
Prdida de
microvellosidades
y uniones
Cuerpos
apoptsicos
Cambios nucleares
A
63
Cuerpos
apoptsicos
Fragmentacin
C
Fagocitosis
D
Figura 5--7. Esquema de la apoptosis o muerte celular programada. Este proceso celular es dependiente de energa; al realizarse
de manera controlada, no afecta a las clulas en vecindad. A. Cuando comienza este proceso, se sintetizan enzimas lticas y se
producen cambios estructurales, lo que se llama cebamiento. B. Las clulas pierden contacto con sus vecinas, su citoplasma y
ncleo se retrae, y los cromosomas se fragmentan. C. Se forman los fragmentos apoptsicos por fragmentacin celular; el ncleo
tambin se fragmenta. D. Las clulas vecinas fagocitan los cuerpos apoptsicos.
64
Prcticas de histologa
Apoptosis
Normal
(Captulo 5)
Necrosis
FasL
TNF
Mitocondria
Apoptosis
TNF--R1
Fas
TRADD
FADD
Cas8
Citocromo C
Plasmalema
intacto
Fragmentos
apoptsicos
Fuga de
material
nocivo
Fragmentacin
del plasmalema
FAMILIAS DE MOLCULAS
RELACIONADAS CON LA APOPTOSIS
Receptores de muerte
Las molculas implicadas en el proceso de apoptosis
que se han mantenido a lo largo de la evolucin desarrollan un programa de apoptosis iniciado por seales que
provienen del interior celular. Cuando la clula es potencialmente peligrosa para el sistema donde se encuentra integrada, se pone en marcha la maquinaria de apoptosis para eliminarla. Los mamferos han desarrollado
mecanismos para llevar a cabo esta forma de apoptosis,
que es especialmente importante dentro del sistema inmunitario. En la apoptosis instructiva tienen un papel
fundamental los receptores de muerte, situados en la superficie de la clula y que reciben la seal de ligandos
de muerte especficos para cada uno de ellos. Los receptores pueden dar la seal directamente a las caspasas en
pocos segundos, disparando as el programa de apopto-
Caseff
DNasa
Degradacin
de protenas
Muerte
celular
Figura 5--9. Esquema de la va de receptores transmembrana. Se muestran las dos familias de receptores de muerte: protena CD95 (APO--1/Fas) y receptor 1 del factor de
necrosis tumoral (TNFR1). Estas vas establecen conexiones con el espacio extracelular recibiendo seales proapoptsicas desde el exterior y activan el sistema de caspasas
efectoras (Caseff) para inducir la apoptosis.
sis. Los receptores de muerte pertenecen a la superfamilia del receptor del factor de necrosis tumoral (en espaol, FNT, y en ingls, TNF) (TNFR1), cuyos miembros
tienen en comn un dominio extracelular rico en cistena. Otro rasgo comn a todas estas molculas sealizadoras de apoptosis es la presencia de una secuencia situada en su dominio intracitoplasmtico, y que servira
para acoplar al receptor con el resto de la maquinaria
apoptsica. La va de receptores transmembrana establece conexiones con el espacio extracelular, recibiendo seales proapoptsicas desde el exterior y de las clulas adyacentes. Existen dos familias de receptores de
muerte (figura 5--9):
1. Protena CD95 (APO--1/Fas).
2. Receptor 1 del factor de necrosis tumoral
(TNFR1).
CUESTIONARIO
65
APOPTOSOMA
En todos estos sistemas, el complejo formado por receptores, adaptadores y procaspasa 9 se denomina apoptosoma. Es la formacin de este complejo lo que da lugar
a la activacin de la procaspasa 9. En el caso de Apaf--1,
para llevar a cabo el proceso de formacin de este apoptosoma es necesaria la presencia de ATP y de citocromo
C. De esta forma, la liberacin de citocromo C por parte
de la mitocondria puede mediar la activacin de la procaspasa 9.
66
Prcticas de histologa
4. En qu consiste la fase o intervalo G0 (gap 0)?
14. Qu es la necrosis?
(Captulo 5)
24. Qu son los puntos de restriccin del ciclo celular y cules son?
26. Qu es el NFLB?
67
68
Prcticas de histologa
(Captulo 5)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema del ciclo celular sealando las fases que lo componen y los puntos de restriccin.
Grupo:
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
69
70
Prcticas de histologa
(Captulo 5)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
71
72
Prcticas de histologa
(Captulo 5)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
Tejido epitelial
OBJETIVO PARTICULAR
OBJETIVOS ESPECFICOS
Los tejidos epiteliales estn formados por clulas agrupadas muy juntas con poco o ningn material intercelular y se presentan en forma de membranas y glndulas.
73
74
Prcticas de histologa
vienen en una gran gama de actividades como la difusin selectiva, la absorcin y la secrecin, as como en
la proteccin fsica. El tejido epitelial es tambin considerado como un tejido especializado de muchos rganos,
ya que presenta caractersticas estructurales comunes.
Los epitelios de superficie forman lminas continuas
compuestas por una o varias capas de clulas; stas se
encuentran separadas por material intercelular derivado
de los glucoclices. Las clulas se encuentran unidas
ntimamente unas a otras gracias a distintas especializaciones de la membrana, llamadas uniones celulares,
mismas que proporcionan fuerza fsica y que tambin
intervienen en el intercambio de metabolitos.
(Captulo 6)
tipos de clulas dispuestas en una sola capa, pero
con sus ncleos a diferentes niveles, dando el falso aspecto de tener varias capas.
Segn la funcin del epitelio, se clasifican en:
1. Epitelio de revestimiento o pavimentoso: es el
que recubre externamente la piel o internamente
los conductos y cavidades huecas del organismo,
en donde las clulas epiteliales se disponen formando lminas.
2. Epitelio glandular: es el que forma las glndulas
y tiene gran capacidad de producir sustancias
como hormonas, enzimas, etc.
Combinando los dos factores de forma y disposicin en
capas los epitelios se clasifican en: plano simple, cbico
simple y cilndrico simple. En los epitelios estratificados slo se utiliza la capa superficial de clulas para la
clasificacin de plano estratificado, cbico estratificado
y cilndrico estratificado. Un tipo especial de epitelio
estratificado es el llamado de transicin, que reviste las
vas urinarias y se puede adaptar a la distensin.
EPITELIO SIMPLE O
MONOESTRATIFICADO
Tejido epitelial
Superficie libre
Clula epitelial
pavimentosa
(escamosa)
Ncleo
Membrana
basal
Vasos
sanguneos
Tejido
conectivo
Figura 6--1. Esquema del epitelio plano simple. Este epitelio
est compuesto por una capa nica de clulas planas firmemente unidas que descansan sobre la membrana basal; sus
clulas presentan un ncleo prominente y aplanado.
salivales y el pncreas. Se encuentra adems en la glndula tiroides y el revestimiento del ovario, tambin conocido como epitelio germinativo (figura 6--2).
75
mayor que su anchura; sus ncleos son alargados basales y se organizan en una capa ordenada, se encuentran
en superficies con gran capacidad de absorcin como el
intestino delgado, el estmago (superficie secretora), el
conducto cstico, la vescula biliar y conductos interlobulares de las glndulas mamarias.
Epitelio cilndrico simple ciliado
Consiste en una sola hilera de clulas que son ms altas
que anchas y presentan cilios en su borde apical, cuya
principal funcin es la secrecin; los cilios son mucho
ms grandes que las microvellosidades. Est formado
por una proyeccin digitiforme de la membrana plasmtica con especializacin del citoesqueleto. Se encuentra en el tero y la trompa de Falopio.
EPITELIO COMPUESTO,
ESTRATIFICADO, ESCAMOSO
O PAVIMENTOSO
Est compuesto por hileras de clulas aplanadas de forma irregular, las cuales son ms anchas que altas y forman una superficie continua; est sostenido por una
membrana basal. Sus ncleos son aplanados y el citoplasma es eosinfilo.
Clula epitelial
cbica
Ncleo
Membrana
basal
Vasos sanguneos
Tejido
conectivo
Figura 6--2. Esquema del epitelio cbico simple. Este epitelio est compuesto por una nica capa de clulas cuya
altura, anchura y profundidad son parecidas, aunque no son
estrictamente cbicas. Sus ncleos son redondos.
76
Prcticas de histologa
(Captulo 6)
Superficie libre
Clula caliciforme
Ncleo
Clula epitelial
columnar
Membrana basal
Vasos sanguneos
Tejido conectivo
Figura 6--3. A. Esquema del epitelio cilndrico o columnar simple. Consiste en una sola hilera de clulas que son ms altas que
anchas y sus ncleos ovoides se localizan a una misma altura. Todas las clulas epiteliales hacen contacto con la membrana
basal. B. Fotografa de un bronquiolo respiratorio recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. 2 550 X.
Superficie libre
Clulas
escamosas
Ncleo
Membrana
basal
Vasos
sanguneos
Tejido conectivo
Figura 6--4. Esquema del epitelio plano estratificado. Est
compuesto de hileras de clulas aplanadas de forma irregular, las cuales son ms anchas que altas. Sus ncleos son
aplanados. Es el epitelio protector ms extenso del organismo (piel).
EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO
Tejido epitelial
77
Figura 6--5. Fotografa del exocrvix recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. Se observan las clulas epiteliales muy juntas entre s. A. 300 X. B. 330 X. C. 2 000 X. D. 2 500 X.
al epitelio el aspecto de estratificado. Parecen estar formados por dos o ms capas de clula; sin embargo, aunque todas sus clulas estn en contacto con la lmina basal, slo algunas de ellas llegan hasta el borde luminal.
Por ello presentan dos o ms filas de ncleos, ubicados
a alturas sucesivas en la lmina epitelial. La superficie
de las clulas que llegan al lumen presenta, por lo general, diferenciaciones como cilios o largas microvellosidades, llamadas estereocilios. El epitelio ms comn es
de tipo ciliado, y se le encuentra en la mucosa de la trquea y bronquios primarios, el conducto auditivo (trompa de Eustaquio), parte de la cavidad timpnica, cavidad
nasal y el saco lagrimal. Tambin se encuentra en el epiddimo, grandes conductos excretores de la partida,
uretra masculina y en otras glndulas (figura 6--8).
78
Prcticas de histologa
(Captulo 6)
Superficie libre
Superficie libre
Ncleo
Ncleo
Clula
cbica
Membrana
basal
Tejido
conectivo
Vasos
Figura 6--6. Esquema del epitelio cbico estratificado. Se
compone de varias hileras de clulas que tienen ms o menos el mismo largo que ancho. Slo se encuentra en los conductos excretores de las glndulas sudorparas.
Clula
cilndrica
Tejido
conectivo
Membrana
basal
Vasos
Clula
caliciforme
Epitelio sensorial
Membrana
basal
En los rganos de los sentidos aparecen diferentes epitelios formados por neuronas especializadas, como en:
Vasos
Superficie libre
Cilios
Clula epitelial
seudoestratificada
Ncleo
Tejido
conectivo
Figura 6--8. Esquema del epitelio cilndrico seudoestratificado. Todas las clulas hacen contacto con la lmina basal,
pero no todas alcanzan la superficie, por lo que en realidad
son epitelios simples, con varios tipos de clulas dispuestas
en una sola capa, pero con sus ncleos a diferentes niveles,
dando el falso aspecto de tener varias capas. Las clulas
que no llegan a la superficie tienen una base ancha con un
extremo apical estrecho, y las que llegan tienen una base
estrecha y el extremo apical ancho.
Tejido epitelial
79
Superficie libre
Clulas epiteliales
transicionales
Ncleo
Membrana basal
Tejido conectivo
vascularizado
Clula binucleada
Urotelio
Figura 6--9. A. Esquema del epitelio transicional o urotelio. Este epitelio reviste las vas urinarias, desde los clices renales hasta
la uretra. Est compuesto de varias capas de clulas frecuentemente binucleadas; segn est el epitelio sometido a distensin
o no, las clulas varan de planas a cbicas, as como tambin vara el nmero de capas, como se muestra en el esquema. B.
Fotografas del urotelio a nivel de los clices renales. Ntese la variabilidad en el nmero de estratos celulares sobre este epitelio
(de dos a siete estratos celulares). Inmunohistoqumica para nitrotirosina. 400 X.
Epitelio germinal
ESPECIALIZACIONES DE LOS
EPITELIOS O COMPLEJOS DE UNIN
80
Prcticas de histologa
(Captulo 6)
Superficie libre
Zonulae occludens
Zonulae occludens
Zonulae adherens
Desmosoma
Filamentos
de actina
Zonulae adherens
Canal (nexos)
Placa
Hemidesmosoma
Conexones
Membrana basal
Desmosoma
Figura 6--10. A. Complejos de unin de los epitelios. Las clulas epiteliales estn fuertemente unidas entre s. Las uniones intercelulares epiteliales son especializaciones de las membranas plasmticas laterales y basales. B. Fotografa de especializaciones
de las membranas plasmticas laterales; se observa una unin oclusiva, una adherente y un desmosoma. MET 30 000 X.
Especializaciones de
las superficies laterales
la zonulae occludens y que se forme un gradiente osmtico para mover agua a travs del epitelio. Las clulas
estn ms firmemente unidas en esta regin que en otro
lugar de la superficie. Esta unin es el fundamento de las
barreras epiteliales que existen en diversas partes del
organismo (barrera hematoenceflica, hematotmica,
hematotesticular, hematoacuosa, etc.) (figura 6--11).
Tejido epitelial
81
Cerebro
Figura 6--11. Fotografa de la barrera hematoenceflica recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. Se observa la lnea de la zonulae
occludens en el endotelio capilar que forma la barrera (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM-5900. A. 950 X. B. 1 400 X.
adhesin de clula a clula; la integridad de los desmosomas depende de la presencia de calcio. En los epitelios planos estratificados la zonulae occludens y la zonulae adherens suelen faltar, pero los desmosomas son
muy abundantes. No adoptan la forma de cintas y son
casi circulares. Son especialmente comunes en epitelios
expuestos a fuertes acciones mecnicas, como la epidermis y el epitelio cilndrico simple del intestino. Las dos
membranas opuestas del desmosoma estn separadas
por un espacio intercelular de unos 20 nm de ancho. Sobre la cara citoplasmtica de cada membrana se observa
material electrodenso en forma de placa donde se fijan
los filamentos intermedios citoplasmticos que convergen hacia los desmosomas; se componen de queratina
(los desmosomas de la musculatura cardiaca estn formados por desmina). Los filamentos de queratina no finalizan en la placa densa, sino que entran en contacto
con ella, forman un lazo en la horquilla en la capa densa
y vuelven al citoplasma. La placa contiene las protenas
placoglobina y desmoplaquina; estas protenas se fijan
con su dominio citoplasmtico a los filamentos de queratina del citoesqueleto, mientras que con sus dominios
extracelulares se unen a los correspondientes dominios
extracelulares de las molculas de la membrana celular
opuesta. La desmocolina y la desmoglena, dos glicoprotenas transmembranales del grupo de las caderinas,
unen las dos membranas celulares al desmosoma y a travs de la placa y los filamentos de queratina forman una
estructura de gran fuerza mecnica contra la traccin.
Uniones comunicantes de nexo
(gap junction o de hendidura)
Es una especializacin de unin que comunica las clulas entre s. Est compuesta por subunidades globulares
82
Prcticas de histologa
Especializaciones de
las superficies basales
Hemidesmosomas
Se componen de slo la mitad de un desmosoma, se encuentran sobre la superficie basal de las clulas epiteliales, limitan con la sustancia extracelular del tejido conectivo y median contactos entre las clulas y la matriz
extracelular. Pertenecen al grupo de contactos de anclaje; la funcin de anclaje es distinta de la del desmosoma,
adems es caracterstico que los filamentos intermedios
terminen en la placa sin formar lazos como en los desmosomas.
Las protenas transmembrana no son caderinas, sino
protenas pertenecientes al grupo de integrinas que se
unen con la porcin intracelular de la placa, mientras
que la porcin extracelular se une con los componentes
de la matriz (laminina) de la lmina basal.
(Captulo 6)
Contactos focales
Son uniones de anclaje que fijan fuertemente la clula
con la membrana basal y con el tejido conectivo subyacente. Tienen integrinas transmembrana que se unen
por un lado a glicoprotenas de la membrana basal como
la fibronectina, y por el otro, a travs de protenas de
unin (vinculinas, tallinas, alfa--actininas, etc.) se relacionan con los microfilamentos de actina del citoesqueleto celular.
MEMBRANA BASAL
Tejido epitelial
Lmina lcida
Lmina densa
Lmina
reticular
Membrana
basal
Clulas
epiteliales
Lmina basal
83
Figura 6--12. Esquema de la membrana basal. Est compuesta por la lmina basal, la cual tiene dos zonas, una de
baja densidad, prxima a la membrana plasmtica, llamada
lmina rara o lmina lcida, y otra con mayor densidad y prxima a la matriz de tejido conectivo, que se llama lmina densa. Por debajo de la lmina basal se localiza la lmina reticular.
ESPECIALIZACIONES
DE LA SUPERFICIE LIBRE
Estereocilios
El epitelio cilndrico seudoestratificado que tapiza el
conducto del epiddimo del varn tiene una especializacin superficial nica; al microscopio de luz se observa
un penacho piriforme de prolongaciones celulares que,
procedente de cada clula, penetra algunos Nm en la luz.
Cada una de las expansiones dentro de este penacho
aparece como una estructura esbelta, filiforme, tan larga
como los cilios, pero ms fina. Se les llama estereocilios
porque carecen de movimiento, para distinguirlos de los
cinocilios, capaces de moverse.
Cilios
84
Prcticas de histologa
(Captulo 6)
Flagelos
Los flagelos difieren de los cilios por su mayor longitud,
por el carcter de sus movimientos y por su nmero por
clula; su estructura interna es la misma que la de los
cilios. En su forma ms tpica, los flagelos aparecen en
nmero nico o par, en clulas que nadan libremente.
Son el rgano motor de muchos protozoos y alcanzan
longitudes de hasta 15 a 30 Nm (el flagelo de la cola del
espermatozoide humano mide 55 Nm). Se localiza en el
polo anterior y tiene un movimiento ondulatorio mediante el cual las ondas de batido se propagan a lo largo
del flagelo y hacen avanzar al microorganismo por un
medio lquido.
Caveolas
Pliegues basolaterales
Los pliegues basolaterales son interdigitaciones intercelulares, especialmente abundantes en las clulas que
transportan lquidos y iones. Cerca de las interdigitaciones hay abundantes mitocondrias que proveen la energa necesaria para el transporte activo. La presencia de
las mitocondrias cerca de los pliegues confiere un aspecto estriado a estas clulas, que se denominan clulas
epiteliales estrelladas. Algunas clulas epiteliales de los
conductos excretores glandulares y clulas tubulares renales tienen estas especializaciones.
Endocitocis
Ligando
Receptor
Segundo
mensajero
Caveolina
Vesculas
Caveolas
Su nombre deriva del latn caveola, que significa pequea cueva. Son plegamientos del plasmalema luminal y del
plasmalema abluminal (hacia la membrana basal) que
corresponden a vesculas de 50 a 100 nm (figura 6--13).
Esta especializacin del plasmalema se localiza en la
mayora de las clulas; son muy evidentes en adipocitos, donde representan 20% de la superficie total de la
membrana, en el endotelio y en las clulas musculares
lisas. En su interior concentran protenas G (heterotrimeric guanine nucleotide--binding proteins), cinasas Src,
proteincinasa C--alfa y GTPasas relacionadas con Ras.
MEMBRANAS EPITELIALES
Transcitosis
Exocitosis
B
Figura 6--13. A. Fotografa de caveolas. MET. 50 000 X. B.
Esquema. Las caveolas son plegamientos de los dos extremos del plasmalema: luminal y abluminal. Estas vesculas se
pueden fusionar y forman cadenas de transporte transendotelial; su contenido no se vaca en el interior de la clula, sino
que pasa de largo (de extremo a extremo de la clula).
tivo. Las funciones propias de las membranas epiteliales son de barrera selectiva y absorcin. Existen tres
tipos de membranas epiteliales:
Membranas serosas
Se forman de tejido epitelial y conectivo; las membranas sinoviales no contienen epitelio, slo tejido conec-
Estas membranas estn formadas por mesotelio (epitelio plano simple) y tejido conectivo areolar o laxo; se-
Tejido epitelial
85
TC
M
TC
B
Figura 6--14. Fotografas de pericardio, la membrana serosa que recubre al corazn, impregnado de oro al alto vaco y 25 KV.
MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. C = cardiomiocito, M = mesotelio, TC = tejido conectivo. A.
140 X. B. 2 700 X.
Membranas cutneas
Estas membranas forman la piel y consisten en epitelio
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Cmo se clasifican los epitelios?
2. Qu es el endotelio?
3. Qu es el mesotelio?
plano estratificado queratinizado de la epidermis y tejido conectivo de la dermis, el cual es de dos tipos:
S Tejido conectivo areolar de la dermis papilar.
S Tejido conectivo denso irregular de la dermis reticular.
Membranas mucosas
Estas membranas recubren cavidades que se abren al exterior, como el tracto urinario, el digestivo, el reproductor
y el respiratorio. El epitelio vara de plano estratificado
no queratinizado a cilndrico simple. Secretan moco.
86
Prcticas de histologa
4. Cules son las tres caractersticas principales de los epitelios?
17. Cules son las caractersticas del borde estriado, ribete en cepillo o microvellosidades?
(Captulo 6)
Tejido epitelial
18. Cules son las caractersticas de los estereocilios?
22. Describa brevemente qu son las membranas epiteliales y cuntos tipos existen.
87
88
Prcticas de histologa
(Captulo 6)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de los epitelios simples. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
Tejido epitelial
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de los epitelios compuestos. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
89
90
Prcticas de histologa
(Captulo 6)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Tejido epitelial
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
91
92
Prcticas de histologa
(Captulo 6)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
Glndulas y secrecin
OBJETIVO PARTICULAR
Explicar las diferencias histolgicas de las glndulas exocrinas y endocrinas, para comprender sus
funciones generales.
OBJETIVOS ESPECFICOS
94
Prcticas de histologa
(Captulo 7)
Glndula
exocrina
Conducto
excretor
Terminal
secretora
Epitelio
superficial
Tejido
conectivo
Crecimiento en
profundidad de una
prolongacin del epitelio
La prolongacin
degenera y
desaparece
Glndula
endocrina
Clulas
secretoras
Capilar
Figura 7--1. Esquema de la formacin de las glndulas endocrinas y exocrinas a partir del epitelio. A. Las glndulas exocrinas
se forman por invaginacin del epitelio y mantienen su relacin con l a travs de conductos. B. Las glndulas endocrinas se forman tambin de clulas epiteliales, pero no mantienen su relacin con stas y vierten su contenido al torrente circulatorio.
GLNDULAS EXOCRINAS
encuentra en las clulas especializadas para la liberacin de productos especficos. La condensacin del producto de secrecin en grandes vesculas secretoras se
puede ver al microscopio en forma de grnulos de secrecin en el citoplasma apical. Los grnulos de secrecin
almacenados slo se vacan en respuesta a seales especficas (regulacin). Histolgicamente existen tres mecanismos de secrecin:
S Secrecin holocrina. Se observa en las glndulas sebceas cutneas, donde las clulas se rompen y se libera el contenido acumulado. Por este
mecanismo se pierden clulas enteras, que se
destruyen en su totalidad.
S Secrecin merocrina. Es el proceso tpico de
exocitosis. El producto de secrecin se libera sin
prdida de sustancia celular.
S Secrecin apocrina. Es intermedia de las dos anteriores: una parte del citoplasma apical se libera
junto con el producto de secrecin. La secrecin
paracrina slo ocurre en las glndulas sudorparas apocrinas y en la glndula mamaria (la porcin lipdica se libera por este mecanismo de secrecin). Una forma peculiar de secrecin se
presenta en algunas clulas glandulares epiteliales (parietales) de la mucosa gstrica, que liberan
cido clorhdrico (HCl) por transporte activo dependiente de ATP.
Glndulas y secrecin
Microvellosidades
por clulas epiteliales no secretoras. Las clulas multicelulares se clasifican, con base en el grado de ramificacin del sistema de conductos excretores (figura 7--3),
en:
Mucina
Aparato
de Golgi
Ncleo
Figura 7--2. Dibujo esquemtico de las clulas caliciformes.
Glndulas unicelulares
Se componen de una nica clula secretora, como la clula caliciforme, que se encuentra en el epitelio de muchas membranas mucosas y secreta la glucoprotena
mucina, que se transforma en mucus. Su ncleo es de localizacin basal muy basfilo. Las gotas de mucina acumuladas en la porcin apical adoptan una forma de cliz
o copa.
El contenido de hidrato de carbono de la mucina se
demuestra mediante la reaccin de PAS. La sntesis de
la porcin proteica de la mucina ocurre en el RER. La
liberacin del producto tiene lugar por secrecin merocrina (figura 7--2).
Glndulas multicelulares
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
95
La glndula multicelular ms simple se denomina superficie epitelial secretora y se compone de una capa
epitelial de clulas secretoras del mismo tipo, como el
epitelio superficial del estmago. Las glndulas intraepiteliales son pequeos cmulos de clulas glandulares
insertadas entre clulas no secretoras, como las glndulas de Littr de la uretra. Las dems glndulas multicelulares tienen la porcin secretora localizada en el tejido
conectivo subyacente, donde forman las terminaciones
secretoras o adenmeros. El producto de secrecin se
vaca directamente sobre la superficie o llega all a travs de un sistema de conductos excretores, formados
96
Prcticas de histologa
(Captulo 7)
Alveolares
Tabulares
Simples
Compuestas
Figura 7--3. Esquema de la clasificacin de las glndulas multicelulares exocrinas segn la ramificacin de sus conductos excretores y sus terminales secretoras. A. Glndula tubular simple recta no ramificada. B. Glndula tubular simple enrollada o glomerular
no ramificada. C. Glndula tubular simple ramificada. D. Glndula alveolar simple no ramificada. E. Glndula simple alveolar ramificada. F. Glndula tubular compuesta ramificada. G. Glndula alveolar compuesta ramificada. H. Glndula compuesta tubuloalveolar y tubuloacinosa ramificada.
Caractersticas histolgicas
de las glndulas exocrinas
Las glndulas de mayor tamao tienen una conformacin similar. Por fuera estn rodeadas de una cpsula de
tejido conectivo; desde la superficie interna de sta se
extienden tabiques de tejido conectivo hacia el interior
de la glndula y la dividen en segmentos o lbulos. A su
vez, se forman tabiques ms delgados que dividen los
lbulos en lobulillos ms pequeos. Los tabiques ms
gruesos, que dividen en lbulos la glndula, se denominan tabiques interlobulares, mientras que los ms delgados, que separan los lbulos en lobulillos, se denominan
tabiques intralobulares o interlobulillares.
Los vasos sanguneos y linfticos y los nervios que
llegan hasta las glndulas atraviesan la cpsula y siguen
el trayecto de los tabiques. El sistema de conductos excretores conduce el producto de secrecin hacia una superficie externa o interna. El conducto excretor principal se divide en conductos lobulares, que se ramifican
en los tabiques intralobulares y se denominan conductos interlobulares. En los lobulillos, los conductos se denominan intralobulares y se continan en conductillos,
cuyas ramificaciones desembocan en las terminales secretoras. El epitelio disminuye en altura, desde estratificado en los conductos mayores hasta cilndrico simple
y, por ltimo, cbico en los conductillos.
GLNDULAS ENDOCRINAS
Los organismos multicelulares dependen de la comunicacin entre sus clulas, a fin de coordinar las funciones
de sus tejidos y rganos. Esta comunicacin intercelular
se lleva a cabo a travs de los sistemas nervioso, endocrino y neuroendocrino. Estos sistemas secretan mensajeros qumicos o molculas seal, sustancias que influyen sobre la actividad de otras clulas distantes o
cercanas. Entre las clulas musculares cardiacas y en las
sinapsis neuronales la comunicacin intercelular es la
ms directa, ya que las molculas seal no entran en
contacto con el lquido extracelular y difunden a travs
de los nexos. En la mayora de los casos las molculas
seal se liberan por exocitosis o difusin a travs de la
membrana plasmtica. Cada molcula seal puede tener un tipo o varios de clulas blanco. Todas las molcu-
Glndulas y secrecin
Ligando
primario
Agonista
Antagonista
LEC
Receptor
LIC
Plasmalema
Respuesta
Sin
respuesta
las seal ejercen su efecto al fijarse a receptores externos o internos en las clulas diana. Un receptor es un
sitio de unin, compuesto por protenas y polisacridos,
en la membrana o dentro de una clula, al cual se fijan especficamente las hormonas, metabolitos, neurotransmisores, frmacos, etc., con gran afinidad, y desencadenan as una respuesta especfica o la bloquean. La
sustancia que se fija al receptor se denomina ligando.
Por lo general, las clulas tienen muchas combinaciones
especficas de receptores. Algunos receptores, adems
de fijarse a su ligando natural, pueden tambin unirse a
otras molculas con efecto similar (agonista) o con
efecto contrario (antagonista) (figura 7--4).
Las molculas seal se clasifican en tres grupos segn las clulas que las producen y segn la distancia que
migran antes de actuar sobre las clulas blanco:
1. Hormonas.
2. Neurotransmisores.
3. Mediadores locales.
Caractersticas histolgicas
de las glndulas endocrinas
Las glndulas endocrinas son la glndula tiroides, las
glndulas paratiroides, el pncreas, la hipfisis, la glndula pineal, las glndulas suprarrenales, los ovarios, los
testculos y la placenta. Tambin existe el sistema endo-
97
crino difuso, formado por clulas neuroendocrinas aisladas o argentafines ubicadas en el tubo digestivo (sistema
enteroendocrino), vas respiratorias y sistema nervioso
central. Estas clulas neuroendocrinas presentan afinidad por las tinciones argnticas a base de sales de plata,
y muestran su contenido como grnulos oscuros.
Las glndulas endocrinas tienen dos caractersticas
histolgicas comunes: la carencia de un sistema de conductos excretores (glndulas cerradas) y su rica vascularizacin, cuyo endotelio es muy delgado y fenestrado
(con orificios). Los testculos son una excepcin, ya que
sus capilares no estn fenestrados y su lecho capilar adyacente al parnquima est en contacto con la barrera
que forman las clulas de Sertoli.
Segn la composicin qumica del producto de secrecin, las clulas endocrinas se clasifican en tres tipos
generales principales: las que secretan hormonas proteicas o polipeptdicas, hormonas esteroideas y aminas,
como la glndula pineal y la suprarrenal.
Las clulas glandulares endocrinas productoras de
protenas y polipptidos tienen un RER muy desarrollado para la sntesis proteica. La clula libera la hormona por exocitosis de las vesculas de secrecin cuando
llega un estmulo, dado que es una secrecin regulada,
aunque tambin tiene el mecanismo de secrecin constitutiva (secrecin continua de pequeas cantidades de
hormonas). Algunas de estas clulas productoras de protenas y polipptidos son las clulas alfa y beta del pncreas (glucagn e insulina, respectivamente), clulas
somatotrofas de la hipfisis (hormona de crecimiento),
tirotrofas (hormona estimulante de la tiroides), gonadotrofas (hormonas gonadotrficas), corticotrofas (hormona adrenocorticotrofa), clulas C de la glndula tiroides (calcitonina). La glndula tiroides tiene un
mecanismo nico de secrecin, ya que su producto (la
tiroglobulina, una glucoprotena) se acumula extracelularmente dentro de los folculos tiroideos.
Las clulas glandulares endocrinas secretoras de hormonas esteroides se localizan en los ovarios, testculos
y corteza suprarrenal y no almacenan la hormona, a diferencia de las clulas secretoras de pptidos. En las
glndulas endocrinas penetran vasos sanguneos a su interior y se ramifican hasta formar una rica red capilar.
98
Prcticas de histologa
Sistmica.
Paracrina.
Autocrina.
Neurotransmisores.
METABOLISMO HORMONAL
(Captulo 7)
vs de la sangre con el hipotlamo; as se establece una
gran coordinacin entre el sistema nervioso y el endocrino (relacin neuroendocrina).
Regulacin hormonal
La regulacin de hormonas incluye en general tres partes importantes:
1. Regulacin de la adenilciclasa.
2. Heterogeneidad de la hormona.
3. Regulacin hacia arriba y hacia abajo de los receptores.
Los factores de crecimiento son producidos por expresin local de genes. Operan por unin a receptores en la
membrana celular. Los receptores generalmente contienen un componente intracelular con tirosincinasa que
acta a travs de segundos mensajeros, como el AMPc
y el fosfoinositol.
FACTORES DE CRECIMIENTO
Y CITOCINAS
Glndulas y secrecin
La unin del factor de crecimiento con su receptor
activa la formacin de homodmeros u oligodmeros, lo
que produce una alteracin de la conformacin tridimensional del dominio intracelular o de la tirosincinasa;
esto origina la transfosforilacin del aminocido tirosina del receptor y produce la cascada de reacciones conocida como transduccin de seales. Los factores de
crecimiento se agrupan en varias familias:
1. Factor de crecimiento queratinoctico (KGF) o
EGF--7.
2. Factor de crecimiento transformante B (TGF--B)
y C (TGF--C).
3. Factor de crecimiento epidrmico (EGF).
4. Factores de crecimiento angiognicos.
5. Factores de crecimiento derivados de plaquetas
(PDGF) y factor activador de las plaquetas
(PAF).
6. Factores de crecimiento derivados de la insulina
y factores parecidos a la insulina 1 y 2 (IGF--1 y
IGF--2).
RECEPTORES HORMONALES
Y DE CITOCINAS
Las hormonas, neurotransmisores y citocinas son molculas solubles que se unen a receptores en las clulas
diana para regular ciertas funciones. Los receptores de
membrana activados actan como transductores de seal y transforman el evento extracelular de acoplamiento con sus ligandos en seales intracelulares que regulan
la actividad celular. Estos receptores son selectivos de
ciertos tejidos.
La accin selectiva de las hormonas en algunos tejidos depende de la distribucin de receptores especficos
y protenas efectoras que median las respuestas celulares inducidas por hormonas. Los receptores tienen dos
componentes clave:
a. Dominio especfico de unin a ligando. En este
sitio se une de manera estereoespecfica la hormona correcta para su receptor.
b. Dominio efector. Esta regin detecta la hormona
unida al dominio del ligando que inicia la generacin de la respuesta biolgica.
La unin de la hormona al ligando produce cambios en
el ambiente del sitio efector e inicia la transduccin de
99
Hormona esteroidea
Plasmalema
LEC
Receptor
Complejo hormona--receptor
DNA
Ncleo
Transcripcin
Traduccin (efecto)
mRNA
Figura 7--5. Esquema de los receptores de hormonas esteroideas (RE).
100
Prcticas de histologa
(Captulo 7)
Exterior
Plasmalema
Sealizacin
Activacin
Receptor
Citoplasma
TRANSDUCCIN DE SEALES
Hormona
Figura 7--6. Esquema del efecto de las hormonas peptdicas y citocinas.
CUESTIONARIO
Glndulas y secrecin
101
6. De acuerdo con la composicin qumica del producto de secrecin, cmo se clasifican las glndulas exocrinas
compuestas?
14. De acuerdo con el efecto en las clulas diana, cmo se clasifica la secrecin endocrina?
102
Prcticas de histologa
(Captulo 7)
Glndulas y secrecin
103
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de una clula caliciforme. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.
Grupo:
104
Prcticas de histologa
(Captulo 7)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de la formacin de las glndulas a partir del epitelio. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.
Grupo:
Glndulas y secrecin
105
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas simples. Seale las estructuras que estn representadas en
el dibujo.
Grupo:
106
Prcticas de histologa
(Captulo 7)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas compuestas. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.
Grupo:
Glndulas y secrecin
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
107
108
Prcticas de histologa
(Captulo 7)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
Tejido conectivo
OBJETIVO PARTICULAR
Diferenciar las peculiaridades de los tejidos conectivos de las de otros tejidos bsicos.
OBJETIVOS ESPECFICOS
estado de sol o gel. Las clulas principales del tejido conectivo son los fibroblastos, los cuales se desarrollan de
clulas mesenquimticas indiferenciadas de las heridas
en proceso de curacin, en caso de lesin. La estructura
general del tejido conectivo presenta una red dispersa de
clulas de sostn que producen la matriz extracelular, un
entramado organizado y abundante de protenas fibrila-
110
Prcticas de histologa
res organizadas en un gel hidratado de glicosaminoglicanos (GAG). Tiene las siguientes caractersticas:
1. Conectividad con los tejidos epitelial, muscular
y nervioso.
2. Presenta diversos tipos de clulas.
3. Tiene abundante material intercelular.
4. Tiene gran capacidad de regeneracin.
5. Es un tejido muy vascularizado.
Funciones
1. Sostn y relleno estructural.
2. Medio de intercambio de nutrientes, oxgeno y
productos del metabolismo.
3. Almacenamiento de grasa.
4. Defensa y proteccin del cuerpo mediante:
S Clulas fagocticas.
S Clulas productoras de anticuerpos.
S Clulas productoras de citocinas.
S Barrera fsica contra la invasin y la diseminacin de los microorganismos.
El tejido conectivo se clasifica en:
1. Tejido conectivo del feto
a. Tejido conectivo mesenquimal.
b. Tejido embrionario mucoide.
2. Tejido conectivo del adulto
a. Tejido conectivo laxo (areolar).
b. Tejido conectivo denso:
S No modelado o irregular.
S Modelado o regular.
c. Tejido conectivo elstico.
d. Tejido conectivo reticular.
3. Tejido conectivo especializado
a. Tejido adiposo.
b. Tejido cartilaginoso.
c. Tejido seo.
d. Clulas sanguneas.
e. Tejidos generadores de clulas sanguneas
(mdula sea).
(Captulo 8)
longaciones citoplasmticas ramificadas, que se conectan con las clulas adyacentes. Las clulas estn muy separadas entre s por abundante sustancia extracelular
amorfa y no se encuentran fibras conectivas maduras.
Se desarrolla a partir del mesodermo, tiene fibras delgadas y relativamente pocas clulas, aunque su grado de
celularidad vara en relacin con la funcin. Este tejido
da origen a todos los tejidos conectivos y especializados
del adulto.
Tejido conectivo
111
el peritendn. Por ultimo, los fascculos y grupos de fascculos estn rodeados por el tejido conectivo denso no
modelado, el epitendn. El tendn se tie intensamente
de rosa con eosina y sus clulas tpicas se denominan tenocitos.
Tejido conectivo denso regular (modelado)
C
Figura 8--2. Fotografas de fibras de tejido conectivo denso
regular (modelado) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV.
MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. A y B. Cortes longitudinales. A. 1 000 X. B.
2 500 X. C. Corte transversal. 4 500 X.
112
Prcticas de histologa
(Captulo 8)
Este tejido conectivo es producido por las clulas reticulares, una poblacin celular aparentemente diferente
de los fibroblastos. Este tejido se localiza en la mdula
sea y en el tejido y rganos linfoides como el timo y los
ganglios linfticos. Contiene fibras reticulares entretejidas formando un estroma laxo que contiene clulas
linfoides y presentadoras de antgenos. Las clulas reticulares son de dos tipos:
1. Clulas reticulares epiteliales del timo: se unen
entre s por desmosomas y forman los corpsculos de Hassall, tambin expresan el complejo mayor de histocompatibilidad I y II (CMH I y II) y
se convierten en clulas nodriza del timo.
2. Clulas reticulares mesenquimticas del bazo y
ganglios linfticos: poseen grandes ncleos claros plidos, estn ausentes en los centros germinativos. En la pulpa roja del bazo forman un reticulado filtrante donde los leucocitos sanguneos
entran en contacto con los macrfagos esplnicos.
El volumen de este compartimiento representa aproximadamente de 18.5 a 27% del peso corporal del adulto,
o una tercera parte del agua corporal total, con 14 L
aproximadamente para un hombre de 70 kg de peso. El
compartimiento del lquido extracelular se divide, a su
vez, en dos grandes compartimientos: el lquido plasmtico, que representa casi un cuarto del extracelular,
o sea unos 3 L, y el lquido intersticial o tisular, que con-
C
Figura 8--3. Fotografa de tejido conectivo denso irregular
(no modelado) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB
tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM-5900. A. 1 000 X. B. 2 500 X. C. 4 300 X.
Tejido conectivo
tiene cerca de 11 L. El lquido tisular es un ultrafiltrado
del plasma sanguneo y proporciona alimento y oxgeno
a las clulas.
2.
3.
4.
5.
Las clulas establecen relaciones entre s y con los componentes del medio en que se encuentran y estn embebidas en una matriz extracelular compuesta de lquido
tisular en donde a todos sus componentes se los engloba
dentro de lo que se llama sustancia fundamental. Los
componentes bioqumicos ms caractersticos de las
distintas matrices extracelulares son polmeros mixtos,
formados por cadenas de monosacridos y cadenas peptdicas (cadenas de aminocidos), entre los que hay desde glicoprotenas hasta proteoglicanos. En la mayora
de los animales, la glucoprotena ms abundante de la
matriz extracelular es el colgeno. La matriz extracelular tambin contiene muchos otros componentes, entre
los que se encuentran protenas como fibrina y elastina,
minerales (hidroxiapatita, una forma de fosfato clcico
de la matriz sea) y fluidos como plasma sanguneo o
suero con antgenos en suspensin. Tambin forman
parte de la matriz extracelular los oligosacridos de las
glicoprotenas que forman parte integral de la membrana plasmtica y los de los glucolpidos, los cuales en
conjunto forman el glucocliz. Muchas clulas se encuentran ligadas a componentes de la matriz extracelular por medio de protenas especializadas que se encuentran integradas en la membrana plasmtica y se
llaman integrinas. Por la cara citoplasmtica se conectan con la trama superficial del citoesqueleto, concretamente con actinas. Por la cara externa se conectan con
protenas como colgeno, lamininas y fibronectina. Sus
componentes fundamentales son:
1. Glicosaminoglicanos (GAG).
2. Protenas fibrilares.
3. Glicoprotenas estructurales en pequea proporcin (adhesin celular).
Funciones generales
de la matriz extracelular
1. Rellenar el espacio existente entre las clulas
otorgando resistencia a la compresin y al estira-
113
miento de los tejidos que integran (estas propiedades decaen con el envejecimiento).
Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares (funcin
que se encuentra alterada en la celulitis).
Proveer puntos de fijacin a las clulas.
Constituir el espacio por donde migran las clulas cuando se desplazan de un punto a otro del organismo.
Ser el medio por el cual llegan a las clulas las seales bioqumicas (p. ej., hormonas, citocinas)
provenientes de otras clulas que las producen.
Elastina.
Fibrilina.
Fibronectina.
Colgeno.
