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UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

Centro Universitario de la Costa

Alimentacin y nutricin de cras de


cocodrilo de ro, Crocodylus acutus, en
cautiverio en la UMA Reptilario Cipactli
Tesis
que para obtener el grado de

Doctor en Ciencias en Biosistemtica,


Ecologa y Manejo de Recursos Naturales y
Agrcolas

Presenta

Pablo Simitrius Hernndez Hurtado

Puerto Vallarta, Jalisco.

Noviembre de 2012

UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

Centro Universitario de la Costa

Alimentacin y nutricin de cras de


cocodrilo de ro, Crocodylus acutus, en
cautiverio en la UMA Reptilario Cipactli
Tesis
que para obtener el grado de

Doctor en Ciencias en Biosistemtica,


Ecologa y Manejo de Recursos Naturales y
Agrcolas
Presenta

Pablo Simitrius Hernndez Hurtado


Codirector
Dr. Fernando Vega Villasante
Codirector
Dr. Hctor Gerardo Nolasco Soria

Puerto Vallarta, Jalisco.

Noviembre de 2012

Dedicatorias

A mi madre Josefina, mi esposa Saira Anahi, y mis hijos Raymi Inti, Saira Yunuenn y Simitrius
Tlacalel, por el gran amor que me han brindado y ser lo ms preciado en mi vida.

A mi hermano Helios, por trasmitirme su pasin por los cocodrilos y brindarme siempre su
cario.
A mi hermana Erika Yunuemm; y mis sobrinos Athos Sebek, Damaris Atzimba y Gabriel, por
brindarme siempre su cario.

Al Reptilario Cipactli, bastin de nuevas generaciones de cocodrileros trabajando por la


conservacin.

Agradecimientos
A la Universidad de Guadalajara y el Doctorado en Ciencias en Biosistemtica, Ecologa y
manejo de Recursos Naturales y Agrcolas, por brindarme el apoyo en mi formacin acadmica y
en la realizacin del presente trabajo.
Al Dr. Fernando Vega Villasante, Dra. Olimpia Carrillo Farnes, Dr. Hctor Nolasco Soria,
Dr. Barbarito Jaime Ceballos, por dirigir y asesorar el trabajo.
Al Dr. Helios Hernndez Hurtado, Dr. Fabio Cupul Magaa, Dr. Amilcar Cupul Magaa y
Dr. Juan Luis Cifuentes Lemus, por apoyar y asesorar el trabajo en el transcurso del doctorado.
Al Centro Universitario de la Costa y la UMA Reptilario Cipactli por brindarme las facilidades
para continuar mi formacin acadmica y apoyarme en la realizacin del presente trabajo.
A la beca de doctorado del CONACYT No.194981, al proyecto COECYTJAL-UdeG 06-2009661, la Sociedad Cooperativa de Pescadores del Rosita y el Rastro municipal de Puerto Vallarta,
por el apoyo otorgado para la realizacin del trabajo.
Al Dr. Maximilian A. Greig, Lic. Carlos Palafox y Mtra. Martha Bauelos, por el apoyo otorgado
en el transcurso del doctorado.
A la Dra. Laura Guzmn y la Dra. Rosa Mara Chvez por su apoyo en la coordinacin del
BEMARENA.
A la M. C. Alma Rosa Raymundo y el Ocan. Rafael Garca de Quevedo, por el apoyo recibido
en el transcurso del posgrado.
A la Biol. Patricia Hinojosa Baltazar del CIBNOR por el apoyo y entrenamiento tcnico durante
mi estancia.
A Ramn Martnez, por el apoyo que me brind para la realizacin del trabajo.
A los Bilogos Oscar Barragn, Vctor Hernndez y Salvador Gmez, el MVZ Jonathan Ncar y
los estudiantes de Biologa, Pedro Yebra, Guillermina, Mara Pea, Erika Solorio, Leslie Cruz,
Ricardo Pantoja, Concepcin Torres, Paulina Jurez, Ildefonso Ramos, Artemio Martnez,
Emmanuel Sandoval, Floricel Medina y Christian Cornejo por la colaboracin que brindaron en
el transcurso del trabajo.
Y por ltimo a todos aquellos que de una otra forma fueron participes en mi formacin
acadmica y apoyaron la realizacin del presente trabajo.
ii