Al microscopio ptico y electrnico se observan estructuradas en tres tipos de fibras, que se denominan fibras
de tejido conectivo. Estas microfibrillas median la
adhesin entre diferentes componentes de la matriz extracelular.
1. Fibras elsticas.
2. Fibras reticulares.
3. Fibras colgenas.
Glicoprotenas estructurales extracelulares
o protenas adhesivas (adhesinas)
Son protenas no filamentosas que intervienen en la interaccin clula--matriz extracelular e interaccionan
114
Prcticas de histologa
Fibronectina.
Trombospondina.
Laminina.
Vitronectina.
Entactina.
Tenascina.
Selectinas.
Anexinas.
Caderinas.
Integrinas.
Selectinas.
Superfamilia de inmunoglobulinas.
Protenas de la matriz extracelular.
(Captulo 8)
responsables de que la dermis posea una masa gelatinosa con gran capacidad de hidratacin, tienen gran influencia en la turgencia y tirantez de la piel.
Los GAG son grandes cadenas de polisacridos que
se dividen en cuatro grupos, de acuerdo a su estructura.
1.
2.
3.
4.
cido hialurnico.
Condroitinsulfato y dermatansulfato.
Heparansulfato y heparina.
Queratansulfato.
A excepcin del cido hialurnico, pueden existir uniones covalentes a las protenas para formar proteoglicanos.
Biognesis de los
componentes extracelulares
Las fibras de colgeno y reticulares se forman por polimerizacin de molculas de tropocolgeno secretado
por los fibroblastos. Los aminocidos necesarios ingresan y se integran a la sntesis de una cadena B; tres cadenas B se enrollan en una espiral que forma el procolgeno. La hidroxiprolina y la hidroxilisina se forman por
hidroxilacin de prolina y lisina. Una vez que estos aminocidos se incluyen en la cadena peptdica, despus de
pasar por el aparato de Golgi, las molculas de tropocolgeno son liberadas de la clula por exocitosis, el tropocolgeno se libera de las dos prolongaciones peptdicas
y se transforma en colgeno. La escisin es catalizada
por la enzima procolgeno peptidasa y a partir de este
momento el tropocolgeno se puede polimerizar a microfibrillas con bandas transversales. Los GAG influyen en la organizacin de la microfibrillas de colgeno.
Tejido conectivo
115
Fibras reticulares
Estn compuestas por escasas microfibrillas muy delgadas, incluyen los colgenos tipo III, tienen una cubierta
de proteoglicanos y se encuentran en: adipocitos, clulas musculares lisas y endotelio capilar, medula sea y
glndulas. Tienden a formar delicadas mallas laxas por
debajo de la membrana basal, no son visibles en los cortes histolgicos ordinarios, son las primeras que aparecen cuando el mesnquima embrionario se diferencia a
tejido conectivo laxo. Tienen la funcin de armazn que
sostiene los componentes especializados de la matriz
extracelular. En los rganos linfoides forman las principales fibras de la matriz. En otros rganos, como hgado
y rin, forman la red de soporte de sus clulas especializadas. Pueden teirse con soluciones de plata.
Fibras colgenas
elstico est en forma fibrilar. Se disponen en haces paralelos y son gruesas, estn compuestas por microfibrillas incluidas en elastina (que representa mas de 90% de
las fibras); adems contiene aminocidos como la cistina y aminocidos polares.
Las grandes arterias elsticas de conduccin, como
la aorta, reciben el flujo sanguneo del ventrculo izquierdo con presiones de 120 a 160 mm de mercurio
(mmHg).
Para amortiguar estas grandes presiones, las fibras
elsticas abundantes en la capa media arterial se disponen de manera circunferencial (figura 8--4).
116
Prcticas de histologa
(Captulo 8)
C
Figura 8--5. Fotografas de fibras de colgeno recubiertas
de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 950 X. B. 2 300
X. C. 4 500 X
I. Clulas migrantes.
1. Monocitos.
2. Macrfagos (figura 8--6).
3. Clulas dendrticas.
4. Linfocitos B y T.
5. Clulas NK.
6. Clulas plasmticas.
7. Granulocitos (PMN): neutrfilos y eosinfilos.
8. Basfilos y mastocitos (clulas cebadas).
II. Clulas fijas.
1. Fibroblastos.
2. Clulas endoteliales.
3. Clulas mesenquimticas, perivasculares o
pericitos.
4. Clulas reticulares.
5. Adipocitos.
Tejido conectivo
CUESTIONARIO
7. Cules son los principales componentes de la matriz extracelular del tejido conectivo?
117
118
Prcticas de histologa
(Captulo 8)
Tejido conectivo
119
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
120
Prcticas de histologa
(Captulo 8)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Tejido conectivo
121
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
122
Prcticas de histologa
(Captulo 8)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
Tejido adiposo
OBJETIVO PARTICULAR
Diferenciar las peculiaridades del tejido adiposo de las de otros tipos de tejido conectivo.
OBJETIVOS ESPECFICOS
9.1. Describir de manera correcta las caractersticas principales de la grasa blanca y la parda,
relacionando la estructura con la funcin que desempean.
9.2. Dibujar en su libro de prcticas los componentes histolgicos del tejido conectivo adiposo, de
manera correcta.
9.3. Realizar en su libro de prcticas un esquema de la adipognesis, de manera precisa.
INTRODUCCIN
exceso de caloras nutricionales, evitan la prdida de calor y actan como reserva de energa. Hay dos tipos de
tejido adiposo: el unilocular (blanco), que es el predominante en los seres humanos, y el pardo (multilocular),
el cual se encuentra durante el desarrollo fetal y disminuye despus del nacimiento y en la primera dcada de
la vida. Los adipocitos estn aislados o en grupos de tejido conectivo laxo (figura 9--1).
123
124
Prcticas de histologa
(Captulo 9)
Mitocondria
Ncleo
Citoplasma
Gota de lpido
Figura 9--1. Los adipocitos son las clulas almacenadoras de lpidos. A. Esquema de un adipocito unilocular con su tpica morfologa en anillo de sello, donde la gota de lpido gigante desplaza el ncleo a la periferia. B. Tejido adiposo subcutneo de la piel
cabelluda. En la fotografa se observan adipocitos rodeados de tejido conectivo laxo. Tricrmica de Masson. 400 X.
La grasa blanca es habitual en mamferos, y en ocasiones el color es amarillo por el contenido de carotenos.
Este tejido consiste en adipocitos organizados en lobulillos de tejido conectivo laxo llamados tabiques. En conjunto, es un rgano voluminoso metablicamente activo
que participa en la captacin, sntesis, almacenamiento
y movilizacin de lpidos neutros (grasas); adems asla
y amortigua a los rganos vitales. El tejido adiposo unilocular forma una capa (llamada panculo adiposo o hipodermis) en el tejido conectivo subcutneo. Las localizaciones principales del tejido se ubican en el epipln
mayor, el mesenterio y el espacio retroperitoneal. El tejido adiposo unilocular produce la hormona leptina, que
interviene en la regulacin de la homeostasis energtica.
Los adipocitos uniloculares son clulas grandes, con
un dimetro de 100 Nm o ms. Los adipocitos esfricos
adoptan una configuracin polidrica u ovalada al agruparse, contienen una sola gota de grasa central que no
est rodeada de membrana, con un citoplasma de volumen escaso y ncleo perifrico. En el citoplasma se observan mitocondrias escasas, RER, AG pequeo y en
mayor cantidad el REL. Las grasas (lpidos) no se conservan en los cortes de parafina, pero pueden demostrarse en los cortes por congelacin mediante tinciones para
grasas (rojo oleoso, Sudn IV, etc.).
Es muy raro en el hombre y abundante en algunos mamferos de hibernacin. Tiene color pardo por su riego
capilar sanguneo y por el contenido elevado de citocromos mitocondriales. Las clulas son ms pequeas que
las del tejido adiposo unilocular y tienen forma poligonal o redondeada. Contienen un citoplasma voluminoso
Tejido adiposo
125
Gotas de
lquido
Gotas de
lpido
Ncleo
Mitocondrias
Ncleo
Mitocondrias
A
Figura 9--2. A. Esquema. B y C. MET 500 X. Tejido adiposo pardo, marrn o multilocular. Los adipocitos del tejido adiposo multilocular contienen mltiples gotitas de lpido y gran cantidad de mitocondrias ricas en citocromos (enzimas mitocondriales).
HISTOGNESIS DE CLULAS
ADIPOSAS (ADIPOGNESIS)
Los adipocitos tienen un origen mesenquimatoso (figura 9--3). Las clulas madre unipotentes especficas adipoblastos o lipoblastos dan una lnea para el tejido adiposo unilocular y otra diferente para el multilocular. El
tejido adiposo unilocular comienza a formarse a la mitad de la vida intrauterina. El tejido adiposo primitivo
se caracteriza por la presencia de lipoblastos y capilares
en proceso de proliferacin. Los lipoblastos iniciales
semejan fibroblastos, pero adquieren pequeas inclusiones lipdicas y una delgada lmina externa. Los lipo-
Lipognesis
La lipognesis es el proceso de almacenamiento de cidos grasos en el tejido adiposo en forma de triacilgliceroles o triglicridos, los cuales son transportados por las
lipoprotenas. La enzima lipoproteinlipasa (LPL) los hi-
126
Prcticas de histologa
(Captulo 9)
Liplisis
Clula mesenquimtica
(multipotente)
Diferenciacin
(lnea unilocular)
Diferenciacin
(lnea multilocular)
Adipoblasto
(unipotente)
Adipoblasto
(unipotente)
Proliferacin
y diferenciacin
Este proceso provoca la liberacin de cidos grasos desde el tejido adiposo. Los adipocitos hidrolizan los triglicridos en cidos grasos y glicerol en respuesta a glucagn, epinefrina e insulina a travs de la catlisis de la
lipasa sensible a hormonas (HSL). Si hay exceso de glicerol--3--fosfato, los cidos grasos recin formados son
reesterificados a triglicridos; de lo contrario, son liberados a la circulacin y llegan a los tejidos perifricos,
msculos e hgado, donde son utilizados para la obtencin
de energa mediante un proceso llamado C--oxidacin, el
cual se realiza en las mitocondrias y en los peroxisomas.
La glucosa de los adipocitos controla la formacin y
movilizacin de triglicridos.
ADIPOCITOCINAS
Preadipocito
Adipocito
multilocular
maduro
Diferenciacin
Adipocito
inmaduro
Diferenciacin
Adipocito
maduro
Leptina (LEP)
Tejido adiposo
cito; su gen se encuentra ubicado en el cromosoma
3q27. Tiene 247 aminocidos, pesa 30 kDa, interviene
en el metabolismo de carbohidratos, lpidos y en la biologa vascular. Es un modulador principal de la accin
de la insulina y sus niveles se encuentran disminuidos
en la diabetes mellitus no insulinodependiente (tipo II)
(accin insulinosensibilizante). Tambin tiene accin
antiinflamatoria. La protena circula en el plasma como
estructura trimrica, hexamrica y polimrica. La adiponectina monomrica no se ha encontrado en la circulacin sangunea, slo en el adipocito. Circula en el
plasma en concentraciones de entre 5 y 30 Ng/mL. Los
mtodos para medir la concentracin plasmtica de adiponectina son el radioinmunoensayo, que mide formas
multimricas, y el enzimoinmunoensayo, que reconoce
monmeros desnaturalizados. Las concentraciones de
adiponectina se correlacionan negativamente con los
triglicridos, ndice aterognico (colesterol total/colesterol HDL) y apolipoprotenas B y E, y positivamente
con el colesterol HDL y la apolipoprotena A--1. La hipoadiponectinemia es un defecto gentico primario que
contribuye a la etiologa de la obesidad y de la resistencia a la insulina; tambin puede acelerar los cambios
aterosclerticos del sndrome metablico.
Resistina (RSTN)
Es un polipptido especficamente secretado por los
adipocitos que se eleva en la obesidad; su incremento se
asocia con la resistencia a la insulina. Su gen se localiza
Adipsina o factor D
del complemento (FD)
Es una serina proteasa secretada a la circulacin por los
adipocitos y su deficiencia causa obesidad. Debido a
que la adipsina activada acta como el factor D del complemento, se cree que el tejido adiposo tiene una participacin activa en el sistema inmunitario.
CUESTIONARIO
127
128
Prcticas de histologa
(Captulo 9)
5. Cules son las caractersticas histolgicas del tejido adiposo pardo o multilocular?
6. Cules son las diferencias histolgicas entre el tejido adiposo unilocular y el multilocular?
9. Qu es la lipognesis?
10. Qu es la liplisis?
11. Cul es la adipocitocina que se asocia con resistencia a la insulina y aumenta hasta 40 veces ms con estmulos
inflamatorios?
Tejido adiposo
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
129
130
Prcticas de histologa
(Captulo 9)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
10
Sangre
OBJETIVO PARTICULAR
Describir las diferencias de las clulas de la sangre circulante y de la mdula sea clasificndolas
segn su morfologa.
OBJETIVOS ESPECFICOS
131
132
Prcticas de histologa
(Captulo 10)
INTRODUCCIN
3 Nm
6.5--8.5 Nm
Sangre
Eritrocito
1520 Nm
Nm
1215
1215
1215 Nm
Nm
Monocito
Eosinfilo
Plaqueta
Sangre
8%
Plasma
55%
Leucocitos
Eritrocitos
45%
Clulas
45%
Basfilo
Linfocito T
Agua
91.5%
Solutos 1.5%
Resto del
cuerpo
92%
Linfocito B
Figura 10--2. Esquema de las clulas sanguneas y sus dimensiones. La relacin de tamaos que se muestra en el
esquema corresponde a la proporcin que guardan entre s
in vitro.
Protenas
7%
Plasma
55%
Neutrfilo
710
710Nm
Nm
Albmina 54%
Globulina 38%
Fibringeno 7%
Otros 1%
Vitaminas
Gases
Sales
Nutrientes
Eritrocitos
(por mL)
4.8 a 5.4
millones
Neutrfilos 60--70%
Plaquetas
150 000--400 000/mL
Linfocitos 20--25%
Leucocitos
5 000--10 000/mL
Monocitos 3--8%
Fosinfilos 2--4%
Basfilos 0.5--1%
Sangre
133
Mdula sea
La mdula sea es un microambiente inductor de la hemopoyesis especial. Esto se debe a que el estroma de la
mdula sea est compuesto de clulas reticulares, macrfagos, adipocitos, matriz extracelular y clulas endoteliales capilares indispensables para el crecimiento y diferenciacin de las clulas hemopoyticas.
ERITROCITOS
Se desarrollan en la mdula sea; antes de entrar a la circulacin pierden su ncleo y organelos, quedando as
reducidos a plstides cuyo citoplasma est formado
principalmente de hemoglobina (Hb) por medio de la
cual el eritrocito transporta oxgeno de los pulmones a
los tejidos y dixido de carbono de los tejidos a los pulmones. El valor normal de eritrocitos por mm3 (mL) de
sangre es de alrededor de 5.4 millones en los hombres
y de 4.8 millones en las mujeres. El eritrocito tiene forma de disco bicncavo de 7.5 Nm de dimetro y 1.9 Nm
de grosor, debido a su citoesqueleto altamente especializado (figura 10--3). Su forma bicncava favorece el
intercambio de gases, le proporciona elasticidad y gran
resistencia osmtica, pero tambin lo torna sensible a la
hemlisis. Los eritrocitos en un frotis seco de sangre se
tien de rosa fuerte (acidofilia) con el colorante de
Wright, May--Grnwald--Giemsa o con hematoxilina y
eosina. Los eritrocitos jvenes pueden mostrar un matiz
azulado o verdoso y se les denomina policromatfilos
o reticulocitos; stos conforman de 0.8 a 1% del total de
los eritrocitos de la sangre circulante (figura 10--4). Los
eritrocitos tienen una vida media de 90 a 120 das en circulacin y despus sufren hemocatresis o hemlisis fi-
C
Figura 10--3. A. Fotografa de capilares del tejido conectivo
laxo recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV, donde se observan eritrocitos (flechas). B y C. Eritrocitos en el torrente circulatorio. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A. 2 500 X. B. 3 000 X. C. 3 500 X.
134
Prcticas de histologa
(Captulo 10)
Reticulocito
Macrfago
Gotas de sangre
Portaobjetos
Eritroblastos
Figura 10--5. Esquema de un islote eritroblstico de la mdula sea.
siolgica en los macrfagos de los rganos hemocatricos, donde se metaboliza el grupo hemo a bilirrubina que
se libera a la sangre. Ultraestructuralmente tienen una
membrana celular que los rodea y un citoplasma electrodenso. A pesar de no tener organelos, el eritrocito es
metablicamente activo y obtiene energa mediante el
metabolismo anaerobio de la glucosa y la generacin de
ATP (gluclisis); la membrana celular se apoya en una
red citoesqueltica que contiene actina y espectrina.
LEUCOCITOS
Reticulocitos
Proeritroblasto
Eritroblasto
policromtico
Eritroblasto
basfilo
Eritroblasto
ortocromtico Eritrocito
Figura 10--6. Estadios de maduracin del eritrocito. Se observa la expulsin del ncleo del eritroblasto ortocromtico.
Sangre
135
Corpsculo de Barr
Grnulos
Ncleo
Figura 10--8. Esquema de un neutrfilo. Se observa el corpsculo de Barr en forma de palillo de tambor.
Leucocitos granulares o
polimorfonucleares (PMN)
Neutrfilos
Son los ms numerosos, hay de 3 000 a 6 000/mL, miden
de 12 a 15 Nm de dimetro, tienen forma alargada y su
vida normal es de ocho das. Estas clulas carecen de capacidad sinttica, su citoplasma contiene grnulos especficos o secundarios y grnulos inespecficos azurfilos o primarios (lisosomas primarios modificados). Su
ncleo caracterstico est compuesto de 2 a 5 lbulos
unidos entre s por unas finas bandas de material nu-
136
Prcticas de histologa
(Captulo 10)
pulmones, piel, aparato digestivo, etc. El nmero circulante tiene una variacin diaria. Los grnulos eosinfilos contienen peroxidasa y el aminocido arginina, que
sirve de sustrato para producir xido ntrico (NO). Tambin contienen mieloperoxidasa, B--glucoronidasa, fosfatasa cida, ribonucleasa y catepsina. En ciertos estados alrgicos se pueden encontrar en gran cantidad en
la mucosa nasal y bronquial (figura 10--9).
Ncleo
Basfilos
Son las clulas menos numerosas, se consideran como
probables precursores de los mastocitos y su principal
caracterstica son sus grandes grnulos en el citoplasma
(figura 10--10). Contienen proteoglicanos sulfatados,
heparansulfato, condroitinsulfato, histamina y leucotrienos. Poseen receptores de membrana especficos
para el segmento Fc de la IgE. Representan 0.5% del total de leucocitos y miden alrededor de 12 Nm. Su ncleo
tiene forma de U o de J. Los grnulos especficos
son metacromticos y en el ser humano son solubles en
agua, son redondos, ovales o angulares y miden 1.2 Nm
de dimetro. Los grnulos basfilos son positivos a la
peroxidasa. La exposicin a los alergenos desencadena
exocitosis de sus grnulos, y se libera histamina en compaa de otros mediadores vasoactivos provocando una
reaccin de hipersensibilidad inmediata.
Ciclo vital de los granulocitos
o granulopoyesis
Los promielocitos sufren una o varias mitosis y las clulas formadas se diferencian a mieloblastos. El mielo-
Grnulos
Figura 10--10. Esquema de un basfilo.
Leucocitos mononucleares
Ncleo
Grnulos
Linfocitos
Constituyen de 20 a 35% de las clulas blancas circulantes. Su dimetro es de 7 a 10 Nm y no contienen grnulos
especficos. Hay dos categoras funcionales de linfocitos: B y T. Los linfocitos son las principales clulas
implicadas en la respuesta inmunitaria especfica del organismo. La molcula que induce una respuesta inmunitaria se llama antgeno y las molculas de inmunoglobulinas especficas que aparecen en la sangre para
contrarrestarlo se llaman anticuerpos y son producidas
por los linfocitos B.
Estas clulas participan en la respuesta inmunitaria
humoral (LB) y celular (LT) primaria y secundaria. Sus
ncleos son ovoides o en forma de rin, con la cromatina densa tpica de las clulas con una baja actividad
biosinttica. Las clulas plasmticas son una forma
Sangre
diferenciada de los linfocitos B y sintetizan activamente
inmunoglobulinas; forman una pequea poblacin en la
mdula sea. Son clulas grandes de ncleo redondo u
ovalado localizado excntricamente con la cromatina
agrupada en forma de rueda de carro; su citoplasma es
moderadamente basfilo debido a su alto contenido de
rRNA en el RER y contienen un AG bien desarrollado
(figura 10--11).
Linfopoyesis
Los elementos formes precursores (protimocitos) destinados a convertirse en linfocitos T (timocitos) abandonan la mdula sea, su lugar de origen, y entre la novena
y la dcima semana son llevados por la sangre hacia la
corteza del timo, donde proliferan y adquieren sus marcadores de superficie caractersticos (CD4 o CD8). La
gnesis de linfocitos B tiene lugar en muchos sitios,
entre los que se incluyen el tejido linfoide asociado a
mucosas (MALT), el bazo y la mdula sea.
Monocitos
Los monocitos son precursores de los macrfagos, circulan en los tejidos y rganos linfoides y forman el sistema
fagoctico mononuclear, el cual consta de los precursores de la mdula sea: monoblastos y promielocitos. El
citoplasma de los monocitos contiene muchos grnulos
lisosmicos primarios pequeos y vacuolas citoplasmticas; los grnulos son electrodensos, homogneos y rodeados de membrana y contienen fosfatasa cida, arilsulfatasa y peroxidasa. Los monocitos responden
quimiotcticamente a la presencia de material necrtico, microorganismos invasores e inflamacin, y aban-
Ncleo
AG
137
RE
Ncleo
AG
PLAQUETAS (TROMBOCITOS)
138
Prcticas de histologa
(Captulo 10)
Megacarioblasto
Glucgeno
Ferritina
Promegacariocito
Plaquetas
Megacariocito
liberador de
plaquetas
Megacariocito
granular
Granulmero
Hialmero
Microtbulos
Mitocondria
1.
2.
3.
4.
Megacariocitos
Son clulas formadoras de plaquetas mediante fragmentacin citoplasmtica; son clulas poliploides gigantes, con ncleo grande irregular y multilobulado,
que contienen cromatina dispersa sin nucleolos; su citoplasma est repleto de finos grnulos basfilos. El precursor del megacariocito en la mdula sea es el megacarioblasto, que duplica sus componentes nucleares y
citoplasmticos hasta siete veces sin que se produzcan
divisiones celulares; en cada duplicacin provoca el aumento de lbulos nucleares (ploida) y del tamao de la
clula. Durante la maduracin citoplasmtica se elaboran grnulos, vesculas y membranas de demarcacin y
la prdida de los ribosomas y del RER. El megacariocito
se divide en tres zonas: la zona perinuclear contiene AG
y vesculas asociadas, el REL y RER, grnulos en desarrollo, centriolos y microtbulos; la zona intermedia se
encuentra con un intenso sistema de vesculas y tbulos
interconectados, est unida a la membrana y tiene la
funcin de delinear campos plaquetarios de desarrollo
(sistema de demarcacin de membrana), y la zona marginal se encuentra con relleno de filamentos del citoesqueleto y est atravesada por membranas.
Trombopoyesis
La serie megacarioctica--plaquetas deriva de una clula
progenitora comn al resto de las clulas mieloides
(CFU--GEMM) y da origen a las plaquetas de la sangre
perifrica. Se distinguen cuatro estadios evolutivos:
MDULA SEA
Mdula
sea
Leucocito
Eritrocito
Plaquetas
Sangre
Vena
longitudinal
central
Hueso
cortical
Sinusoides
139
Diferenciacin hemopoytica
Arteria
longitudinal
central
Zona
hemopoytica
Figura 10--16. Corte transversal de mdula sea en un hueso largo que muestra las porciones hemopoytica y vascular.
Las dos lneas de formacin hemopoytica son la linfopoyesis (linfocitos) y la mielopoyesis. La mielopoyesis
se divide en trombopoyesis (plaquetas), eritropoyesis
(eritrocitos), granulopoyesis (polimorfonucleares) y
monopoyesis (monocitos). Las clulas madre tienen
dos propiedades:
Clula madre
pluripotencial
Clula madre
multipotencial
Clula madre
uni/bipotencial
Clula madre
unipotencial
Clulas en maduracin
Autorrenovacin
Autorrenovacin
Autorrenovacin
Autorrenovacin
Sin autorrenovacin
UFE--E
Precursor de eritrocitos
(UFC--E)
Proeritroblasto
Precursor de eosinfilos
(UFC--Eo)
Mieloblasto eosinfilo
Precursor de basfilos
(UFC--Bas)
Mieloblasto basfilo
Precursor de neutrfilos
(UFC--G)
Mieloblasto neutrfilo
Precursor de monocitos
(UFC--M)
Monoblasto
Megacarioblasto
Clula madre de
linfocitos T
Precursor de linfocitos T
Linfocito T maduro
no comprometido
Clula madre de
linfocitos B
Precursor de linfocitos B
Linfocito B maduro
no comprometido
Clula madre
mieloide
(UFC--GEMM
o UFC--MIX
UFC--GM
Clula madre
hemopoytica
Clula madre
linfoide
140
Prcticas de histologa
CUESTIONARIO
8. Qu es un megacariocito?
12. Cules son las diferencias entre la mdula sea roja y la amarilla?
(Captulo 10)
Sangre
14. Mencione tres funciones del tejido hemopoytico.
16. Qu es la diferenciacin?
21. Cules son las tcnicas de tincin que se emplean para los frotis sanguneos?
27. Cules son las diversas clulas madre que dan origen a todas las clulas sanguneas?
141
142
Prcticas de histologa
(Captulo 10)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de las clulas sanguneas y sus dimensiones. Seale las estructuras que estn representadas en el
dibujo.
Grupo:
Sangre
143
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
144
Prcticas de histologa
(Captulo 10)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de la mdula sea. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
Sangre
145
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de los estadios de maduracin y las lneas de hemopoyesis. Seale las clulas que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
146
Prcticas de histologa
(Captulo 10)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
11
Tejido esqueltico
OBJETIVO PARTICULAR
Describir la estructura del tejido esqueltico con orientacin a su actividad metablica y funcional.
OBJETIVOS ESPECFICOS
11.1. Describir, con ayuda de esquemas y en forma satisfactoria, la organizacin tisular del cartlago.
11.2. Enunciar de manera correcta, en su libro, los diferentes tipos de clulas del hueso, considerando su
estructura y actividad funcional.
11.3. Explicar de forma acertada, en su libro, las caractersticas citolgicas de las articulaciones,
mencionando las funciones que cada una desempea.
11.4. Dibujar en su libro de prcticas, de manera correcta, la estructura del tejido esqueltico.
INTRODUCCIN
CARTLAGO
La palabra esqueleto se deriva del vocablo griego skeleton, que significa seco, lo cual difiere completamente
de lo que en realidad es, ya que es un tejido vivo. En los
mamferos, entre los cuales se encuentra el hombre, el
tejido esqueltico se compone de cartlago, tejido seo
y tejido conectivo de colgeno denso.
El cartlago puede ser de tres formas principales: hialino, elstico y fibroso. Es una forma especializada de
tejido conectivo, compuesto de clulas y componentes
extracelulares; comparte su etimologa con el latn cartilago y el griego chondros. Las clulas llamadas condrocitos se aslan por espacios de matriz. El cartlago no
147
148
Prcticas de histologa
Cartlago hialino
Tiene un aspecto vidrioso azulado; el vocablo hialino
proviene del griego hyalos, vidrio; es el ms abundante,
y en el adulto aparece en los cartlagos costales, la nariz,
la laringe, la trquea, los bronquios y las superficies articulares (figura 11--1).
Cartlago elstico
Este cartlago se encuentra en la epiglotis, cartlago corniculado (de Santorini), del cuneiforme (Wrisberg) en
la laringe, en odo externo y la trompa de Eustaquio.
(Captulo 11)
TEJIDO SEO
Es la parte principal del esqueleto en cuanto a la agrupacin de fuerza y dureza con el mnimo de peso posible
y por poseer cierta elasticidad. Su composicin qumica
es de 25% de agua, 45% de minerales como fosfato y
carbonato de calcio y 30% de materia orgnica. El hueso
tiene dos formas fundamentales: el tejido seo esponjoso
y el hueso cortical o compacto. El hueso compacto se
compone en su mayora de sustancia intercelular o matriz sea y forma lminas de 3 Nm de espesor. Los osteocitos se encuentran en lagunas con numerosas prolongaciones o canalculos que se anastomosan y desembocan
en canalculos vecinos y canales ricos en vasos. En el
hueso compacto las lminas estn dispuestas en forma
concntrica alrededor de los conductos de Havers, formando a su vez los sistemas de Havers u osteonas corticales, que miden 50 Nm y contienen de 1 a 2 capilares,
vasos linfticos, fibras nerviosas y tejido conectivo. El
hueso esponjoso no contiene conductos de Havers; la
estructura fundamental es la osteona trabecular o secundaria, que tiene cerca de 20 lminas concntricas de fibras de colgeno de transcurso paralelo.
Entre las trabculas seas existen espacios que contienen mdula sea. La matriz sea extracelular est
compuesta de matriz orgnica extracelular y sales inorgnicas.
Los componentes carbohidratados estn formados de
proteoglicanos, especialmente condroitinsulfato y hialuronano, adems de varias molculas pequeas relacionadas con el mecanismo de la calcificacin. Las fibras
de colgeno del tejido seo se componen principalmente de colgeno tipo I; igual que en el tejido conectivo,
los huesos contienen numerosos iones, como magnesio,
potasio, sodio, carbonato y citrato.
La mineralizacin es el proceso de depsito de minerales en la matriz orgnica del cartlago y el tejido seo.
La osificacin es un proceso de formacin de hueso a
consecuencia de la actividad de los osteoblastos (figura
11--2).
Tejido esqueltico
Difisis Metfisis
Epfisis
149
formacin de hueso est regulada por la accin de hormonas circulantes, accin paracrina y local autocrina
(figura 11--3).
Histognesis sea
Endostio
Periostio
Mdula sea
Hueso compacto
Hueso esponjoso
Figura 11--2. Organizacin macroscpica del tejido seo. El
hueso tiene dos formas fundamentales: el tejido seo esponjoso y el hueso cortical. El tejido seo esponjoso o sustancia esponjosa o hueso trabecular est compuesto de islotes u hojas denominadas trabculas en donde los espacios huecos estn ocupados por mdula sea. El tejido seo
compacto, denominado sustancia compacta o hueso cortical, forma una masa compacta sin espacios visibles.
Matriz sea
La matriz sea extracelular est compuesta de matriz
orgnica extracelular y sales inorgnicas. La matriz orgnica se incluye en la sustancia fundamental y se forma
por fibras de colgeno, que en adultos representa 90%
de la matriz orgnica.
Clulas seas
Bsicamente existen cinco tipos de clulas seas: clulas osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos, clulas
de recubrimiento seo, tambin llamadas osteocitos de
superficie, y osteoclastos (clulas multinucleadas). La
Crecimiento longitudinal
de huesos largos
Despus de la formacin del centro de osificacin primario en la difisis se inicia la expansin del espacio
medular primitivo hacia la epfisis, y los osteoclastos reabsorben rpidamente las trabculas primarias que formaron el armazn inicial. Al mismo tiempo el espacio
medular alcanza los extremos del cartlago epifisario
donde se encuentran los condrocitos ordenados en columnas longitudinales y donde se describen zonas de osteognesis endocondral, las cuales son: zona de cartlago
de reserva, zona de proliferacin de clulas cartilaginosas, zona de hipertrofia de clulas cartilaginosas, zona
con calcificacin de cartlago y zona con eliminacin de
cartlago y depsito seo (figura 11--5).
Figura 11--3. Clulas seas. Existen cinco tipos de clulas seas: A. Clulas osteoprogenitoras. B. Osteoblastos. C. Osteocitos.
D. Osteoclastos y clulas de recubrimiento seo (no se muestran en la figura).
150
Prcticas de histologa
(Captulo 11)
Osteocito
Capilares sanguneos
Osteoblasto
Osteoblasto
Capa fibrosa
Periostio
Vaso sanguneo
Hueso
esponjoso
Hueso
compacto
Clulas mesenquimticas
A
Mesnquima
Capa osteognica
D
Figura 11--4. Esquema de la osificacin intramembranosa. El hueso comienza dentro de una placa membranosa densa de clulas
mesenquimticas que se diferencia a osteoblastos y produce matriz sea orgnica. Este primer paso se denomina centro de osificacin (A); en la fase de calcificacin, los osteocitos mineralizan la matriz sea (B), luego se forman las trabculas (C), y por ltimo
se desarrollan el periostio, el hueso compacto y el esponjoso (D).
se forma una capa delgada de hueso subperistico compacto en la parte externa, con persistencia de cartlago
en las superficies articulares.
Desarrollo del
molde de cartlago
Crecimiento del
molde de cartlago
Epfisis
Pericondrio
Difisis
Matriz
calcificada
Desarrollo del
centro de
osificacin
primario
Desarrollo del
centro de osificacin
secundario
Matriz sin
calcificar
Arteria
nutricia
Formacin
del cartlago
articular y el
disco epifisario
forma externa por efecto de la modelacin de las superficies internas y externas del hueso por depsito y resorcin del tejido seo en diferentes zonas. Estas actividades son independientes entre s, con predominio del
depsito que conduce al incremento constante de la
masa sea durante el periodo de crecimiento hasta alcanzar el valor mximo, denominado masa sea pico,
entre los 20 y los 25 aos de edad, cuando el esqueleto
adopta su forma y tamao definitivos. La remodelacin
se inicia en las primeras etapas de vida posnatal, cuando se
reemplaza el tejido seo fetal por tejido nuevo. La remodelacin comienza en la primera infancia y contina
durante toda la vida; el tejido seo primario es hueso no
laminar y despus del reemplazo cambia a laminar. En
la fase de remodelacin, la actividad de osteoblastos y
osteoclastos se encuentra acoplada trabajando como
una unidad, la cual se denomina unidad remodeladora
sea (BRU, por sus siglas en ingls: bone remodelling
unit), en donde la cantidad de tejido seo que se reabsorbe se reemplaza por una cantidad equivalente de tejido seo nuevo (figura 11--6).
Figura 11--5. Esquema del crecimiento longitudinal de huesos largos y de la formacin de centros de osificacin endocondral.
Tejido esqueltico
151
Clulas
osteoprogenitoras
Factores de
crecimiento
Osteoblastos
de superficie
Osteoblastos
activos
Osteoblasto
Osteocitos
Figura 11--6. Esquema de la unidad remodeladora sea (BRU). En la fase de remodelacin la actividad de osteoblastos y osteoclastos se encuentra acoplada trabajando como una unidad y en ella la cantidad de tejido seo que se reabsorbe se reemplaza por
una cantidad equivalente de tejido seo nuevo. La remodelacin sea se realiza durante toda la vida.
Membrana sinovial
La membrana sinovial forma la capa interna de la cpsula articular y recubre la superficie interna de la cavidad
articular, excepto en los discos articulares y el cartlago
articular. La membrana sinovial cubre primero la zona
sea que limita el cartlago articular antes de cubrir la
cpsula; este pliegue se denomina reborde de cobertura.
Los sinoviocitos se localizan en toda la superficie interna y forman de una a dos capas de clulas en las membranas. Existen dos tipos de sinoviocitos: los sinoviocitos tipo A y los sinoviocitos tipo B.
ARTICULACIONES
Lquido sinovial
Las articulaciones son las estructuras que permiten el
movimiento entre dos partes rgidas del esqueleto. Su
etimologa proviene del latn articulatio, que significa
partes unidas de un todo. Se define como una relacin
de contigidad entre dos o ms partes del esqueleto, ya
sea huesos o cartlagos, las cuales se clasifican segn su
grado de movimiento en tres grupos principales: sinartrosis o falsas articulaciones, diartrosis o articulaciones
verdaderas y anfiartrosis o semimviles. En la snfisis,
el material de unin es cartlago y tejido conectivo, y en
el ncleo pulposo de los discos intervertebrales se encuentra hialuronano y queratansulfato.
El lquido sinovial es un ultrafiltrado de plasma sanguneo al cual se le agrega el hialuronano sintetizado por
los sinoviocitos. Este lquido sinovial est localizado en
cavidades articulares, bursas y vainas tendinosas; es de
aspecto viscoso claro o citrino con un escaso contenido
de clulas. El hialuronano se encuentra muy polimerizado en el lquido sinovial; esto le confiere una gran viscosidad, ptima para lubricar las superficies articulares
junto con la lubricina producida por los sinoviocitos. En
el lquido sinovial de manera normal se localizan 60
clulas por mL.
152
Prcticas de histologa
(Captulo 11)
CUESTIONARIO
1. Cuales son las tres formas principales que tiene el cartlago?
2. Qu da origen al tejido conectivo, cartlago, tejido seo facial y algunos huesos del crneo?
5. Este tipo de cartlago se encuentra en articulaciones como discos intervertebrales, discos articulares y meniscos,
sitios de insercin de ligamentos y tendones. A qu cartlago se est haciendo referencia?
8. En qu se diferencian las clulas osteoprogenitoras para formar hueso nuevo durante la reparacin de la fractura?
10. De qu dependen las propiedades elsticas y la resistencia a la traccin del tejido seo?
12. Qu nombre recibe el proceso de formacin de hueso a consecuencia de la actividad de los osteoblastos?
13. Se originan de osteoblastos atrapados en la matriz sea durante la formacin de hueso nuevo y se caracterizan
por la degradacin progresiva del retculo endoplsmico rugoso y el aparato de Golgi. A quines se est
haciendo referencia?
Tejido esqueltico
153
15. Por qu tipo de osificacin se desarrollan los huesos del crneo, maxilar inferior y clavcula?
16. Cmo se denomina el lugar donde la difisis pasa a ser epfisis y corresponde a la zona de depsito seo por
eliminacin del cartlago?
17. En la fase de remodelacin, la actividad de osteoblastos y osteoclastos se encuentra acoplada trabajando como
una unidad. Qu nombre recibe esta unidad?
18. Qu forma la arteria nutricia cuando se ramifica en el espacio medular en dos direcciones opuestas dentro de
la difisis en la regin central de la mdula?
19. Es una hormona peptdica de 32 aminocidos secretada por la clulas C de la glndula tiroides, induce la sntesis
de paratohormona e incrementa los niveles plasmticos de Ca++. A qu hormona se est haciendo referencia?
20. Mencione los tres grupos principales en que se clasifican las articulaciones segn su grado de movimiento.
154
Prcticas de histologa
(Captulo 11)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Tejido esqueltico
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
155
156
Prcticas de histologa
(Captulo 11)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo o esquema de la osteona. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
Captulo
12
Tejido muscular
OBJETIVO PARTICULAR
OBJETIVOS ESPECFICOS
direccin al movimiento. Existen tres tipos de musculatura bien diferenciados por su estructura y funcin:
msculo liso, msculo esqueltico y msculo cardiaco
(figura 12--1). El msculo liso se compone de clulas
ahusadas, con ncleo central. Este tipo de msculo se
encuentra en las paredes viscerales y es inervado por el
sistema nervioso autnomo o involuntario, por lo que se
denomina tambin musculatura visceral o involuntaria.
Las clulas o fibras musculares son adaptaciones especiales de organismos multinucleados para solventar las
necesidades de movilidad interna y externa; son de forma alargada con eje mayor longitudinal y orientadas en
157
158
Prcticas de histologa
Musculo esqueltico
(Captulo 12)
Msculo cardiaco
Msculo liso
Ncleos celulares
Figura 12--1. Los tres tipos de msculo en el ser humano. Existen tres tipos de musculatura bien diferenciados por estructura y
funcin: msculo liso, msculo esqueltico y msculo cardiaco.
MSCULO LISO
fago hasta el esfnter anal interno, en las vas respiratorias de conduccin (trquea y bronquios), en el tero
(miometrio), etc.
Caractersticas histolgicas
del msculo liso
Son clulas de forma ahusada con extremos afilados y
que se agrupan en capas. Son de tamao variable: las fibras ms grandes se encuentran en el tero grvido con
fibras de hasta 500 Nm, mientras que en la vasculatura
miden 10 Nm de longitud. Cada fibra muscular posee un
ncleo nico central localizado en la porcin media; el
ncleo es alargado en sentido longitudinal de la fibra
con extremos afilados o redondeados, la cromatina es de
localizacin perifrica y se pueden ver varios nucleolos.
El citoplasma de las clulas de msculo liso y estriado
se denomina sarcoplasma (del griego sarx, carne); en
cortes histolgicos de hematoxilina y eosina, el citoplasma se pigmenta de rojo, mientras que con la tincin
de van Gieson se tien de rojo las fibras de colgeno y
de amarillo el sarcoplasma; con algunas tinciones espe-
Tejido muscular
A
159
Molcula de miosina
Cola
Cabezas
Troponina
Molcula de actina
Tropomiosina
Actina G
Figura 12--2. Fotografas de fibras musculares lisas del miometrio (flechas) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB
tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. A. 270 X. B. 430 X.
160
Prcticas de histologa
Intestino
Msculo
liso
(Captulo 12)
Varicosidades
Vesculas
sinpticas
MSCULO ESQUELTICO
Tendn
Hueso
Epimisio
Fascculo
Fibras
musculares
Perimisio
Endomisio
Tejido muscular
161
PMT
Epimisio
Ncleo
Axones
Perimisio
Ncleo
Endomisio
Clula satlite
Filamentos
Figura 12--6. Fotografas de fibras musculares estriadas esquelticas (flechas) en la regin donde se unen al tendn, recubiertas
de oro al alto vaco y 25 KV. Se observan las fibras de tejido conectivo del epimisio, el perimisio y el endomisio que recubren a
las fibras musculares. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A a D. Primera serie de amplificacin.
A. 270 X. B. Placa motora terminal (PMT), 1 000 X. C. 2 500 X. D. 4 300 X. E a H. Segunda serie de amplificacin. E. 500 X. F.
850 X. G. 1 900 X. H. 4 500 X.
Bandas
Cada fibra muscular contiene fibrillas estriadas paralelas, que se denominan miofibrillas y tienen un espesor
de entre 1 y 2 Nm, las cuales se agrupan en campos de
Conhein (artificio). La apariencia del estriado transversal se debe a que cada miofibrilla se forma por segmentos que se alternan de manera regular y con diferente ndice de refraccin. Las fibras del msculo esqueltico
contienen varios ncleos (son clulas musculares multinucleadas) que se localizan debajo del sarcolema en su
periferia, y son aplanados u ovales y dispersas a lo largo
de la fibra. En una estrecha relacin con la superficie de
las fibras musculares esquelticas se localizan ncleos
pequeos y ms oscuros de las clulas satlite; stas son
alargadas y aplanadas, se disponen en el sentido de las fibras musculares y se encuentran rodeadas de la misma
lmina externa. Estas clulas son mioblastos persistentes
y tienen un papel importante en la regeneracin muscular y el aumento de tamao del msculo en entrenamien-
Zona H
Miofibrilla
Banda I
Prcticas de histologa
Banda A
162
(Captulo 12)
Lnea M
Sarcmero
Lnea Z
Tejido muscular
mentos de actina de la cara opuesta del disco Z, y estos
filamentos de actina se relacionan a travs de la lnea Z
mediante unos filamentos denominados filamentos Z.
Contacto neuromuscular
Mielina
163
Motoneurona
Mitocondrias
Cripta sinptica
primaria
Figura 12--8. Detalle de una placa motora terminal (sinapsis modificada) en el msculo esqueltico. La placa motora terminal se
localiza regularmente cerca del centro de la fibra muscular, donde se encuentran cavidades denominadas criptas sinpticas primarias, que son el lugar donde se encuentran ubicadas las terminales axnicas. En cada cripta sinptica primaria hay hendiduras
estrechas en la fibra muscular, denominadas criptas sinpticas secundarias.
164
Prcticas de histologa
oxidativas lentas son fibras de estiramiento lento; el dimetro de sus fibras es pequeo, tienen abundante mioglobina, muchos capilares, son de color rojo, tienen alta
regeneracin de ATP por respiracin celular aerbica
con hidrlisis lenta de ATP y bajas reservas de glucgeno, abundan en msculos posturales, forman unidades
motoras con gran cantidad de mitocondrias y son resistentes al agotamiento. Las fibras tipo II a o fibras oxidativas glucolticas rpidas tienen un dimetro intermedio
en sus fibras con abundante mioglobina y muchos capilares; son de color rojo, tambin son fibras rpidas que
contienen numerosas mitocondrias, pero en menos cantidad que las I. Hidrolizan y regeneran rpidamente el
ATP por respiracin celular aerbica y gluclisis anaerobia, tienen intermedia resistencia a la fatiga con intermedias reservas de glucgeno, son adecuadas para actividades de resistencia y contracciones fuertes de corta
duracin, como la caminata y la carrera veloz, ya que
abundan en los msculos de las extremidades inferiores.
Las fibras II b o fibras glucolticas rpidas tienen escasa
mioglobina y pocos capilares; corresponden a las fibras
blancas con baja regeneracin de ATP por respiracin
celular anaerbica e hidrlisis rpida de ATP. Abundan
en los msculos de las extremidades superiores y realizan movimientos rpidos e intensos, de breve duracin.
Son ms gruesas y forman grandes unidades motoras
que contienen escasas mitocondrias. Tienen altas reservas de glucgeno, pero baja resistencia a la fatiga.
La mayora de los msculos esquelticos estn compuestos por la mezcla de este tipo de fibras, y la distribucin de stas entre los msculos y entre los individuos
es diferente. La contraccin muscular habitual se inicia
con la contraccin de fibras tipo I con contracciones
bajas; si existe una fuerza de contraccin creciente se
incorporan las fibras tipo II, y en aceleraciones rpidas
se incluirn las fibras II b, o en contracciones de mxima
intensidad y corta duracin.
Histognesis
Todo el msculo estriado se origina en el mesodermo a
partir del mesodermo paraxial, que corresponde a los
somitas que se disponen en formas segmentarias. Pero
la musculatura periorbitaria y la derivada de los arcos
branquiales evolucionarn in situ del mesnquima.
La primera clula de diferenciacin es el mioblasto
con un ncleo nico, no contiene miofibrillas, sufre divisiones frecuentes y comienza a fusionarse para formar
fibras musculares sinciciales multinucleadas, los miotbulos con ncleos centrales. Con la diferenciacin
aparecen posteriormente estras transversales por apari-
(Captulo 12)
cin de miofibrillas, que al aumentar de tamao desplazan el ncleo a la periferia formando nuevos mioblastos
hasta las ltimas etapas de la vida fetal, y posteriormente los msculos slo crecen por aumento del tamao de
sus fibras. Algunos mioblastos persisten en forma de clulas satlites a partir de las cuales se pueden desarrollar
nuevas fibras durante la regeneracin (clulas madre
musculares).
MSCULO CARDIACO
Se compone de fibras musculares ramificadas que forman una estructura reticular tridimensional donde las
clulas estn unidas cola con cola mediante discos intercalares con un ncleo oval, grande y claro de localizacin central, adems de presentar ramificaciones donde
se conectan con clulas vecinas (figura 12--9). El dimetro de las fibras es de 15 Nm, poseen sarcolema abundante parecido al del msculo esqueltico con un estriado longitudinal que se aprecia en el microscopio
ptico. En cada polo nuclear se encuentra una zona de
sarcoplasma rica en mitocondrias y contiene un complejo de Golgi pequeo; en personas ancianas se encuentran depsitos de lipofucsina. El sarcoplasma contiene
ms glucgeno que la musculatura estriada. La caracterstica del msculo cardiaco es la presencia de discos
intercalares que se aprecian como gruesas lneas transversales que parecen una escalera y siempre se encuentran a nivel de la parte media de las bandas I donde se
localiza la lnea Z.
Tejido muscular
165
Retculo
sarcoplsmico
Tbulo T
Mitocondria
Ncleos
A
Fibras
musculares
Figura 12--10. Esquema de la ultraestructura de la fibra
muscular cardiaca. Se compone de fibras musculares ramificadas donde las clulas estn unidas mediante discos intercalares con ncleos ovales, grandes y claros de localizacin central; las mitocondrias son muy numerosas y presentan crestas en grandes cantidades. Los tbulos T tienen un
dimetro mayor que los del msculo esqueltico y se localizan enfrente de la lnea Z.
Z; se encuentran unidos a intervalos por tbulos similares longitudinales de dimetro menor con la funcin de
propagar el potencial de accin desde el sarcolema hasta
el interior de la fibra muscular cardiaca. El retculo sarcoplsmico tiene una composicin ms simple, se compone de un retculo tubular irregular que rodea los haces
de miofilamentos sin formar cisternas terminales. Los
tbulos T no forman la trada como en el msculo esqueltico, slo forman expansiones pequeas aisladas
en los extremos de la red tubular (figura 12--10).
El retculo endoplsmico liso o retculo sarcoplsmico corbular (su nombre se deriva del francs corbeille, canasto) se localiza por debajo del sarcolema formando contactos similares. La contraccin del msculo
Discos intercalares
Las membranas de las clulas musculares adyacentes se
encuentran separadas por un espacio de 20 nm y presentan un transcurso alternante, transversal y longitudinal.
Frente a las porciones transversales se encuentra un
depsito de material electrodenso depositado en el cito-
166
Prcticas de histologa
(Captulo 12)
Ncleos
celulares
Fibras
musculares
CUESTIONARIO
2. Cmo se denomina el citoplasma de las clulas de msculo liso y estriado a las que en cortes histolgicos con
la tincin de van Gieson se tien de amarillo?
Tejido muscular
167
8. Qu nombre recibe la capa de tejido conectivo que rodea a los msculos, el cual se encuentra entretejido con
la fascia muscular?
9. Cmo se denomina el aumento de tamao de un msculo durante el desarrollo del individuo o por entrenamiento y que se debe a un incremento en el espesor de cada fibra?
10. En relacin con la pregunta anterior, cmo se llama la disminucin del espesor de estas fibras?
11. Cules bandas y lneas se pueden distinguir en una fibra muscular esqueltica?
13. La apariencia de bandas claras y oscuras a travs de cada fibra muscular se debe a la miofibrilla estriada. Las
bandas con mayor ndice de refraccin son las que mayormente se tien. Qu nombre reciben las bandas oscuras
y las claras?
15. Cmo se denomina la porcin terminal de una rama nerviosa motora que tiene contacto directo con la fibra muscular en una estructura en forma de placa terminal?
16. Son invaginaciones del sarcolema que se comunican con el espacio extracelular; estos tbulos favorecen la transmisin de los potenciales de accin al favorecer la liberacin de iones de calcio del retculo hacia el sarcoplasma
A que tbulos se est haciendo referencia?
168
Prcticas de histologa
(Captulo 12)
18. Los costmeros contienen un tercer filamento adems de los de actina y miosina Cmo se denomina este polipptido de mayor tamao conocido hasta ahora?
20. Con la accin de la tripsina las molculas de miosina se dividen en dos subunidades llamadas...
21. Cmo se llaman las terminaciones nerviosas sensitivas especiales que poseen las fibras musculares y tendones?
22. Los msculos entre s varan de color cuando se analizan a simple vista. En los msculos rojos predominan las
fibras rojas, que son delgadas y de color rojo oscuro. Qu es lo que les da este color?
24. Con qu son reemplazadas las prdidas de msculo estriado y se compensan por hipertrofia de fibras musculares
cercanas a la lesin?
26. Cmo se llama el disco que se encuentra entre las membranas de las clulas musculares cardiacas?
27. Cul es la caracterstica del msculo cardiaco que se aprecia como gruesas lneas transversales que se parecen
a una escalera?
30. Las clulas cardiacas carecen de capacidad de regeneracin por falta de capacidad mitsica. Qu clulas no
existen?
Tejido muscular
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
169
170
Prcticas de histologa
(Captulo 12)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Tejido muscular
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
171
172
Prcticas de histologa
(Captulo 12)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema del sarcmero, enfatizando todas las bandas presentes en las fibras musculares estriadas.
Grupo:
Captulo
13
Tejido nervioso
OBJETIVO PARTICULAR
Analizar el sistema nervioso central, perifrico y vegetativo de acuerdo con las clulas que lo
constituyen, en correlacin con los aspectos funcionales.
OBJETIVOS ESPECFICOS
173
174
Prcticas de histologa
(Captulo 13)
INTRODUCCIN
El sistema nervioso es un conjunto de estructuras neurales altamente especializadas en la excitacin, la neurosecrecin y la conduccin, que son rpidas y especficas
entre reas muy distantes del organismo. Las neuronas,
clulas nerviosas especializadas, tienen la capacidad
estructural y electrofisiolgica de conductibilidad e irritabilidad; la onda que generan se llama impulso nervioso. Ante la accin de un estmulo determinado se transduce esta energa en actividad elctrica por parte de los
receptores sensoriales. El estmulo puede desencadenar
una respuesta inmediata o se puede almacenar. El cerebro, en especial la corteza cerebral, transforma la informacin en funciones superiores que pueden ser conscientes o inconscientes, dependiendo del estmulo.
Anatmicamente se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico (SNP); considerando la funcionalidad se divide en sistema nervioso
de la vida de relacin y sistema de la vida vegetativa, y
ste a su vez se subdivide en sistema nervioso simptico
(SNS) y sistema nervioso parasimptico (SNPS). El tejido nervioso, desde el punto de vista funcional, se clasifica (figura 13--1) en:
1. Tejido nervioso sensitivo (aferente). Tiene la
caracterstica de que los estmulos son recibidos
y transmitidos al SNC para dar una respuesta.
2. Tejido nervioso motor (eferente). Enva la respuesta elaborada en el SNC hacia el rgano efector y a su vez se subdivide en:
a. Autnomo (SNA): la respuesta elaborada llega a travs de un filete nervioso hacia un ganglio perifrico, posteriormente a travs de otro
filete llega hasta el rgano efector.
b. Somtico: la respuesta llega directamente hacia el rgano efector como en el msculo esqueltico. Permite los movimientos voluntarios.
El tejido nervioso est formado por dos tipos de clulas:
1. Neuronas: se encargan de recibir y transmitir los
impulsos nerviosos.
2. Neuroglas: son un grupo de clulas que ayudan
en sus funciones vitales a la neurona (sostn, nutricin, defensa, etc.). Estas clulas, junto con clulas especiales de sostn y tejido conectivo, forman las meninges, nervios, ganglios y rganos
sensoriales.
NEURONAS
Sistema nervioso
Sistema nervioso central (SNC)
Vas sensoriales
Vas somticas
Figura 13--1. El sistema nervioso anatmicamente se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico
(SNP); considerando la funcionalidad se divide en sistema nervioso de la vida de relacin y sistema de la vida vegetativa, y ste
a su vez se subdivide en sistema simptico (SNS) y sistema parasimptico (SNPS).
Tejido nervioso
175
176
Prcticas de histologa
Neuronas
sensitivas
Interneuronas
Clula de
Purkinje
Seudounipolar
bipolar
(Captulo 13)
Motoneuronas
Unipolar
Multipolar
SINAPSIS
Sinapsis elctrica
En este tipo de sinapsis, los procesos presinptico y
postsinptico son continuos (2 nm de separacin) debido a la unin citoplasmtica por nexos a travs de los
cuales transitan libremente el agua, pequeos iones y
molculas; por ello, el estmulo es capaz de pasar directamente de una clula a la siguiente sin necesidad de
Tejido nervioso
mediacin qumica. Este tipo de sinapsis ofrece una va
de baja resistencia entre neuronas, y hay un retraso mnimo en la transmisin sinptica porque no existe un
mediador qumico, no existe despolarizacin y la direccin de la transmisin est determinada por la fluctuacin de los potenciales de membrana de las clulas interconectadas.
Tipos de neurotransmisores
Sinapsis qumica
La mayora de las sinapsis son de tipo qumico, en las
cuales el neurotransmisor hace de puente entre las dos
neuronas, se difunde a travs del estrecho espacio y se
adhiere a los receptores (molculas especiales de protenas que se encuentran en la membrana postsinptica).
La naturaleza del neurotransmisor y la molcula del receptor determinan si el efecto producido ser de excitacin o inhibicin de la neurona postsinptica.
De acuerdo con las estructuras implicadas y por la
localizacin y forma de la sinapsis se clasifican en: axodendrticas, axosomticas, axoespinodendrticas, axoaxnicas, dendrodendrticas, somatosomticas y dendrosomticas (figura 13--3).
De acuerdo con la condensacin de sus membranas
tambin se conocen la sinapsis tipo I y tipo II.
1. Sinapsis tipo I: la condensacin postsinptica es
ms notable, por lo que se observa una asimetra
Sinapsis
axodendrtica
sobre dendrita
secundaria
Actualmente se han identificado cerca de 50 neurotransmisores que por su diversidad funcional y efectos
se clasifican en:
1. Sistema rpido. Son de accin corta e inmediata.
2. Sistema lento. Su accin es de larga duracin y
tienen efectos neuromoduladores.
Se conocen varios tipos de neurotransmisores:
1. Aminas: acetilcolina, noradrenalina, dopamina,
serotonina e histamina.
2. Aminocidos: glutamato, aspartato, GABA y
glicina.
3. Pptidos: encefalina, betaendorfina, dinorfina,
neuropptidos, sustancia P y neurotensina.
4. Purinas: adenosintrifosfato (ATP).
5. Compuestos gaseosos: NO, CO.
Sinapsis
axodendrtica
sobre dendrita
primaria
Neurofilamentos
177
Dendritas
Ncleo
Sinapsis
axodendrtica
sobre espina
dendrtica
Sinapsis
axoaxnica
Sinapsis
axosomtica
Figura 13--3. Clasificacin de las sinapsis segn las estructuras implicadas y su localizacin. Las sinapsis axodendrticas ocurren
entre un axn y una dendrita; las axosomticas, entre un axn y un soma; las axoaxnicas, entre dos axones; las axoespinodendrticas, entre un axn y una espina dendrtica; las dendrodendrticas, entre dos dendritas; las somatosomticas, entre dos somas,
y las dendrosomticas, entre un soma y una dendrita.
178
Prcticas de histologa
El sistema nervioso central (SNC) se encuentra compuesto por el encfalo y la mdula espinal, conformados
por la sustancia gris y la sustancia blanca.
Sustancia gris
La sustancia gris est conformada por los cuerpos celulares de las neuronas incluyendo sus fibras asociadas.
La sustancia gris est formada por cuerpos de clulas
nerviosas, dendritas, sinapsis, fibras mielnicas, amielnicas, astrocitos protoplasmticos, oligodendrocitos satlite y microgla. Las zonas de sustancia gris incluyen
las cortezas cerebral y cerebelosa, los ncleos o ganglios basales cerebrales y cerebelosos, as como las astas anteriores y posteriores de la mdula espinal unidas
por la comisura gris (ver corteza cerebral, cerebelosa y
mdula espinal).
Sustancia blanca
La sustancia blanca contiene los haces de fibras nerviosas en los que un nmero importante de axones se encuentran mielinizados, siendo la mielina la que da el aspecto blanco al tejido.
La sustancia blanca est formada por fibras mielnicas, oligodendrocitos interfasciculares, astrocitos fibrosos y microgla.
(Captulo 13)
Astrocitos o astrogla
Son clulas con caracterstica forma de estrella, con
numerosas prolongaciones que junto con un vaso sanguneo forman procesos pediculares. Se distingue su
ncleo por ser ms claro, su citoplasma cuenta con numerosos grnulos de glucgeno y sus filamentos son intermedios compuestos por protena cida fibrilar glial
(PAFG). En los astrocitos fibrosos el contenido de filamentos gliales es muy importante; stos se encuentran
en la sustancia blanca y presentan menos prolongaciones, ms largas y menos ramificadas que el tipo principal, los astrocitos protoplasmticos que se localizan en
la sustancia gris y poseen prolongaciones de forma
variable. Tienen la funcin mecnica de sostn y actan
como armazn para la migracin de las neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, participan en la
produccin de lactato a partir de glucosa y conforman
el sistema de cicatrizacin (esclerosis).
Oligodendrocitos u oligodendrogla
Poseen menos prolongaciones y ramificaciones, su ncleo es ms pequeo y oscuro que los astrocitos, el cuerpo celular es pequeo y su citoplasma no contiene filamentos ni grnulos de glucgeno. Los oligodendrocitos
satlites se encuentran adosados al cuerpo de las clulas
nerviosas de la sustancia gris, mientras que los oligodendrocitos interfasciculares se encuentran en la sustancia blanca y forman hileras entre las fibras nerviosas.
Los oligodendrocitos forman la mielina en el SNC, por
lo que son homlogos de las clulas de Schwann del
SNP.
Microgla
Neurogla
En nmero supera a las neuronas en proporcin 9:1;
comprende las clulas de la gla que se encuentran entre
las neuronas del SNC y el epndimo. Se denominan gla
perifrica las clulas satlites de los ganglios espinales
y de los nervios craneales y las clulas de Schwann de
los nervios perifricos (se vern ms adelante). Las clulas de la neurogla se dividen a su vez en:
Tejido nervioso
179
Cilios
Clulas
ependimarias
B
Cilios
Cilios
Figura 13--4. Clulas ependimarias. Son clulas cbicas o cilndricas ciliadas con ncleo ovoide basal. A. En las superficies ventriculares estn recubiertas de cilios que colaboran con la velocidad de flujo del lquido cefalorraqudeo. B. Clulas ependimarias
de zonas no ventriculares. C. En el piso del tercer ventrculo tienen largas prolongaciones que se extienden hasta la piamadre,
en donde forman procesos pediculares, por lo que se les llama tanicitos. D, E y F. Fotografas del epndimo ventricular de rata
con tcnica de inmunohistoqumica para las sintasas de xido ntrico. D. nNOS. E. iNOS. F. eNOS. 1 000 X. G. Clulas ependimarias del conducto central de la mdula espinal. Hematoxilina y eosina. 400 X. H. Fotografa de clulas ependimarias (flecha) recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 850 X.
lquido cefalorraqudeo (LCR) (figura 13--4). Las clulas se encuentran relacionadas por medio de su porcin
apical por desmosomas dispersos. El recubrimiento
ependimario del piso del tercer ventrculo tiene caractersticas especiales, las clulas llamadas tanicitos, con
180
Prcticas de histologa
prolongaciones muy largas que se extienden desde el interior del tejido enceflico hasta la piamadre, en donde
forman procesos pediculares.
Clulas satlite
Tienen ncleo ovoide y central de cromatina laxa; su
funcin es de sostn, proteccin y nutricin de las clulas ganglionares de los ganglios raqudeos.
CORTEZA CEREBRAL
(Captulo 13)
6. Capa multiforme o fusiforme: tiene clulas de
morfologa variada o clulas de Martinotti y neuroglas.
En la corteza cerebral recaen las funciones mentales superiores, como aprendizaje, memoria, anlisis de informacin, reacciones motoras voluntarias e integracin
sensorial.
CORTEZA CEREBELOSA
Tejido nervioso
B
Corteza cerebral
181
Meninges
Figura 13--5. A a C. Fotografas de corteza cerebral de rata recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 110 X. B. 500 X. C. 1 700 X. D. Fotografa de la mdula espinal y meninges espinales.
La duramadre espinal se encuentra separada por un espacio epidural de la superficie interna de las vrtebras recubiertas de periostio. La aracnoides es una capa de tejido fibrocolgeno cubierto por una capa de clulas epiteliales planas que se localizan por
debajo de la duramadre; la piamadre es una capa de tejido conectivo que recubre la superficie externa del encfalo. Hematoxilina
y eosina. 400 X.
MENINGES
Piamadre
Es la capa de tejido conectivo ms interna y delicada;
cubre ntimamente la superficie del encfalo y slo es
visible al microscopio. El espacio subpial que separa la
piamadre de la membrana basal contiene haces de colgeno, arterias y venas, y se contina con el espacio perivascular de Robin--Virchow en el cerebro. La interfase
entre la aracnoides y la piamadre es difcil de distinguir;
por esta razn las dos capas se denominan piaracnoides
o leptomeninges; estn recubiertas de una delgada capa
de fibroblastos modificados epitelioides escamosos.
Aracnoides
Es una capa de tejido fibrocolgeno cubierto de una
capa de clulas epiteliales planas que se localizan por
182
Prcticas de histologa
Duramadre o paquimeninge
Es la capa fibrocartilaginosa resistente que forma la cubierta externa del SNC, contiene gran nmero de nervios
sensitivos y vasos sanguneos, se mezcla con el periostio
del crneo y se inserta en el periostio del conducto vertebral gracias a los ligamentos dentados; en la superficie
interna se encuentra cubierta de una capa de clulas epiteliales planas. El espacio subdural es el espacio que
existe entre la duramadre y la aracnoides. La duramadre
se extiende desde el crneo y forma capas de tejido
conectivo, la tienda del cerebelo y la hoz del cerebro que
separan las estructuras del encfalo. Los senos venosos
del encfalo discurren por la base de esta capa de duramadre. La duramadre que rodea a la mdula espinal se
conoce como duramadre espinal y se encuentra separada de la superficie interna de las vrtebras recubiertas de
periostio, por el espacio epidural.
(Captulo 13)
movimiento pasivo de agua desde los capilares; el 30%
adicional se debe a la filtracin a travs del epndimo
extracoroideo. El LCR drena por medio de las cavidades ventriculares comunicantes entre s por tres canales
que conectan a los cuatro ventrculos. El agujero de
Monroe comunica los ventrculos laterales con el tercer
ventrculo y el acueducto de Silvio comunica el tercer
ventrculo con el cuarto (los ventrculos se encuentran
recubiertos de tejido ependimario).
El LCR se produce a un ritmo constante y se reabsorbe desde el espacio subaracnoideo al seno venoso sagital superior por medio de las vellosidades aracnoideas
(figura 13--6).
Vellosidades
aracnoideas
Seno
sagital
superior
Piel cabelluda
Periostio
Hueso
del crneo
Duramadre
Aracnoides
Piamadre
Espacio
subdural
Espacio
subaracnoideo
Hoz del cerebro
Ventrculo
cerebral
Corteza
cerebral
PLEXOS COROIDEOS
Piamadre
Clulas ependimarias
Capilar sanguneo
Plexo coroideo
Figura 13--6. Esquema de la circulacin del lquido cefalorraqudeo (LCR). Se produce en los plexos coroideos y drena por medio de las cavidades ventriculares comunicantes
entre s por tres canales que conectan a los cuatro ventrculos; el agujero de Monroe comunica los ventrculos laterales
con el tercer ventrculo y el acueducto de Silvio comunica el
tercer ventrculo con el cuarto. El LCR se produce a un ritmo
constante y se reabsorbe desde el espacio subaracnoideo
al seno venoso sagital superior por medio de las vellosidades aracnoideas.
Tejido nervioso
183
Figura 13--7. Fotografas de cerebro de rata recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A y B. Capilar sanguneo cerebral en corte longitudinal. Se observan las uniones ntimas continuas (zonulae
occludens) que forman la barrera hematoenceflica en las clulas endoteliales (flechas). C y D. Capilar sanguneo cerebral en
corte transversal, donde se observa una microgla (flechas). A. 750 X. B. 1 700 X. C. 1 300 X. D. 4 300 X.
BARRERA HEMATOENCEFLICA
Las uniones ntimas continuas (zonulae occludens) forman la barrera hematoenceflica, la cual impide el paso
de casi todas las molculas, excepto las sustancias liposolubles, que pasan con facilidad (figura 13--7). Esta barrera tiene por funcin proteger el tejido enceflico;
tambin regula el pasaje de iones (Na, K, Cl, Ca, amonio
e hidrgeno). En las zonas en donde no hay barrera,
como en los plexos coroideos y rganos circunventriculares, los capilares son fenestrados y permiten el paso libre de diferentes sustancias.
184
Prcticas de histologa
Raz dorsal
(Captulo 13)
Dorsal
Sustancia
blanca
Astas posteriores
Nervios espinales
Ganglio
Ventral
Sustancia
blanca
Sustancia
gris
Conducto
ependimario
Sustancia
gris
Comisura
gris
D
Motoneurona
E
Figura 13--8. Mdula espinal. A. Esquema. Un nervio espinal se forma cuando los filamentos radiculares abandonan la superficie
de la mdula espinal por los extremos del asta anterior y posterior y se fusionan en una raz ventral y una raz dorsal. B. Se observa
la sustancia blanca en el exterior y una capa interna de sustancia gris que se visualiza en forma de H; las dos porciones dorsales
de la H forman las astas posteriores y las dos ventrales son las astas anteriores. C. Sustancia blanca, 40 X. D. Epndimo y comisura gris, 40 X. E. Motoneurona, 400 X. En la parte anterior o ventral se encuentra la mayor parte de las neuronas motoras. Hematoxilina y eosina.
Plexos nerviosos
Son estructuras neurales situadas en las regiones cervical, axilar y lumbosacra, con la funcin de distribuir fibras nerviosas para dar origen a los nervios perifricos
de tipo sensitivo, motor o mixto. Los nervios parten del
encfalo y de la mdula espinal por pares, uno para cada
lado del organismo, llamados nervios craneales y espinales, respectivamente.
Mdula espinal
Se compone de sustancia blanca en el exterior y una
capa interna de sustancia gris, la cual se visualiza en forma de H. Las dos porciones dorsales de la H forman
las astas posteriores y las dos ventrales las astas anterio-
res (figura 13--8). En la parte anterior o ventral se encuentra la mayor parte de neuronas motoras. Un nervio
espinal se forma cuando los filamentos radiculares
abandonan la superficie de la mdula espinal por los extremos del asta anterior y posterior y se fusionan en una
raz ventral y una raz dorsal. Estos nervios contienen
una mezcla de fibras sensitivas y fibras motoras.
Nervios
Tienen la funcin de conducir informacin de los receptores hacia los efectores. Existen cuatro tipos de nervios: sensitivos, motores, sensoriales y mixtos. Los nervios que salen del SNC como prolongaciones de clulas
se llaman fibras eferentes o motoras y conducen impulsos desde el SNC hasta la periferia. Las fibras aferentes
o sensitivas son aqullas que conducen los impulsos de
Tejido nervioso
los ganglios exteriores al SNC y que ingresan por medio
de los pares craneales o espinales.
185
Fascculo nervioso
Axones
Nervios perifricos
Estos nervios permiten que las neuronas del SNC estn
en contacto con todas las partes del organismo. Los nervios perifricos contienen tejido conectivo para proteccin y sostn de las fibras nerviosas. Por la parte externa, el nervio se encuentra envuelto por una capa de
tejido conectivo denso irregular llamado epineuro, y envuelve a los fascculos que son menos ricos en fibras;
tiene clulas planas que conforman la vaina perineural
(perineuro) con la funcin de mantener la capacidad
conductora adecuada. El endoneuro es la capa de tejido
conectivo laxo localizado en los espacios entre las fibras
nerviosas (figura 13--9). Los nervios reciben rica irrigacin de los vasos sanguneos intraneurales vasa vasorum; en el epineuro y en el perineuro existen delgadas
fibras sensitivas llamadas nervi nervorum.
Endoneuro
Vasos
sanguneos
Perineuro
Epineuro
Nervios craneales
Se conforman de la misma manera que los espinales;
contienen fibras motoras o sensitivas, a excepcin de
los mixtos, que contienen los dos tipos de fibras. Los
axones eferentes provienen de cuerpos celulares del tallo del encfalo o de clulas de los ganglios autnomos;
los aferentes parten de cuerpos de neuronas seudounipolares de los ganglios externos al SNC, con excepcin
de los nervios olfatorio y ptico (cuadro 13--1).
B
Endoneuro
Axones
Perineuro
Ganglios
Los ganglios de los nervios craneales y los ganglios espinales contienen neuronas sensitivas rodeadas de clulas satlites. Los cuerpos de neuronas de los ganglios
sensitivos no reciben sinapsis. En los ganglios autnomos las neuronas son multipolares y el axn es amielnico; los ganglios parasimpticos intramurales no poseen
cpsula definida, slo los ganglios simpticos la tienen.
C
Figura 13--9. A. Esquema de un nervio en corte transversal.
Los nervios que salen del sistema nervioso central como
prolongaciones de clulas se llaman fibras eferentes o motoras y conducen impulsos desde el sistema nervioso central hasta la periferia. Las fibras aferentes o sensitivas son
aqullas que conducen los impulsos de los ganglios exteriores al sistema nervioso central e ingresan por medio de los
pares craneales o espinales. B y C. Corte transversal del
nervio ptico. B. Por la parte externa, el nervio se encuentra
envuelto por una capa de tejido conectivo denso irregular
llamado epineuro. C. El perineuro envuelve a los fascculos
que son menos ricos en fibras y tiene clulas planas que
conforman la vaina perineural. El endoneuro es la capa de
tejido conectivo laxo localizado entre las fibras nerviosas.
Hematoxilina y eosina, 400 X.
186
Prcticas de histologa
(Captulo 13)
Cuadro 13--1. Tabla de los nervios craneales. Se muestran los nervios sensitivos, motores y mixtos.
Los pares craneales que tienen fibras parasimpticas son el III, el VII, el IX y el X
Nervios craneales
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
VII.
VIII.
IX.
X.
XI.
XII.
Funcin sensitiva
Funcin motora
Fibras parasimpticas
S
S
No
No
S
No
S
S
S
S
No
No
No
No
S
S
S
S
S
No
S
S
S
S
No
No
S
No
No
No
S
No
S
S
No
No
Olfatorio
ptico
Oculomotor o motor ocular comn
Troclear o pattico
Trigmino
Motor ocular externo (abducens)
Facial
Estatoacstico, auditivo o vestibulococlear
Glosofarngeo
Vago o neumogstrico
Accesorio o espinal
Hipogloso
bras mielnicas tienen una mayor velocidad de conduccin de los potenciales de accin; en el SNC la mielina
es producida por los oligodendrocitos. Las fibras nerviosas amielnicas conducen impulsos a una velocidad
menor de 1 m/s y las mielnicas a 120 m/s, la mielinizacin comienza al cuarto mes de gestacin y termina a los
25 aos de edad. La mielina se forma de 75% de lpidos
(principalmente colesterol) y 25% de protenas (figura
13--10). Entre las clulas de Schwann existen intervalos
en el axn que no poseen vaina de mielina y reciben el
nombre de ndulos de Ranvier. La vaina de mielina evita que el potencial de accin del nervio se propague de
forma continua a lo largo del axn y hace que el impulso
viaje a saltos de ndulo a ndulo (conduccin saltatoria), lo que aumenta mucho la velocidad de conduccin
de los axones. En algunas zonas de la vaina de mielina
internodular quedan espacios estrechos de citoplasma
que conectan con el grueso del citoplasma de la clula;
a estas regiones se las conoce como hendiduras de
Schmidt--Lanterman.
2. Parte toracolumbar o simptica (SNS). Sus fibras emergen de la mdula espinal con los nervios espinales torcicos y lumbares superiores
(de T1 a L1). En todas las vas eferentes intervienen dos neuronas: la neurona preganglionar y la
neurona posganglionar, las cuales envan sus
axones al rgano efector.
La mdula suprarrenal es una excepcin a la cadena bineuronal, ya que recibe fibras preganglionares directas.
La inervacin eferente visceral se diferencia de la eferente somtica en que intervienen dos neuronas en la conduccin de un impulso desde el SNC hasta el rgano efector.
La mayor parte de la informacin que llega o sale del
SNC viaja a travs de conexiones neurales que reciben el
nombre de vas nerviosas y arcos reflejos. La mayor parte de las vas nerviosas terminan o se inician en la corteza
cerebral y estn controladas por la voluntad; los circuitos
neurales que no estn en relacin con los niveles de conciencia se denominan arcos reflejos. La transmisin autnoma ganglionar siempre es colinrgica, mientras que
la transmisin posganglionar del SNPS es de tipo colinrgico y la transmisin posganglionar del SNS es adrenrgica debido a la liberacin de noradrenalina.
Tejido nervioso
187
Clulas de Schwann
A
Mielina
Nodo de Ranvier
Axn
Clulas de Schwann
Figura 13--10. A. Esquema de las fibras nerviosas perifricas mielnicas grandes, rodeadas de un nmero variable de capas concntricas de la membrana plasmtica de la clula de Schwann que forma la vaina de mielina. B. Detalle interno. La mielina se
forma de 75% de lpidos (principalmente colesterol) y 25% de protenas. C. Microscopia confocal para la protena de membrana
anquirina (verde) en fibras nerviosas perifricas mielnicas. D. Soma de una clula de Schwann que expresa anquirina. E y F.
Colocalizacin de anquirina (verde) y un canal de potasio (rojo) en un nodo de Ranvier. C a E. 1 000 X. F. 2 000 X.
estriadas; son mielnicas y terminan en las placas motoras terminales. Una neurona motora y todas las fibras
musculares que sta inerva constituyen la unidad anatmica y funcional denominada unidad motora.
Terminales nerviosas
aferentes (sensitivas)
Existen receptores para la sensibilidad comn o somatoestsica y para los rganos de los sentidos. Por su po-
188
Prcticas de histologa
Terminales nerviosas
aferentes encapsuladas
Disco o corpsculo de Merkel
Es un mecanorreceptor de accin lenta a la presin superficial y toque ligero. Se localiza entre las clulas del
estrato basal de la epidermis y hace sinapsis con la terminacin en cpula de un axn.
Corpsculos de Meissner
Actan en la discriminacin de dos puntos. Se localizan
en el estrato papilar de la piel lampia principalmente,
son mecanorreceptores de accin rpida (presin y contacto).
Corpsculos de Ruffini
Son mecanorreceptores de toque continuo o presin y
se encuentran en la dermis de la piel con pelo. Junto a
los corpsculos de Pacini suman cerca de 35 000. Son
mecanorreceptores de accin rpida (estiramiento) y
perciben el calor.
Corpsculos de Krause
Son mecanorreceptores localizados en la superficie de
la dermis, donde suman cerca de 260 000 extendidos
por todo el cuerpo. Se ubican en especial en lengua,
boca, nariz, ojos y rganos sexuales. Son dendritas ramificadas y encapsuladas que perciben el fro.
Corpsculos de Pacini o Vater--Pacini
Tienen forma de huevo, hacen sinapsis con un nico
axn grueso mielnico, son numerosos en el tejido co-
(Captulo 13)
nectivo subcutneo de mano y pie; tambin se localizan
en el periostio, membranas interseas, articulaciones,
msculo y mesenterio. Son mecanorreceptores de accin muy rpida (vibraciones), a la presin cutnea profunda y propiocepcin.
Husos musculares
Participan en la propiocepcin del estiramiento y tono
muscular de la musculatura esqueltica. Las fibras musculares intrafusales reciben tres tipos de fibras: eferentes gamma (sensibilidad a la traccin), aferentes primarias (aferentes gruesas) y aferentes secundarias tipo II.
Las fibras eferentes alfa se encuentran en las placas motoras y son las responsables del tono y reflejo miotctico.
rgano tendinoso de Golgi
Participa en la modulacin de la contraccin muscular
y propiocepcin de estiramiento de tendn. Son rganos
terminales sensoriales que se encuentran en la transicin msculo--tendinosa; reciben una fibra aferente
muy mielnica tipo Ib, que perfora la cpsula y se ramifica entre las fibras tendinosas. Registra la intensidad de
la contraccin muscular.
Receptor de folculo de pelo
Mecanorreceptor al toque ligero y doblado del pelo.
NEUROGNESIS
El tejido nervioso se origina en la capa germinativa ectodrmica. En el periodo embrionario la notocorda estimula tambin la formacin de la cresta neural.
Despus de la placa y el surco neural, se forma el tubo
neural con un neuroporo anterior y otro posterior. El
neuroporo anterior da lugar al encfalo (cerebro y cerebelo), el posterior da lugar a la mdula espinal.
El tubo neural primario se compone de una sola capa
de clulas neuroepiteliales cilndricas. Las clulas neuroepiteliales estn recubiertas por las membranas limitantes externa e interna; posteriormente este epitelio se
transforma en seudoestratificado y estratificado. Estas
clulas que revisten el tubo neural dan origen a clulas
nerviosas, neurogla, clulas ependimarias y plexos coroideos.
Las neuronas grandes evolucionan antes que las pequeas y las motoras antes que las sensitivas; las inter-
Tejido nervioso
19 das
22 das
189
Surco neural
Placa neural
Cresta neural
26 das
20 das
Neuroepitelio
Ectodermo
Cresta
neural
Tubo neural
Surco neural
Figura 13--11. Esquema de la neurognesis. El tejido nervioso se origina del ectodermo. El epitelio se invagina y forma el surco
neural, posteriormente se unen y forman el tubo neural con un neuroporo anterior y otro posterior. El neuroporo anterior da lugar
al encfalo (cerebro y cerebelo), el posterior da lugar a la mdula espinal. La notocorda estimula la formacin de cresta neural
a los lados del tubo neural.
Neurognesis posnatal
Ocurre en las clulas granulares del hipocampo, corteza
cerebelar, bulbos olfatorios y clulas del epitelio olfatorio.
CRESTA NEURAL
La cresta neural en su etapa de diferenciacin y maduracin genera una serie de clulas que se distribuyen en el
190
Prcticas de histologa
REGENERACIN
(Captulo 13)
ocurre degeneracin walleriana (degeneracin del segmento distal a la lesin) y se forma un bulto de retraccin debido a que las clulas de Schwann que secretan
factores de crecimiento nervioso quedan activas y separadas de las fibras nerviosas.
Si la distancia es demasiado grande, los filopodios en
crecimiento, de los nervios seccionados, se mezclan con
el tejido conectivo y se forma un neuroma de amputacin, cuyas fibras sensitivas pueden causar dolor. La velocidad de crecimiento de un nervio perifrico es de 1
o 2 mm por da, por lo que la regeneracin puede durar
varios meses.
La mielina de los oligodendrocitos evita que los axones del SNC se regeneren (efecto paradjico). En la cromatlisis o ruptura de la sustancia de Nissl, la reaccin
del soma comienza un da despus de la seccin del
axn y culmina despus de dos semanas. Esta reaccin
puede ser lo suficientemente intensa como para destruir
a la neurona.
CUESTIONARIO
2. Qu es el neuropilo?
4. Segn la disposicin del axn y la cantidad de dendritas, cmo se clasifican las neuronas?
Tejido nervioso
8. Qu son los neurotransmisores y cmo se clasifican?
10. Cules son las diferencias histolgicas entre las fibras amielnicas y mielnicas?
11. Cules son las diferencias histolgicas entre la sustancia gris y la blanca?
20. Cules son las diferencias histolgicas entre los ganglios simpticos y los parasimpticos?
191
192
Prcticas de histologa
(Captulo 13)
Tejido nervioso
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
193
194
Prcticas de histologa
(Captulo 13)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Tejido nervioso
195
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
196
Prcticas de histologa
(Captulo 13)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
14
El ojo
OBJETIVO PARTICULAR
Analizar el globo ocular de acuerdo con su organizacin tisular y las clulas que lo constituyen en
correlacin con los aspectos funcionales.
OBJETIVOS ESPECFICOS
197
198
Prcticas de histologa
(Captulo 14)
Cejas
Prpado
superior
Pestaas
Iris
Pupila
Conjuntiva
bulbar
Esclertica
ngulo
lateral
o canto
Conjuntiva
palpebral
Comisura
palpebral
TNICA FIBROSA
INTRODUCCIN
Los ojos codifican la informacin visual y le dan a la persona el sentido de la vista; la funcin principal del ojo es
transducir las ondas electromagnticas de la luz en un
determinado tipo de impulsos nerviosos que se transmiten al cerebro a travs del nervio ptico. Aunque el ojo
es denominado rgano de la visin, en realidad el rgano que efecta el proceso de la visin es el cerebro. El
globo ocular es una estructura esfrica de aproximadamente 2.5 cm de dimetro con un marcado abombamiento sobre su superficie anterior, pesa de 6 a 8 g y
contiene un volumen aproximado de 6.5 mL (figuras
14--1 y 14--2).
Cuerpo vtreo
Retina
Crnea
Mide de 0.8 a 0.9 mm de grosor en su centro y 1.1 mm
en la periferia. Por detrs se encuentra el humor acuoso,
que separa la crnea del cristalino. La crnea es una
lente convexa hacia el exterior; est constituida por un
gran nmero de fibras transparentes dispuestas en cinco
capas y a travs de ella la luz penetra en el interior del
ojo (figura 14--4).
Epitelio anterior de la crnea
Es plano estratificado no queratinizado con un grosor de
50 Nm; est formado por cinco capas de clulas; la su-
Cuerpo ciliar
Cristalino
Humor acuoso
Nervio
ptico
Crnea
Pupila
Iris
Duramadre
Coroides
Esclertica
Figura 14--2. Esquema de los componentes que conforman el ojo. El segmento anterior del ojo, la crnea, es transparente y permite el paso de los rayos de la luz. El segmento posterior est revestido por un tejido nervioso fotosensible, la retina.