ndice

Pgina

1. Resumen...

2. Introduccin..3
3. Antecedentes..7
3.1 Incubacin de huevos...7
3.2 Alimentacin y dietas para cocodrilo. 8
3.3 Sistema digestivo. 11
4. Objetivos. 15
4.1 Objetivo general...15
4.2 Objetivos particulares...15
5. rea de estudio.16
6. Materiales y mtodos18
6.1 Incubacin de los huevos de cocodrilos. 18
6.2 Bioensayos.. 19
6.3 Actividad enzimtica digestiva..23
6.4 Perfil de aminocidos. 25
7. Resultados... 27
7.1 Incubacin de huevos post incubacin 27
7.2 Bioensayos29
7.3 Actividad enzimtica digestiva... 36
7.4 Perfil de aminocidos39
8. Discusin. 44
8.1 Incubacin y eclosin...44
8.2 Bioensayos.. 47
8.3 Actividad enzimtica digestiva... 54
8.4 Perfil de aminocidos y cmputo qumico.. 56
9. Conclusiones..59
10. Literatura citada.. 61

iii

ndice de Tablas

Pgina

Tabla 1. Caractersticas de acuaterrarios y tipos de dietas evaluadas en los


bioensayos de crecimiento y supervivencia de cras de C. acutus

20

Tabla 2. Composicin porcentual (peso hmedo) de las dietas utilizadas en los


bioensayos de crecimiento y supervivencia de cras de C. acutus

21

Tabla 3. Registros de puestas de huevo en los tres nidos de C. acutus en cautiverio


en el Reptilario Cipactli.

27

Tabla 4. Valores promedio para las variables morfomtricas de huevos y neonatos,


as como de temperatura y humedad de incubacin para los nidos artificiales de C.
acutus del Reptilario Cipactli..

28

Tabla 5. Valores promedio para las variables de temperatura y humedad de


incubacin

para los nidos artificiales de C. acutus del Reptilario Cipactli...

29

Tabla 6. Anlisis proximal de los insumos utilizados en los bioensayos de


crecimiento y supervivencia de cras de C. acutus

29

Tabla 7. Anlisis proximal de las dietas utilizadas en los bioensayos de crecimiento


y supervivencia de cras de C. acutus 30
Tabla 8. Evaluacin biolgica de los bioensayos de crecimiento en cras de C.
acutus bajo diferentes tratamientos...

31

Tabla 9. Resultados de crecimiento en peso inicial y final de cras de C. acutus bajo


diferentes tratamientos... 31
Tabla 10. Valores medios, mximos y mnimos de la temperatura ambiente y del
agua por acuaterrario durante el periodo experimental

33

Tabla 11. Perfil de aminocidos de la protena del msculo de C.


acutus..... 39
Tabla 12. Perfil de aminocidos esenciales (AAE) del msculo de C.acutus, y
cmputo qumico (CQ) de protenas de msculos de animales terrestres usados en
su alimentacin (g de aminocidos esenciales por 100 g de protena) y otras fuentes
potenciales.

41

iv

Tabla 13. Perfil de aminocidos esenciales (AAE) del msculo de C.acutus, y


cmputo qumico (CQ) de protenas de msculos de animales acuticos usados en su
alimentacin (g de aminocidos esenciales por 100 g de protena) y otras fuentes
potenciales.

42

Tabla 14. Perfil de aminocidos esenciales (AAE) del msculo de C.acutus, y


cmputo qumico (CQ) de protenas de cereales usados en alimentacin animal (g
de aminocidos esenciales por 100 g de protena). 43
Tabla 15. Comparacin de resultados de crecimiento de diferentes especies de
cocodrilianos con diversas dietas .

52

Tabla 16. Comparacin de resultados de crecimiento de C. acutus con diversas


dietas..

53

ndice de Figuras

Pgina

Figura 1. rea de estudio....

17

Figura 2. Porcentajes de supervivencia de los cocodrilos segn el tipo de dieta


utilizada.

32

Figura 3. Temperatura ambiente y consumo alimenticio registrados durante los


bioensayos de crecimiento de cras de C. acutus en los acuaterrarios I, II y III.... 34
Figura 4. Temperatura del agua y consumo alimenticio registrados durante los
bioensayos de crecimiento de cras de C. acutus en los acuaterrarios I, II y III.

34

Figura 5. Temperatura ambiente y consumo alimenticio registrados durante los


bioensayos de crecimiento de cras de C. acutus en los acuaterrarios IV y V. 35
Figura 6. Temperatura del agua y consumo alimenticio registrados durante los
bioensayos de crecimiento de cras de C. acutus en los acuaterrarios IV y V... 36
Figura 7. Actividad proteoltica cida en el tracto gastrointestinal de C. acutus

37

Figura 8. Actividad proteoltica alcalina en el tracto gastrointestinal de C. acutus.

37

Figura 9. Actividad lipoltica en el tracto gastrointestinal de C. acutus... 38


Figura 10. Actividad amiloltica en el tracto gastrointestinal de C. acutus..

38

vi

Resumen
El presente estudio se realiz durante los aos 2008, 2009 y 2010 en la UMA Reptilario Cipactli,
en el que se evaluaron tres diferentes dietas sobre el crecimiento y supervivencia de cocodrilos,
aplicndolas en cras de Crocodylus acutus incubadas artificialmente. Los parmetros registrados
durante la incubacin fueron temperatura (30-32 oC) y humedad (70-90 %). Las biometras
registradas fueron peso (90.25-100.07 g) y volumen de huevos (82.46-86.53 g), y peso (61.7761.95 g) y talla (26.41-28.19 cm) de neonatos. El periodo de incubacin oscil entre 72 y 76 das
donde el nmero de huevos vari entre 28 y 37; mientras en el xito de eclosin present un
mnimo de 55.50 % y mximo de 94.59 %. En las tres dietas establecidas se sustituy pescado
marino por hgado de res en dos porcentajes, 40 y 20 %, comparando con una dieta control
constituida nicamente por filete de pescado marino. En los cocodrilos alimentados con las dietas
conteniendo 40 y 20 % de hgado de res obtuvo mayor crecimiento en peso (44.8-78 g/mes) y
talla (1.5-2.05 cm/mes), tasa de crecimiento porcentual (93-157 %) y factor de conversin
alimenticia (6.9-8.7), mientras que la dieta control de 100 % pescado present menor crecimiento
en peso (22.2-37.4 g/mes) y talla (0.78-0.81 cm/mes), tasa de crecimiento porcentual (49-57 %) y
factor de conversin alimenticia (9.4-9.7). Sin embargo, la dieta con 40 % hgado de res demostr
100 % de supervivencia, mientras que las de 20 % hgado de res y 100 % pescado presentaron
entre 62-67 % de supervivencia. Se registr el efecto de la temperatura sobre el consumo de
alimento, observndose que cuando la temperatura es menor a 20 oC las cras dejan de
alimentarse. Se sugiere que las dietas complementadas con hgado de res permiten a las cras
soportar de mejor manera las condiciones invernales. Adems, se evalu el patrn de enzimas
digestivas en esfago, estmago e intestino delgado, dando como resultado que la actividad
proteoltica cida fue mayor en el estmago (46 %); mientras que en el intestino delgado se
present la mayor actividad proteoltica alcalina (93 %), lipoltica (76 %) y amiloltica (93 %).
Finalmente se abordan aspectos bsicos de la nutricin de C. acutus a travs del anlisis de
aminocidos del msculo caudal y el cmputo qumico del perfil de aminocidos esenciales del
mismo en comparacin con diferentes fuentes proteicas usualmente utilizadas en su alimentacin
y otras potenciales, los resultados obtenidos permiten sugerir que las dietas adecuadas para
futuros trabajos con C. acutus, principalmente deben integrar protenas de origen animal,
preferentemente de pescados marinos y complementadas con restos de aves y mamferos, entre
estos el hgado vacuno aparece como la fuente proteica ms efectiva. Se concluye que para
1