El ojo
Eje visual
Regin
ciega
de la
retina
Fvea
central
Porcin
ptica de
la retina
Tnica
interna
Lmina
limitante
posterior o
membrana
de Descemet
Cuerpo
ciliar
Iris
2
Epitelio
posterior o
endotelio de
la cmara
anterior
Coroides
Tnica
vascular
Crnea
Esclertica
Tnica
fibrosa
Esclertica
Coroides
199
Retina
B
Figura 14--3. A. Esquema de las capas del ojo. La pared del
globo ocular est constituida por tres capas o tnicas: 1. la
capa esclerocorneal, que es firme y fibrosa; 2. la capa media
vascular o vea, y 3. la capa ms interna, la retina fotosensible. B. Fotografa de las tres capas histolgicas del ojo, de
afuera hacia adentro: esclertica, coroides y retina. Hematoxilina y eosina. 200 X.
perficie externa es muy lisa y est constituida por clulas planas. Dentro del epitelio se distinguen tres tipos de
clulas escamosas: de la superficie, intermedias y basales. El epitelio tiene uniones intercelulares y membranas celulares interdigitantes, que le dan una gran estabilidad. Las clulas escamosas o apicales son poligonales
y se pueden observar por microscopia electrnica de barrido como clulas claras ms jvenes y clulas oscuras
o viejas. La cara externa de las clulas superficiales tienen un microvilli que se asocia a un glicoclix, al cual
se adhiere la capa mucinosa de la pelcula lagrimal, estabilizndola. El epitelio central carece de melanocitos y
de las clulas dendrticas presentadoras de antgenos
(clulas de Langerhans), localizadas en el epitelio perifrico. Esta caracterstica puede explicar la buena tolerancia inmunolgica del injerto corneal.
Membrana de Bowman
o lmina limitante anterior
Es la capa ms externa de la sustancia propia de la crnea y mide 10 Nm. Est constituida por un fieltro de fibras de colgeno de 25 nm de dimetro, de los tipos I,
III, V y VI. No contiene elastina.
Estroma o sustancia propia
Constituye 90% del grosor corneal total. Es un tejido
conectivo transparente y ordenado que forma delgadas
200
Prcticas de histologa
laminillas dispuestas en muchas capas que intercambian fibras constantemente. Sus fibrillas de colgeno
tipo I, III, V y VI son ms gruesas que las de la membrana de Bowman. Las fibras de colgeno transparente son
principalmente de los tipos I y V. stas se ordenan en
unas 200 a 250 lminas paralelas a la superficie dentro
de cada lmina.
Las clulas del estroma son fibroblastos largos y delgados (queratocitos) alojados entre los haces paralelos
de fibrillas colgenas; el estroma contiene un pequeo
nmero de linfocitos.
Membrana de Descemet
o lmina limitante posterior
Esta lmina mide de 5 a 10 Nm de espesor. Es esencialmente la lmina basal gruesa del endotelio corneal.
Contiene colgeno tipo IV, V, VIII, IX y XII que le da
elasticidad.
Endotelio corneal, de la cmara
anterior o epitelio posterior
Este endotelio tiene 5 Nm de espesor; las clulas estn
unidas por zonulae occludens, con abundantes mitocondrias y escasos ribosomas, RER, REL y AG; su ncleo
es grande, tienen forma hexagonal y estn ordenadas en
una monocapa de clulas cuboideas. En los bordes celulares basolaterales hay abundantes acmulos de la enzima ATPasa. El endotelio corneal, a diferencia del epitelio, es incapaz de renovarse. Esto origina una prdida de
poblacin celular con la edad, lo cual ocasiona disminucin del grosor y pleomorfismo celular, asociado a un
incremento de la permeabilidad. Adems de barrera, el
endotelio retira el exceso de lquido del estroma ocasionado por el paso constante de humor acuoso. De esta
forma se mantiene el grosor constante y la transparencia
imprescindible de la crnea.
(Captulo 14)
ma. Su metabolismo es por gliclisis anaerbica (85%)
y tiene un alto ndice de mitosis.
El epitelio corneal recibe el oxgeno directamente
desde la atmsfera. En condiciones normales, la crnea
contiene 78% de agua.
Renovacin del epitelio corneal
Esto se explica por medio del concepto de stem cell o clula madre, localizada en el epitelio basal del limbo corneal. Al dividirse en dos clulas, una de ellas no pierde
su condicin de unipotencialidad y es la otra la que, por
medio de mitosis que amplifica la divisin, mantiene la
lnea hacia la diferenciacin terminal.
Esta forma de divisin asimtrica permite tanto la renovacin celular como la autoperpetuacin de la clula
madre.
Limbo corneal
Es la zona de transicin entre la esclertica y la crnea,
por lo que contiene componentes de ambas estructuras.
Histolgicamente se compone de las siguientes estructuras: conjuntiva, cpsula de Tenon, lmina epiescleral,
estroma lmbico (corneoescleral), aparato de drenaje
del humor acuoso que contiene al sistema trabecular y
al conducto de Schlemm o seno venoso de la esclertica
(figura 14--5).
Esclertica
Est formada por haces aplanados de fibras colgenas
que corren en diferentes direcciones paralelas a la superficie y cubre cinco sextas partes del globo ocular. Entre estos haces hay redes de fibras elsticas cuyas clulas son fibroblastos planos y alargados. Tiene tres capas
de fuera hacia dentro, que son: la lmina epiescleral, la
sustancia propia y la lmina fusca (figura 14--6).
La bomba endotelial
La ATPasa de sodio y potasio localizada en la membrana celular proporciona la energa requerida para este
mecanismo de bombeo.
Histofisiologa de la crnea
La crnea es avascular y su nutricin es por difusin del
humor acuoso; es transparente, pero menos que este ltimo. El epitelio anterior funciona como barrera limitando la entrada de fluidos y patgenos desde la lgri-
Coroides
Ubicada en la porcin posterior del rgano, es la capa
vascular o media de la pared del ojo. Tiene cuatro capas
El ojo
Lmina
epiescleral
Conducto de Schlemm
Msculo
constrictor
del esfnter
de la pupila
Crnea
Conjuntiva bulbar
Esclertica
201
Cmara
anterior
Fibroblastos
Iris
Sustancia
propia de la
esclertica
Msculo
ciliar
Proceso
ciliar
Humor
vtreo
Znula de Zinn
Msculo
dilatador
de la pupila
Conducto de Schlemm
Esclertica
Crnea
Msculo
ciliar
Cmara
anterior
Procesos
ciliares
Estroma
del iris
ngulo
iridocorneal
Cmara posterior
Lmina
fusca de la
esclertica
Cristalino
Cmara
posterior
Msculo constrictor
del esfnter de la pupila
Msculo dilatador de la pupila
(epitelio anterior del iris)
Melanocitos
Figura 14--6. La esclertica est formada por haces aplanados de fibras colgenas que corren en diferentes direcciones paralelas a la superficie. Entre estos haces hay redes
de fibras elsticas. Las clulas de la esclertica son fibroblastos planos y alargados. Hematoxilina y eosina. 1 000 X.
Cuerpo ciliar
C
Figura 14--5. A. Esquema de la histologa del limbo esclerocorneal. B. Ampliacin de A. Detalle del limbo esclerocorneal al nivel de la zona de drenaje del humor acuoso. C.
Ampliacin de B. En el ngulo iridocorneal, el humor acuoso
penetra en los espacios trabeculares y sale por los conductos colectores al conducto de Schlemm, el cual drena en los
troncos colectores de la esclertica. Hematoxilina y eosina.
B. 40 X. C. 400 X.
202
Prcticas de histologa
(Captulo 14)
Ora serrata
Esclertica
Lmina
epicoroides o
supracoroides
Sustancia
propia
Coroides
Capa
coriocapilar
Lmina
basal
(membrana
de Bruch)
Retina
Las capas histolgicas del cuerpo ciliar de afuera hacia adentro y en proyeccin meridional son: lmina supraciliar, msculo ciliar, capa vascular o estroma, lmina basal o de Bruch, epitelio ciliar pigmentado y epitelio
ciliar no pigmentado. Una de las funciones principales
del cuerpo ciliar es la produccin de humor acuoso,
principalmente por el epitelio no pigmentado de la pars
plicata (figura 14--8).
Iris
Es la parte ms anterior de la tnica vascular y acta
como diafragma del ojo; su masa principal est formada
por tejido conectivo laxo, pigmentado y muy vascularizado. La superficie anterior del estroma est recubierta
de una capa discontinua de fibroblastos y melanocitos;
la superficie posterior del iris est cubierta de una doble
capa de epitelio fuertemente pigmentado, la porcin irdica de la retina. Su color depende de la cantidad y disposicin del pigmento y del grosor de la lmina. Tiene
Cristalino
Znula de Zinn
A
Figura 14--8. A. Esquema del cuerpo ciliar visto por detrs. Es un engrosamiento de la capa media de la pared del ojo que adopta
forma anular en la cara interna de la esclertica. Se observan las 70 crestas o procesos ciliares dispuestas radialmente y separadas entre s por zonas pigmentadas oscuras. B y C. Detalle de los procesos ciliares. Hematoxilina y eosina. 200 X.
El ojo
203
Cmara anterior
Cmara
anterior
Lmina
marginal
anterior
Cuerpo
vtreo
Estroma
del iris
Cmara
posterior
ngulo
iridocorneal
Cmara posterior
Epitelio posterior del iris
Msculo dilatador de la
pupila (epitelio anterior del iris)
Iris
Msculo
constrictor
del esfnter
de la pupila
Cuerpo
ciliar
Figura 14--10. Histologa del iris en corte meridional. Se observa el epitelio posterior del iris (parte irdica de la retina)
en contacto con la cmara posterior, as como la lmina
marginal anterior en contacto con la cmara anterior. Hematoxilina y eosina. 100 X.
Capa de melanocitos
Capa de fibroblastos
ngulo
iridocorneal
Msculo ciliar
B
Figura 14--9. A. Esquema de la circulacin del humor acuoso. Se forma en la pars plicata de los procesos ciliares, pasa
por un orificio entre el cristalino y el iris, desde la cmara posterior a la anterior a travs de la pupila, y de ah al ngulo iridocorneal, donde penetra en los espacios trabeculares y sale
por los conductos colectores al conducto de Schlemm. B.
Detalle del ngulo iridocorneal. Hematoxilina y eosina. 200 X.
varias capas: lmina marginal o limitante anterior, estroma del iris, epitelio anterior del iris (parte irdica de
la retina) y epitelio posterior del iris (figura 14--10).
Pupila
Su dimetro puede variar desde 1 mm hasta 8 mm, para
regular la cantidad de luz que entra en el ojo.
Pars pigmentosa
Se compone de una sola capa de clulas cbicas que en
la superficie apical contiene numerosas microvellosidades y zonulae occludens en las superficies laterales y nexos en las superficies basales.
Capa de fotorreceptores
Esta capa contiene los bastones y los conos; el pigmento
visual para los bastones es la rodopsina. Para los bastones existen tres pigmentos con especial sensibilidad
para tres colores diferentes: azul, verde y amarillo, segn la teora tricromtica de captacin de los colores de
Young--Helmholtz.
204
Prcticas de histologa
(Captulo 14)
Capa de fotorreceptores
Epitelio pigmentario
Capa limitante externa
Capa
nuclear
externa
Capa
plexiforme
externa
Capa
nuclear
interna
Capa
plexiforme
interna
Capa
ganglionar
Capa de fibras nerviosas
Histofisiologa de la retina
En la retina tiene lugar la transformacin de la energa
luminosa en energa qumica primero y posteriormente
El ojo
Fvea
Punto
ciego
Bastones
Nmero/mm
Bastones
205
Capa de clulas
ganglionares
Disco del
nervio
ptico
(papila)
Conos
Conos y
bastones
70
50
30
10
0 10
30
50
70
Fvea central
90
B
Figura 14--12. Fvea central. A. Grfica de la densidad de conos y bastones. El fondo central carece de bastones y su capa sensorial se compone slo de conos. Hacia el exterior de la fvea los conos se vuelven ms escasos y el nmero de bastones aumenta.
B. Esquema de la fvea central, la zona del ojo con mayor agudeza visual. La fvea central mide 3 mm de dimetro y se encuentra
a 4 mm del disco del nervio ptico del lado temporal.
en energa elctrica, con la generacin de los potenciales generadores y potencial de accin que llevar la
seal (sentido de la vista) a la corteza visual a travs de
las vas visuales.
Este proceso se subdivide en una fase primaria y otra
fase secundaria.
VAS VISUALES
La papila o disco ptico y los axones de las clulas ganglionares confluyen para formar el nervio ptico. Los
dos nervios pticos se entrecruzan y forman el quiasma
Cristalino
Es un cuerpo lentiforme transparente y biconvexo situado detrs de la pupila. Est cubierto de una cpsula rica
en colgeno y en proteoglicanos que envuelve la superficie del epitelio cbico simple del cristalino, cuyas
clulas adquieren forma cilndrica hacia el ecuador y se
transforman en fibras de cristalino; el cristalino crece en
tamao toda la vida. Su transparencia se debe a la disposicin celular y a la ausencia de sustancia intercelular
(figura 14--13).
Cuerpo vtreo
Tambin llamado humor vtreo, es una masa avascular
de sustancia transparente, intercelular y gelatinosa, que
206
Prcticas de histologa
(Captulo 14)
Epitelio del
cristalino
Fibras del
cristalino
Cpsula
del cristalino
Figura 14--13. A. Esquema de las capas concntricas del cristalino formadas por clulas o fibras alargadas. El epitelio cbico
simple del cristalino slo recubre la superficie anterior hasta el ecuador y est ausente en la regin posterior. B. Hematoxilina y
eosina. 200 X.
paras. En el borde libre del prpado, la epidermis se contina con el epitelio de la conjuntiva palpebral. Las
glndulas de los prpados conforman tres grupos, que
son las de Moll (sudorparas), las ciliares (sebceas) y
las de Meibomio (sebceas modificadas).
Cejas
Prpados
Son los ms importantes en cuanto a proteccin se refiere. Son pliegues cutneos musculomembranosos mviles que se extienden sobre la parte anterior del ojo cuando
ste se cierra. Histolgicamente se componen de afuera
hacia adentro por piel, capa subcutnea, msculo orbicular, tarso y septum orbitario. La cara anterior de cada
prpado est cubierta de piel fina con folculos pilosos,
pelos muy finos y algunas glndulas sebceas y sudor-
Pestaas
Hueso de la rbita
Msculo orbicular
Glndula de Krause
Conjuntiva palpebral
Glndula de Wolfring
Conjuntiva bulbar
Glndula sudorpara
Cmara posterior
Cmara anterior
Crnea
Placa tarsal
Glndula de Zeis
Glndula de Moll
Glndula Meibomio
Esclertica
El ojo
Piel
207
Es muy delgada y posee finas vellosidades con su correspondiente glndula sebcea; tambin hay glndulas
sudorparas con abundantes melanocitos. La tnica subcutnea es muy laxa y rara vez contiene tejido adiposo.
Pestaas
Son unos pelos terminales cortos y gruesos, ms oscuros que el cabello y no encanecen con la edad; los folculos pilosos de las pestaas carecen de msculo piloerector. Se renuevan cada 100 a 150 das.
Conjuntiva
Es una membrana mucosa fina y transparente que recubre el segmento anterior del globo ocular (conjuntiva
ocular o bulbar) y la regin posterior de los prpados
(conjuntiva palpebral). En la unin de ambas conjuntivas se forma la conjuntiva del fondo de saco; en sta es
ms grueso el epitelio. El epitelio conjuntival se contina con el epitelio anterior de la crnea. Es un epitelio
cilndrico estratificado y est compuesto de tres capas
de clulas: una capa basal de clulas cilndricas, otra
media de clulas poligonales y otra superficial de clulas escamosas (planas) o cbicas bajas de forma prismtica baja; insertas entre ellas se encuentran algunas clulas caliciformes. Histolgicamente la conjuntiva se
compone de una capa epitelial y una lmina propia de
tejido conectivo (figura 14--15).
A
Epitelio cilndrico estratificado
de la conjuntiva
Melanocitos
Epitelio
En el borde libre palpebral es plano estratificado no queratinizado (pavimentoso) y se modifica hasta hacerse
cilndrico estratificado a nivel del borde ocular, y vuelve
a ser plano estratificado a nivel del limbo. Las clulas
caliciformes son ms abundantes a nivel de los frnices.
Lmina propia
Est compuesta de tejido conectivo laxo subconjuntival
vascularizado, se ubica por debajo del epitelio, contiene
abundantes linfocitos, mastocitos y macrfagos dispersos.
Aparato lagrimal
Est compuesto por la glndula lagrimal y las vas lagrimales, el saco lagrimal y los conductos nasolagrimales.
Las glndulas lagrimales son de tipo tubuloalveolar se-
208
Prcticas de histologa
Msculos de la rbita
stos son el msculo orbicular y los denominados extrnsecos, el elevador del prpado superior, el recto superior, el recto inferior, el recto interno, el recto externo,
el oblicuo superior y el oblicuo inferior, que histolgicamente corresponden a msculos estriados.
Msculos tarsales
Se encuentran en la parte ms alta del prpado superior.
El msculo tarsal superior de Mller se une al borde del
tarso, el msculo tarsal superior se comunica con el
msculo elevador superior del parpado, mientras que el
msculo tarsal inferior se fija al tarso inferior y se une
al msculo oblicuo menor. Corresponden histolgicamente a msculo liso.
(Captulo 14)
Hueso de la
base del crneo
Cmara anterior
Vescula del
cristalino
Copa ptica
HISTOGNESIS
El desarrollo del ojo comienza a los 22 das de vida intrauterina a partir de evaginaciones del diencfalo que
finalmente forman las vesculas pticas y del ectodermo
superficial que da origen al cristalino (figura 14--16).
Nervio ptico
Es una evaginacin del prosencfalo; no es un nervio
perifrico como los otros pares craneales, sino que es un
tracto del SNC, formado por unos 200 haces de fibras
nerviosas cuyas fibras mielnicas son producidas por
clulas oligodendrogliales. Las meninges y los espacios
intermenngeos del cerebro se continan a lo largo del
nervio ptico. La vaina externa del nervio est formada
por la duramadre, que se contina hacia el globo ocular
y se fusiona con la esclertica. La vaina intermedia est
El ojo
Endoneuro
Axones
Perineuro
209
Figura 14--17. Nervio ptico. A. Se muestran los filetes nerviosos recubiertos de tejido conectivo; slo se observa el endoneuro
y perineuro, ya que el epineuro recubre la parte externa del nervio. B. La arteria y la vena centrales de la retina emergen junto
al nervio ptico en la papila o disco ptico. Hematoxilina y eosina. A. 100 X. B. 40 X.
Inervacin corneal
Est ricamente inervada por nervios sensitivos provenientes de la rama oftlmica del trigmino (V par craneal), a travs de los nervios ciliares largos. En la crnea
existe una inervacin sensitiva 300 veces mayor que la
de la piel y 80 que la del tejido dentario. Tras formar un
plexo anular en el limbo, los axones pierden sus vainas
de mielina y penetran en el estroma anterior, desde donde
perforan la membrana de Bowman y penetran en el epitelio, en donde se encuentran sus terminaciones. Existen tres tipos de terminaciones nerviosas en la crnea:
1. Nociceptoras.
2. Termoceptoras.
3. Polimodales o mixtas.
est representada fundamentalmente por las zonulae occludens que sellan los espacios intercelulares que hay
entre las clulas del epitelio pigmentario y las que existen entre las clulas endoteliales de los vasos sanguneos retinianos.
210
Prcticas de histologa
CUESTIONARIO
(Captulo 14)
El ojo
211
14. Cules son los componentes histolgicos de la tnica interna del ojo? Enumere las 10 capas de la retina.
15. Mencione la capa de la tnica interna que contiene a los conos y los bastones.
16. Mencione la capa de la tnica interna en donde se encuentra la segunda neurona de la va visual.
17. Cules son los medios pticos de difraccin? Describa brevemente las caractersticas de cada uno de ellos.
18. Mencione el medio refringente que es importante para mantener fijas las estructuras del globo ocular.
19. Cules son los anexos del ojo? Describa brevemente las caractersticas de cada uno de ellos.
20. Mencione los dos msculos de la rbita que estn compuestos de fibras de msculo liso.
212
Prcticas de histologa
(Captulo 14)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema del globo ocular resaltando las tnicas fibrosa, vascular e interna. Seale las estructuras que estn
representadas en el dibujo.
Grupo:
El ojo
213
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema del aparato diptrico del ojo resaltando el cristalino y la znula ciliar. Seale las estructuras que
estn representadas en el dibujo.
Grupo:
214
Prcticas de histologa
(Captulo 14)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo del limbo esclerocorneal. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
El ojo
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
215
216
Prcticas de histologa
(Captulo 14)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
15
El odo
OBJETIVO PARTICULAR
Examinar de manera correcta las regiones del odo en correlacin con su estructura y funcin.
OBJETIVOS ESPECFICOS
15.1. Revisar de manera apropiada los componentes celulares y tisulares del odo externo respecto a su
funcin auditiva.
15.2. Sealar de manera apropiada los componentes celulares y tisulares del odo medio respecto a su
funcin auditiva.
15.3. Comprender de manera apropiada los componentes celulares y tisulares del odo interno respecto a
su funcin auditiva y vestibular.
INTRODUCCIN
20 000 ciclos por segundo; el segundo, el sistema vestibular, est relacionado con el mantenimiento del equilibrio.
De manera general, las funciones correspondientes al
odo son:
1. La audicin.
2. La deteccin de la posicin de la cabeza y de la
fuerza de gravedad.
3. La conservacin del equilibrio.
217
218
Prcticas de histologa
(Captulo 15)
Caractersticas generales
Hlix
Sistema central
Est formado por el nervio auditivo, vestibulococlear o
estatoacstico (VIII par craneal) y tronco cerebral, corteza y vas de asociacin.
ODO EXTERNO
La funcin del odo externo en la raza humana es conducir el sonido hacia el odo medio y representa la continuacin de la propagacin longitudinal del sonido. Es
el encargado de captar los sonidos hacia el sistema tmpano osicular y est compuesto por:
Pabelln auricular
Tambin llamado oreja, su forma est determinada por
una lmina irregular de cartlago elstico que mide de
0.5 a 1 mm de grosor (a los siete aos de edad sus dimensiones son similares a las del adulto). La matriz de este
cartlago contiene abundantes fibras de elastina y ste
est limitado por pericondrio que lo separa del tejido conectivo de la dermis que lo rodea (los otohematomas se
forman por desprendimiento del pericondrio en algunas
lesiones traumticas). La oreja est cubierta de piel fina
Fosa
triangular
Antihlix
Meato
auditivo
externo
Concha
Trago
Antitrago
Lbulo
Figura 15--1. El pabelln auricular est constituido por varios cartlagos recubiertos de piel muy firmemente adherida
al pericondrio en la cara anterior. El lbulo es la nica zona
del pabelln que no posee cartlago.
con todos los anexos: glndulas sudorparas, que son escasas y poco desarrolladas, glndulas sebceas asociadas a folculos pilosos con pelos finos (en la vejez, particularmente en varones, crecen pelos rgidos y grandes
en el borde dorsal y el lbulo de la oreja). Los principales relieves de la oreja son concha, hlix, antehlix y trago; el lbulo no contiene cartlago (figura 15--1).
El odo
Membrana
timpnica
219
Nervio facial
Nervio auditivo
Cclea
CAE
Trompa de Eustaquio
ODO MEDIO
2. Mesotmpano.
3. Hipotmpano.
Esta divisin es arbitraria, ya que los tres compartimientos forman una sola cavidad. La cavidad timpnica est
formada por:
1. Pared lateral o externa, ocupada por la membrana
timpnica.
2. Pared medial, ocupada por la pared laberntica
del odo interno.
3. Pared anterior, ocupada por el protmpano o entrada a la trompa de Eustaquio.
4. Pared posterior, que limita con la porcin descendente del acueducto de Falopio y contiene el nervio facial y el aditus ad antrum (espacio de entrada o acceso que comunica el antro mastoideo con
el receso epitimpnico).
5. Pared inferior o piso, en ntima relacin con el
golfo de la vena yugular.
6. Pared superior o techo, llamado tegmen timpani,
que es una delgada lmina sea que separa el odo
medio de la fosa craneana media.
220
Prcticas de histologa
Martillo
Membrana
timpnica
(Captulo 15)
Yunque
Estribo
Ventana oval
Msculo tensor
del tmpano
CAE
Tendn
Ventana redonda
Msculo estapedio
Figura 15--3. El odo medio acta continuando la transmisin del sonido a travs de la membrana timpnica al martillo, yunque
y estribo, y de ste al odo interno. La principal funcin del odo medio es actuar como un mecanismo ajustador de la diferente
impedancia que hay entre el odo medio (aire) y el odo interno (lquido).
K+ y mucho Na++) del odo interno. Se componen de tejido seo compacto y estn cubiertos en su superficie
por epitelio cbico bajo continuo. Los tres huesos estn
conectados entre s por medio de articulaciones sinovia-
1
2
3
4
5
Figura 15--4. Fotografa del tmpano. La membrana timpnica se divide en pars tensa y pars flaccida. El punto de referencia ms importante de la membrana timpnica es el mango del martillo, que se localiza adherido a la capa media y
se ubica en la pars tensa, zona superior y central. El mango
del martillo es visible con el otoscopio como un elemento de
coloracin menos transparente que el resto, de ligero color
amarillo; su direccin es de ceflica a caudal y ligeramente
de ventral a dorsal; en la parte superior sobresale la apfisis
corta. 1. Apfisis lateral. 2. Mango del martillo. 3. Piel del
conducto auditivo. 4. Membrana timpnica. 5. Anillo fibroso.
El odo
les diartrodiales tpicas y estn sostenidos en la cavidad
por diminutos ligamentos de tejido conectivo. La cadena osicular se mantiene en su posicin por ligamentos
que sujetan al martillo y al yunque, su conexin con la
membrana timpnica y ventana oval, por las articulaciones entre s y por los msculos del odo medio. Los huesecillos estn relacionados con dos pequeos msculos
esquelticos estriados: el msculo tensor del tmpano y
el msculo del estribo.
Trompa de Eustaquio
Es un conducto osteocartilaginoso de 4 cm de longitud
que conecta la cavidad del tmpano con la rinofaringe.
Su tercio inicial desde la cavidad timpnica est sostenido por hueso, mientras que el resto de su trayecto lo
est por cartlago elstico en la parte medial y por tejido
fibroso en la lateral. El dimetro de la trompa es menor
en la unin de sus porciones cartilaginosas y seas y se
le conoce como istmo. Al abrirse en la deglucin, estornudos y otras actividades reflejas, permite la entrada del
aire para igualar la presin de la cavidad timpnica con
la presin atmosfrica, adems de contribuir al drenaje
de las secreciones del odo medio a la rinofaringe. La
mucosa de la trompa de Eustaquio se compone de una
lmina epitelial que es continuacin del epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado con clulas caliciformes de la rinofaringe. La capa epitelial descansa sobre
una lmina propia, que en la parte sea se compone de
tejido conectivo que fija el epitelio al periostio; en la
parte cartilaginosa es ms laxa con glndulas mucosas.
Tambin presenta linfocitos, ms abundantes en la abertura de la faringe, en donde se le denomina amgdala tubrica.
Mastoides
El peasco del hueso temporal contiene las celdas mastoideas, cavidades pequeas de tamao variable llenas de
aire y que se continan con el antro mastoideo, tambin
excavado en la mastoides con aire y que se comunica
hacia delante con la cavidad timpnica en su pared lateral. Tanto la pared sea de las celdas como el antro estn
revestidos por la misma mucosa con un epitelio plano
simple con lmina propia delgada, que se contina en la
parte posterior de la cavidad del odo medio. La mastoides comienza a neumatizarse luego del nacimiento y en
forma simultnea con el antro mastoideo. Su proceso
termina entre el sexto y el decimosegundo ao de vida.
221
ODO INTERNO
El odo interno, ubicado en el hueso temporal, est contenido en la cpsula sea llamada cpsula tica. El odo
interno tambin se denomina laberinto por su configuracin compleja y est compuesto de una porcin sea
y otra membranosa. El laberinto seo es la pared del
odo interno y es un sistema de cavidades y conductos
en la pars petrosa del temporal, que rodea un sistema
continuo de membranas formadas por sacos y conductos y que integran el laberinto membranoso.
Laberinto seo
El laberinto seo est formado por tres componentes.
En la parte media est el vestbulo, una cavidad casi oval
cuya pared lateral externa orientada a la cavidad del
odo medio, presenta la ventana oval, abertura cerrada
por la base del estribo y hacia abajo. Delante de la anterior la ventana redonda, ocluida por una membrana fibroconjuntiva; ambas ventanas son parte de la pared interna de la cavidad timpnica. En la porcin posterior
los tres conductos semicirculares son espaciotubulares
dispuestos perpendicularmente unos respecto a otros y
ocupan tres planos del espacio: sagital, frontal y horizontal. Hacia el vestbulo, el extremo de cada conducto
semicircular se expande formando una ampolla que es
la que contina en la cavidad del mismo vestbulo. En
la parte anteromedial del laberinto seo y desprendindose del vestbulo est la cclea; un canal seo espiral
en forma de hlice cnica, de aproximadamente 35 mm
de longitud que realiza giros de dos y tres cuartos alrededor de un pilar cnico de hueso esponjoso llamado
modiolo o columela. En la base de la cclea existe una
abertura hacia la cavidad timpnica que corresponde a
la ventana oval, la cual est cerrada por la base del
estribo y a su vez contribuye a transmitir las vibraciones
sonoras desde la membrana timpnica hasta el rgano
de Corti. Desde el borde lateral del modiolo se proyecta
hacia el canal coclear una cresta espiral sea o repisa llamada lmina espiral sea y de su fino borde se extiende
la membrana basilar componente del laberinto membranoso.
Laberinto membranoso
El laberinto membranoso se divide en laberinto vestibular y laberinto coclear. El laberinto vestibular incluye
222
Prcticas de histologa
(Captulo 15)
Laberinto seo
Laberinto seo
y membranoso
Laberinto membranoso
Conducto coclear
Cclea
Sculo
Conductos
semicirculares:
-- Superior (anterior)
-- Posterior
-- Horizontal
Conducto
endolinftico
Utrculo
Ductus
reuniens
Ampolla
Saco
endolinftico
Figura 15--5. Los tres conductos semicirculares seos describen dos tercios de circunferencia, ocupando los tres ejes del espacio:
superior, posterior y horizontal (el canal horizontal forma un ngulo de 30_ con la horizontal en el hombre de pie). Tienen un
extremo ampollar que contiene el receptor vestibular y un extremo no ampollar. El extremo no ampollar del superior y el posterior
se fusionan, por lo que existen slo cinco orificios de desembocadura en el vestbulo. Los conductos semicirculares membranosos
ocupan los dos tercios externos de los canales seos y se abren en el utrculo. Cerca del utrculo cada canal tiene una dilatacin,
la ampolla membranosa, que est pegada al hueso, y es cruzada por una cresta a manera de septum que contiene el epitelio
neurosensorial, y que est cubierta por una membrana gelatinosa o cpula. La cresta sella completamente la ampolla y la endolinfa no pasa de un lado a otro.
que poseen clulas ciliadas, donde los impulsos vestibulares que generan dichas clulas contribuyen al sentido
de la orientacin y el equilibrio, como en los cambios
sbitos de la orientacin donde estos receptores responden generando impulsos nerviosos que inician los reflejos para el restablecimiento de la postura normal del
cuerpo.
Los receptores sensoriales de los conductos semicirculares se localizan en las ampollas situadas en la zona
de unin de los conductos con el utrculo. En el piso de
cada ampolla existe una cresta transversal, la cresta ampollar, cuya orientacin hace que quede afectada por
cualquier movimiento de la misma respecto a la endolinfa. El epitelio sensorial de la parte superior de la cresta est formado por dos tipos celulares, como en las mculas del utrculo y el sculo: las clulas ciliadas y las
clulas de sostn.
Existen dos tipos de clulas ciliadas: las ciliadas tipo
I y las tipo II. Las primeras son redondeadas y tienen
forma de vasija, con una base ancha y una regin superior o cervical ms estrecha; el ncleo se localiza basalmente y est rodeado de mitocondrias. Tienen un AG
supranuclear, ocasionales cisternas de RER y muchas
vesculas que varan de tamao. Cada estereocilio contiene un haz de varios centenares de filamentos de actina
que muestran abundantes enlaces cruzados constituidos
por la protena fibrina (figura 15--6).
Las clulas de sostn poseen unas pocas microvellosidades en su superficie y estn unidas entre s y a las clulas ciliadas adyacentes por medio de complejos de
unin tpicos. El ncleo se localiza en la zona basal, y
El odo
Clula ciliada tipo 2
Cinocilia
9+2
223
Estereocilias 50
Red terminal
Cuerpo basal
Aparato de Golgi
Red terminal
Vesculas
Clulas
de sostn
Mitocondrias
Borde sinptico
Borde sinptico
Terminales nerviosos
aferentes
Terminales nerviosos
eferentes
Cliz (terminal
nervioso aferente)
Figura 15--6. Existen dos tipos de receptores vestibulares: las crestas ubicadas en los canales semicirculares y las mculas contenidas en el utrculo y el sculo. Cada receptor contiene dos tipos de clulas ciliadas: las tipo I, parecidas a las clulas ciliadas
internas del rgano de Corti, de forma de botella, y las tipo II, similares a las clulas ciliadas externas del rgano de Corti. Cada
clula ciliada tiene una banda de estereocilios en su superficie apical. A su vez, cada clula tiene un cilio especial ms largo, el
cinocilio, que emerge del cuerpo basal de la clula, siempre localizado en la periferia de la banda de estereocilios. El cinocilio
adopta una disposicin distinta segn de qu canal vertical se trate; en el canal horizontal est orientado hacia el utrculo y al
contrario en los otros dos canales (superior y posterior).
el citoplasma contiene microtbulos dispuestos verticalmente desde el citoplasma basal hasta una trama terminal densa que es ms gruesa que la que presentan las
clulas ciliadas.
Tienen un AG bien desarrollado y la presencia de
grnulos de secrecin en su citoplasma sugiere que pueden contribuir a la nutricin de las clulas ciliadas (figura 15--7).
Sculo y utrculo
La pared del utrculo y del sculo est formada por una
capa fibrosa externa, una capa intermedia de delicado
tejido conectivo vascular y una capa interna de epitelio
que puede ser plano o cilndrico. En las regiones no especializadas del epitelio se distinguen clulas oscuras
con ncleo de contorno irregular y vesculas en su cito-
Perilinfa
Membrana otoltica
Glicosaminoglicanos
Clula ciliada tipo 1
Otolitos o estatoconios
(carbonato de calcio)
Endolinfa
mpula
Clula de sostn
Fibras nerviosas
Cpula
Figura 15--7. A. Las clulas ciliadas en las crestas ocupan unos huecos redondeados que quedan entre los pex de las clulas
de sostn adyacentes, estn recubiertas por la membrana otoltica que contiene los otolitos u otoconios. stos estn formados
de protenas y carbonato de calcio y proporcionan inercia adicional frente al desplazamiento de la membrana otoltica por fuerzas
externas. B. En el desplazamiento los otolitos permanecen estacionarios, mientras que las clulas ciliadas bajo ellos se desplazan
ligeramente, inclinando sus cilios hacia atrs.
224
Prcticas de histologa
(Captulo 15)
rampa media, que corresponde a la luz del conducto coclear, comprendida entre el techo y el piso ocupada por
endolinfa, y la rampa timpnica, entre la membrana basilar y la pared de la cclea, por donde tambin circula
perilinfa. En el pex de la cclea, las rampas vestibular
y timpnica se continan por medio del helicotrema.
La perilinfa es el lquido que circula en la cclea por
las rampas vestibular y timpnica; tiene una composicin similar al lquido cefalorraqudeo, con bajo contenido de K+ y Na++ elevado, y posiblemente se origine
en el espacio subaracnoideo, como un ultrafiltrado del
plasma a travs de los capilares del tejido conectivo que
rodea al saco endolinftico. Tambin se agrega una parte de lquido en la rampa timpnica que le da una composicin algo diferente a la perilinfa de la rampa vestibular. La endolinfa circula por la rampa media, posee
una composicin qumica particular por ser el nico lquido extracelular con elevada concentracin de iones
potasio y baja de sodio, similar al lquido intracelular
(figuras 15--8 y 15--9).
Estructura del laberinto coclear
El techo del conducto lo constituye la membrana vestibular o de Reissner, la cual se compone de dos capas epiteliales aplanadas, separadas por una lmina basal comn; el epitelio ubicado hacia la rampa vestibular est
formado de clulas perilinfticas con epitelio plano
simple muy delgado. Hacia la luz del conducto coclear
el epitelio plano simple tiene caractersticas ultraestructurales de transporte de lquido y electrlitos. La membrana de Reissner se proyecta hacia el modiolo, el centro o eje de la cclea, y su epitelio interno se contina
con el de las estructuras propias del ngulo del conducto
coclear. Sosteniendo estas estructuras est la lmina espiral sea, que es una prominencia en forma de repisa
que parte del modiolo o columela y se dirige a la luz del
conducto. El borde externo de la lmina espiral sea
est perforado por las fibras nerviosas del nervio coclear.
El limbo espiral es una gran prominencia de tejido
fibroconectivo vascularizado con haces de colgeno y
fibrocitos. En la superficie superior, el tejido conectivo
del limbo presenta salientes llamados dientes acsticos,
separados por profundos surcos revestidos hacia el conducto coclear de una hilera de clulas epiteliales, las clulas interdentarias, que individualmente semejan una
T por tener una parte laminar aplanada en contacto
con la endolinfa; otra parte estrecha se une con el soma,
el cual tiene forma cilndrica por localizarse en el surco
entre los dientes acsticos. Estas clulas interdentarias
son clulas secretoras, cuyo producto de secrecin forma la membrana tectoria.
El odo
Ganglio
espiral
Conducto
coclear
(endolinfa)
rgano
de Corti
Conducto
vestibular
(perilinfa)
Conducto
timpnico
(perilinfa)
A
Nervio auditivo
Membrana vestibular
(de Reissner)
Membrana
Conducto
tectoria
coclear
rgano
Clulas
de Corti
interdentarias
Estra
vascular
Rampa
vestibular
Rampa
timpnica
Figura 15--8. A. Esquema y B. Fotografa del conducto coclear en corte transversal. Hematoxilina y eosina. 40 X. Tiene forma triangular con su base en la pared externa de la cclea y el vrtice dirigido hacia el modiolo; contiene tres paredes: techo o membrana vestibular o de Reissner, base del
tringulo, que es la pared externa de la cclea, y piso o
membrana basilar. Esta disposicin triangular determina a
todo lo largo del conducto coclear las tres rampas o escalas
de la cclea: la rampa vestibular, entre la membrana de
Reissner y la pared de la cclea, por donde circula perilinfa;
la rampa media, que corresponde a la luz del conducto
coclear, comprendida entre el techo y el piso, la ocupa endolinfa, y la rampa timpnica entre la membrana basilar y la
pared de la cclea, por donde tambin circula perilinfa.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
225
RGANO DE CORTI
Sobre la cara superior de la membrana basilar se engruesa el epitelio del conducto coclear y forma una estructura que es el verdadero rgano receptor de la audicin.
Se denomina rgano de Corti u rgano espiral, dado que
se encuentra en todo el recorrido del piso del conducto
coclear, por lo que en tres dimensiones presenta caractersticas de una cresta epitelial espiralada. El epitelio engrosado que conforma el rgano de Corti es muy com-
226
Prcticas de histologa
(Captulo 15)
Conducto vestibular
Conducto coclear
Ganglio espiral
Conducto timpnico
rgano de Corti
Rampa vestibular
Membrana tectoria
Estra vascular
Membrana vestibular
(de Reissner)
Clulas interdentarias
Conducto coclear
rgano de Corti
Rampa timpnica
Figura 15--9. A. Esquema y B. Fotografa del rgano de Corti u rgano espiral. Hematoxilina y eosina. 100 X. Sobre la cara superior
de la membrana basilar se engruesa el epitelio del conducto coclear y forma una estructura que es el verdadero rgano receptor
de la audicin. Se ve el detalle de las tres rampas o escalas de la cclea: la rampa vestibular, la rampa media y la rampa timpnica.
El odo
Membrana tectoria
227
Tnel medio
Membrana reticular
Tnel externo
2
1
3
7 8
4
Figura 15--10. A. Esquema y B. Fotografa de hematoxilina y eosina. 400 X. Detalle del rgano de Corti u rgano espiral. Las
clulas que lo componen son las clulas ciliadas: 1) internas y 2) externas. Clulas de sostn: 3) limitantes internas, 4) falngicas
internas, 5) columnares internas (pilares internas), 6) columnares externas (pilares externas), 7) falngicas externas (Deiters),
8) limitantes externas (Hensen). Las clulas de sostn externas no forman parte del rgano de Corti y son las clulas de Claudius
y de Bttcher; estas clulas forman de una a dos capas de clulas indiferenciadas cbicas o cilndricas.
secretada en la superficie superior de las clulas interdentarias del limbo espiral. Esta membrana forma una
capa cuticular sobre las clulas interdentarias, se extiende lateralmente ms all del labio vestibular del limbo,
y hacia el centro cubre el rgano de Corti. Las puntas de
las largas clulas ciliadas de este rgano se unen en la
parte inferior de la membrana tectoria. La membrana
tectoria est formada por filamentos finos incluidos en
una matriz rica en mucopolisacridos; sus fibras son de
una protena similar a la queratina.
Estra vascular
Membrana tectoria
Cubriendo todos los estereocilios de las clulas ciliadas
internas y externas est la membrana tectoria, la cual es
228
Prcticas de histologa
lema y microvellosidades hacia la luz. Por estos componentes las clulas marginales se asemejan a las clulas
que intervienen en el transporte inico y contribuyen a
la formacin de la endolinfa con elevadas concentracio-
(Captulo 15)
nes del ion potasio, lo cual explica las elevadas concentraciones de la ATPasa Na--K (bomba de sodio y potasio) en los plegamientos basales del plasmalema de
estas clulas marginales.
CUESTIONARIO
El odo
12. Cules son las caractersticas histolgicas del laberinto membranoso?
13. Cules son las caractersticas histolgicas de las clulas ciliadas tipo I y tipo II?
17. Cules son las caractersticas histolgicas de las clulas ciliadas internas y externas?
229
230
Prcticas de histologa
(Captulo 15)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema del odo externo y del odo medio, sealando todas las estructuras que lo componen.
Grupo:
El odo
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema del odo interno y seale la ubicacin del sentido del equilibrio y de la audicin.
Grupo:
231
232
Prcticas de histologa
(Captulo 15)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema del rgano de Corti. Seale las clulas que lo componen.
Grupo:
El odo
233
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema del conducto coclear y de las rampas timpnica y vestibular, sealando la corriente endolinftica
y la perilinftica.
Grupo:
234
Prcticas de histologa
(Captulo 15)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
16
Aparato circulatorio
OBJETIVO PARTICULAR
Clasificar los componentes del aparato circulatorio y distinguir todos los constituyentes tisulares
de su pared.
OBJETIVOS ESPECFICOS
y productos de degradacin metablicos. Contiene clulas del sistema inmunitario y hormonas, regula la temperatura corporal, etc. Comprende el sistema arterial,
capilares y venas; este recorrido tiene su punto de partida y su final en el corazn. La aorta se divide en ramas
236
Prcticas de histologa
principales, que a su vez se ramifican en otras ms pequeas que garantizan que el organismo reciba la sangre
a travs de un complicado proceso de mltiples derivaciones. Las arterias menores se dividen en una fina red
de vasos ms pequeos llamados capilares, que tienen
paredes muy delgadas. As, la sangre entra en estrecho
contacto con los lquidos y los tejidos del organismo.
En los vasos capilares la sangre desempea tres funciones: libera el oxgeno hacia los tejidos, proporciona
a las clulas del organismo nutrientes y otras sustancias
esenciales que transporta, y capta los productos de desecho de los tejidos. Despus los capilares se unen para
formar venas pequeas. A su vez, las venas se unen para
formar venas mayores, hasta que, por ltimo, la sangre
se rene en las venas cavas superior e inferior y confluye en el corazn completando el circuito. La circulacin
coronaria irriga al propio corazn aportando nutrientes
y oxgeno y retirando los productos de degradacin. En la
parte superior de las vlvulas semilunares nacen de la
aorta dos arterias coronarias. Despus, stas se dividen en
una complicada red capilar en el tejido muscular cardiaco y las vlvulas. La sangre procedente de la circulacin
capilar coronaria se rene en diversas venas pequeas,
que despus desembocan directamente en la aurcula
derecha sin pasar por la vena cava. Existen dos grandes
sistemas circulatorios: el sanguneo y el linftico. El sistema circulatorio a su vez se divide en otros tres sistemas circulatorios sanguneos (figura 16--1).
1. Circulacin sistmica: transfiere sangre oxigenada desde el corazn (bomba central) a todos los
tejidos corporales por medio del sistema arterial
sistmico, y devuelve sangre con alto contenido de
dixido de carbono de los tejidos hacia la bomba
central por medio del sistema venoso sistmico.
2. Circulacin pulmonar: en su recorrido a travs
de los pulmones, la sangre se oxigena (se satura
de oxgeno). Despus regresa al corazn por medio de las cuatro venas pulmonares que desembocan en la aurcula izquierda.
3. Sistemas porta: estos sistemas comienzan y terminan en capilares. Son conductos vasculares especializados que transportan sustancias de un lugar
a otro, pero no dependen del corazn. El sistema
porta ms grande es el del sistema porta heptico
entre el intestino y el hgado.
(Captulo 16)
Conducto torcico
Circulacin
menor
Pulmones
Ganglio
linftico
Arteria elstica
(aorta)
Circulacin
mayor
Arteria
muscular
Vlvula
venosa
Anastomosis
arteriovenosa
Arteriola
Capilares
Vnula
Vasos
linfticos
O2
CO2
Clulas
Figura 16--1. Esquema del aparato circulatorio. Comprende
el sistema arterial, capilares y venas; este recorrido tiene su
punto de partida y su final en el corazn. La aorta se divide
en ramas principales que a su vez se ramifican en otras ms
pequeas que distribuyen la sangre a todo el organismo.
Aparato circulatorio
237
Tnica
ntima
(endotelio)
Tnica
media
Tnica
adventicia
A. Arteria
B. Vena
Vlvula venosa
Msculo
Eritrocitos
Luz venosa
Luz arterial
Endotelio
C
D
Figura 16--2. Esquema de los vasos sanguneos. A. Arteria. B. Vena. C y D. Fotografas de vasos pulmonares. C. Arteria. Se observa
la contraccin parcial sostenida (tono) y el tramado en zigzag caracterstico del endotelio arterial por el efecto del tono muscular. D.
Vena. Se observan las paredes delgadas y las clulas endoteliales alargadas. Inmunohistoqumica para eNOS. 1 000 X.
ARTERIAS
SISTEMA MICROVASCULAR
238
Prcticas de histologa
(Captulo 16)
Figura 16--3. Fotografas de aorta de rata recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A a D. Unin de la capa media (fibras elsticas, FE) y adventicia (fibras colgenas, FC). A. 270 X. B. 430 X.
C. 650 X. D. 1 000 X. E- F. Adventicia. E. 1 000 X. F. 2 500 X.
Figura 16--4. Fotografa de arteria muscular (flecha) recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 270 X.
Aparato circulatorio
Adventicia
Lmina
elstica
externa
Tnica
media
Lmina
elstica
interna
Adventicia
Lmina
elstica
externa
Membrana
basal
Tnica
media
Endotelio
Lmina
elstica
interna
Endotelio
Las vnulas poscapilares representan el contacto endotelial menos denso de todo el sistema de vasos sanguneos; cuando el dimetro alcanza 50 a 100 Nm aparecen
una o dos capas de clulas musculares lisas aplanadas
que se denominan venas musculares.
Figura 16--5. Esquema de una arteria muscular. Estas arterias regulan el flujo sanguneo en los rganos y tejidos. Sus
clulas musculares de la capa media se encuentran de
manera permanente en un estado parcial de contraccin
denominado tono.
1. Capilares continuos: estn en los tejidos musculares, en el encfalo y en el tejido conectivo; tienen vesculas de un dimetro muy uniforme (70
Nm) que presentan plegamientos denominados
caveolas, donde se lleva a cabo el transporte transendotelial de ciertas molculas hidrosolubles.
2. Capilares fenestrados: poseen poros o fenestras
en sus paredes, los cuales estn recubiertos de dia-
239
VENAS
Son vasos de paredes delgadas y poco elsticas que recogen la sangre de todo el cuerpo y la devuelven al corazn (aurcula derecha); las venas son el medio de transporte de las redes capilares hacia el corazn, aumentan
Vnula
Vena
Flujo sanguneo
Capas
elsticas
Endotelio
(capa ntima)
Capilares
Adventicia
A
Vnula
Capa
media
(muscular)
Adventicia
Figura 16--6. Esquemas del sistema microvascular. A. Las flechas sealan la direccin del flujo. B. Las arteriolas poseen una
pared muscular gruesa y son los vasos de resistencia; terminan en capilares. stos a su vez se continan en las vnulas poscapilares que se unen en las vnulas musculares. Por las vnulas poscapilares migran leucocitos y molculas grandes, como protenas.
240
Prcticas de histologa
(Captulo 16)
Pericito
Pericito
Fenestraciones
Ncleo
Lmina basal
Ncleos
Vesculas
Vesculas
Hendidura
intercelular
Lmina basal
A
Figura 16--7. Esquema de capilares. A. Capilar fenestrado. B. Capilar continuo. En los dos casos se esquematizan los pericitos
discontinuos, que tienen capacidad fagoctica.
de calibre y en sus paredes existen venas gruesas que generalmente se acompaan de arterias. Las venas son
ms numerosas y son de mayor calibre, pero sus paredes
son mucho ms delgadas, flexibles y menos elsticas
que las arterias (figura 16--8). Existen tres tipos de venas
de acuerdo con su calibre: pequeas, medianas y grandes (tambin estructuradas por tnica ntima, media y
adventicia) (figura 16--9).
1. Vnulas y venas de pequeo calibre: una vnula es la unin de varios capilares. Miden aproximadamente de 15 a 20 Nm y estn formadas por
endotelio rodeado de fibras reticulares delgadas
y orientadas longitudinalmente, y en ocasiones
de fibroblastos. Las vnulas tienen un papel sig-
Figura 16--8. A. Vena del cordn umbilical. Hematoxilina y eosina. 400 X. B. Arteria del cordn umbilical. Tricrmica de Masson.
400 X. Ntese la diferencia en el grosor de sus paredes a expensas principalmente de la capa media.
Aparato circulatorio
241
en las extremidades inferiores, coadyuva al retorno sanguneo de la circulacin venosa hacia el corazn. El flujo
sanguneo es unidireccional, ya que las valvas se cierran
una vez que la sangre ha pasado, para evitar el reflujo
y la estasis venosa (figura 16--10).
SISTEMA LINFTICO
Figura 16--9. Fotografa de una vena de calibre mediano recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un
microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 1 000 X.
braquial, la popltea, las de las vsceras y la cabeza. En ellas la tnica ntima contiene tejido conectivo con fibras elsticas. La tnica ntima est
bien definida y las tnicas intermedia y media
forman un solo estrato. La tnica media es mucho
ms delgada que en las arterias y est hecha de
fibras musculares lisas circulares y fibras de
colgeno con fibroblastos. La tnica adventicia
suele ser ms gruesa que la media, hecha de tejido
conectivo con haces de colgeno y redes elsticas.
3. Venas de gran calibre: en su tnica ntima tiene
la misma estructura que las venas de tamao medio. La tnica media en ocasiones puede faltar. La
adventicia constituye la mayor parte de la pared
venosa, es varias veces ms gruesa que la tnica
media y est formada por tejido conectivo con
gruesas fibras elsticas y de colgeno con haces
musculares longitudinales. sta es la estructura
de las venas cava inferior, porta, esplnica, mesentrica superior, iliaca externa, renal y zigos.
Vlvula abierta
Bomba
muscular
esqueltica
Msculo
contrado
Vlvula cerrada
Rama lateral
Vena
Vlvulas venosas
Se encuentran en venas con dimetro superior a 2 mm;
su borde libre est orientado hacia el corazn (seno de
la valva), forman pliegues de la tnica ntima, la cual
impide el reflujo de la sangre. Las venas de trax y abdomen no poseen valvas.
La presencia de estas vlvulas venosas en combinacin con la bomba muscular esqueltica, especialmente
Figura 16--10. Esquema de las vlvulas venosas. La presencia de estas vlvulas venosas en combinacin con la
bomba muscular esqueltica, especialmente en las extremidades inferiores, coadyuva al retorno sanguneo de la circulacin venosa hacia el corazn. Se muestra la unidireccionalidad del flujo sanguneo y cmo las valvas se cierran una
vez que la sangre ha pasado, para evitar el reflujo y la estasis venosa.
242
Prcticas de histologa
(Captulo 16)
1
4
3
4
Vena
B
Arteria
Arteria
Vena
Vaso linftico
C
Vlvula linftica
Figura 16--11. Vasos linfticos. A. Se observa un vaso linftico que contiene leucocitos en su interior. B. Se observa un vaso linftico que contiene linfa en su interior. En las dos fotografas se observa el tejido linfoide de la amgdala farngea. Hematoxilina y
eosina. 400 X. C y D. Esquema de vasos linfticos y su relacin con los sanguneos. C. Vista longitudinal. D. Corte transversal.
intersticial y se recoge en los espacios intercelulares. La linfa transporta algunos nutrientes, especialmente grasas, y distribuye los leucocitos
por el organismo.
S Conducto linftico: es mucho ms corto que el
torcico, con una longitud aproximada de 1 cm.
Este conducto linftico recibe la linfa de la parte
derecha del cuerpo situada sobre el hgado y la
vierte en la vena subclavia derecha y en la vena
yugular interna. El conducto linftico junto con
el torcico vierte en la sangre cada minuto entre
4 y 10 mL de linfa. El conducto torcico, que
transporta la linfa, se une a la vena subclavia izquierda, cerca de la unin con la vena yugular interna. El conducto linftico transporta la linfa a
la vena subclavia derecha y tambin se une a sta
cerca de la unin con la vena yugular interna.
S Ndulos linfticos: tambin llamados ganglios
linfticos, son estructuras ovales y pequeas, del
tamao de un frijol (una juda). Generalmente se
encuentran en racimos cerca de las venas en puntos estratgicos a lo largo de los vasos linfticos
medianos de rodilla, codo, axila, ingle, cuello,
Aparato circulatorio
243
HISTOGNESIS DEL
APARATO CIRCULATORIO
CORAZN
Aorta
Arteria pulmonar
Vena pulmonar
Msculos
papilares
Vlvula
semilunar
pulmonar
Aurcula derecha
Vlvula
semilunar
artica
Vlvula
bicspide
o mitral
Ventrculo derecho
A
Trabculas
Ventrculo
izquierdo
Vlvula
tricspide
Figura 16--12. A. En los humanos y en los vertebrados superiores el corazn est formado por cuatro cavidades: dos aurculas
que reciben sangre venosa y dos ventrculos que expulsan sangre arterial. B. Vista superior de las vlvulas cardiacas.
244
Prcticas de histologa
(Captulo 16)
Figura 16--13. Fotografas del miocardio recubierto de oro al alto vaco y 25 KV en corte transversal, se observan las fibras musculares (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 70 X. B. 270 X. C. 700 X. D. 900 X. E.
1 500 X. F. se observan fibras nerviosas (flechas) 1 700 X.
Aparato circulatorio
245
Figura 16--14. Fotografas del pericardio recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. Se observan las membranas de las clulas mesoteliales. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 300 X. B. 800 X.
ENDOTELIO
El endotelio se compone de clulas planas con diferentes especialidades; stas contienen ncleos aplanados y
cada una se observa anclada a la lmina basal. Se unen
Nervio
Vasodilatacin
A
Terminal
nerviosa
Vasoconstriccin
Msculo liso contraido
por medio de contactos de adhesin que evitan la difusin entre las clulas y se caracterizan por la presencia
de muchas vesculas pinocticas implicadas en el transporte de sustancias. Estas clulas tienen la capacidad de
notar cambios en la tensin arterial, tensin de oxgeno,
y como respuesta secretan sustancias (endotelinas, xido ntrico, prostaciclinas) con efectos poderosos sobre el
tono del msculo liso vascular; tambin secretan sustancias que impiden la coagulacin de la sangre. El endotelio se regenera por mitosis lentamente, la enzima convertidora de angiotensina (ECA) transforma la angiotensina
I en angiotensina II de efecto vasoconstrictor y estimulante de la tensin arterial. Las clulas endoteliales tambin controlan la migracin de leucocitos a travs de la
pared de vnulas de endotelio alto (figura 16--15).
Endotelio
secretor
Msculo liso
B
Figura 16--15. A. Esquema del endotelio y su relacin de vecindad con la capa media muscular. El endotelio se considera un rgano endocrino, ya que secreta muchas molculas seal con efecto endocrino. B. Detalle del endotelio venoso. MET 15 000 X.
246
Prcticas de histologa
(Captulo 16)
CUESTIONARIO
8. De cuntas capas consta la pared del corazn y cmo se denomina cada una de ellas?
Aparato circulatorio
14. Cules son las caractersticas del sistema porta?
17. Qu estructuras son las encargadas de distribuir la sangre desde el corazn a los rganos corporales?
23. Cules son las diferencias de las venas respecto a las arterias?
247
248
Prcticas de histologa
(Captulo 16)
29. Qu es la linfa?
32. Qu estructuras previenen la introduccin de bacterias, clulas cancerosas y otros agentes infecciosos en el sistema circulatorio sanguneo?
34. Cules son los tres periodos del ciclo cardiaco completo?
40. Mencione los pptido natriurticos relacionados con el funcionamiento cardiovascular y renal.
Aparato circulatorio
249
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de la circulacin mayor y menor. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
250
Prcticas de histologa
(Captulo 16)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de una arteria y de una vena. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo, recalcando
las diferencias histolgicas entre ellas.
Grupo:
Aparato circulatorio
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo del corazn. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
251
252
Prcticas de histologa
(Captulo 16)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de los capilares continuos y fenestrados. Seale todas las estructuras que los componen.
Grupo:
Captulo
17
OBJETIVO PARTICULAR
Adquirir los conocimientos fundamentales del tejido y rganos linfoides, as como del sistema
inmunitario.
OBJETIVOS ESPECFICOS
El sistema inmunitario se compone de los rganos linfoides (primarios y secundarios), todos los cmulos de
253
254
Prcticas de histologa
(Captulo 17)
Clula blanco
Clula presentadora
de antgeno
Molcula de CMH
clase II
Molcula de CMH
clase I
Fragmento de
antgeno
CD28
CD28
CD8
CD4
TCR
Linfocito Th naif
TCR
Linfocito Tc naif
Figura 17--1. Esquema de la inmunidad celular. TCR: receptor del linfocito T; Th: linfocito T helper (cooperador); Tc:
linfocito T citotxico.
Antgeno (Ag)
Es una sustancia extraa al organismo; actualmente se
da el nombre de inmungeno al antgeno que es capaz de
generar una respuesta inmunitaria. La capacidad inmunognica de un antgeno aumenta con el peso molecular
y la complejidad estructural de la molcula. Los linfocitos no reconocen la totalidad de la molcula, sino pequeas zonas denominadas eptopes. Cuando los anticuerpos
fijan antgenos, se forman complejos antgeno--anticuerpo (Ag--Ab) (figura 17--2).
Determinantes
antignicos
Eptope
Antgeno
Partopo
Anticuerpos
Regiones hipervariables
NH3+
Regin
bisagra
VL
CL
S--S
COO --
S--S
Puente
disulfuro
CH
Cadena
liviana (L)
PM 25 000
COO -Cadena
pesada (H)
PM 50 000
Fragmento Fc
Efecto biolgico
NH3+
255
Fragmento Fab
Unin al Ag
COO -- COO -Figura 17--3. Molcula de anticuerpo. CH: constante pesada; CL: constante ligera; VL: variable ligera.
Anticuerpo (Ab)
Es una molcula de globulina de elevado peso molecular perteneciente a la fraccin de inmunoglobulinas (Ig)
dentro de las protenas plasmticas. Existen cinco clases
de inmunoglobulinas: IgG, IgA, IgE, IgM e IgD. La IgG
es la ms abundante en el plasma sanguneo. Una molcula de anticuerpo se compone de dos cadenas pesadas
(H) y dos cadenas ligeras (L), donde las cadenas estn
unidas por puentes disulfuro. Una porcin variable (V)
de las cadenas ligeras y pesadas conforma el sitio fijador
del antgeno (fragmentos Fab). El resto de cadenas ligeras y pesadas conforman la regin constante (fragmento
Fc) y son denominadas CH y CL, respectivamente.
Mientras que la capacidad fijadora de antgeno se relaciona con las regiones variables de las cadenas ligeras
y pesadas, los efectos biolgicos se relacionan con las
regiones constantes (figura 17--3).
Figura 17--4. Fotografa de leucocitos en un capilar heptico recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con
un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 4 000 X.
17--4). Los linfocitos son clulas que especficamente reconocen y responden a los antgenos extraos; los dems
tipos celulares funcionan con clulas accesorias no especficas en la induccin de respuestas inmunitarias.
Tipos de linfocitos
1. Linfocitos pequeos (7 Nm).
S Linfocitos T BC (LT): Th (CD4) y Tc (CD8).
S Linfocitos T supresores.
S Linfocitos B (LB).
2. Clulas nulas.
3. Linfocitos grandes (15 Nm).
S Linfocitos (HE).
S Clulas NK (NK).
Linfocitos T
Las clulas del sistema inmunitario en condiciones normales estn presentes como clulas circulantes en sangre
y linfa, formando grupos definidos anatmicamente en
los rganos linfoides, y como clulas dispersas en casi
todos los tejidos, exceptuando el SNC. Las clulas del
sistema inmunitario son los linfocitos, clulas madre, clulas plasmticas, macrfagos, clulas dendrticas, leucocitos granulares y mastocitos. Los leucocitos circulantes ingresan en los tejidos por diapdesis en zonas de
endotelio capilar alto de las vnulas poscapilares (figura
Se generan a partir de la clula madre comn en la mdula sea, por el torrente sanguneo llegan al timo, all
atraviesan un periodo de maduracin no dependiente
del antgeno, que los transforma en linfocitos comprometidos; es decir, adquieren capacidad para reaccionar
en forma especfica frente a un antgeno determinado
mediante receptores de superficie. El receptor de la clula T, o TCR, es un heterodmero compuesto de dos cadenas peptdicas denominadas alfa y beta unidas por
puentes disulfuro. El receptor de las clulas T es incapaz
de reconocer un antgeno solo, requiere que el antgeno
est unido a molculas del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH). Durante el proceso de maduracin en el timo, los linfocitos se diferencian en dos l-
256
Prcticas de histologa
(Captulo 17)
HLA
Clase CMH
II
III
Regin
DP
DQ
DR
Productos gnicos
DP
BC
DQ
BC
DR
BC
C4, C2, BF
Protenas C
TNF--B
TNF--C
HLA--C
HLA--B
HLA--A
COMPLEJO MAYOR DE
HISTOCOMPATIBILIDAD (CMH)
VIGILANCIA INMUNITARIA Y
RECIRCULACIN DE LINFOCITOS
Apenas finalizado el proceso de maduracin, los linfocitos B y T recin formados abandonan la mdula sea
y el timo, respectivamente, pasan al torrente sanguneo
y lo abandonan para pasar a los tejidos y rganos linfoides secundarios.
El ingreso de sustancias extraas puede ser a travs
de los distintos sitios del organismo, pero por lo general
el patgeno o parte de l llega rpidamente a los rganos
linfoides secundarios y stos pasan a ser entonces sitios
de encuentro entre los linfocitos no comprometidos y
los antgenos invasores; de este modo los linfocitos no
comprometidos circulantes pueden encontrar sus antgenos especficos. Los linfocitos efectores y de memoria as formados abandonan el rgano linfoide secundario y comienzan a recircular, al igual que los linfocitos
no comprometidos, pero con un patrn diferente.
Citosol
Plasmalema
Plasmalema
Sntesis de
protenas en
el citosol
RER
Antgeno
Lisosomas
Endosomas
RER
TAP
Endocitosis
Fragmentos
peptdicos
(fragmentos
de antgeno)
Vescula de
secrecin
Aparato
de Golgi
Complejo
antgeno--CMH
clase I
Espacio
extracelular
Fagosoma
Espacio
extracelular
Molculas de
CMH clase I
257
Molcula de
Cadena
invariable CMH clase II
Complejo
antgeno--CMH
clase II
Va del citosol
Va endoctica
Figura 17--5. Se muestran las dos vas del procesamiento y presentacin de antgenos. A. El procesamiento de los antgenos
endgenos ocurre por la va del citosol. Los antgenos endgenos pueden ser protenas virales o tumorales sintetizadas por la
clula, las cuales se degradan en fragmentos peptdicos que son luego transportados al RER por una protena denominada TAP.
En el RER los fragmentos se unen a las molculas de CMH clase I, tras lo cual los complejos antgeno--CMH clase I son transportados hacia la superficie celular por va del aparato de Golgi y vesculas de secrecin. B. Los antgenos exgenos son tratados por
la va endoctica, dado que primero la clula capta el antgeno por endocitosis y luego lo degrada a fragmentos peptdicos mediante
las enzimas lisosmicas. Estos fragmentos peptdicos se unirn posteriormente a CMH clase II. TAP: transporter of antigen peptide.
El sistema inmunitario ha desarrollado tejidos especializados, llamados rganos linfoides perifricos, que
concentran eficazmente los antgenos introducidos a
travs de las puertas de entrada comunes como la piel,
el tracto gastrointestinal o el respiratorio. Los rganos
Timo
El timo es un rgano linfoide primario, asiento de la maduracin de los linfocitos T inmaduros a linfocitos T maduros no comprometidos e inmunocompetentes. Cada
lbulo tmico est recubierto de una fina cpsula de tejido laxo y subdividido por tabiques primarios de tejido
conectivo (que llevan vasos sanguneos) en un nmero
de lobulillos parenquimatosos de forma polidrica y
que miden entre 0.5 y 2 mm de dimetro. Cada lobulillo
258
Prcticas de histologa
(Captulo 17)
Epitelio
Tejido
conectivo
Folculos
linfoides
Linfocitos
tiene una regin perifrica fuertemente teida, la corteza, y una porcin central menos teida, la mdula. El
parnquima del timo est formado por una red tridimensional de clulas reticulares estrelladas que limitan
compartimientos irregulares llenos de linfocitos, los
cuales estn muy apretados entre s y en contacto directo
unos con otros, sin tejido conectivo interpuesto entre
ellos. Ocasionalmente muestran rasgos epiteliales ms
patentes en la mdula del lobulillo, donde estn dispuestos en conjuntos concntricos de clulas epiteliales escamosas, que constituyen los cuerpos de Hassall o corpsculos tmicos de tamao variable, de 20 a 100 Nm de
dimetro y que por lo general aumentan con la edad (citorretculo tmico). Las clulas reticulares epiteliales
Linfocitos (timocitos)
Ganglios linfticos
Son pequeos rganos aplanados de forma arrionada
o de haba, encapsulados, que se disponen en cadenas a
lo largo del trayecto de los vasos linfticos. Varan en taClula reticular epitelial cortical
Clula reticular
epitelial medular
Clulas nodriza
Cpsula
Macrfago
Dlula dendritica
folicular
Corpsculo
de Hassall
Trabcula de
tejido conectivo
Clula dendrtica
interdigitante
Corteza
Figura 17--7. Esquema del timo.
Mdula
mao desde unos pocos milmetros hasta 2 cm y a menudo forman grupos bien definidos que reciben la linfa
de determinadas regiones, por lo que se denominan ganglios linfticos regionales. Funcionan como filtro de la
linfa y sitio principal donde los linfocitos T y B sufren
proliferacin antigenodependiente y diferenciacin en
linfocitos efectores y linfocitos de memoria. Los ganglios linfticos tambin contienen abundantes macrfagos, que limpian la linfa de microorganismos invasores
y de otras partculas (figura 17--9).
El estroma de un ganglio linftico est formado por
un reticulado de fibras y clulas reticulares, cuyas mallas estn ocupadas por clulas libres; estas clulas son
sobre todo linfocitos de distintos tipos, pero tambin
hay macrfagos y clulas dendrticas interdigitantes y
foliculares. Los macrfagos se encuentran en la mdula
y la corteza, mientras que las clulas dendrticas interdigitantes predominan en la corteza profunda; ambos tipos
celulares expresan molculas CMH II en sus superficies. Las clulas dendrticas foliculares (CDF) slo se
encuentran en los folculos de la corteza, y se caracterizan por no ser clulas presentadoras de antgeno, dado
que no expresan molculas CMH II en su superficie. Sin
embargo, estn especializadas para fijar complejos de
antgeno--anticuerpo sobre su superficie por largos periodos, pues expresan receptores para Fc en su superficie. Es difcil distinguir entre las clulas del retculo, las
clulas dendrticas y los macrfagos en los preparados
comunes, dado que slo se distinguen los ncleos uniformes, mientras que el citoplasma est casi oculto por
la masa de linfocitos. En la corteza externa ms perifrica, compuesta de tejido conectivo denso, los linfocitos
Vaso linftico
aferente
259
Vaso linftico
aferente
Seno
subcapsular
Cpsula
Trabculas
Seno
cortical
Tejido
conectivo
del hilio
Seno
medular
Vaso
linftico
aferente
Vasos
linfticos
eferentes
Folculo
linftico
Corteza
profunda
Cordn
medular
Vaso linftico
aferente
Vaso linftico
aferente
forman ndulos o folculos linfticos separados por tejido linfoide interfolicular difuso, mientras que la corteza
profunda (o paracorteza) se compone de tejido linfoide
difuso. La mdula se caracteriza por cordones claros
(senos medulares) que reciben linfa de los senos trabeculares (figura 17--10).
Figura 17--10. Se observan dos folculos linfoides secundarios de un ganglio linftico, con sus centros germinativos
(zona plida) y su casquete (zona oscura perifrica). Hematoxilina y eosina a 400 X.
Prcticas de histologa
(Captulo 17)
Folculo linfoide
Arteria
penicilada
Sinusoide
Antigenos captados
Zona marginal
260
Clula epitelial
del intestino
Luz intestinal
Clula M
Clula epitelial
del intestino
Pulpa
roja
Arteria central
Cordones
esplnicos
Trabcula
Vena
trabecular
Hilio
Pulpa roja
Arteria trabecular
Figura 17--11. Esquema de la circulacin sangunea esplnica. Los capilares arteriales que se vacan en la pulpa roja
forman la circulacin abierta, mientras que los que se anastomosan con los sinusoides forman la circulacin cerrada.
Bazo
Es el rgano linftico ms grande del organismo, est
rodeado por una cpsula de tejido conectivo denso y se
encuentra situado en el trayecto del torrente sanguneo.
Filtra la sangre (de manera mecnica o inmunitaria) y
reacciona inmunitariamente frente a antgenos transportados por el torrente sanguneo. El parnquima del
bazo consta de pulpa blanca y pulpa roja. La pulpa blanca es rica en linfocitos y la pulpa roja contiene gran cantidad de eritrocitos que filtra y degrada (hemocatresis).
Los eritrocitos viejos, daados o anormales son atrapados por macrfagos, inician la degradacin de la hemoglobina y recuperan y almacenan el hierro del grupo
hemo para su reutilizacin en la eritropoyesis de la mdula sea.
La pulpa roja constituye la mayor parte del tejido esplnico y tiene dos componentes: los sinusoides venosos y los cordones esplnicos (de Billroth), o sea el tejido que est entre los sinusoides. La zona marginal es la
zona que separa la pulpa blanca de la pulpa roja. En la
pulpa blanca los centros germinativos se distinguen por
su distribucin circular y por la escasez de fibras reticulares (figura 17--11).
Linfocitos
Clula dendrtica
Macrfago
Figura 17--12. Clula M del intestino. Estas clulas expresan CMH I y II y transportan antgenos por transcitosis de la
luz al espacio basolateral.
CUESTIONARIO
3. Qu es la tolerancia inmunitaria?
261
262
Prcticas de histologa
12. Qu caracterstica del sistema inmunitario le permite ser cada vez ms eficaz?
13. Cul es la inmunidad necesaria para eliminar infecciones virales y clulas tumorales?
14. Qu es un eptope?
15. Qu es un inmungeno?
20. Cules son las clulas que reconocen y responden especficamente al antgeno?
22. Cul es la molcula a la que se acopla el antgeno para ser reconocido por el TCR?
23. Cules son las clulas sujetas a restriccin del CMH clase II?
(Captulo 17)
263
25. Cul es la va que utilizan las clulas presentadoras de antgenos para tratar al antgeno endgeno o propio?
26. Cules son las clulas que participan en el mecanismo denominado citotoxicidad dependiente de anticuerpo?
264
Prcticas de histologa
(Captulo 17)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de una molcula de anticuerpo. Detalle sus componentes en forma acertada.
Grupo:
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
265
266
Prcticas de histologa
(Captulo 17)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
18
Piel
OBJETIVO PARTICULAR
OBJETIVOS ESPECFICOS
homeostticas al regular la prdida de agua y la temperatura corporal; posee funciones endocrinas y exocrinas
al elaborar hormonas, presenta sudoracin, secreta factores de crecimiento, vitamina D y citocinas; tiene receptores sensoriales para el sentido del tacto y tambin
tiene la capacidad de absorber sustancias, medicamentos liposolubles, etc.
La piel posee una estructura bien definida en tres capas: la ms externa es la epidermis, por debajo de ella
est la dermis, y la capa ms profunda es el tejido celular
267
268
Prcticas de histologa
(Captulo 18)
Figura 18--1. Fotografa de la piel. A. Se observa una imagen captada con el microscopio confocal de la fluorescencia de la eosina
(se observa la sombra negativa de los ncleos correspondiente a la hematoxilina). B. Se observa la misma imagen captada con
el microscopio de luz. 100 X.
EPIDERMIS
Estrato espinoso
Est formado por varias capas de clulas polidricas que
conforme avanzan hacia arriba se van haciendo planas;
las uniones de estas clulas se hacen por medio de puentes intercelulares y desmosomas.
Estrato granuloso
Est formada por un epitelio plano estratificado queratinizado que se encuentra en contacto directo con el ambiente. Es avascular y se nutre por difusin desde la dermis. Su grosor es muy variable y depende de la regin
anatmica (delgada en el conducto auditivo externo y
gruesa en la piel de palmas y plantas). En la superficie
se dibujan los pliegues y dermatoglifos (huellas digitales).
Piel
269
Estrato
disyuntivo
Estrato
lcido
Estrato
crneo
Estrato
granuloso
Estrato
espinoso
Estrato
basal
Papila
drmica
Queratina
A
Figura 18--2. A. Clulas del epitelio plano estratificado queratinizado de la piel. B. El epitelio plano estratificado queratinizado de
la epidermis contiene cinco capas: estrato basal o germinativo, estrato espinoso, estrato granuloso, estrato lcido y estrato crneo.
Queratinocitos (90%)
Su funcin es la sntesis de la protena queratina que formar la capa cornificada. En su proceso de maduracin
en la piel, estas clulas pierden el ncleo y se llenan de
queratina (figura 18--4). Entre los queratinocitos existen
uniones especializadas, como las uniones comunicantes,
las cuales son canales que permiten el intercambio de
algunas molculas; las protenas que los conforman son
las conexinas y seis juntas forman los conexones o canales. Los desmosomas estn formados de protenas llamadas desmoplaquina y placoglobina, y permiten el paso de
molculas hidrosolubles entre las clulas; las uniones
de adhesin o adherentes son ricas en vinculina y actina;
por ltimo, las uniones hermticas u ocluyentes (ZO)
forman una barrera muy selectiva al paso de sustancias.
Melanocitos (8%)
Son las clulas pigmentarias de la piel y se localizan en
el estrato basal de la epidermis en una proporcin de
1:10. Estas clulas emiten prolongaciones dendrticas
por medio de las cuales transfieren melanosomas (for-
270
Prcticas de histologa
(Captulo 18)
Queratinocitos
Figura 18--4. Queratinocito del estrato crneo de la epidermis recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con
un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 4 500 X.
Melanocito
Figura 18--5. Se esquematiza la unidad melnica epidrmica, formada por un melanocito y los queratinocitos con los
que hace contacto. Los melanocitos estn situados en la
frontera dermoepidrmica y no estn unidos con desmosomas a las dems clulas. La pigmentacin de la piel protege
a los tejidos subyacentes de los efectos potencialmente
nocivos de la radiacin solar.
Piel
Melanocitos
mRNA
Ncleo
271
Citoplasma
Figura 18--6. Dominios citoplasmticos del mRNA del gen de tirosinasa (TYR). Hiptesis de Snchez--Vsquez del reclutamiento
y transferencia de mRNA entre los melanocitos y queratinocitos epidrmicos (herencia horizontal). Se muestra un panel de fotografas de FISH del mRNA del gen TYR en melanocitos captada con el microscopio confocal en el canal de rodamina a 560 nm de
longitud de onda. 3 000 X.
REGIONES DE TRANSICIN
O UNIONES MUCOCUTNEAS
DERMIS
Neurona sensitiva
272
Prcticas de histologa
(Captulo 18)
Dermis papilar
Se conforma del tejido conectivo laxo inmediatamente
por debajo de la dermis, posee fibras de colgeno tipo
III y tambin vasos sanguneos que nutren por difusin
a la epidermis, prolongaciones nerviosas y corpsculos
de Meissner.
Dermis reticular
Es la regin ms profunda, contiene fibras de colgeno
tipo I y fibras elsticas. El grosor de esta capa es de 1 a
2 mm en promedio. Posee fibroblastos y miofibroblastos contrctiles. Tambin posee clulas de Langerhans
y mastocitos que pueden liberar histamina, prostaglandinas, heparina, leucotrienos, etc.; tambin posee leucocitos encargados de la vigilancia inmunitaria.
En la dermis reticular se anclan los folculos pilosos,
las glndulas sebceas, las glndulas sudorparas y los
msculos piloerectores.
HIPODERMIS
Uas
Tambin conocida como tejido celular subcutneo, se
deriva del mesnquima al igual que la dermis. En este
tejido predomina el adipocito que se organiza formando
lobulillos de 1 cm separados por tabiques de tejido conectivo. Esta capa sirve de colchn contra traumatismos, de capa aislante trmica y de reserva energtica y
nutricional por su alto contenido de tejido adiposo.
ANEXOS DE LA PIEL
Pelos
Son filamentos compuestos de queratina; su longitud es
muy variable y su grosor vara de 0.005 a 0.6 mm. Se
distribuyen en toda la superficie corporal y se originan
en los folculos pilosos donde estn las clulas epiteliales que generan la queratina y los melanocitos que producen el pigmento (figura 18--8). El folculo piloso se
divide en tres segmentos: infundbulo, istmo y segmento inferior (figura 18--9). En un corte transversal del
Piel
se puede observar una mancha blanquecina llamada lnula. El eponiquio es el estrato crneo localizado en el
extremo libre de la placa ungueal bajo el pliegue del
mismo nombre. En el lecho ungueal slo se distinguen
los estratos basal y espinoso de la epidermis. La matriz
ungular se localiza por debajo de la lnula. La ua crece
1 mm por semana a partir de la raz ungular en el borde
proximal de la placa ungueal.
Glndulas de la piel
273
Las glndulas de la piel incluyen a las sebceas, las sudorparas y las mamarias, que se abordan en otro captulo.
Glndulas sebceas
Se distribuyen en casi toda la superficie de la piel, excepto en la piel de palmas, plantas y el dorso del pie.
Estas estructuras se localizan en la dermis y sus conductos excretores desembocan en el cuello del folculo piloso. Tambin se localizan glndulas sebceas en los labios de la boca, en los labios mayores y menores
vaginales, en el glande, en los pliegues internos del prepucio, etc.
Los conductos excretores estn revestidos de epitelio
plano estratificado que se contina con la vaina radicular externa del pelo y con la epidermis. Su secrecin o
sebo de tipo holocrino es estimulada por las hormonas
sexuales en la etapa de la pubertad. El fluido sebceo
est formado por lpidos, steres creos y triacilgliceroles. La importancia clnica de estas glndulas radica en
que su infeccin u obstruccin genera quistes, acn vulgar y furnculos.
INERVACIN E IRRIGACIN
Vasos de la piel
Glndulas sudorparas
La circulacin de la piel posee 10% del volumen sanguneo; esto ayuda a regular la temperatura corporal. Las
arterias de la piel se originan en las arterias subcutneas
de donde se forma una red de vasos en la zona de transicin de la dermis. Las arterias atraviesan la hipodermis
y se disponen en dos planos: el plexo subdrmico profundo y el subpapilar superficial. A partir del plexo profundo se irriga el tejido celular subcutneo y la aponeurosis. A partir de las arterias comunicantes verticales
salen ramificaciones que forman el plexo de donde las
papilas drmicas reciben la irrigacin. Este plexo se
contina con las vnulas formando la microcirculacin.
La piel tambin tiene circulacin linftica que drena la
linfa cutnea por medio de los capilares linfticos ciegos.
Inervacin cutnea
274
Prcticas de histologa
CUESTIONARIO
(Captulo 18)
Piel
14. Cules son los componentes de la ua?
15. Cules son las diferencias entre las glndulas sudorparas apocrinas y las ecrinas?
275
276
Prcticas de histologa
(Captulo 18)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de los componentes histolgicos de la piel. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
Piel
277
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de los componentes histolgicos del pelo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
278
Prcticas de histologa
(Captulo 18)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
19
Aparato digestivo
OBJETIVO PARTICULAR
Analizar la estructura tisular de todos los rganos del aparato digestivo y glndulas anexas,
poniendo nfasis en los componentes compartidos y las diferencias regionales.
OBJETIVOS ESPECFICOS
279
280
Prcticas de histologa
INTRODUCCIN
El aparato digestivo es un tubo largo, con glndulas asociadas que tienen la funcin de transformar las complejas molculas de los alimentos en sustancias simples
fcilmente utilizables por el organismo. Estos compuestos nutritivos simples son absorbidos por las vellosidades intestinales que tapizan el intestino delgado; de
esta manera pasan a la sangre y nutren todas las clulas
del organismo. Desde la boca hasta el ano el tubo digestivo mide unos 11 m de longitud. En la boca empieza la
digestin, los dientes trituran los alimentos y las secreciones de las glndulas salivales los humedecen e inician su descomposicin qumica. Luego el bolo alimenticio cruza la faringe, sigue por el esfago y llega al
estmago, una bolsa muscular de 1.5 L de capacidad
cuya mucosa secreta el potente jugo gstrico; el alimento ingerido tiene consistencia semislida despus de la
masticacin y se acumula en el estmago, donde sufre
acciones mecnicas y qumicas que lo transforman en
un fluido espeso denominado quimo.
A la salida del estmago el tubo digestivo se prolonga con el intestino delgado, de unos 7 m de largo, que
est muy replegado sobre s mismo. En su primera porcin, el duodeno, recibe secreciones de las glndulas intestinales, la bilis y los jugos del pncreas; todas estas
secreciones contienen una gran cantidad de enzimas
que degradan los alimentos y los transforman en sustancias solubles simples. El tubo digestivo contina por el
intestino grueso, de algo ms de 1.5 m de longitud. Su
porcin final es el recto, que termina en el ano, por donde se evacan al exterior los restos no absorbidos de los
alimentos. El tubo digestivo est formado por boca, esfago, estmago, intestino delgado (se divide en duodeno, yeyuno e leon) e intestino grueso (se compone de
ciego, apndice, colon y recto). El hgado (con su vescula biliar) y el pncreas forman parte del aparato digestivo, pero no del tubo digestivo.
(Captulo 19)
mucosae), con ciertas variaciones en la disposicin de
sus fibras segn el segmento. La tnica submucosa, presente en todo el tracto excepto en partes de la boca, es
generalmente de tejido conectivo irregular denso y puede
ser rica en glndulas secretoras de mucus y polipptidos. La submucosa est rodeada de una gruesa capa de
msculo liso, doble en la mayor parte del tubo digestivo
(tnica muscular o muscular externa) y que se reemplaza por msculo esqueltico en algunas porciones de la
faringe, el esfago y el recto. Finalmente, rodeando todo
el rgano se encuentra la tnica adventicia, de tejido conectivo laxo. La superficie externa del intestino y el estmago est recubierta parcial o totalmente por el peritoneo
o tnica serosa, compuesto por un epitelio plano simple,
con tejido conectivo subyacente (capa subserosa) (figura
19--1).
La mucosa digestiva tiene numerosas funciones en su
rol como interfase entre el medio interno y el medio
ambiente:
1. Barrera mecnica: para la entrada de sustancias
nocivas, antgenos y organismos patgenos.
2. Inmunitaria: el tejido linfoide de la mucosa sirve como primera lnea de defensa del organismo.
Plexo mientrico
de Auerbach
Plexo submocoso
de Meissner
Folculos
linfoides
(MALT)
Glndula
submucosa
Tnica serosa
Tnica muscular
Capa longitudinal
externa
Capa circular
interna
Tnica
submucosa
Tnica
mucosa
Lmina muscular
de la mucosa
Glndula digestiva
anexa
Lmina epitelial Lmina propia
Aparato digestivo
3. Secretora: el revestimiento del tracto digestivo
secreta, en sitios determinados, hormonas, citocinas, enzimas, cido clorhdrico (HCI), moco y
anticuerpos.