realizar programas de conservacin y aprovechamiento de C. acutus, se deben tomar en cuenta


los aspectos de manejo integral de los organismos que consisten en: cuidado de reproductores,
incubacin de huevos, avivamiento de cras; y establecimiento de dietas de acuerdo a hbitos
alimenticios, aminocidos esenciales y patrn de enzimas digestivas presentes en la especie.

Introduccin
El cocodrilo de ro (Crocodylus acutus) es un reptil robusto que puede alcanzar ms de 6 metros
de longitud, los recin nacidos miden entre 25 y 30 centmetros. En los animales viejos, la
coloracin dorsal es caf olivo o verde olivo con cierto tinte amarillo, tienen adems numerosas
manchitas y jaspeaduras negras combinadas con grandes manchas en los costados del cuerpo y la
cola, en cras y juveniles la coloracin es ms clara (Ross y Magnusson, 1990; SEMARNAP,
1999; lvarez del Toro y Sigler, 2001).
C. acutus, presenta un hocico notablemente agudo y largo, que en los individuos viejos adquiere
una joroba prefrontal, su longitud es 1.75 a 2.5 veces ms grande que el ancho basal; los animales
muy viejos, como regla general, poseen una joroba media preorbitaria; cinco dientes
premaxilares, 13 maxilares y 15 mandibulares, la longitud media de los premaxilares es de 1.3 a
1.5 veces ms grande que el ancho combinado de ambos huesos, la sutura premaxilo-maxilar se
presenta en forma de "V" (Casas-Andreu y Guzmn-Arroyo, 1970; SEMARNAP, 1999; lvarez
del Toro y Sigler, 2001).
Presenta de 2 a 4 escamas posoccipitales en una hilera transversal, 4 escamas nucales por lo
menos, en dos pares yuxtapuestos y frecuentemente con un escudo en cada lado, alineado con la
hilera anterior o entre las hileras anteriores y posteriores; escamas nucales y dorsales
ampliamente separados; las escamas tienen osteodermos arreglados en 16 17 hileras
transversales y 4 5 longitudinales con quillas poco definidas, en los costados las escamas de la
hilera transversal regularmente alineadas y usualmente poco aquilladas; no hay pliegue en el saco
gular o es poco desarrollado (Casas-Andreu y Guzmn-Arroyo, 1970; Minister of Environment of
Canada, 1995; SEMARNAP, 1999).
La distribucin del cocodrilo ro (C. acutus) es extensa, sus registros van desde Mxico hasta
Per en la zona costera del Pacfico y en la costa Atlntica desde la Florida hasta Venezuela y
diversas islas caribeas (lvarez del Toro y Sigler, 2001; Ernst et al., 1999; Thorbjarnarson et
al., 2006). En la costa norte de Jalisco, Mxico (costa central del Pacfico) las poblaciones de C.
acutus se concentran en los sistemas estuarinos relacionados con las desembocaduras de los ros
y arroyos de la regin (Mndez de la Cruz y Casas-Andreu, 1992; Hernndez-Hurtado et al.,
2006; Hernndez-Hurtado et al., 2011).
En algunas regiones del mundo, la explotacin de diversas especies de cocodrilianos represent
en el pasado una actividad econmica relevante. Sin embargo, debido a la extraccin desmedida
3

y desordenada a la que se vieron sujetas, desde 1999 13 de las 21 especies existentes se