BOCA
La cavidad bucal es la primera porcin del tracto digestivo, y de las vas respiratorias al emitir sonidos. La cavidad bucal est dividida por las arcadas gingivodentarias en dos partes: una perifrica, o vestbulo de la boca,
y otra central, o cavidad bucal propiamente. Dentro del
vestbulo de la boca, en su pared externa, destacan los
orificios de drenaje de los ductos parotdeos o de Stenon, a la altura del cuello de los primeros o segundos
molares.
La cavidad bucal est limitada hacia delante y hacia
los lados por las arcadas gingivodentarias, hacia arriba
por la bveda palatina y hacia abajo por el piso de la
boca. Hacia atrs se comunica con la faringe por un orificio circunscrito por el velo del paladar, los pilares
anteriores del velo y la base de la lengua, llamado istmo
de las fauces.
Paladar
En el paladar duro, el epitelio es plano estratificado queratinizado con papilas; la submucosa est ausente en la
lnea media correspondiente al rafe palatino, el cual ancla la mucosa al periostio del paladar duro. La submucosa contiene numerosas glndulas mucosas posteriores.
El paladar blando est recubierto de epitelio plano estratificado no queratinizado en la superficie oral, mientras que en la superficie farngea se transforma en epitelio cilndrico seudoestratificado ciliado (epitelio
respiratorio). La submucosa contiene glndulas mucoserosas mixtas en la parte farngea y glndulas mucosas en
la oral. El msculo esqueltico estriado ocupa la mayor
parte del paladar blando.
Lengua
Este rgano se forma de musculatura estriada orientada
en sentido horizontal, vertical y longitudinal y se sita en
el piso de la boca. Controla el flujo de los alimentos entre los dientes durante la masticacin y en la deglucin,
tambin interviene en la articulacin de los sonidos al hablar y contiene abundantes receptores sensoriales del
sentido del gusto. Este rgano musculomembranoso se
divide en punta, cuerpo y raz (figura 19--2).
Labios y mejillas
La superficie de los labios incluye la zona cutnea, la
zona roja de transicin y la mucosa oral. La zona cutnea est revestida de piel fina en la que se encuentran folculos pilosos, glndulas sebceas y sudorparas. En la
parte roja o prolabio tambin hay epitelio crneo muy
delgado, pero sin pelo ni glndulas. El prolabio representa una zona de transicin mucocutnea entre la piel
y la membrana mucosa oral.
La superficie interna, o membrana mucosa oral, presenta epitelio plano estratificado no queratinizado. En
la submucosa de los labios y las mejillas existen pequeas glndulas mucosas o mucoserosas mixtas.
Encas
Presentan epitelio plano estratificado queratinizado con
papilas de tejido conectivo muy vascularizadas de color
rosado. La lmina propia de tejido conectivo contiene
haces gruesos de colgeno que continan en el periostio
del hueso alveolar. No tienen submucosa ni glndulas.
281
Fosita
glosoepigltica
Amgdala
lingual
Amgdala
palatina
Surco
terminal
Papilas
foliadas
Papilas
linguales
Papilas
caliciformes
Papilas
fungiformes
Papilas
filiformes
Figura 19--2. Esquema de la lengua. Es un rgano musculomembranoso en el cual se identifica la punta, el cuerpo y la
raz. La masa principal de la lengua est conformada por
musculatura esqueltica con numerosas clulas adiposas.
La superficie dorsal del cuerpo de la lengua est dividida por
un surco con forma de V, el surco terminal. La punta de la
V se dirige hacia atrs y termina en una pequea cavidad,
el agujero ciego.
282
Prcticas de histologa
(Captulo 19)
Amgdalas linguales
tras que las glndulas partidas y las glndulas submandibulares se encuentran fuera de la cavidad oral.
La saliva es un lquido incoloro de consistencia acuosa o mucosa. El ser humano produce unos 1 000 mL de
saliva al da. La saliva es una solucin de protenas, glucoprotenas, IgA, hidratos de carbono y electrlitos, y
contiene clulas epiteliales descamadas y leucocitos.
Son una regin de folculos linfticos situados en la parte posterior de la lengua y que estn cubiertos por la superficie rugosa de la raz de la lengua. Este tejido linfoide se denomina en conjunto amgdalas linguales.
Glndulas linguales
Dientes
Son de tres tipos: las glndulas de von Ebner son un grupo de glndulas serosas situadas en la cercana de las papilas caliciformes; las glndulas linguales anteriores
son un cmulo de glndulas mixtas localizadas cerca de
la punta de la lengua, y las glndulas linguales posteriores mucosas son ms numerosas y se sitan en la raz de
la lengua.
Glndulas salivales
La saliva es una secrecin mucoserosa producida por
glndulas salivales grandes y pequeas, que desembocan en la cavidad oral. Las glndulas salivales pequeas
estn en la mucosa o en la submucosa de la cavidad oral,
labios, mejillas, lengua y paladar. Las glndulas salivales grandes son tres glndulas pares, de las cuales las
glndulas sublinguales se ubican en la profundidad del
tejido conectivo de la cavidad oral (figura 19--3), mien-
Glndula
sublingual
Conducto
excretor
Acinos serosos
Acino
mucoso
Glndula
partida
Acinos mucosos
Semiluna
de von Ebner
serosa
Clulas en cesta
mioepiteliales
A
Glndula
submandibular
Figura 19--3. A. Fotografa de la glndula submandibular seromucosa. Hematoxilina y eosina. 400 X. B. Esquema de la glndula
submandibular seromucosa o mixta que contiene clulas mucosas y serosas; la secrecin es viscosa e incluye mucina y ptialina.
Las clulas serosas estn desplazadas hacia el extremo ciego de la porcin terminal, donde forman pequeos grupos, las semilunas de von Ebner.
Aparato digestivo
Incisivo central
Incisivo lateral
Canino
Primer premolar
Segundo premolar
Primer molar
Segundo molar
Tercer molar
283
Figura 19--4. Esquema general de las arcadas dentarias superior e inferior. A. El ser humano adulto tiene 32 dientes, 16 de los
cuales estn en los procesos alveolares del maxilar superior y los otros 16 en los de la mandbula (arcadas dentarias superior
e inferior, respectivamente). B. La primera denticin consta de 20 dientes deciduos que son reemplazados entre los 5 y los 9 aos
de edad.
FARINGE
Corona
Cuello
Esmalte
Dentina
Raz
Orificio radicular
Conducto radicular
Figura 19--5. Esquema de la histologa de un diente del adulto. Todos los dientes constan de una corona que sobresale por encima
de la enca y de una o ms races que terminan en punta y ocupan los huecos o alveolos seos del maxilar o de la mandbula.
La regin en que se une la corona a la raz se llama cuello. Tienen una cavidad central o cmara de la pulpa.
284
Prcticas de histologa
(Captulo 19)
TRACTO ESOFAGOGASTROINTESTINAL
El tracto digestivo tiene morfologa similar en el esfago, el estmago, el intestino delgado y el intestino grueso, con cuatro capas histolgicas: tnica mucosa, tnica
submucosa, tnica muscular y tnica adventicia o serosa (peritoneo). La tnica mucosa es la superficie que
ms diferencias funcionales tiene. La lmina muscular
de la mucosa aparece desde el comienzo del esfago y
se compone de msculo liso. Por lo general, el contenido de glndulas de la tnica submucosa es variable; salvo en las capas del estmago, la capa muscular est
compuesta por una capa longitudinal externa y una capa
circular interna (LECI).
En la pared (intramural) del tracto digestivo estn dos
plexos nerviosos ganglionares autnomos. El plexo
mientrico de Auerbach se localiza entre las capas circulares y longitudinales de la tnica muscular, mientras
que el plexo submucoso de Meissner se localiza en la
submucosa. Ambos plexos contienen neuronas posganglionares parasimpticas y neuronas sensoriales.
ESFAGO
ESTMAGO
El estmago es una bolsa alargada en forma de J y comunica al esfago con el duodeno. El alimento ingerido
se acumula en el estmago, donde sufre acciones mecnicas y qumicas que lo transforman en un quimo espeso, el cual se libera en pequeas porciones hacia el intestino delgado, donde tienen lugar la digestin y resorcin
posterior.
Lmina propia
Lmina submucosa
Glndulas cardiales
de la mucosa gstrica
Las glndulas cardiales de la mucosa gstrica estn
compuestas de clulas secretoras de moco y estn limitadas en una estrecha regin del estmago (el cardias);
Aparato digestivo
rea gstrica
Foveola o cripta
285
Epitelio superficial
Foveolas gstricas
Clulas parietales
Clulas principales
Clula principal
Clula mucosa
Clula
enteroendocrina
Tnica submucosa
Clula parietal
oxntica
Figura 19--7. Esquema del estmago. El estmago se divide en cuatro regiones: el cardias, el fundus o techo, el cuerpo y el ploro. En el estmago vaco y contrado la superficie
forma numerosos pliegues, las arrugas gstricas, que desaparecen cuando se llena el estmago. Tambin es caracterstica una red de surcos bajos que dividen a la superficie en
pequeos campos convexos, las reas gstricas, con un tamao de escasos milmetros.
Glndulas gstricas
Glndulas pilricas
de la mucosa gstrica
Las glndulas pilricas de la mucosa gstrica son similares a las clulas mucosas superficiales y contribuyen
a proteger la mucosa del antro pilrico.
286
Prcticas de histologa
Estn situadas en el antro pilrico; son glndulas tubulares, enrolladas y ramificadas, su secrecin es viscosa y desembocan en las fositas gstricas profundas.
SISTEMA ENTEROENDOCRINO
(Captulo 19)
mago, tienen efecto trfico sobre el pncreas y
aumentan la secrecin de la enzima enteroquinasa en el borde en cepillo de las clulas absortivas
con la funcin de activar la enzima pancretica
tripsingeno.
S Clulas (K) productoras de pptido inhibidor
gstrico: se encuentran en la porcin superior
del intestino delgado y secretan la hormona pptido inhibidor gstrico (GIP) de efecto inhibidor
sobre la motilidad gstrica. Esta hormona es importante para la estimulacin de la secrecin de
insulina por clulas beta (B) del pncreas. En la
actualidad tambin se la denomina polipptido
insulinotropo dependiente de glucosa, por lo que
se mantiene la sigla GIP.
Adems de las clulas ya mencionadas, en el tracto gastrointestinal humano se ha demostrado la presencia de
clulas alfa (A) productoras de glucagn y clulas (N)
productoras de neurotensina. La neurotensina inhibe la
motilidad gastrointestinal y aumenta el flujo sanguneo
en el leon.
Por ltimo, cabe mencionar las clulas (MO) productoras de motilina, que favorece la contraccin de la musculatura intestinal y la regulacin de la motilidad durante el ayuno.
INTESTINO DELGADO
Es una vscera tubular de 4 a 8 m de longitud que se divide macroscpicamente en tres segmentos: una primera
parte, el duodeno, de 25 a 30 cm de largo y localizado
en el retroperitoneo (salvo los primeros 3 cm), y una
parte larga, el yeyuno (2.5 m) y el leon (3.5 m).
Se extiende desde el ploro hasta la vlvula ileocecal,
donde comienza el intestino grueso. Es en gran parte retroperitoneal y el resto est suspendido de la pared dorsal por medio del mesenterio. La pared del intestino est
hecha de cuatro capas concntricas: la serosa, la muscular, la submucosa y la mucosa. De todas ellas, la mucosa
es la ms importante en relacin con las funciones digestivas y absorbentes (figura 19--9).
La mucosa intestinal est especializada en la digestin y la absorcin de nutrientes y para ello tiene que aumentar notablemente su superficie luminal, lo que hace
de tres maneras:
1. Vlvulas conniventes, pliegues circulares de
Kerkring o plica, que de hasta 1 cm de altura son
Aparato digestivo
287
Vellosidades
Clula
absortiva
Duodeno
Intestino grueso
Clula
caliciforme
Intestino
delgado
Clula
enteroendocrina
Clula madre
pluripotencial
Cripta de
Lieberkhn
Folculo
linfoide
Clula
de Paneth
Vaso quilfero central
Clula M
Figura 19--9. Esquema del intestino delgado. Vellosidades intestinales. Son evaginaciones digitiformes compuestas de un ncleo
de tejido conectivo laxo que pertenece a la lmina propia recubierta por epitelio superficial, y dan textura aterciopelada al interior
del intestino.
visibles a simple vista, y son pliegues permanentes formados por mucosa y submucosa. Estn especialmente desarrolladas en el yeyuno; por el
contrario, faltan en los primeros 4 a 5 cm del duodeno y desaparecen de forma gradual en el leon.
Los pliegues circulares aumentan la membrana
de la mucosa unas tres veces.
2. Vellosidades intestinales o villi, que miden de 0.5
a 1 mm en promedio y son evaginaciones digitiformes, compuestas de un ncleo de tejido conectivo laxo que pertenece a la lmina propia recubierta por epitelio superficial y dan textura
aterciopelada al interior del intestino. Aumentan
hasta 10 veces la superficie de la mucosa. Todo
el intestino delgado est recubierto de estas vellosidades.
3. Criptas de Lieberkhn, glndulas tubulares situadas entre las vellosidades de unos 400 Nm de profundidad. En el fondo de estas criptas aparecen
las clulas de Paneth, que se extienden a travs de
toda la lmina propia hasta la lmina muscular de
la mucosa (figura 19--10).
La membrana mucosa est recubierta de epitelio cilndrico simple, compuesto por seis tipos celulares: clulas
absortivas, clulas caliciformes, clulas de Paneth, clulas enteroendocrinas, clulas madre pluripotenciales
y clulas M.
Vasos sanguneos
y linfticos
Criptas de
Lieberkhn
Vellosidades
Pliegue
circular
(vlvula de
Kerkring)
288
Prcticas de histologa
INTESTINO GRUESO
(Captulo 19)
es completa, pero la capa externa forma tres bandas longitudinales, las tenias del colon. La capa longitudinal
intermedia es muy fina y puede faltar por completo. En
el recto desaparecen las tenias, y la capa muscular longitudinal es de espesor uniforme alrededor de la luz. El
plexo mientrico se localiza por fuera de la capa muscular circular interna (figura 19--11).
La motilidad del colon presenta las mismas caractersticas que en el intestino delgado, con contracciones
que mezclan el contenido intestinal y ondas peristlticas
que lo desplazan en direccin al ano. En el colon tambin se observa la denominada contraccin por efecto
de masa, durante la cual la musculatura se contrae al
mismo tiempo sobre una porcin importante del colon.
De este modo se desplaza al mismo tiempo el contenido
intestinal desde un segmento del colon a otro o al recto,
donde puede desencadenar el reflejo de la defecacin.
Adems del tejido nervioso perteneciente al plexo
mientrico, entre las capas musculares circular y longitudinal se encuentra un reticulado de clulas ramificadas denominadas clulas intersticiales de Cajal, que son
clulas musculares lisas especializadas que actan
como marcapaso de la musculatura lisa y que tienen la
capacidad de generar y transportar impulsos rtmicos
espontneos y de transmitirlos a las clulas musculares
lisas (del mismo modo que las clulas musculares nodales cardiacas), por lo que dirigen la frecuencia y la direccin de las contracciones peristlticas (figura 19--12).
HGADO
Aparato digestivo
289
Epitelio
Clula
absortiva
Clula
caliciforme
Cripta de
Lieberkhn
Clula
enteroendocrina
Clula madre
pluripotencial
Tnica
mucosa
Tnica
submucosa
Vasos sanguneos
Tnica
muscular
Figura 19--11. Esquema general del intestino grueso. La mucosa es lisa, ya que no posee vellosidades. Las glndulas tubulares
forman las criptas de Lieberkhn, que son ms largas y rectas que en el intestino delgado. El epitelio es cilndrico simple; el borde
en cepillo de las clulas absortivas es ms bajo que en el intestino delgado, pero son ms abundantes las clulas caliciformes.
Disse, el cual contiene las clulas adiposas perisinusoidales de Ito que almacenan vitamina A (figura 19--16).
Acino
heptico
Lobulillos
hepticos
Vena central
MALT
Figura 19--12. Colon de nio. La luz intestinal est parcialmente contrada, se observa la ausencia de vlvulas conniventes y la abundancia de clulas caliciformes en el epitelio.
Hematoxilina y eosina. 40 X.
Trada
portal
(arteria, vena y
conducto biliar)
Figura 19--13. Esquema de la interrelacin del lobulillo (unidad estructural) y el acino heptico (unidad mnima funcional con el parnquima entre dos venas centrales).
290
Prcticas de histologa
(Captulo 19)
Figura 19--14. Cordones de hepatocitos y sinusoides. Fotografas del parnquima heptico recubierto de oro al alto vaco
y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A. 70 X. B. 75 X.
VESCULA BILIAR
Aparato digestivo
Sinusoides
Ncleo celular
Hepatocitos
291
Figura 19--16. Fotografas de cordones de hepatocitos recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio
marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 100 X. B. 1 200 X.
Vas biliares
Los capilares biliares intralobulillares (canalculos bilferos, 1 Nm) contienen zonulae occludens, se continan
a travs de los conductos de Hering, los cuales estn revestidos de hepatocitos y clulas de vas biliares (figura
Figura 19--17. Fotografas de capilares biliares intralobulillares o canalculos bilferos en corte transversal (flechas), los cuales
contienen complejos de unin tipo zonulae occludens recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio
marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 200 X. B. 500 X. C. 1 400 X.
292
Prcticas de histologa
(Captulo 19)
Islote de Langerhans
Conducto
Coldoco pancretico
Duodeno
Ampolla
de Vater
TC
Acinos exocrinos
secretores del jugo
pancretico
Figura 19--18. Esquema del pncreas exocrino. El pncreas es una glndula mixta organizada en muchos lobulillos de forma oval; est compuesto de clulas piramidales
que estn unidas entre s por un estroma de tejido conectivo
laxo por el cual corren los vasos sanguneos, nervios, linfticos y los conductos interlobulillares.
PNCREAS
Es un rgano blanco rosado, localizado retroperitonealmente a nivel de la segunda y tercera vrtebras lumbares, mide de 20 a 25 cm de largo, pesa entre 100 y 150
g y est recubierto de una fina capa de tejido conectivo;
tambin presenta finas lobulaciones y se compone de
dos partes (figuras 19--18 y 19--19):
1. Parte exocrina: secreta diariamente 1 200 mL
de jugo pancretico esencial para la digestin de
carbohidratos, grasas y protenas.
2. Parte endocrina: secreta hormonas esenciales
para el control del metabolismo, como la insulina
y glucagn.
TC
Acinos exocrinos
secretores del jugo
pancretico
Pncreas endocrino
Los islotes de Langerhans son agregados celulares pequeos, que no son visibles a simple vista. Son abundantes en la cola del pncreas, existen ms de un milln
y constituyen de 1 a 2% de la glndula. Cada islote se
forma por 2 000 a 3 000 clulas y forman una masa
compacta de clulas epiteliales. El pncreas contiene
cuatro tipos principales de clulas:
1. Clulas A (alfa), que secretan glucagn y representan 20%.
2. Clulas B (beta), que secretan insulina y representan 70%.
3. Clulas D (delta), que secretan somatostatina y
representan de 5 a 10%.
4. Clulas F, que secretan polipptido pancretico y
representan 2%.
El contenido de estos tipos celulares se vaca por medio
de exocitosis hacia el espacio extracelular, en donde se
dispersa para actuar sobre las clulas adyacentes del islote o para introducirse en el torrente sanguneo a travs
de los capilares.
Aparato digestivo
CUESTIONARIO
10. Cules son las diferencias entre el intestino delgado y el intestino grueso?
293
294
Prcticas de histologa
(Captulo 19)
14. Cuntos ncleos presentan en promedio los hepatocitos y cul es el nmero de cromosomas que contienen?
23. Describa como se forman las vas biliares desde los canalculos hasta el coldoco.
27. Dnde se localizan y cuales son las caractersticas de las vlvulas de Kerkring?
Aparato digestivo
295
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de la estructura general del tubo digestivo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
296
Prcticas de histologa
(Captulo 19)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Aparato digestivo
297
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
298
Prcticas de histologa
(Captulo 19)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Aparato digestivo
299
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
300
Prcticas de histologa
(Captulo 19)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de la interrelacin del lobulillo y el acino heptico, detallando todos los componentes.
Grupo:
Captulo
20
Aparato respiratorio
OBJETIVO PARTICULAR
OBJETIVOS ESPECFICOS
reas que comunican con el exterior. Los pulmones contienen aproximadamente 300 millones de alveolos.
Las funciones del aparato respiratorio son: filtracin
del aire inspirado, conduccin del aire, intercambio de
gases, proporciona el O2 y elimina el CO2, produce y secreta hormonas, y regula la respuesta inmunitaria de los
antgenos inhalados. El intercambio de gases ocurre por
302
Prcticas de histologa
(Captulo 20)
El aparato respiratorio se divide, por su funcin, en
una porcin conductora, una porcin respiratoria y un
mecanismo de ventilacin, los cuales se describen a
continuacin.
PORCIN CONDUCTORA
Respiracin
Es un proceso involuntario y automtico que consiste en
tomar O2 del aire y liberar el CO2 que se produce en las
clulas. La frecuencia respiratoria es de 18 veces por
minuto en reposo, nmero que puede variar con el ejercicio, la edad, etc. El aire se inhala por la nariz, donde
se calienta y se humedece. Luego pasa a la faringe y de
ah a la laringe para penetrar en la trquea; sta se divide
en dos bronquios que se dividen de nuevo, una y otra
vez, en bronquios secundarios, terciarios y, finalmente,
en unos 250 000 bronquiolos; al final de stos se agrupan en racimos los alveolos, pequeos sacos de aire
donde se realiza el intercambio de gases con la sangre.
Cuando el aire llega a los alveolos, parte del O2 que lleva
atraviesa las delgadas paredes y pasa a los eritrocitos,
proceso llamado hematosis. La respiracin cumple con
dos fases sucesivas: la inspiracin y la espiracin. La
respiracin tiene tres etapas desde la inspiracin hasta
la utilizacin del O2 en las clulas, las cuales son:
Intercambio gaseoso en los pulmones
Durante la inspiracin el aire ingresa en los pulmones
y en la espiracin el aire es liberado al exterior. En los
alveolos pulmonares rodeados de capilares se realiza el
intercambio gaseoso o hematosis por captacin de O2
por los eritrocitos y liberacin de CO2 de la sangre a los
alveolos.
Transporte de gases
El O2 captado es transportado por los eritrocitos al corazn y despus distribuido por las arterias a todas las clulas del cuerpo. El CO2 celular es recogido por los eritrocitos y el plasma, y transportado por las venas cavas
hasta el corazn, y de all es llevado a los pulmones por
las arterias pulmonares que contienen sangre venosa
(circulacin menor), para ser arrojado al exterior.
Respiracin celular
Las clulas captan el O2 de la sangre y lo utilizan en la
biodegradacin de los alimentos que han absorbido,
para generar energa y producir calor.
Cavidades nasales
Son dos, y se dividen en cavidades nasales derecha e izquierda por el tabique nasal (osteocartilaginoso) en la lnea media, se abren en la parte anterior a travs de los
orificios nasales hacia el exterior y en la posterior lo hacen hacia la faringe. Su superficie est aumentada por
los cornetes superiores medios e inferiores de cada una
de sus paredes laterales. La parte externa est cubierta
de piel con pelos muy finos y gran cantidad de glndulas
sebceas. El epitelio plano estratificado de la piel se
contina a travs de los orificios nasales hacia el vestbulo. La parte interna est revestida por tres tipos de epitelio: el epitelio plano estratificado del vestbulo, el epitelio cilndrico seudoestratificado ciliado con clulas
caliciformes que reviste el resto de la cavidad nasal y el
epitelio olfatorio de carcter sensitivo.
El epitelio nasal est formado por clulas cilndricas
ciliadas, clulas caliciformes y pequeas clulas basfilas situadas en la base del epitelio, las clulas madre
(stem cells) que renuevan a las clulas epiteliales diferenciadas. La cantidad de clulas caliciformes se incrementa gradualmente desde la parte anterior hasta la posterior. Adems de moco, el epitelio secreta un fluido
ligero que forma una capa entre el moco espeso y la superficie del epitelio. Los cilios se mueven en el interior
de esta capa de fluido, desplazando continuamente al
moco hacia la faringe. Bajo el epitelio subyace una
gruesa lmina propia que contiene glndulas submucosas compuestas de clulas mucosas y serosas. En la lmina propia se encuentran tambin clulas plasmticas,
clulas cebadas y tejido linfoide asociado a mucosas
(MALT), y se contina con el pericondrio del cartlago
de la regin anterior del tabique nasal y de los cartlagos
alares de la nariz.
Las cavidades nasales estn divididas en tres regiones: vestbulo, segmento respiratorio y segmento olfatorio.
Aparato respiratorio
Clula
en cepillo
303
Clula
ciliada
Cilios
Clula
basal
Clula
caliciforme
Clula
intermedia
Clula
ciliada
Clula
endocrina
Figura 20--1. A. Esquema del epitelio respiratorio que reviste las vas areas desde las cavidades nasales hasta los bronquiolos.
Este epitelio es seudoestratificado cilndrico ciliado mucosecretor. En el recuadro se observa un esquema del movimiento ciliar
que desplaza el moco de la fase sol a gel hacia la cavidad nasal. B. Detalle de los cilios. Inmunoelectromicroscopia para nitrotirosina. 25 000 X.
Contiene un epitelio plano estratificado no queratinizado que es una continuacin de la epidermis de la piel
de la cara; tambin contiene unos cuantos pelos grandes
y rgidos que se proyectan hacia la va respiratoria, llamados vibrisas. Hacia atrs, donde termina el vestbulo,
el epitelio sufre una transicin hasta convertirse en el
epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado o respiratorio. En esta regin no hay glndulas sebceas.
Segmento respiratorio
Cilios
Clula de Clara
A
B
Figura 20--2. Epitelio respiratorio (cilndrico seudoestratificado ciliado mucosecretor). Este epitelio recubre las vas areas desde
la nariz hasta los bronquiolos. A. Va area superior. Se observa un leucocito que est siendo transportado por el movimiento ciliar.
B. Va area inferior. Se observa claramente la interfase cilio--citoplasma y citoplasma--ncleo de las clulas epiteliales ciliadas.
Inmunohistoqumica para la sintasa endotelial de xido ntrico (eNOS). 1 000 X.
304
Prcticas de histologa
(Captulo 20)
Clula de Schwann
Glndula
de Bowman
son plidos y ocupan una posicin ms apical en el epitelio que las de los otros tipos celulares, lo cual facilita
su identificacin al microscopio ptico. Su superficie
tiene numerosas microvellosidades que se mezclan con
los cilios olfatorios de la membrana superficial.
Clulas basales
De aspecto cnico, pequeas, estn dispersas sobre la
membrana basal y emiten prolongaciones ramificadas.
Sus ncleos densos estn invaginados y se sitan a una
altura ms baja que los ncleos de las clulas olfatorias.
El citoplasma contiene pocos organelos. Son clulas
madre pluripotenciales no diferenciadas con capacidad
proliferativa.
Clulas receptoras olfatorias
Son neuronas bipolares modificadas con capacidad de
renovacin mediante mitosis. Su porcin apical es una
dendrita modificada. La clula se estrecha a nivel de sus
complejos de unin con las clulas de sostn vecinas.
Por encima de la zona estrecha, la dendrita se ensancha
y forma la vescula olfatoria, la cual contiene de 10 a 23
cilios olfatorios con cuerpos basales que surgen de la
vescula olfatoria. El polo basal de la clula da origen a
una prolongacin axnica amielnica que forma una fibra del nervio olfatorio (1er par craneal).
Clulas en cepillo
Son clulas cilndricas especializadas para la transduccin de la percepcin general. Contienen grandes microvellosidades en su superficie apical. La superficie
basal de la clula hace sinapsis con fibras nerviosas que
perforan la lmina basal.
Glndulas olfatorias o de Bowman
Epitelio olfatorio
Clula
basal
Neurona
bipolar
Clula
de
sostn
Microvellosidades
Dendrita
Vescula
olfatoria
Cilios
olfatorios
20 filetes
olfatorios
Aparato respiratorio
305
Faringe
Senos frontales
Senos etmoidales
Senos esfenoidales
Senos maxilares
Laringe
Figura 20--4. Esquema de los senos paranasales en el adulto. Son extensiones del segmento respiratorio de la cavidad
nasal que estn tapizados por epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado. Los senos paranasales accesorios, etmoidal, esfenoidal, maxilar y frontal forman cavidades en los
huesos respectivos y se comunican con la cavidad nasal a
travs de orificios estrechos en la mucosa respiratoria.
Base de la lengua
Epiglotis
Cuerda
vocal
falsa
Cuerdas
vocales
verdaderas
Subglotis
Cuerda vocal
verdadera
A
Cuerda vocal
falsa
Cricoides
Figura 20--5. Cuerdas vocales. A. Esquema. B. Espcimen de laringe fotografiada en sentido posteroanterior. El cartlago cricoides ha sido cortado y est separado por ganchos. Se observa de arriba abajo la cara larngea de la epiglotis, cuerdas vocales
falsas, cuerdas vocales verdaderas y subglotis.
306
Prcticas de histologa
(Captulo 20)
Trquea
Membrana
tirohioidea
Prominencia
lagingea
(manzana de
Adn)
S Mucosa: se compone de un epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado mucosecretor y una lmina propia de tejido conectivo rico en fibras
elsticas.
S Submucosa: contiene tejido conectivo denso.
S Capa cartilaginosa: est compuesta por anillos
de cartlago hialino en forma de C que impiden
el colapso de la trquea durante la espiracin.
S Adventicia: contiene tejido conectivo que une la
trquea a las estructuras adyacentes.
Los principales tipos celulares del epitelio traqueal son
las clulas cilndricas ciliadas, las clulas mucosas y las
clulas madre basales. Tambin se encuentran clulas
en cepillo, clulas intermedias y escasas clulas neuroendocrinas de grnulos pequeos, con las caractersticas
ya resumidas. La membrana basal contiene fibras colgenas muy juntas ubicadas justo debajo de la lmina basal epitelial y forma parte de la lmina propia, la cual se
compone de tejido conectivo laxo y contiene linfocitos,
clulas plasmticas, mastocitos, PMN, macrfagos, fibroblastos; tambin existe tejido linftico difuso y nodular, que corresponde al tejido linftico asociado a
bronquios (BALT) (figuras 20--6, 20--7 y 20--8).
PULMONES
Son rganos pares; el pulmn izquierdo tiene dos lbulos (superior e inferior), mientras que el derecho tiene
tres lbulos (superior, medio e inferior). Ambos pulmones estn contenidos en el saco pleural. El epitelio de las
Cartlago
cricoides
Cartlagos
traqueales
Bronquio
primario
derecho
Epiglotis
Hueso hioides
Cartlago
tiroides
Ligamento
cricotiroideo
Ligamento
cricotraqueal
Carina
Bronquio primario
izquierdo
Bronquios
La trquea se divide en dos ramas llamadas bronquios
primarios, principales o fuentes. stos ingresan en el
pulmn y se dividen en bronquios lobares o secundarios. En el pulmn izquierdo se subdividen en 8 segmentos broncopulmonares y en el pulmn derecho en
10 bronquios segmentarios o terciarios. Cada bronquio
segmentario y el parnquima pulmonar que depende de
l constituyen un segmento broncopulmonar.
La estructura de los bronquios primarios es similar a
la de la trquea, pero los anillos cartilaginosos tienden
a desaparecer y son sustituidos por placas cartilaginosas
irregulares distribuidas a lo largo de la circunferencia
bronquial. En la pared del bronquio intrapulmonar el
msculo liso forma una capa circunferencial completa.
A medida que disminuye el cartlago en la pared bronquial, el msculo liso se hace cada vez ms dominante.
Sin embargo, en las porciones ms distales del rbol
bronquial el msculo liso se adelgaza y se organiza ms
laxamente. El epitelio bronquial no difiere significati-
Aparato respiratorio
Lmina propia
307
Pericondrio
Cartlago
Condrocito
Figura 20--7. A. Fotografa de la lmina propia de la trquea en su unin con el pericondrio del cartlago traqueal. B. Se observan
los grupos isgenos y condrocitos inmersos en la matriz cartilaginosa del cartlago hialino de la trquea. Tricrmica de Masson. 400 X.
Bronquiolos de conduccin
Son vas areas menores de 1 mm de dimetro. Los
bronquiolos de mayor dimetro tienen al principio un
Pared posterior
Esfago
Msculo traqueal
Epitelio
respiratorio
Msculo
liso
Bronquiolo
Rama de la
vena pulmonar
Cartlago
Nervio
Arteria bronquial
Glndula
Bronquio
vamente del de la trquea y contiene las clulas ya descritas en el epitelio respiratorio. Debido a que el msculo liso forma un estrato separado, se considera que la
pared del bronquio tiene cinco capas: mucosa, muscular, submucosa, capa cartilaginosa y adventicia (figura
20--10).
Cartlago
traqueal
Rama de la
arteria pulmonar
Pared anterior
Figura 20--8. Estructura de la trquea y de los bronquios
principales. La pared est reforzada por anillos de cartlago
hialino en forma de C que rodean sus caras anterior y laterales. Estos anillos cartilaginosos incompletos estn separados unos de otros por espacios de tejido conectivo fibroelstico. La pared posterior carece de cartlago y en su lugar
contiene tejido conectivo fibroelstico y msculo liso.
Pleura
308
Prcticas de histologa
(Captulo 20)
epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado que en forma gradual se transforma en un epitelio simple cilndrico ciliado conforme el conducto se estrecha. Las clulas
caliciformes todava estn presentes en los bronquiolos
ms grandes, pero faltan por completo en los bronquiolos terminales. Las glndulas subepiteliales y las placas
cartilaginosas caractersticas de los bronquios desaparecen gradualmente. En la pared de todos los bronquiolos hay una capa de msculo liso de relativo gran espesor (msculo de Reisseisen). Las ramificaciones de
stos dan origen a los bronquiolos terminales, que son
ms pequeos y tambin se ramifican (bronquiolos respiratorios); estn revestidos de un epitelio cbico simple con clulas de clara dispersas entre las clulas ciliadas (figura 20--11).
PORCIN RESPIRATORIA
contienen protenas y abundantes cisternas en el citoplasma apical que contiene algunos grnulos de secrecin electrodensos.
Las clulas de clara, al igual que los neumocitos tipo
II, secretan un agente surfactante tensioactivo (lipoprotena) que impide la adhesin luminal si la pared de la
va area se colapsa durante la espiracin.
Los bronquiolos respiratorios se diferencian de los
otros bronquiolos en que sus paredes estn interrumpidas a intervalos por unas dilataciones saculares de la pared delgada, llamados alveolos.
Bonquio segmentario
Bonquios
subsegmentarios
(7 generaciones)
Bonquiolos
de conduccin
(7 generaciones)
Bronquiolos respiratorios
Hay tres generaciones sucesivas de bronquiolos respiratorios, que constituyen la transicin desde la porcin
conductora hasta la porcin respiratoria de los pulmones. Carecen de glndulas y placas cartilaginosas en sus
paredes, y la capa muscular no es circular continua. En
los bronquiolos desaparecen las clulas caliciformes y
su epitelio contiene slo clulas ciliadas y clulas de
clara no ciliadas (figura 20--12).
Las clulas de clara son cilndricas con un pex redondeado que sobresale por encima del epitelio en forma de cpula. Poseen un RER basal muy desarrollado,
un AG lateral o supranuclear, grnulos de secrecin que
Bronquiolo
terminal
Bronquiolo
respitatorio
(3 a 8 rdenes)
Alvolos
Aparato respiratorio
Bronquiolo
terminal
Bronquiolo
respiratorio
309
Conducto
alveolar
A
A
Saco alveolar
B
Figura 20--11. Fotografa de un bronquiolo de conduccin
recubierto de oro al alto vaco y 20 KV. MEB tomado con un
microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 110 X.
B. 1 000 X.
Conductos alveolares
Son vas areas alargadas que carecen de paredes, slo
tienen alveolos como sus lmites perifricos.
Sacos alveolares
Son espacios rodeados de cmulos de alveolos. Estn
rodeados y separados unos de otros por una fina capa de
tejido conectivo que contiene capilares sanguneos (figura 20--13).
Alveolos
Son 300 millones y representan el componente final de
las vas areas. Forman una superficie respiratoria de 70
C
Figura 20--12. Fotografa de un bronquiolo respiratorio que
termina en un conducto alveolar recubierto de oro al alto
vaco y 20 KV. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. Se observan las clulas de
clara (flechas) A. 170 X. B. 650 X. C. 4 000 X.
310
Prcticas de histologa
Vasos
sanguneos
(Captulo 20)
Fibras de
msculo liso
Tabique
intraalveolar
Bronquiolo
respiratorio
Red capilar
Poro alveolar
Figura 20--13. Esquema de dos bronquiolos respiratorios y
dos sacos alveolares. Cada lobulillo pulmonar contiene de
tres a cinco acinos y un volumen aproximado de 1 a 2 cm3.
El acino corresponde al volumen de tejido ventilado por un
bronquiolo terminal. Son los ltimos bronquiolos conductores que no contienen alveolos; luego se bifurcan en bronquiolos respiratorios que contienen alveolos en sus paredes. stos se continan en conductos alveolares que ya no
contienen musculatura y terminan en un atrio o espacio que
forma la entrada de dos o ms sacos alveolares de 200 Nm
de dimetro y rodeados de alveolos.
MECANISMO DE VENTILACIN
Trax
Est constituido por 12 pares de costillas, escpulas,
clavculas y el esternn, que conforman la caja torcica.
La pleura es una membrana serosa que contiene una
capa delgada de tejido conectivo con escasos fibroblastos, fibras colgenas y elsticas, y est cubierta de una
capa de clulas mesoteliales.
Diafragma
Es el msculo principal responsable de la respiracin y
separa la cavidad torcica de la abdominal.
Figura 20--14. A y B. Fotografas del parnquima pulmonar. C. Alveolo recubierto de oro al alto vaco y 20 KV. MEB tomado con
un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 50 X. B. 200 X. C. 1 600 X.
Aparato respiratorio
311
VASOS LINFTICOS
IRRIGACIN SANGUNEA
El pulmn tiene doble irrigacin: los vasos de la hematosis y los vasos nutricios.
Vasos de la hematosis
Llevan la sangre desoxigenada desde el ventrculo derecho hasta los capilares alveolares, y de regreso de stos
hasta la aurcula izquierda del corazn.
Vasos nutricios
Llevan sangre oxigenada y nutrientes al pulmn; la sangre arterial llega por arterias bronquiales y las venas
INERVACIN
CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Cules son las funciones del aparato respiratorio?
3. Qu es la respiracin celular?
4. Cmo se divide, desde el punto de vista funcional, el aparato respiratorio y cules son las estructuras que componen todas las porciones?
5. Cules son las regiones en que se dividen las cavidades nasales y cmo estn estructuradas?
312
Prcticas de histologa
(Captulo 20)
7. Cules son las clulas que integran el epitelio del segmento respiratorio en las cavidades nasales?
15. Cules son las diferencias histolgicas entre un bronquiolo terminal y un bronquiolo respiratorio?
18. Cules son los componentes del tabique alveolocapilar o barrera aire--sangre?
19. Cules son las clulas del epitelio alveolar y cules son sus caractersticas?
Aparato respiratorio
20. Diga cmo est constituida la pleura.
27. Dnde se localiza y cuales son las caractersticas del msculo de Reisseisen?
313
314
Prcticas de histologa
(Captulo 20)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema del epitelio respiratorio sealando las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
Aparato respiratorio
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
315
316
Prcticas de histologa
(Captulo 20)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Aparato respiratorio
317
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
318
Prcticas de histologa
(Captulo 20)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
21
Aparato urinario
OBJETIVO PARTICULAR
Estimar la importancia de la integridad estructural de los componentes del aparato urinario para
mantener una funcin normal.
OBJETIVOS ESPECFICOS
parte de los productos de excrecin metablicos del organismo y sustancias extraas; son de gran importancia
en la regulacin del volumen del lquido extracelular y
la cantidad total de agua del organismo y regulan el
equilibrio cido--base y la concentracin de la mayor
parte de los componentes del plasma. Tambin tienen
funcin endocrina, dado que secretan dos molculas al
torrente sanguneo: la eritropoyetina, que estimula la
320
Prcticas de histologa
(Captulo 21)
Vasos arciformes
Columna renal
Vena renal
Riones
Pelvis renal
Arteria renal
Pirmides
renales
Cliz mayor
Hilio renal
Mdula
Caliz menor
Corteza
Urter
Rayos medulares
Figura 21--1. Los riones son rganos pares situados en el
retroperitoneo y miden de 10 a 12 cm de largo, de 5 a 6 cm
de ancho y de 3 a 4 cm de grosor; estn rodeados de una
cpsula de tejido conectivo colgeno denso. El hilio renal
permite la entrada y salida de vasos y nervios renales y contiene el segmento inicial del urter, llamado pelvis renal; sta
se ramifica en dos o tres clices mayores, que a su vez se dividen en ocho clices menores que irradian hacia la mdula.
NEFRONA
Tbulo proximal
pars convoluta
Tbulo proximal
pars recta
Tbulo
colector
Corteza
Tbulo
contorneado
distal
Franja externa
Mdula
zona externa
Franja interna
Asa de
Henle
Mdula
zona interna
Conducto
colector
Aparato urinario
Corpsculo renal
El corpsculo renal representa la primera porcin ensanchada de la nefrona, tiene forma redondeada y mide
200 micrmetros de dimetro. Slo se localiza en la corteza y le da el aspecto granular caracterstico. Cada corpsculo se compone de un glomrulo rodeado de una
cpsula de dos capas, llamada cpsula de Bowman. La
capa externa de la cpsula o capa parietal forma el lmite
externo del corpsculo renal; esta capa est formada por
epitelio plano simple que descansa sobre una membrana
basal de espesor muy variable. La capa interna o capa
visceral recubre los capilares del glomrulo; esta capa
est formada por una nica capa de clulas epiteliales
llamadas podocitos. El espacio que existe entre las dos
capas (interna y externa) se llama espacio urinario. La
separacin que existe entre los cuerpos celulares y los
capilares subyacentes permite que la mayor parte de la
superficie capilar est tapizada por las pequeas prolongaciones podocitarias entremezcladas, una disposicin
que incrementa hasta el mximo la superficie total de
hendiduras intercelulares para la filtracin. Mediante
tcnicas de inmunocitoqumica se ha demostrado la presencia de filamentos de actina y de meromiosina pesada
en las bases de las prolongaciones podocitarias. La lmina basal situada entre el epitelio glomerular y el endotelio de los capilares tiene un grosor de 0.1 a 0.15 Nm
Arteriola
aferente
321
y muestra las tres mismas capas que otras lminas basales: la lmina rara externa adyacente a los pedicelos, una
zona central ms oscura denominada lmina densa y la
lmina rara interna adyacente al endotelio. El endotelio
de los capilares glomerulares es delgado y est atravesado por poros de 70 a 90 nm de dimetro. Los espacios
que quedan entre los capilares glomerulares estn ocupados por el mesangio, una forma de tejido conectivo
formado por clulas mesangiales que tienen capacidad
fagocitaria, y se ha observado que pueden participar en
el metabolismo continuo de la lmina basal mediante la
eliminacin de su porcin externa, que contiene residuos de filtracin; tienen capacidad contrctil y responden a la angiotensina II y a otras sustancias vasoconstrictoras (figuras 21--3 y 21--4).
Proceso de filtracin
La filtracin con produccin de un ultrafiltrado de la
sangre tiene lugar en los capilares del glomrulo a travs
de sus paredes y en la capa de epitelio visceral hacia el
espacio urinario. El corpsculo renal se compone de dos
polos; el primero, llamado polo urinario, se comunica
con la luz del tbulo proximal, dado que ah la capa epitelial parietal se transforma en epitelio tubular. Opuesto
al polo urinario se encuentra el polo vascular, al que ingresa una arteriola aferente y del cual egresa una arterio-
Polo vascular
Clulas
Mcula
yuxtaglomerulares
densa
Arteriola
eferente
Cpsula
de Bowman
(capa parietal)
Clulas mesangiales
intraglomerulares
Clulas mesangiales
extraglomerulares
Podocitos
(capa visceral)
Espacio urinario
Polo urinario
Figura 21--3. El corpsculo renal representa la primera porcin ensanchada de la nefrona, tiene forma redondeada y mide 200
Nm de dimetro. Slo se localiza en la corteza y le da el aspecto granular caracterstico. Cada corpsculo se compone de un glomrulo rodeado de una cpsula de dos capas llamada cpsula de Bowman.
322
Prcticas de histologa
(Captulo 21)
Lmina
basal
Fenestracin
Eritrocitos
Luz del
capilar
Ranuras de
filtracin
Pedicelos
Ncleo
Figura 21--4. Capilares glomerulares con eritrocitos en su luz
y rodeados de pedicelos de los podocitos. En la esquina inferior derecha se observa el ncleo irregular de una clula mesangial. En la parte superior se observa el citoplasma de una
clula mesangial con abundantes organelos. MET a 4 400 X.
los proximales est formada por una nica capa de clulas cilndricas bajas; estas clulas estn relacionadas
mediante complejos de contacto yuxtaluminales, en los
cuales se localizan zonulae occludens justo por debajo
de la luz, que son bastante permeables en la pars convoluta. El epitelio de este tbulo tiene un borde en cepillo
que ocluye la luz; se presentan ncleos esfricos con citoplasma eosinfilo, complejo de Golgi alrededor del
ncleo y numerosas mitocondrias que le dan un aspecto
estriado (figuras 21--5 y 21--6).
Las puntas de las microvellosidades tienen glucocliz y las aberturas entre aqullas se llaman canalculos
apicales; en el citoplasma que rodea a los canalculos se
encuentran vesculas y vacuolas. El tbulo proximal reabsorbe casi toda la glucosa y aminocidos del filtrado
glomerular; otras sustancias sin valor nutricional son
eliminadas por la orina. La membrana del borde en cepillo contiene sistemas de transporte para glucosa y aminocidos y tambin peptidasas para el control de hormonas.
Casi 70% de iones sodio y agua se reabsorbe en el tbulo
proximal, a travs del mecanismo Na+ K ATPasa y por
las protenas acuaporinas (canales de agua); la salida de
cloro y sodio desplaza agua a los capilares peritubulares. El complejo endoctico es muy activo en la absorcin de protenas; este complejo est formado por la
protena megalina, fositas cubiertas de clatrina, numerosas vacuolas, tbulos apicales densos y lisosomas.
Segmento delgado
El segmento delgado forma parte del asa de Henle y junto con la pars recta del tbulo distal forma el segmento
Tbulo proximal
Se compone de dos porciones: la pars convoluta y la
pars recta. El tbulo proximal es la porcin ms larga
de la nefrona y forma la mayor parte de la corteza renal.
La pars convoluta del tbulo proximal se localiza en el
sistema laberntico cortical y una pars recta en los rayos
medulares. En el polo urinario del corpsculo renal se
contina el epitelio plano de la cpsula de Bowman con
el cilndrico del tbulo proximal. La pared de los tbu-
Figura 21--5. Se observan mitocondrias tubulares de clulas epiteliales de tbulos renales proximales. Las mitocondrias son muy numerosas y les dan a los tbulos proximales
un aspecto estriado. MET a 20 000 X.
Aparato urinario
323
Microvellosidades
Ncleo
Figura 21--6. Clula de tbulo contorneado proximal de rin, con abundantes microvellosidades (penacho) y numerosas mitocondrias. El tbulo proximal es la porcin ms larga de la nefrona y forma la mayor parte de la corteza renal.
El epitelio de este tbulo tiene un borde en cepillo que ocluye
la luz; se presentan ncleos esfricos con citoplasma eosinfilo y el complejo de Golgi circunda al ncleo. En la fotografa se aprecia una red de vesculas en la parte inferior
central de la imagen. MET a 4 400 X.
grueso ascendente del asa de Henle. El segmento delgado est revestido de epitelio aplanado; las clulas se
mantienen unidas mediante zonulae occludens yuxtaluminales. El citoplasma contiene pocos organelos. En la
zona luminal se encuentran cortas microvellosidades
dispuestas en forma irregular, y las interdigitaciones basolaterales son menos complejas. En el asa delgada no
existe transporte activo de sodio, sino que hay paso de
sodio en forma pasiva; el asa delgada descendente presenta una elevada permeabilidad y, por el contrario, el
asa ascendente es poco permeable. El lmite entre las
zonas interna y externa de la mdula es la zona de transicin entre el asa descendente y el asa ascendente.
Tbulos colectores
Tbulo distal
Se compone de una pars recta, una mcula densa y una
pars convoluta. Se inicia en la banda interna de la mdula externa y es la transicin entre el asa delgada de Henle
hacia el asa gruesa. Contina con el asa ascendente cortical; en la zona de contacto con el polo vascular se forma la mcula densa. El epitelio del tbulo contorneado
distal es cbico simple con una altura de 7 u 8 Nm y en
el asa ascendente medular es de 5 Nm; sus clulas no
presentan borde en cepillo pero muestran vellosidades
(figura 21--7).
324
Prcticas de histologa
Tbulo colector
Figura 21--8. Fotografa de la mdula renal. Al centro se observan tubos colectores que expresan la sintasa endotelial de
xido ntrico (eNOS). Inmunohistoqumica para eNOS. 400 X.
taciones basolaterales y estn unidas por uniones ocludentes hacia la luz. Es en estos tubos donde se concentra
la orina, debido a que la permeabilidad al agua es muy
elevada por la presencia de canales de agua compuestos
por acuaporina 2. Esta protena es expresada por las clulas principales y su regulacin sobre la superficie celular es controlada por la hormona antidiurtica. La eliminacin del sodio y el potasio por la orina es regulada
casi en su totalidad en los tbulos colectores corticales.
El sodio es reabsorbido en forma activa en todas partes
del sistema de tbulos, salvo en el segmento delgado
descendente del asa de Henle. El pptido natriurtico
auricular tambin tiene efecto sobre la regulacin en la
eliminacin del sodio por los tbulos colectores, dado
que inhibe los canales inicos de sodio en la membrana
luminal celular de las clulas principales (figura 21--8).
INTERSTICIO RENAL
(Captulo 21)
escasas mitocondrias, ribosomas libres y RER que se localizan cerca de los fibroblastos.
Las clulas intersticiales medulares de tipo fibroblstico difieren de las situadas en la corteza; sus prolongaciones son ms delgadas que las de los de la corteza. En
la zona externa de la mdula se pueden observar clulas
mononucleares ausentes en la zona intermedia y papila.
El tamao y nmero de las gotas de lpido varan segn el estado de equilibrio sal--agua; se cree que las clulas intersticiales podran sintetizar prostaglandinas y
almacenarlas en los lpidos. Las gotas de lpido contienen cido araquidnico y cidos grasos poliinsaturados;
probablemente presenten funcin endocrina de regulacin de la presin arterial sistmica. Se ha propuesto
que las gotas de lpido sirven para sintetizar la hormona
medulipina I (tiene un efecto antihipertensivo), la cual
pasa por el hgado, que la convierte en medulipina II
(forma activa). Existe un concepto de doble control de
la presin a travs de la renina que es secretada por las
clulas yuxtaglomerulares de la corteza y que tiene un
efecto prohipertensivo.
APARATO YUXTAGLOMERULAR
Aparato urinario
325
Mesangio intraglomerular
Epitelio
parietal
Epitelio
visceral
Clulas
yuxtaglomerulares
Mesangio
extraglomerular
Arteriola
aferente
Arteriola
eferente
Mcula densa
Urotelio
Figura 21--9. Aparato yuxtaglomerular. El tbulo distal, entre las arteriolas aferente y eferente, forma la mcula densa.
El espacio entre las dos arteriolas y la mcula densa est
ocupado por las clulas mesangiales extraglomerulares,
que junto con las clulas yuxtaglomerulares (clulas musculares lisas de las arteriolas aferentes) forma el aparato yuxtaglomerular.
Al abandonar los conductos colectores en el rea cribosa la orina se introduce en una serie de estructuras que no
la modifican, sino que estn especializadas para su almacenamiento y conduccin hacia el exterior del cuerpo.
stas son los clices y la pelvis renal, los urteres, la
vejiga y la uretra, y todas, excepto la uretra, tienen la
misma organizacin histolgica general formada por tres
capas: tnica mucosa, capa revestida por epitelio de
transicin que slo aparece en las vas urinarias excretoras
y se suele denominar urotelio; lmina propia, compuesta
de tejido conectivo colgeno denso, y tnica muscular,
compuesta de una capa longitudinal interna y una capa
circular externa de clulas musculares (figura 21--10).
B
Figura 21--10. A. Fotografa de la parte superior del urter en
corte transversal. Tricrmica de Masson. 40 X. B. Detalle del
epitelio de transicin (urotelio) donde se observan de tres a
cuatro capas de clulas. Tricrmica de Masson. 400 X.
326
Prcticas de histologa
(Captulo 21)
CUESTIONARIO
2. Qu es la nefrona?
8. Cules son las clulas que fagocitan los residuos de filtracin glomerular?
11. Quin es el responsable de absorber casi el total de la glucosa y los aminocidos del filtrado glomerular?
13. Cules son las clulas que revisten los tbulos colectores?
Aparato urinario
14. Cul es la molcula responsable de la permeabilidad de los tbulos colectores?
19. Cules son las diferencias histolgicas de los tbulos proximales y los distales?
327
328
Prcticas de histologa
(Captulo 21)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo del rin. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
Aparato urinario
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de la nefrona. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
329
330
Prcticas de histologa
(Captulo 21)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo del corpsculo renal y el aparato yuxtaglomerular. Seale las estructuras que estn representadas en
el dibujo.
Grupo:
Aparato urinario
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
331
332
Prcticas de histologa
(Captulo 21)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
22
Sistema endocrino
OBJETIVO PARTICULAR
Integrar el concepto de sistema endocrino con base en las glndulas que lo constituyen y su
actividad fisiolgica.
OBJETIVOS ESPECFICOS
333
334
Prcticas de histologa
(Captulo 22)
INTRODUCCIN
Mensajeros intracelulares
o segundos mensajeros
Las hormonas no esteroideas se adhieren a un receptor
de membrana en la parte externa de la clula. El receptor
tiene en la parte interna de la clula un sitio activo que
Pars distalis
La pars distalis o lbulo anterior representa la mayor
parte de la hipfisis en donde las clulas glandulares se
disponen en cordones o cmulos. Las clulas folculo
estrelladas (FS), que conforman la pared de los pequeos quistes o folculos, adems producen interleucina 6
(IL--6) y molculas de CMH clase II. Las clulas glandulares se clasifican en clulas cromfilas y clulas cromfobas. Las clulas cromfilas a su vez se subdividen
en clulas acidfilas y clulas basfilas. As, se reconocen hoy cinco tipos diferentes de clulas cromfilas
Figura 22--1. Esquema del segundo mensajero intracelular. xido ntrico (NO), una molcula gaseosa tambin conocida como
monxido de nitrgeno. Otros segundos mensajeros son AMPc, GMPc, diacilglicerol (DAG), inosintrifosfato o trifosfato de inositol
(IP3) y Ca++.
Sistema endocrino
Parnquima secretor
Meninges
335
Pars tuberalis
Se compone de una delgada capa de clulas en la superficie del tallo neural, la mayora de las cuales son cromfobas; se pueden hallar clulas acidfilas y basfilas.
La pars tuberalis no tiene funcin endocrina conocida.
El lbulo posterior de la hipfisis, o neurohipfisis, secreta las hormonas oxitocina (OXT) y antidiurtica
(ADH) tambin conocida como arginina vasopresina
(AVP).
Neurohipfisis
A
Cpsula
Clula
acidfila
Sinusoide
Clula
cromfoba
Clula
basfila
B
que, mediante mtodos inmunohistoqumicos, se ha demostrado que producen las seis hormonas identificadas
en la pars distalis: hormona del crecimiento (GH) o somatotrofina (STH), prolactina (PRL), tirotrofina (TSH),
hormona foliculoestimulante (FSH), hormona luteinizante (LH) y corticotrofina (ACTH).
Pars intermedia
Slo se encuentra en la vida fetal y en un corto periodo
posnatal; luego aparecen folculos dispersos, que se cree
que son restos de la bolsa de Rathke y que producen la
hormona estimulante de los melanocitos (melanotropina, MSH).
Est formada por la pars nervosa y el tallo neural. Contiene pituicitos y fascculos hipotlamo--hipofisarios de
axones amielnicos que provienen del hipotlamo.
Los cuerpos neuronales que emiten estos axones se
localizan en el ncleo paraventricular y supraptico del
hipotlamo.
Los cuerpos de Herring se localizan cerca de la membrana basal de los capilares fenestrados y vierten su secrecin por exocitosis cuando son estimulados por un
potencial de accin. Son cmulos basfilos de material
secretado por el axoplasma de los axones hipotalmicos.
Los pituicitos son clulas gliales con funciones de
sostn, emiten prolongaciones delgadas que se unen a
las clulas vecinas del mismo tipo y forman una red tridimensional que envuelve a los elementos neuronales.
La relacin estructural de los pituicitos con las clulas
nerviosas es semejante a las clulas gliales del cerebro.
Ocupan casi 30% de la neurohipfisis y se unen por medio de uniones de fisura (figura 22--3).
Histognesis de la hipfisis
La adenohipfisis se desarrolla a partir de la bolsa de
Rathke, un divertculo ectodrmico del estomodeo, y la
neurohipfisis evoluciona de un divertculo neuroectodrmico, el infundbulo del piso del diencfalo, a partir
de la cuarta semana de gestacin. La vasopresina, la oxitocina y las neurofisinas (protenas transportadoras de
hormonas) se detectan en los ncleos paraventricular y
supraptico a las 19 semanas de gestacin y en el lbulo
posterior a las 23 semanas. La glndula pituitaria crece
muy rpidamente en el periodo fetal: el peso medio a las
10 a 14 semanas de gestacin es de 3 mg, a las 25 a 29
semanas es de 50 mg y al nacimiento pesa aproximadamente 100 mg.
336
Prcticas de histologa
Lmina terminal
(laminilla supraptica)
(Captulo 22)
Receso infundibular
Hipotlamo
Receso ptico
Quiasma ptico
Tuber cinereum
Restos de la luz de
la bolsa de Rathke
Pars tuberalis
Tallo neural
HIPOTLAMO
Sistema parvicelular
Diafragma de
la silla (tienda
de la hipfisis)
Silla turca
Pars nervosa
Pars intermedia
A
Pars distalis
Pars intermedia
Pars nervosa
B
Adenohipfisis
Neurohipfisis
Pars distalis
Lbulo
anterior
Pars tuberalis
Pars intermedia
Pars nervosa
(proceso
infundibular)
Tallo neural
Tallo
infundibular
Eminencia
media
del tuber
cinereum
Lbulo
posterior
C
Figura 22--3. Corte sagital de la hipfisis. A. Esquema. B.
Fotografa de la zona de unin de los lbulos anterior y posterior con la tincin de hematoxilina y eosina. 40 X. C. Divisin macroscpica de la hipfisis.
Sistema endocrino
337
Neuronas secretoras
del hipotlamo
Tallo
hipofisario
Axones
Vasos
portales
Hormonas
secretadas a
la circulacin
Adenohipfisis
A
Neurohipfisis
Vasos sanguneos
Figura 22--4. Mecanismo de secrecin de las neuronas neurosecretoras del hipotlamo. Estas hormonas actan como factores
liberadores o inhibidores de las hormonas hipofisarias y son transportadas por dos vas: A. Por un sistema porta de vasos sanguneos que actan localmente sobre clulas neuroendocrinas de la hipfisis anterior, B. Mediante axones que forman el tallo hipofisario y que terminan en la hipfisis posterior. C. Las hormonas secretadas por las dos vas confluyen en los capilares de la adenohipfisis, de donde son liberadas a la circulacin. Hematoxilina y eosina. 400 X.
GLNDULA TIROIDES
Es la glndula endocrina situada en el cuello. Se desarrolla en gran parte como un divertculo medio a partir
338
Prcticas de histologa
(Captulo 22)
Cuerpo calloso
Glndula
pineal
Tercer
ventrculo
Cerebro
Hipotlamo
Caractersticas histolgicas
de la glndula tiroides
Hipfisis
Ojo
Neurona
simptica
posganglionar
Cerebelo
Vas
neurales
Ganglio
simptico
Neurona simptica
preganglionar
Glndula
tiroides
Laringe
Arteria tiroidea
superior
Clulas
parafoliculares
Glndula
paratiroides
Folculos
tiroideos
Clulas
oxifilas
Clulas
principales
Clulas
foliculares
Arteria tiroidea
inferior
Trquea
Arteria cartida
comn izquierda
Vasos
sanguneos
Figura 22--6. Esquema de la localizacin anatmica y composicin histolgica de las glndulas tiroides y paratiroides. A. Las glndulas paratiroides son dos pares de glndulas que se encuentran al lado de los lbulos de la tiroides, dos superiores y dos inferiores. B. Esquema de la histologa de las glndulas paratiroides. C. Esquema de la histologa de la glndula tiroides.
Sistema endocrino
globulina; vesculas mayores de 4 Nm o gotas de coloide
y vesculas muy densas o lisosomas primarios. Contienen coloide captado de la luz celular por endocitosis.
Las clulas foliculares sintetizan, almacenan y secretan
las hormonas triyodotironina (T3) y tiroxina tetrayodotironina (T4); ambas se forman del aminocido yodado
tirosina.
Las clulas C o parafoliculares se encuentran en nmero mucho menor que las clulas foliculares; su localizacin caracterstica es basal al epitelio folicular, y
nunca estn en contacto con la luz; se encuentran aisladas o en grupos pequeos de tres o cuatro clulas, siempre ubicadas dentro de la membrana basal, es decir, entre sta y las clulas foliculares. Las clulas C son
ovaladas, ms grandes y claras que las clulas foliculares; producen la hormona calcitonina, liberada por exocitosis.
La calcitonina disminuye la concentracin sangunea
del calcio al inhibir la resorcin del tejido seo por inhibicin de la actividad de los osteoclastos. La regulacin
de la secrecin de calcitonina es ejercida por la concentracin sangunea de calcio, por retroalimentacin positiva.
En el eje endocrino funcional (eje hipotlamo--hipfisis--tiroides), el hipotlamo secreta TRH con accin
liberadora de TSH por parte de la hipfisis; sta a su vez
induce a la tiroides para que secrete las hormonas tiroideas (T3 y T4) (figuras 22--7 y 22--8).
Tiroglobulina
yodada
Vesculas
339
Histognesis de la tiroides
La glndula tiroides se forma a los 16 o 17 das de gestacin. Se origina del endodermo a partir de las bolsas
farngeas cuarta y quinta, migra caudalmente por el conducto tirogloso, y a las 5 o 6 semanas alcanza su localizacin definitiva.
El desarrollo embriolgico tiene tres etapas: estado
precoloidal de la 5 a la 10 semana, desarrollo coloidal
inicial de la 10 a la 11 semana y la etapa de crecimiento
folicular a partir de la semana 11. La capacidad funcional de la glndula de concentrar yoduro aparece en el
segundo trimestre.
La triyodotironina se puede detectar a las 20 a 24 semanas de gestacin.
GLNDULAS PARATIROIDES
Endocitosis
de coloide
Clulas foliculares
Lisosomas
Oxidacin
del yodo
Mitocondria
AG
Sntesis de
tiroglobulina
en el RER
Ncleo
Tiroxina
Captacin de yodo
TSH unida al receptor
Vaso sanguneo
Secrecin
Figura 22--7. A. Esquema de la sntesis de tiroglobulina en el RER de las clulas epiteliales. Se libera por exocitosis al folculo. B.
La clula capta la tiroglobulina del coloide por pinocitosis mediado por la TSH. La degradacin lisosmica de la tiroglobulina libera
tiroxina y triyodotironina a la circulacin.
340
Prcticas de histologa
(Captulo 22)
Estas glndulas se encargan de regular los niveles de
calcio y fsforo a travs de la hormona paratiroidea o
parathormona (PTH).
La PTH eleva los niveles sricos de calcio por tres
vas:
1. Accin directa en el hueso, aumentando la velocidad de reabsorcin de los osteoclastos y estimulando la degradacin de la matriz sea.
2. Accin directa en el rin, aumentando la reabsorcin de iones de calcio en el tbulo renal e inhibiendo la reabsorcin de iones de fsforo a travs del filtrado glomerular.
3. Potencializacin de la absorcin de calcio en el
intestino delgado, en donde interviene la vitamina D.
Al microscopio se pueden observar elementos glandulares entremezclados con tejido adiposo. Las clulas
glandulares son de dos tipos: clulas principales de tamao pequeo, con ncleos centrales redondeados, citoplasma claro o eosinfilos plidos, que sintetizan y secretan PTH, y clulas oxfilas, que tienden a formar
ndulos y poseen amplios citoplasmas eosinfilos estructuralmente llenos de mitocondrias; stas no poseen
PTH y su nmero aumenta con la edad.
PNCREAS ENDOCRINO
B
Coloide
Folculos
Clulas
foliculares
Clula
parafolicular
Tejido
conectivo
interfolicular
Endotelio
C
Figura 22--8. La glndula tiroides se compone histolgicamente de folculos separados por escaso tejido conectivo interfolicular. Los folculos son la unidad estructural y funcional, y estn compuestos de epitelio cbico simple de clulas
foliculares y clulas C. Las clulas foliculares son cbicas,
pero hay notable variacin de altura de acuerdo con el estado funcional de la glndula; producen el coloide eosinfilo
que se observa en las fotografas. El tamao de los folculos
es variable, desde unos 50 Nm hasta 1 mm de dimetro. Hematoxilina y eosina. A. 40 X. B. 100 X. C. 400 X.
El pncreas tiene funciones exocrinas y endocrinas. Durante el desarrollo las clulas endocrinas migran desde
el sistema ductal y se agrupan alrededor de los capilares
para formar los islotes de Langerhans; stos son de tamao variable y ms numerosos en la cola del pncreas,
contienen varios tipos de clulas y representan 1% del
parnquima pancretico. Los principales productos de
secrecin del pncreas endocrino son la insulina y el
glucagn, hormonas polipeptdicas que desempean
funciones en el metabolismo de los carbohidratos. La
insulina estimula la captacin de la glucosa por la mayor
parte de las clulas, sobre todo en hgado, msculo esqueltico y tejido adiposo.
En general, los efectos del glucagn son opuestos a
los de la glucosa. En los islotes existen diferentes tipos
de clulas endocrinas que pueden encontrarse de forma
aislada, llamadas B, C, y E; sus productos de secrecin
son glucagn, insulina, somatostatina, pptido intestinal vasoactivo (PIV) y el polipptido pancretico (figura 22--9).
Sistema endocrino
Neurona
peptidrgica
Inervacin
parasimptica
Islote
pancretico
G
C 60%
Fibra
simptica
posganglionar
Vnula pancretica
341
B 25%
F 2%
E 15%
Capilares
Arteriola pancretica
Figura 22--9. Pncreas endocrino. A. Los islotes pancreticos representan de 1 a 2% de la masa pancretica. Las clulas C son
las ms numerosas, con 60% del total, y secretan insulina. Las clulas B corresponden a 25% y secretan glucagn. Las clulas
E son 15% y producen somatostatina. Las clulas F son escasas (menos de 2%) y producen polipptido pancretico, mientras que
las clulas G producen gastrina y son escasas. B. Se observa un islote de Langerhans en el centro. Hematoxilina y eosina. 400 X.
SISTEMA ENDOCRINO
GASTROINTESTINAL
GLNDULAS SUPRARRENALES
342
Prcticas de histologa
(Captulo 22)
Aorta
Glndula
suprarrenal
Corteza
Clulas productoras de
mineralocorticoides
(aldosterona)
Cpsula
Rin
Mdula
Glucocorticoides
(cortisona)
Hormonas
sexuales Adrenalina
Fibras simpticas
preganglionares
Cpsula
Zona glomerulosa
Mdula suprarrenal
Zona fasciculada
Zona reticular
Figura 22--10. Localizacin e histologa de las glndulas suprarrenales. Son rganos pares retroperitoneales situados sobre los
riones y que pesan unos 10 a 15 g. La corteza se divide en tres zonas concntricas: la glomerulosa, la fasciculada y la reticular.
Secreta las hormonas esteroideas, glucocorticoides y mineralocorticoides. La mdula suprarrenal produce adrenalina o epinefrina
y noradrenalina.
Corteza suprarrenal
La corteza constituye la mayor parte de la glndula y
tiene tres zonas concntricas distintas: la zona glomerulosa externa delgada, la zona fasciculada media y gruesa
y la zona reticular moderadamente gruesa. En el hombre
constituyen, respectivamente, 15%, 78% y 7% del total
del volumen cortical. La zona glomerulosa est formada por grupos y arcadas apretados de clulas cilndricas
que se continan con las columnas celulares de la zona
fasciculada. Los ncleos esfricos contienen uno o dos
nucleolos. El citoplasma es menos abundante que en las
clulas de las otras zonas y por lo general es acidfilo;
contiene material basfilo, que se dispone en grumos
que contienen gotitas de lpido. Las mitocondrias son filamentosas. El AG es compacto y yuxtanuclear. El rasgo ms caracterstico del citoplasma es su REL, que forma una red anastomosada de tbulos por todo el cuerpo
celular. La membrana plasmtica es lisa en la mayor
parte del cuerpo celular, pero puede tener unos pocos
pliegues o microvellosidades en la superficie que da al
espacio perivascular y en los puntos de contacto entre
varias clulas. La zona fasciculada est formada por clulas polidricas considerablemente mayores que las de
la zona glomerulosa y que se disponen en largos cordones trazados radialmente respecto a la mdula. Son
frecuentes las clulas binucleadas; su citoplasma es acidfilo y puede contener masas basfilas. La zona glomerulosa puede faltar en algunas reas de la corteza. Puede
haber una zona de transicin entre la zona glomerulosa
y la fasciculada, relativamente pobre en gotitas lipdicas.
Las clulas de la zona fasciculada tienen un ncleo
redondeado, un nucleolo prominente y cmulos de heterocromatina distribuidos por la periferia nuclear; en
ellas el REL forma tubos ramificados y anastomosados;
este organelo ocupa de 40 a 45% del volumen celular.
El AG est bien desarrollado y tiene mltiples apilamientos de cisternas con sus vesculas acompaantes.
Las mitocondrias son numerosas, ocupan de 26 a 36%
del volumen celular. En ste hay lisosomas y tambin se
han identificado microperoxisomas con la reaccin de
la diaminobencidina (DAB). En la suprarrenal humana
son frecuentes los depsitos de pigmento lipocrmico
y de gotitas lipdicas numerosas. Las enzimas implicadas en la biosntesis de las hormonas esteroides se localizan en el extenso REL y en las numerosas mitocondrias. El colesterol almacenado en las gotitas lipdicas es
liberado por la colesterolesterasa y penetra en las mitocondrias, donde sufre la escisin de la cadena lateral para
Sistema endocrino
convertirse en pregnenolona, que posteriormente se
convierte en progesterona y despus en 11--desoxicorticosterona o 17--desoxicorticosterona, que se convierten
en las hormonas esteroideas desoxicorticosterona y cortisol. La va biosinttica implica el transporte de molculas entre las mitocondrias y el REL y viceversa.
El efecto estimulador de la hormona adrenocorticotropa (ACTH) es mediado por el AMP cclico; ste a su
vez activa la colesterolesterasa, que hidroliza los steres
del colesterol, que queda disponible para la biosntesis
de hormonas esteroides. Los cambios morfolgicos provocados por la estimulacin prolongada de la ACTH
consisten en la desaparicin de las gotitas de lpido, aumento del REL, proliferacin de las mitocondrias y
agrandamiento del AG.
Mdula suprarrenal
La mdula est compuesta por clulas epitelioides grandes, dispuestas en grupos redondeados o en cordones
cortos, en estrecha relacin con los capilares sanguneos. Existen catecolaminas, epinefrina y norepinefrina, contenidas dentro de los grnulos de las clulas. Las
clulas cromafines de la mdula suprarrenal, que derivan del neuroectodermo de la cresta neural, secretan
catecolaminas y estn inervadas por fibras simpticas
preganglionares.
Las clulas que contienen norepinefrina son autofluorescentes, se marcan con la reaccin argentafn y el
yodato potsico. Tienen afinidad escasa para el azocarmn y son negativas a la histoqumica de fosfatasa cida.
Las clulas secretoras de epinefrina tienen una afinidad
tintoreal mayor para el azocarmn y son positivas a la
reaccin de la fosfatasa cida, pero ni son fluorescentes
ni reaccionan con el yodato o la plata. El rasgo ms llamativo de las clulas de la mdula suprarrenal es la presencia de gran nmero de grnulos densos, envueltos
por membrana, de 100 a 300 nm de dimetro. Las clulas que almacenan epinefrina tienen los grnulos homogneos y stos son menos densos a los electrones. Las
hormonas estn contenidas dentro de los grnulos secretorios y las pueden acumular hasta en 20% de su
peso. Contienen tambin una cantidad significativa de
la protena, cromogranina. Adems de las clulas cromafines, hay clulas ganglionares simpticas que aparecen aisladas o en pequeos grupos dentro de la mdula
suprarrenal.
La glndula suprarrenal est envuelta en una cpsula
gruesa de tejido conectivo que penetra en la corteza en
forma de trabculas de profundidad variable. Las fibras
reticulares envuelven tambin a los grupos celulares de
343
la mdula y sirven de apoyo a sus capilares, venas y nervios. Hay tambin fibras colgenas que rodean a los vasos colectores venosos y se funden con el tejido conectivo de la cpsula.
PARAGANGLIOS
GNADAS
Testculos
Las gnadas masculinas o testculos son cuerpos ovoideos pares que se encuentran suspendidos en el escroto.
Durante su desarrollo embrionario el sistema ductal, vasos sanguneos, linfticos y nervios descienden desde la
cavidad peritoneal hasta el escroto y arrastran consigo
una doble capa de mesotelio llamada tnica vaginal, la
cual consta de dos hojas: una parietal y otra visceral, separadas por una fina capa de lquido seroso secretado
por las clulas mesoteliales con funcin lubricante. La
344
Prcticas de histologa
Cpsula de
tejido conectivo
(Captulo 22)
Vaso sanguneo
Clula de
sostn
Fibras
autnomas
aferentes
y
eferentes
Clulas principales
capa visceral de la tnica vaginal descansa sobre la tnica albugnea, de la que salen numerosos tabiques incompletos de tejido conectivo que dividen al testculo
en aproximadamente 250 lbulos testiculares. Dentro
de cada lbulo hay de uno a cuatro, tbulos seminferos
en donde se lleva a cabo la produccin de espermatozoides. Los tbulos seminferos convergen en la rete testis,
de donde nacen los conductillos eferentes que conducen
a los espermatozoides hacia el epiddimo. Las clulas de
Leydig de los testculos producen los andrgenos y la
testosterona, que estimula el desarrollo de los caracteres
sexuales secundarios. Estas hormonas influyen sobre el
crecimiento de la prstata y vesculas seminales y en la
actividad secretora de estas estructuras. Los testculos
tambin contienen clulas (espermatogonias) que producen los espermatozoides en los tbulos seminferos.
Ovarios
Los ovarios son los rganos femeninos de la reproduccin. Son estructuras pares en forma de almendra situa-
das a ambos lados del tero. Los folculos ovricos producen vulos y secretan estrgenos, necesarios para el
desarrollo de los rganos reproductores y de las caractersticas sexuales secundarias. La progesterona ejerce su
accin principal sobre la mucosa uterina para el mantenimiento del embarazo.
Los estrgenos se forman a partir de androstenediona
o testosterona como precursores inmediatos; la reaccin
comprende aromatizacin del anillo A y es catalizada en
tres pasos por un complejo de enzima monooxigenasa
(aromatasa) que utiliza la forma reducida NADPH y
oxgeno molecular como cosustratos. La actividad de la
aromatasa reside dentro de una glucoprotena transmembrana (familia P450 de monooxigenasas); tambin es
esencial una flavoprotena omnipresente, la NADPH-citocromo P450 reductasa.
Ambas protenas se localizan en el retculo endoplsmico de clulas de la granulosa del ovario, clulas de
Sertoli y de Leydig testiculares, clulas del estroma de
tejido adiposo, sinciciotrofoblastos placentarios, blastocisto previo a la implantacin y diversas regiones del
cerebro.
Los ovarios adems elaboran una hormona llamada
relaxina, que acta sobre los ligamentos de la pelvis y
el cuello del tero y provoca su relajacin durante el
parto, facilitando de esta forma el alumbramiento. El
cuerpo del ovario consiste en clulas fusiformes, finas
fibras de colgeno y sustancia fundamental que constituyen el estroma ovrico; las clulas del estroma son parecidas a las de los fibroblastos, y algunas de ellas contienen gotitas lipdicas. Dentro de su estructura poseen
fibras musculares dispersas.
En la zona perifrica del estroma, llamada corteza, se
encuentran los folculos que contienen a los gametos; se
identifican tambin los cuerpos amarillos (responsables
de la produccin de estrgenos y de progesterona). La
corteza superficial es ms fibrosa que la corteza profunda y se conoce como tnica albugnea.
En la zona central del estroma se encuentra la mdula, la cual est muy vascularizada y contiene clulas hiliares (Leydig--like), morfolgicamente muy parecidas
a las clulas de Leydig.
CUESTIONARIO
Sistema endocrino
2. Cules son los mensajeros intracelulares y cmo actan?
7. Qu es el sistema parvicelular?
345
346
Prcticas de histologa
19. En dnde se producen las hormonas sexuales masculinas y las femeninas y cules son?
(Captulo 22)
Sistema endocrino
347
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de las divisiones morfolgicas de la hipfisis. Seale las estructuras que estn representadas en el
dibujo.
Grupo:
348
Prcticas de histologa
(Captulo 22)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Sistema endocrino
349
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
350
Prcticas de histologa
(Captulo 22)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de la glndula suprarrenal, identificando mdula y corteza. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
Captulo
23
OBJETIVO PARTICULAR
Analizar la estructura microscpica de los rganos que integran el aparato genital femenino,
puntualizando las variaciones morfolgicas cclicas condicionadas por los estmulos hormonales.
OBJETIVOS ESPECFICOS
352
Prcticas de histologa
(Captulo 23)
Ovario
Trompa de Falopio
(tuba)
Sigmoides
Ampolla
Tuba
Istmo
tubrico
Fimbrias
tero
Vejiga
Pubis
Vulva
tero
Recto
Ovario
Cavidad
uterina
Ligamento
uteroovrico
Ano
Vagina
Vagina
Figura 23--1. Esquema de los rganos reproductores femeninos. Los rganos sexuales femeninos se dividen en externos e internos. Los externos comprenden monte de Venus,
labios menores, labios mayores, glndulas vestibulares y
cltoris. Los internos comprenden ovarios, trompas uterinas,
tero y vagina.
queos y permanecen en reposo funcional hasta la pubertad, en la cual tiene lugar el crecimiento de la mama.
Los cambios de la forma corporal, as como la aparicin
del vello pbico y axilar, culminan con la menarca. El
primer flujo menstrual, o menarca, tiene lugar a los 13
aos de edad aproximadamente; despus de ella, y a lo
largo de toda la vida reproductiva, los ovarios y el endometrio sufren cambios cclicos cada 28 das (ciclo ovrico y ciclo menstrual, respectivamente).
OVARIOS
Crvix
Istmo
uterino
Tnica
albugnea
Mesotelio
(epitelio germinativo)
353
Clulas de
la granulosa
Membrana
basal
Teca
folicular
Estroma
ovrico
Figura 23--3. Ovario. Fotografa del epitelio germinativo (superficie) y la corteza subyacente. Tincin tricrmica de Gallego. 400 X.
Estroma
ovrico
Clulas de
la granulosa
Membrana
basal
Antro
Teca
folicular
Ovocito
Cmulo
oforo
Zona
pelcida
Figura 23--5. Ovario. Folculo secundario. El folculo alcanza un tamao de 2 a 4 mm y entre las clulas de la granulosa
aparece el antro folicular, que contiene lquido folicular claro
y viscoso liberado por las clulas de la granulosa. El oocito
se hace excntrico rodeado por las clulas de la granulosa
que conforman el cmulo oforo. La teca folicular se diferencia en teca interna y teca externa. Tincin tricrmica de Gallego. 200 X.
354
Prcticas de histologa
(Captulo 23)
Teca folicular
Cmulo
oforo
Ovocito
Teca interna
Teca externa
Membrana basal
Clulas de la granulosa
Antro folicular
Cuerpo lteo
Despus de la ovulacin se produce en el folculo un
cuerpo hemorrgico que se llena de sangre proveniente
de la teca. Posteriormente se forma un cuerpo lteo en
el que las clulas de la granulosa y la teca se llenan de
lpidos y de un pigmento de lipocromo que les imparte
Ovulacin
Es el proceso por el cual el ovocito secundario es liberado del folculo de de Graaf. Las causas de la ovulacin
son las siguientes:
1. Aumento del volumen y de la presin del lquido
folicular.
2. Protelisis enzimtica de la pared folicular por
plasmingeno activado y colagenasa.
3. Depsito de glicosaminoglicanos que van conformando la zona pelcida.
4. Contraccin de la teca externa provocada por las
prostaglandinas que libera el ovocito.
Antes de la ovulacin el flujo sanguneo se detiene en
la superficie ovrica; todo esto forma un montculo en la
superficie que se conoce como estigma. Por ltimo se
TROMPAS UTERINAS
Las trompas uterinas son la parte del aparato reproductor femenino que recibe al ovocito, proporciona el ambiente adecuado para la fecundacin y lo transporta al
tero. Comunican el abdomen con la cavidad uterina,
miden 10 cm de largo y estn suspendidas por el mesoslpinx; se dividen en cuatro partes:
355
Epitelio
Figura 23--9. Tuba uterina. Epitelio de la ampolla con dos tipos de clulas: ciliadas y secretoras. Tambin pueden apreciarse linfocitos entre ellas. Tincin tricrmica de Gallego.
400 X.
TERO
356
Prcticas de histologa
(Captulo 23)
endometriales necrticos son eliminados por la
vagina (35 a 50 mL) (figura 23--10).
Endometrio
El endometrio se subdivide en un estrato basal y uno
funcional; este ltimo es el que se desprende en cada
menstruacin. La capa basal genera una nueva capa funcional en el siguiente ciclo. Las modificaciones histolgicas del endometrio durante el ciclo menstrual se dividen en tres fases:
1. Fase folicular, estrognica o proliferativa.
Ocurre el crecimiento folicular del ovario y la secrecin de estrgenos. Crece el espesor del endometrio hasta alcanzar 3 mm.
2. Fase lutenica, progestacional o secretora. El
endometrio crece de espesor hasta llegar a 6 o 7
mm debido a la secrecin de progesterona y estrgenos proveniente del cuerpo lteo. En esta
etapa las glndulas adquieren un aspecto aserrado por el edema.
3. Fase de la menstruacin. Corresponde al desprendimiento de la capa funcional del endometrio; despus de un da de periodos definidos de
isquemia se produce la destruccin de las paredes
de las arterias espiraladas; la sangre y los restos
Miometrio
Representa la mayor parte del espesor del tero. Est
compuesto por tres capas de fibras musculares lisas (figura 23--11).
Perimetrio
Es la parte del peritoneo que recubre parte del tero,
compuesto por mesotelio con tejido conectivo submesotelial.
Cavidad uterina
Glndulas
Capa funcional
Arterias espiraladas
Capa basal
Arterias basales
Miometrio
A
Figura 23--10. tero. A. Endometrio proliferativo. Epitelio glandular formado por clulas cilndricas bajas. PAS--Hematoxilina. 40 X.
B. Irrigacin sangunea del endometrio en la fase secretora o progestacional.
357
PLACENTA
VAGINA
Decidua
La decidua se forma por accin de los estrgenos y la
progesterona; contiene abundante glucgeno, se elimina en el parto y se compone de tres regiones:
Clulas epiteliales
Figura 23--12. Fotografa del epitelio plano estratificado no queratinizada del exocrvix recubierto de oro al alto vaco y 25 KV.
MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 450 X. B. 1 000 X. C. 1 500 X.
358
Prcticas de histologa
(Captulo 23)
Monte de Venus
Cltoris
Uretra
Introito vaginal
Labios menores
Himen
Labios mayores
Perineo
Ano
Figura 23--13. Esquema de los genitales externos femeninos. La vulva contiene los labios mayores y menores, cltoris, vestbulo
vaginal, glndulas vestibulares mayores y menores, himen y el meato urinario; sobre ella se sita el monte de Venus, en la regin
superficial adiposa sobre la snfisis del pubis.
1. Decidua basal: capa compacta de clulas grandes fijada a la placa corinica, que se encuentra
por debajo del sitio de implantacin y que representa la parte materna de la placenta.