encuentran catalogadas con estatus de riesgo (SEMARNAP, 1999).
Con los objetivos de proteccin y conservacin de las 3 especies de cocodrilianos (C. acutus,
Crocodylus moreletii y Caiman crocodilus fuscus) que se distribuyen el Mxico, en 1970 el
Gobierno Federal las declar en veda total permanente, esto ocasion que contrariamente a lo
establecido, las vedas fortalecieran las cadenas de explotacin ilegal de estas especies. No
obstante, la prohibicin motiv a los interesados a solicitar permisos de aprovechamiento, por lo
que a mediados de los aos 1980 la Secretara de Desarrollo Urbano y Ecologa (SEDUE)
promovi el establecimiento de criaderos intensivos de cocodrilo con fines comerciales
(SEMARNAP, 1999).
Para 1997, la Secretara de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca (SEMARNAP), cre
el Programa de Conservacin de la Vida Silvestre y Diversificacin Productiva en el Sector
Rural 1997-2000, donde se promovieron y fomentaron las Unidades de Conservacin, Manejo
y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre como una alternativa para la proteccin,
conservacin y aprovechamiento de la flora y fauna silvestres de Mxico. Adems, dicho
programa desarroll proyectos de conservacin de especies prioritarias, generndose el Proyecto
para la Conservacin, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de los Crocodylia en Mxico
(COMACROM) (SEMARNAP, 1997; SEMARNAP, 1999).
El cocodrilo de ro caimn (C. acutus), perseguido de forma intensiva por el alto valor
econmico de su piel an despus del decreto de la veda nacional en 1970, seguramente se
extingui de algunos sitios de la nacin por la cacera furtiva y la modificacin de su hbitat;
mismos procesos que han disminuido sus poblaciones (SEMARNAP, 1999; lvarez del Toro y
Sigler, 2001).
En 1979 debido al deterioro de varias de sus poblaciones naturales la especie fue incorporada
por la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
Silvestre (CITES) al Apndice I, el cual prohbe el comercio internacional, salvo si la
importacin se efecta con fines no comerciales, lo cual motiv el establecimiento de criaderos
para revertir dicha situacin (CITES, 2007; Prez y Escobedo-Galvn, 2007). En la Norma
Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 se incluye a C. acutus en la categora de
especie sujeta a proteccin especial (Pr) (SEMARNAT, 2010).

Por su parte, en los municipios de Puerto Vallarta, Jalisco y Baha de Banderas, Nayarit, el
desarrollo en infraestructura turstica y de servicios pblicos ha generado situaciones de
competencia, por el uso de recursos entre humanos y cocodrilos, provocado por la prdida de
hbitat, que ha ocasionado que los cocodrilos sean desplazados de los espacios que
histricamente le pertenecan, lesiones, y como ltima consecuencia la muerte. Lo anterior
gener, que el Centro Universitario de la Costa de la Universidad de Guadalajara creara el
centro de acopio para el rescate de la fauna silvestre, denominado Unidad para la
Conservacin, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre (UMA) Reptilario
Cipactli, la cual tiene como objetivos la investigacin, conservacin, preservacin y rescate de
estos reptiles que habitan la Baha de Banderas (Hernndez-Hurtado, 2008).
El xito en cautiverio requiere de una incubacin que mantenga los parmetros de temperatura
(entre 30 y 32oC) y humedad (entre 70 y 90%) constantes, los cuales influyen en el desarrollo
embrionario, tiempo de eclosin, mortalidad embrionaria y sexo; de igual forma, las
condiciones de incubacin influyen en el desarrollo despus de la eclosin, en la tasa de
crecimiento y la supervivencia de las cras (Hutton y Web, 1992).
De igual manera, el lograr una adecuada alimentacin del cocodrilo en cautiverio constituye la
funcin ms importante dentro de la actividad del manejo zootcnico. Debe tenerse en cuenta
que un rgimen normal de alimentacin es aquel que mantiene la salud y la normalidad de la
vida en todas sus manifestaciones como son: vivir, crecer y reproducirse. Lo cual debe estar
acorde con la edad, el sexo, el peso y las condiciones de vida. Ya que toda especie de
cocodriliano crecer y sobrevivir bien si se le da, un manejo correcto de incubacin, una
correcta alimentacin y un ambiente libre de estrs (Ferguson y Joanen, 1991; Hutton y Web,
1992; Benavides-Calvo y Fonseca-Sanz, 1999).
Lo anterior, aunado al prolongado perodo para lograr su madurez sexual convierte en un reto su
conservacin, es aqu donde los criaderos, granjas y centros reproductores de cocodrilos juegan
un papel importante en la conservacin de la especie; sin dejar de considerar que la proteccin
al hbitat es lo ms significativo con todas las implicaciones que lleva consigo (Martnez-Ibarra,
1991; lvarez del Toro y Sigler, 2001).
Para realizar programas de conservacin y aprovechamiento de C. acutus, se debe tomar en
cuenta los aspectos de manejo integral de los organismos que consisten en: cuidado de
reproductores, incubacin de huevos, avivamiento de cras; y establecimiento de dietas de
5