Membrana placentaria
Decidua parietal
Decidua
basal
Decidua
capsular
Corion
leve
Amnios
Cordn
umbilical
Placenta
Cavidad
amnitica
Embrin
Corion
frondoso
tero
Figura 23--14. Esquema de la decidua y formacin de la placenta en la dcima semana de gestacin. La decidua se
forma por accin de los estrgenos y la progesterona y se
compone de tres regiones: 1. Decidua basal: capa compacta de clulas grandes fijada a la placa corinica, que se
encuentra por debajo del sitio de implantacin y que representa la parte materna de la placenta. 2. Decidua capsular:
cubre el polo abembrionario. 3. Decidua parietal: incluye el
resto de la mucosa del cuerpo uterino.
Sinciciotrofoblasto.
Citotrofoblasto.
Membrana basal subyacente.
Tejido conectivo del ncleo de la vellosidad.
Membrana basal alrededor del capilar fetal.
Endotelio del capilar.
Metabolismo placentario
La placenta ejerce las funciones de respiracin, nutricin, excrecin e inmunitaria para el feto. Sintetiza colesterol, cidos grasos y glucgeno, sobre todo en las
etapas tempranas del embarazo, adems de hormonas.
El intercambio de sustancias a travs de la placenta tiene
lugar, casi con exclusividad, por los mismos mecanis-
lacionada con la hormona de crecimiento, inhibe la insulina de la madre y aumenta la glucosa en sangre. La
progesterona es producida por la placenta y es necesaria
para mantener el embarazo; hacia fines del cuarto mes
se sintetiza en cantidades suficientes para ejercer tal
efecto, momento en el cual disminuyen las funciones
del cuerpo lteo de la gestacin.
Los estrgenos son producidos en cantidad creciente
durante el embarazo para alcanzar un nivel mximo
poco antes del parto, cuando se observa una brusca cada de la produccin estrognica placentaria. Los estrgenos son muy importantes para la regulacin endocrina de la implantacin, modifican las mamas en el
embarazo y su disminucin brusca en el parto induce un
fuerte aumento en la secrecin de prolactina.
CUESTIONARIO
3. Cmo se llama la tnica de tejido conectivo que rodea al ovario por debajo del epitelio germinal?
359
6. En qu estadio de la meiosis se detiene la divisin del ovocito hasta ser activado en el ciclo menstrual?
360
Prcticas de histologa
11. Cunto tiempo sobrevive el ovocito despus de la ovulacin sin ser fecundado?
16. Mencione las partes y capas en que se dividen las trompas uterinas.
17. Cul es la porcin de las trompas uterinas donde son ms numerosas las clulas secretoras?
20. En cul fase del ciclo menstrual llega el endometrio a medir hasta 7 mm?
(Captulo 23)
361
23. Cmo se llama la capa que representa la mayor parte del espesor del tero?
28. Qu tipo de transporte utilizan electrlitos como el sodio, el potasio y el calcio para atravesar la placenta?
29. Mencione ejemplos de molculas que atraviesan la placenta por endocitosis mediada por receptor.
30. Cul es la hormona sintetizada por la placenta necesaria para mantener el embarazo?
362
Prcticas de histologa
(Captulo 23)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de los rganos reproductores femeninos. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
363
364
Prcticas de histologa
(Captulo 23)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
365
366
Prcticas de histologa
(Captulo 23)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de la decidua y formacin de la placenta. Seale todas las estructuras del dibujo.
Grupo:
Captulo
24
Glndulas mamarias
OBJETIVO PARTICULAR
OBJETIVOS ESPECFICOS
368
Prcticas de histologa
(Captulo 24)
HISTOLOGA MAMARIA
Pectoral mayor
Ligamento suspensorio
de Cooper
Pezn
Conducto
galactforo
Alveolos
mamarios
Seno
lactfero
Lbulo
HISTOGNESIS
Las glndulas mamarias son glndulas sudorparas apocrinas modificadas, de situacin subcutnea, que se encuentran colocadas en la regin anterior del trax a ambos lados del esternn; en la vida intrauterina se forman
de las lneas mamarias desde la axila hasta la regin inguinal. Hacia la mitad de la vida fetal se forman 20 botones secundarios y antes del nacimiento se ramifican un
par de veces. Cada uno representa el primordio de un lbulo mamario de tejido conectivo laxo, que rodea un
conducto y sus ramificaciones. Al nacer, las mamas son
de mayor tamao que en la primera infancia; la secrecin papilar recibe la denominacin de leche de brujas.
Esto se debe a estrgenos producidos por la placenta.
Los verdaderos alveolos secretores se desarrollan hasta
el embarazo.
Las papilas y areolas mamarias estn revestidas de epitelio plano estratificado; las papilas drmicas son muy
altas y translucen la hemoglobina. En la pubertad y el
embarazo los estrgenos estimulan a los melanocitos de
la areola, por ello se observa pigmentada. En la periferia
de la areola se encuentran las glndulas areolares, que
producen una secrecin rica en grasa. Durante la lactancia las glndulas son ms prominentes.
El pezn contiene cantidades importantes de musculatura lisa, en disposicin circular y longitudinal. Por
contraccin de la musculatura se produce la ereccin de
la papila. En la periferia de la areola se encuentran las
glndulas de Montgomery, que sobresalen en la piel y
producen una secrecin rica en grasa que lubrica y protege la areola durante la lactancia. Tambin se encuentran glndulas sebceas y sudorparas comunes. La piel
de la papila posee una rica inervacin.
Sistema de conductos
y lobulillos mamarios
Las mamas constituyen rganos derivados de la piel,
con caractersticas morfolgicas cclicas, dependientes
de las hormonas ovricas; el tejido conectivo asociado
se diferencia entre el derivado de la dermis papilar y el
de la dermis reticular. La mama consiste en 15 a 20 segmentos o lbulos, cada uno drenado por un conducto colector que contiene de 150 a 225 alveolos. Los lbulos
de las glndulas mamarias estn colocados en forma radiada (como los radios de una rueda) y convergen en el
pezn, llegando cada uno por un conducto galactforo;
estn formados por lobulillos, y stos a su vez por acinos
o alveolos (figura 24--2).
Los lbulos estn separados de forma incompleta por
tejido conectivo interlobular denso y grasa; cada lbulo
contiene una glndula independiente con un conducto
galactforo con desembocadura propia en la papila. El
conducto galactforo est revestido por epitelio de dos
capas con clulas basales cbicas y superficiales cilndricas.
En la desembocadura el epitelio se transforma en escamoso; a nivel de la areola el conducto se ensancha y
forma el seno lactfero, que sirve de reservorio de leche.
La abertura sobre la papila mide 0.5 mm de dimetro y
se distingue a simple vista (figura 24--3).
Glndulas mamarias
369
CAMBIOS DE LA MAMA
DURANTE EL EMBARAZO
Figura 24--3. Fotografa de un seno lactfero, ubicado al extremo derecho de la imagen, durante el embarazo. El seno
sirve de reservorio de la secrecin lctea y est revestido de
un epitelio de dos capas; las clulas basales son cbicas,
mientras que las superficiales son cilndricas. Tricrmica de
Masson. 40 X.
370
Prcticas de histologa
(Captulo 24)
Clulas
mioepiteliales
Alveolos
Tejido conectivo
intralobulillar
Conducto
excretor
interlobular
A
Figura 24--4. Fotografa de la unidad funcional de la mama o unidad lobulillar ductal en la mama en reposo, revestida por dos tipos
de clulas: la epitelial dispuesta hacia la luz y las clulas mioepiteliales. El estroma celular laxo intralobulillar rodea al lobulillo,
mientras que el estroma interlobulillar, ms denso, delimita los lobulillos. A. Inmunohistoqumica para CD1a. B. Inmunohistoqumica para factor de crecimiento transformante C (TGF-- C). 200 X.
Ciclo secretor
En el ciclo secretor las luces alveolares se llenan de
leche; el mecanismo de secrecin es distinto para las
protenas y las grasas. Las protenas de la leche y la IgA
se sintetizan en el RER y se empaquetan en el AG en
vesculas redondas, que se liberan del pice de la clula
por exocitosis, es decir, por secrecin merocrina. La
grasa de la leche es sintetizada en el REL y aparece
como pequeas gotas de lpido cerca de esa estructura.
Las gotas migran hacia la zona apical y se fusionan para
formar gotas ms grandes; vacuolas lipdicas visibles
con el microscopio ptico son secretadas por secrecin
apocrina. El inicio de la secrecin de leche se debe a la
secrecin de prolactina por la pars distalis hipofisaria
(figura 24--5).
El brusco aumento en la secrecin de leche despus
del parto se debe al descenso de la concentracin plasmtica de estrgenos (que contrarrestan los efectos de
Grasas
Microvellosidades
Vacuolas
Protenas
Plasmalema
Clulas mioepiteliales
Membrana basal
Figura 24--5. Esquema de la secrecin de los componentes
de la leche. Las protenas se sintetizan en el RER y se
secretan en vesculas por exocitosis (secrecin merocrina).
Las grasas secretadas en el REL migran hacia la superficie
y se fusionan entre s para formar vacuolas visibles al microscopio ptico; estas vacuolas son liberadas rodeadas de
citoplasma recubierto del plasmalema. A esta forma de secrecin se la conoce como apocrina.
Glndulas mamarias
Alveolo
mamario
Capilares
Cese de la
lactacin
Arteriola
Oxitocina
Progesterona
prolactina
lactgeno
placentario
Clulas
epiteliales
Vnula
Clula
mioepitelial
Conducto
intralobular
Fin de la lactancia
Cuando finaliza la lactancia la produccin de leche termina muy pronto, dado que se interrumpe la estimulacin de la secrecin de prolactina por reflejo neurohormonal. Las clulas epiteliales degeneran y muestran
intensa actividad autofagoctica. Los macrfagos del tejido conectivo circundante fagocitan estas clulas degeneradas y paulatinamente disminuye el tejido glandular,
hasta quedar reducido a unos escasos conductillos en
cada lobulillo.
Sin embargo, despus del embarazo la glndula
siempre queda ms desarrollada. Las mamas reciben la
influencia de las modificaciones de los niveles hormonales ovricos durante cada ciclo menstrual. Las modificaciones hormonales en la menopausia causan la regresin o involucin de los componentes glandulares de
la mama y su reemplazo por tejido adiposo y tejido co-
Densidad alveolar
Lmen
371
Alveolos
Pubertad
Embarazo
Lactancia
Involucin
Figura 24--7. Modelo del mosaico transitorio de diferenciacin de las clulas epiteliales en los alveolos mamarios. En
la niez y pubertad los alveolos son pequeos y sin luz. Durante el embarazo los alveolos se ensanchan y adquieren
luz. Despus de la lactancia y hasta la menopausia los alveolos involucionan gradualmente si no hay otro embarazo,
ya que se iniciara el ciclo.
CNCER DE MAMA
Es una proliferacin de clulas cuyo rasgo caracterstico (prdida de los mecanismos normales de control)
tiene como resultado un crecimiento sin regulacin, ausencia de diferenciacin, invasin de tejidos locales y
metstasis. El cncer de mama ocurre principalmente
en el cuadrante superior externo, seguido en frecuencia
a nivel de areola y pezn. De los cnceres de mama,
68% son espordicos y el resto son de origen familiar.
Los tipos ms comunes de cncer de mama son:
1. Carcinoma ductal in situ (DCIS, por sus siglas
en ingls): en la etapa 0 est confinado a los conductos y es de buen pronstico; puede ser confundido con la hiperplasia ductal atpica o epiteliosis, aunque el carcinoma ductal in situ ocupa por
completo los espacios ductales.
2. Carcinoma ductal infiltrante (o invasivo) (IDC):
este cncer se inicia en un conducto mamario y
372
Prcticas de histologa
(Captulo 24)
enfermar y de morir, por lo que el panorama epidemiolgico de la poblacin se transform, de tal manera que
ahora las enfermedades cronicodegenerativas se han
convertido en un problema importante de salud pblica.
Las entidades del norte y algunas del centro y occidente
del pas son las que registran las tasas de morbilidad y
mortalidad ms elevadas, mismas que se incrementan
en los grupos de mayor edad a partir de los 40 aos. En
el grupo de mujeres de 30 a 39 aos de edad se presentan
13.5% del total. La mayor incidencia de la neoplasia es
en el grupo de 40 a 49 aos de edad (33.8%). En el grupo
de 50 a 59 es de 22.8%; entre los 60 y 69 aos representa
14.3%. Entre los 30 y los 69 aos de edad se presenta
casi 85% del total de nuevos casos en Mxico.
La clasificacin histolgica del tumor se hace con
base en la escala de Scarff--Bloom--Richardson. La importancia de establecer el grado histolgico en el estudio del cncer de mama ha sido reconocida por la inclusin de este mtodo. Para la formacin tubular, Bloom-Richardson hizo un juicio subjetivo de si las estructuras
tubulares estaban bien marcadas, moderadamente
bien formadas o se presentaban en un ligero grado. La
evaluacin del pleomorfismo nuclear es el elemento
menos satisfactorio de cualquier sistema de graduacin
tumoral, y la nica manera en que las diferencias pueden ser identificadas exactamente es usando un morfmetro de anlisis de imgenes.
CUESTIONARIO
3. Qu es la leche de brujas?
Glndulas mamarias
6. Cuntos segmentos o lbulos tiene la glndula mamaria?
7. Qu es un conducto galactforo?
8. Qu es un seno lactfero?
17. Qu es el calostro?
373
374
Prcticas de histologa
(Captulo 24)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de la anatoma de la glndula mamaria. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
Glndulas mamarias
375
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
376
Prcticas de histologa
(Captulo 24)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
Captulo
25
OBJETIVO PARTICULAR
Distinguir los componentes tisulares del aparato genital masculino, as como sus funciones
biolgicas.
OBJETIVOS ESPECFICOS
378
Prcticas de histologa
(Captulo 25)
Peritoneo
Vejiga
Conducto eyaculador
Utrculo prosttico
Recto
Prstata
Glndula bulbouretral
(glndula de Cowper)
Cuerpo cavernoso
Cuerpo esponjoso
Escroto
Tnica vaginal
propia del testculo
Glande
del pene
Uretra
Figura 25--1. Esquema de los rganos reproductores masculinos. Se clasifican en rganos reproductores internos y externos.
Los internos comprenden testculos, epiddimos, conductos deferentes y las glndulas sexuales anexas (glndulas bulbouretrales, vesculas seminales y la prstata). Los genitales externos comprenden el pene y el escroto.
TESTCULOS
seminferos contiene clulas epitelioides y clulas intersticiales o de Leydig con funcin endocrina. Los tbulos seminferos estn revestidos de un epitelio estratificado especializado productor de espermatozoides que
contiene clulas de sostn o de Sertoli; stas son cilndricas y se extienden desde la membrana basal hasta la
superficie luminal del epitelio. Las clulas espermatognicas incluyen espermatogonias, espermatocitos primarios, espermatocitos secundarios, espermtides y espermatozoides. Los tbulos seminferos se continan
cerca del mediastino testicular, en los tbulos rectos que
a su vez forman un sistema laberntico de canales en el
mediastino: la rete testis (figuras 25--2 y 25--3).
Tbulos seminferos
Los tbulos seminferos estn rodeados de una membrana basal y por tres o cuatro capas de clulas mioides.
Por dentro de la membrana basal estn revestidos por el
epitelio productor de espermatozoides o seminfero,
que contiene dos tipos principales de clulas: de sostn
o de Sertoli y las clulas espermatognicas, que se dividen en cinco tipos: espermatogonias, espermatocitos
primarios, espermatocitos secundarios, espermtides y
espermatozoides. Las clulas de Sertoli tienen capacidad para producir estrgenos; adems, tienen la funcin
Tnica albugnea
Conducto
deferente
Mediastino testicular
Tnica
vasculosa
Tbulos
seminferos
Cono eferente
(epiddimo)
Epitelio
seminfero
Mediastino
testicular
Rete testis
Tejido
conectivo
intersticial
Clulas
mioides
Tabique
testicular
Tbulos
seminferos
contorneados
Figura 25--3. Tbulos seminferos, tnica albugnea y mediastino testicular. La fotografa corresponde a la parte externa del testculo; se aprecia el recubrimiento de la tnica
albugnea sobre el parnquima testicular. Hematoxilina y
eosina. 100 X.
Epididimo
Tbulos
rectos
Figura 25--2. Estructura general del testculo. Estn rodeados de una cpsula de tejido conectivo, la tnica albugnea,
que diverge en tabiques radiales (los tabiques testiculares)
y divide el tejido glandular en unos 250 lobulillos testiculares
de forma piramidal. Cada lobulillo contiene varios tbulos
seminferos contorneados.
Clulas de Sertoli
Estas clulas, junto con las espermatogonias son las nicas que estn en contacto con la membrana basal. Son
cilndricas, con numerosas prolongaciones laterales
delgadas en forma de rbol de Navidad y fagocitan el citoplasma excedente liberado por los espermatozoides al
terminar la diferenciacin. El ncleo de la clula de Ser-
Testculo
Espermatozoides
Epitelio seminfero
Tbulo seminfero
A
379
B
Figura 25--4. Esquema de un tbulo seminfero y su ubicacin en el testculo. Hematoxilina y eosina. 400 X.
380
Prcticas de histologa
Espermtide
(Captulo 25)
Espermatocitos
primarios
Clula de
Sertoli
Espermtide
Clula de
Sertoli
Espermatogonia
tipo B
Espermatogonia
tipo B
Espermatogonia
tipo A
Espermatogonia
tipo A
Clula
mioide
Clula
mioide
Figura 25--5. Ubicacin de las clulas de Sertoli en los tbulos seminferos. Estas clulas, junto con las espermatogonias, son las nicas que estn en contacto con la membrana
basal. Hematoxilina y eosina. 1 000 X.
Clulas de Leydig
En el tejido intersticial ubicado entre los tbulos seminferos se encuentran las clulas intersticiales o clulas
de Leydig, que representan la parte endocrina del testculo, ya que sintetizan y secretan la hormona masculina
testosterona. Las clulas de Leydig se encuentran en
grupos pequeos muy irrigados por capilares. Son grandes clulas poligonales con un gran ncleo redondo de
ubicacin excntrica. En el citoplasma de las clulas intersticiales humanas se encuentran largos cristales de
Reinke en forma de bastn que aparecen despus de la
pubertad y aumentan con la edad, pero se desconoce su
importancia. Las clulas de Leydig son activas en la diferenciacin inicial del feto masculino y luego sufren un
periodo de inactividad que comienza a los cinco meses
de vida fetal. La hormona luteinizante (LH) estimula el
desarrollo de las clulas de Leydig y su produccin y secrecin de testosterona al lquido intersticial, muy
abundante en los testculos.
Espermatogonias
Son el punto de partida de la espermatognesis, desde
las espermatogonias ms tempranas hasta los esperma-
tozoides maduros. Las primeras clulas sexuales aparecen en la cuarta semana de la vida fetal en la pared endodrmica del saco vitelino, desde donde migran al primordio testicular. Antes de la pubertad se encuentran en
los tbulos seminferos en estado de reposo. En la pubertad comienzan a proliferar por divisiones meiticas
para renovar de forma constante la poblacin de espermatogonias.
Hay dos tipos de espermatogonias:
1. Las espermatogonias A, que tienen el ncleo redondo y uno o dos nucleolos localizados sobre la
cara interna del nucleolema.
2. Las espermatogonias B, con ncleo redondo y
un solo nucleolo central.
Las espermatogonias A son clulas madre que sufren
mitosis; algunas permanecen como tales y otras se diferencian a espermatogonias B, que dan origen a nuevas
espermatogonias B por mitosis. Despus de la ltima
mitosis de las espermatogonias B, stas se diferencian
a espermatocitos primarios (figura 25--6).
Espermatocitos primarios
Estas clulas se desplazan en direccin luminal y se encuentran en la capa celular ms cerca de la luz. Entran
en seguida en la primera divisin meitica, por lo que
se reduce el nmero de 46 cromosomas de doble estructura (DNA 4n) a 23 cromosomas de doble estructura
(DNA 2n) del espermatocito secundario. La profase de
la primera divisin meitica es muy prolongada, y se
extiende durante 22 das.
Fase de
capuchn
Fase de
acrosoma
381
Fase de
maduracin
Segmento principal
Microtbulos
(manguito)
Capuchn
Complejo acrosmico
axonmico
en desarrollo
Mitocondria
Vescula
acrosmica Centriolos
Anillo
Cuerpo
residual
Segmento medio
Cuello
Apatato
de Golgi
Manguito
Ncleo
Capuchn
acrosmico
Figura 25--7. Espermiognesis. Es el proceso de diferenciacin de una espermtide recin formada a espermatozoide maduro.
Se muestra la secuencia de maduracin de izquierda a derecha.
Espermatocitos secundarios
Espermatozoides
El espermatozoide maduro mide unos 60 Nm de longitud. Su cabeza es aplanada y puntiaguda, y mide 4.5 Nm
de largo por 3 Nm de ancho por 1 Nm de espesor. El casquete acrosmico que cubre los dos tercios anteriores
del ncleo contiene hialuronidasa, neurominidasa, fosfatasa cida y una proteasa similar a la tripsina, llamada
acrosina. Estas enzimas son necesarias para la penetracin de la membrana pelcida del vulo. La cola del
espermatozoide est subdividida en cuello, pieza intermedia, pieza principal y pieza terminal. El cuello contiene los centriolos y el origen de las fibras gruesas. La
pieza intermedia es de alrededor de 7 Nm de longitud y
contiene mitocondrias dispuestas en forma helicoidal
alrededor del complejo axonmico. La pieza principal
mide alrededor de 40 Nm de longitud y la pieza terminal
corresponde a los ltimos 5 Nm del flagelo solo, compuesta por el complejo axonmico (figura 25--8).
Espermtides
Aparecen despus de la segunda divisin meitica a
partir de los espermatocitos secundarios, y tienen un nmero haploide de cromosomas 23 (DNA 1n).
Espermatognesis
SISTEMA DE CONDUCTOS
EXCRETORES TESTICULARES
Comprende la espermacitognesis, que es el paso de espermatogonia a espermatocito primario, y la espermiognesis, o diferenciacin de una espermtide recin formada a espermatozoide (figura 25--7).
La duracin de la espermatognesis en el hombre es
de 74 das.
Las vas espermticas se derivan del conducto mesonfrico y de los tbulos excretores mesonfricos. Desde
los tbulos seminferos hasta la uretra los espermatozoides pasan primero por los tbulos rectos, que desembocan en la rete testis, despus por numerosos conductillos
382
Prcticas de histologa
(Captulo 25)
En esta transicin se estrecha la luz y el epitelio se
compone slo de clulas de Sertoli. El tbulo recto es
muy corto y se contina con la rete testis, compuesta por
un laberinto de canales anastomosados revestidos por
epitelio de aplanado a cbico simple. Los espermatozoides se transportan hasta el conducto del epiddimo
por flujo de lquido y slo muestran movimiento independiente cuando han atravesado la mayor parte del
conducto del epiddimo.
Conductillos eferentes
A
Segmento principal 40 Nm
Capuchn
acrosmico
Segmento
medio (7 Nm)
Cabeza (5 Nm)
Figura 25--8. Estructura general del espermatozoide. A. Fotografa de espermatozoides teidos con azul de toluidina.
400 X. B. Esquema. Las medidas representan longitud.
La rete testis.
Despus a los conductillos eferentes.
Luego pasan al epiddimo.
Se continan por el conducto deferente.
Posteriormente ingresan al conducto eyaculador.
Para continuar hacia la uretra prosttica, membranosa y peneana.
7. En la eyaculacin son depositados en las inmediaciones del canal cervical femenino para que se
produzca el proceso de fecundacin.
Conducto de epiddimo
Todos los conductillos eferentes desembocan en el conducto del epiddimo, un tubo de unos 6 m de largo de recorrido muy tortuoso que contina a travs de todo el
cuerpo y la cola del epiddimo, para abrirse en el conducto deferente a nivel del polo testicular inferior. Est
revestido por un epitelio cilndrico seudoestratificado
muy alto rodeado de una capa de clulas musculares lisas y compuesto por dos tipos celulares: clulas principales y clulas basales. Las clulas principales en la
superficie luminal contienen estereocilios, microvellosidades extremadamente largas que no tienen nada que
ver con los verdaderos cilios, realizan funciones absortivas bombeando activamente iones sodio en la membrana
celular basal y tambin captan agua por smosis. Poseen
un RER bien desarrollado en el citoplasma basal y un
gran aparato de Golgi supranuclear para la secrecin de
glucoprotenas y glicerofosforilcolina, que influye en la
maduracin de los espermatozoides. Las clulas basales
son pequeas y redondeadas o piramidales, se encuen-
Conducto deferente
Es la continuacin del conducto del epiddimo. Extendido es un tubo de unos 40 cm de largo, transcurre hacia
arriba por el borde posterior del testculo y contina en
el cordn espermtico hasta el conducto inguinal (figura 25--9).
Despus ingresa en la cavidad abdominal hasta la pared posterior de la vejiga, donde se orienta hacia la base
de la prstata, en donde adopta la forma de ampolla del
conducto deferente para despus estrecharse en un tubo
383
muy delgado que se une al conducto excretor de la vescula seminal, donde forma el conducto eyaculador. ste
mide unos 2 cm de largo y transcurre a travs de la prstata para desembocar en la porcin prosttica de la uretra, a nivel del colculo seminal. La tnica mucosa del
conducto deferente forma pliegues dando un aspecto estrellado al corte transversal. Est revestida de un epitelio cilndrico seudoestratificado con estereocilios. La
tnica muscular es muy gruesa, de 1.5 mm de espesor,
lo que le confiere al conducto deferente una consistencia firme. La tnica adventicia se compone de tejido
conectivo bastante denso, que se transforma en tejido conectivo laxo en continuidad con el tejido conectivo circundante.
Durante la estimulacin sexual las contracciones peristlticas de la fuerte musculatura del conducto deferente transportan a los espermatozoides desde el segmento terminal del conducto del epiddimo hasta la
ampolla, cuya contraccin muscular vaca los espermatozoides en la eyaculacin a la uretra, a travs del conducto eyaculador.
Conducto eyaculador
Tiene una mucosa delgada con numerosos pliegues finos. El epitelio es cilndrico simple o seudoestratificado
y la lmina propia tiene abundantes fibras elsticas.
GLNDULAS SEXUALES
MASCULINAS ACCESORIAS
Venas
Arterias
Estas glndulas son las vesculas seminales que se desarrollan a partir del conducto deferente, la prstata o
glndula sexual accesoria ms grande del hombre y las
glndulas bulbouretrales o de Cowper, que se localizan
detrs del bulbo del cuerpo esponjoso, incluidas en el
diafragma urogenital.
Vesculas seminales
Figura 25--9. Fotografa de los vasos sanguneos que acompaan al cordn espermtico. Las arterias que se encuentran dentro del cordn son la funicular, la deferente y la espermtica, y las venas corresponden a venas del plexo espermtico anterior y posterior. Hematoxilina y eosina. 100 X.
Se desarrollan a partir del conducto deferente y en esencia su estructura es similar a la de la ampolla del conducto deferente. Las dos vesculas seminales son glndulas tubulares alargadas y muy tortuosas situadas
contra la pared posterior de la vejiga urinaria, secretan
un lquido viscoso blanco--amarillento que contiene
fructosa (es el principal sustrato metablico de los es-
384
Prcticas de histologa
(Captulo 25)
Vesculas
seminales
Prstata
Vescula
seminal
ZC
Conducto
eyaculador
ZC
Glndula
de Cowper
Uretra
proximal
Uretra
Pene
Testculo
Vejiga
Conducto
deferente
Glande
permatozoides), aminocidos, cido ascrbico y prostaglandinas. Este lquido forma 60% del lquido seminal.
La tnica mucosa se caracteriza por estar muy plegada
o arrugada; su epitelio se describe como cilndrico seudoestratificado y est compuesto de una capa cbica o
cilndrica baja y una capa de clulas basales. La lmina
propia de la mucosa est compuesta de tejido conectivo
muy celular de msculo liso y rico en fibras elsticas. La
tnica muscular se compone de una capa circular interna y una capa longitudinal externa; es ms delgada que
la del conducto deferente. La tnica adventicia de tejido
conectivo se contina con las masas de tejido conectivo
que mantienen unidas las partes sinuosas y plegadas del
tubo (figura 25--10).
Estroma
ZT
fibromuscular
anterior
Mayora de hiperplasia
Zona
periuretral
Uretra
distal
ZP
Recto
Mayora de
carcinomas
Glndulas bulbouretrales
Prstata
Es la glndula sexual accesoria ms grande del hombre.
Mide unos 2 x 3 x 4 cm de espesor, largo y ancho; pesa
alrededor de 20 g. Se compone de unas 40 glndulas tubuloalveolares que se vacan en unos 20 conductos excretores independientes; a su vez, stos desembocan en
la uretra a ambos lados del colculo seminal. Las glndulas estn incluidas en un estroma compuesto en su
mayor parte de clulas musculares lisas, separadas por
hebras de tejido conectivo. El parnquima de la prstata
del adulto est dividido en cuatro zonas anatmica y clnicamente distintas:
Las glndulas bulbouretrales o de Cowper miden alrededor de 1 cm de dimetro y se localizan detrs del bulbo del cuerpo esponjoso, incluidas en el diafragma urogenital. Las glndulas son tubuloalveolares y sus
porciones terminales secretoras estn revestidas de epitelio cbico simple a cilndrico. Las clulas cilndricas
son en su mayor parte mucosas con ncleos basales
aplanados. Los conductos excretores menores poseen
epitelio cilndrico simple, mientras que los conductos
excretores principales estn revestidos de epitelio cilndrico estratificado. La secrecin es un lquido claro y
viscoso que aporta 5% del contenido seminal; neutraliza la acidez del lquido seminal con su secrecin muco-
385
Tejido conectivo
Clulas luminales
Secreciones
(cuerpo amilceo)
Lumen
Estroma
Clula neuroendocrina
Lmina basal
SEMEN
El semen es alcalino; contiene lquido y espermatozoides del testculo y productos de secrecin del epiddimo, conducto deferente, prstata, vesculas seminales y
Tejido conectivo
Epitelio
Epitelio
Figura 25--14. Glndula bulbouretral de Cowper. Es tubuloalveolar y sus porciones terminales secretoras estn revestidas de epitelio cbico simple a cilndrico. Las clulas cilndricas son en su mayor parte mucosas con ncleos basales
aplanados. Los conductos excretores menores estn revestidos de epitelio cilndrico simple, mientras que los conductos excretores principales estn revestidos de epitelio cilndrico estratificado.
PENE
386
Prcticas de histologa
(Captulo 25)
Tnica albuginea
de los cuerpos
cavernosos
Vena dorsal
superficial Vena dorsal
profunda
Arteria
dorsal
Capa
celulosa
Cuerpos
cavernosos
Dartos
Arteria
cavernosa
Uretra
Fascia
del pene
Piel
Cuerpo
esponjoso
Tnica albuginea
del cuerpo
Arterias bulbocavernosas esponjoso
Figura 25--15. Esquema del pene en corte transversal a nivel de la uretra esponjosa. Se observan los dos cuerpos cavernosos y el esponjoso. que contiene a la uretra, recubiertos por la tnica albugnea.
con la fascia superficial del pene o tnica dartos, compuesta de fibras musculares lisas. La fascia profunda del
pene, o de Buck, se compone de fibras elsticas que
separan las venas superficial y profunda dorsales del
pene. La piel del pene es delgada y pigmentada. En la
raz se distinguen gruesos pelos terminales, el vello pubiano, y en el resto del cuerpo se observan finas vellosidades. El prepucio es un pliegue cutneo que cubre el
pene en parte o en su totalidad; en la cara interna del prepucio y sobre el glande se encuentran glndulas sebceas modificadas, las glndulas prepuciales o de Tyson.
La secrecin de estas glndulas, junto con las clulas
epiteliales descamadas, produce el esmegma (del griego smegma, ungento) (figura 25--15).
La ereccin se presenta cuando se relaja la musculatura lisa de las arterias helicinas y las trabculas. Esto
causa un incremento en la presin de las cavernas, que
se llenan de sangre. De este modo se produce una inhibicin al drenaje sanguneo, con lo que el pene adopta una
posicin erecta.
La molcula mediadora del fenmeno de la ereccin
es el xido ntrico (NO).
CUESTIONARIO
5. Mencione los dos tipos de clulas que revisten a los tbulos seminferos.
387
10. Cul es la enzima del espermatozoide necesaria para penetrar la membrana pelcida del vulo?
14. Cul es el conducto que posee una tnica muscular muy gruesa de 1.5 mm de espesor?
18. Cul es la glndula que aporta 5% del lquido seminal neutralizando su acidez?
20. Cul es la capa fibroelstica que forma una cpsula alrededor de los cuerpos cavernosos y esponjosos del pene?
388
Prcticas de histologa
22. Cmo se llama el pliegue cutneo que recubre el glande del pene?
23. Qu nombre reciben las glndulas sebceas modificadas que se encuentran en el glande?
24. Cul es la porcin del pene que no posee tnica albugnea verdadera?
25. En cules ramas se divide la arteria pudenda interna que irriga al pene?
27. Quin proporciona la mayor cantidad de sangre en las cavernas durante la ereccin?
28. Qu ocurre cuando se relaja la musculatura lisa de las arterias helicinas y las trabculas?
34. Qu es la espermatognesis?
(Captulo 25)
389
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un dibujo de los rganos reproductores masculinos. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
Grupo:
390
Prcticas de histologa
(Captulo 25)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Grupo:
391
392
Prcticas de histologa
(Captulo 25)
ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de los componentes histolgicos del pene. Seale todas las estructuras.
Grupo:
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395
396
Prcticas de histologa
(Referencias)
ndice alfabtico
A
cido
asprtico, 64
clorhdrico, 94
graso, 126
hialurnico, 114
nucleico, 13, 15
ribonucleico, 24
acidofilia, 133
acidosis, 15
aclaramiento, 5
adhesin celular, 113
agente mutagnico, 48
albmina, 132
alcalosis, 15
alelo, 46
dominante, 46
mutante, 46
recesivo, 46
salvaje, 46
aminocido, 44
anafase, 58, 59
anatoma microscpica, 3
anemia de clulas falciformes, 48
anfiartrosis, 151
anomala cromosmica, 60
anticuerpo, 136
antgeno, 136
apertura numrica, 2
apoptosis, 62, 63
apoptosoma, 65
aracnoides, 181
arteria
de conduccin, 237
de distribucin, 237
elstica, 237
muscular, 237
autosoma, 43
B
bioelemento, 13
biomolcula, 13
biopolmero, 13
biopsia, 2
C
cariocinesis, 58
carioplasma, 40
cariotipo, 42, 49
cartlago, 147
elstico, 148
fibroso, 148
hialino, 148
catalasa, 28
clula, 11, 12
tumoral, 61
centriolo, 30
cicatrizacin, 178
ciclina, 61, 62
ciclo celular, 57, 58, 61, 100
cilio, 30
cinasa, 61
circulacin
pulmonar, 236
397
sistmica, 236
citocina, 25
citocinesis, 57, 58
citologa, 3
citoplasma, 11
citosol, 12, 24
cdigo gentico, 26, 44
codn, 44
colesterol, 24, 127
HDL, 127
coloracin tricrmica, 6
comunicacin intercelular, 96
contraccin muscular, 30
crecimiento celular, 58, 61
cromtide, 42, 59, 60
cromatina, 3, 39, 40, 42
cromosoma, 42, 43
sexual, 43
cuerpo multivesicular, 28
D
dao gentico, 100
dermis papilar, 110
deshidratacin, 5
diartrosis, 151
diferenciacin, 98
hemopoytica, 139
digestin enzimtica, 63
dixido de carbono, 132
divisin celular, 3, 30, 42, 58,
59, 61, 98
duplicacin del DNA, 46
duramadre, 182
398
Prcticas de histologa
E
endocitosis, 58
endonuclelisis, 63
enfermedad inflamatoria,
127
enlace qumico, 13
envejecimiento celular,
62
envoltura nuclear, 40, 41
enzima, 24
equilibrio homeosttico,
61
eritrocito, 132, 133
eritropoyesis, 134, 139
esclerosis, 178
eucariota, 12
eucromatina, 40
evolucin celular, 17
examen citolgico, 7
exocitosis, 96, 97, 114
expresin gnica, 44
F
fibrocartlago, 148
fijacin, 5
fisin binaria, 29
flagelo, 30
fluido intersticial, 242
fosfolpido, 24
G
gameto, 58
gelatina, 5
gen, 44
genoma, 39, 44
humano, 44
glndula
endocrina, 94, 96, 97
exocrina, 93, 96
multicelular, 95
unicelular, 95
glicerol, 126
glicosilacin, 27
gluclisis, 134
anaerobia, 164
granulopoyesis, 136,
139
grasa, 125
(ndice alfabtico)
H
hematcrito, 132
hematosis, 302
hematoxilina, 3
y eosina, 6
hemocatresis, 260
hemopoyesis, 132
herencia humana, 45
heterocromatina, 40
heterocromosoma, 43
hidrato de carbono, 24, 95, 114
hipodermis, 124
histognesis sea, 149
histona, 39
homeostasis, 13
metablica, 125
hormona, 25
circulante, 94
I
impulso nervioso, 174
inclusin, 5
citoplasmtica, 31
ndice de refraccin, 2
infiltracin, 5
informacin gentica, 39
inmunidad, 253
adquirida, 254
celular, 254
congnita, 254
humoral, 254
interfase, 57
islote
eritroblstico, 134
sanguneo, 132
istopo, 13
L
lente ocular, 2
leucocito, 132, 136
leyes de Mendel, 46
ligando, 25
linfa, 242
linfocito, 136
linfopoyesis, 137
lpido, 13, 15
lipognesis, 125
liplisis, 126
lquido
cefalorraqudeo, 182
extracelular, 112
intersticial, 112
plasmtico, 112
sinovial, 151
tisular, 113
lisosoma, 28
longitud de onda, 2
M
maduracin citoplasmtica, 138
mdula
espinal, 184
sea, 133, 138
megacariocito, 138
meiosis, 47, 60
membrana
celular, 12, 23, 24
nuclear, 11
Mendel, leyes de, 46
meninges, 181
mensajero qumico, 25
metabolismo, 13
anaerobio, 134
celular, 98
hormonal, 98
metafase, 58, 59
metazoo, 11
microanalizador de sonda de
electrones, 4
microscopia con luz polarizada, 3
microscopio, 1
compuesto, 2, 3
confocal, 4
de campo
cercano, 4
claro, 2
de contraste
de fases, 4
interferencial diferencial, 4
de efecto tnel, 4
de fluorescencia, 4
de fuerza atmica, 4
de interferencia, 4
de luz
polarizada, 4
ultravioleta, 4
de polarizacin, 4
de sonda de barrido, 4
electrnico, 4
ndice alfabtico
de alta aceleracin, 4
de barrido, 4
y transmisin, 4
de transmisin, 4
en campo oscuro, 4
estereoscpico, 4
ptico, 4
petrogrfico, 4
simple, 3
microtoma, 6
mielopoyesis, 139
mineralizacin, 148
mitocondria, 29
mitosis, 47, 57, 58, 59, 98, 304
monocito, 137
monopoyesis, 139
montaje, 7
movilizacin hormonal, 124
muerte celular, 61
programada, 62
musculatura lisa, 159, 160
msculo
cardiaco, 164
esqueltico, 160
estriado, 161
liso, 158
mutacin, 44, 47
cromosmica espontnea, 47
N
necropsia, 2
necrosis, 63
neurogla, 174
neurona, 12, 174
nitrocelulosa, 5
ncleo, 11
celular, 39
nucleolema, 11, 39, 41
nucleolo, 40, 41
nucleoplasma, 11, 40
nmero cromosmico haploide,
60
O
organelo, 24
osificacin, 148, 149
endocondral, 149
intramembranosa, 149
P
panculo adiposo, 124
paquimeninge, 182
parafina, 5
peroxidasa, 28
peroxisoma, 28
piamadre, 181
plaqueta, 132, 137
plasmalema, 12, 23, 24
polisacrido, 13, 15
poro nuclear, 41
preparacin histolgica,
2
procariota, 12
profase, 58, 59
proteasa, 28
proteasoma, 28
protena, 13, 15, 24
protoplasma, 11
protozoo, 11
R
reaccin inmunitaria, 256
receptor de muerte, 64
reconocimiento celular,
25
regulacin hormonal, 98
rehidratacin, 6
relacin neuroendocrina,
98
renovacin celular, 15
replicacin del DNA, 46
reproduccin sexual, 60
resolucin, poder de, 1
respiracin, 302
celular, 12, 13, 302
aerbica, 164
anaerbica, 164
respuesta
celular, 99
inmunitaria, 254
ribonucleoprotena, 41
RNA
de transferencia, 47
mensajero, 47
ribosomal, 47
399
S
sangre, 132
secrecin
apocrina, 94
constitutiva, 94, 97
endocrina, 97
exocrina, 96
holocrina, 94
merocrina, 94, 95
regulada, 94, 97
seudogn, 45
sinapsis, 176
elctrica, 176
qumica, 176, 177
sinartrosis, 151
sndrome metablico, 127
sntesis proteica, 97
sistema
circulatorio
linftico, 236
sanguneo, 236
inmunitario, 253, 254, 255,
257
microvascular, 237
nervioso, 174
autnomo, 186
central, 174, 178
parasimptico, 174
perifrico, 174, 183
simptico, 174
suicidio celular, 62
T
tcnica histolgica, 2
tejido
adiposo, 123, 124
conectivo, 110, 147
areolar, 110
denso, 110
irregular, 111
regular, 111
elstico, 112
laxo, 110
mesenquimal, 110
reticular, 112
embrionario, 110
esqueltico, 147
linfoide, 253
mucoide, 110
nervioso
400
Prcticas de histologa
motor, 174
sensitivo, 174
seo, 147, 148
telofase, 58, 60
teora celular, 3
terminal nerviosa, 186
tiempo de regeneracin, 57
tincin, 6
toluol, 5
transcripcin
celular, 114
de genes, 47
especficos, 99
transduccin de seales, 100
triacilglicerol, 125
(ndice alfabtico)
tricrmica
de Cajal, 7
de Gallego, 7
de Gomori, 7
de Mallory, 7
de Masson, 7
triglicrido, 125, 126
trombocito, 137
trombopoyesis, 138, 139
U
ubicuitina, 29
ubicuitinizacin, 29
unin celular, 74
V
vitamina
A, 289
B12, 285
D, 340
X
xileno, 5
xilol, 5
ndice alfabtico
401
402
Prcticas de histologa
(ndice alfabtico)