acuerdo a hbitos alimenticios, aminocidos esenciales y patrn de enzimas digestivas presentes


en la especie. Por lo anterior, la UMA Reptilario Cipactli tiene como parte de sus objetivos
desarrollar estudios sobre fases de la reproduccin tales como: cuidado de reproductores,
alimentacin, etologa reproductiva, incubacin, avivamiento y aclimatacin de cras. Adems, el
programa establece mtodos de enriquecimiento del alimento de acuerdo a requerimientos por
edades de los cocodrilos e implementa la metodologa de manejo para registrar el estado de salud
y los aumentos de talla y peso de los organismos.
Por lo que, el presente estudio evalu un mtodo de incubacin artificial de huevos de
cocodrilo, y determin el efecto de tres dietas diferentes basadas en pescado marino e hgado de
res, lo cual permiti analizar, la tasa de crecimiento, el factor de conversin alimenticia, el
alimento consumido y la tasa de supervivencia en cras de C. acutus. Adems, se estableci el
patrn de enzimas digestivas y la composicin aminoacdica del msculo, lo cual es nuevo
para la especie. Con lo anterior se demostr que el Reptilario Cipactli es un espacio adecuado
para el manejo y conservacin de C. acutus en Mxico.

Antecedentes
Incubacin de huevos
El cocodrilo de ro (C. acutus) deposita sus huevos en agujeros excavados en la arena, grava,
arcilla, limo u otra clase de material cerca de matorrales, reas arboladas, incluso en material de
relleno para caminos y carreteras. Estos nidos son construidos generalmente sobre el nivel de
inundacin de los mrgenes de ros, pantanos, lagos o lagunas que habita (lvarez del Toro y
Sigler, 2001; Cifuentes y Cupul, 2004; Hernndez-Hurtado et al., 2006; Hernndez-Hurtado et
al., 2011).
Este comportamiento de anidacin no slo favorece la incubacin de los huevos (desarrollo del
embrin) por efecto de la temperatura; sino que adems permite que este factor determine el sexo
de los embriones al final de su desarrollo (Huchzermeyer, 2003). Asimismo, al ubicar los nidos
en un terreno elevado se evitar su destruccin por anegacin al incrementarse el nivel de la
aguas durante la poca de lluvias (Kushland y Mazzotti, 1986; Thorbjarnarson, 1989).
La determinacin del tamao de la nidada (nmero de huevos puestos) y el xito de eclosin
(nmero de huevos que eclosionan del total de huevos puestos) provee informacin fundamental
para la conservacin y el manejo de los cocodrilos, ya que permite evaluar los efectos del
ambiente sobre la incubacin y comprender si estos reptiles se estn reproduciendo en forma
exitosa (Thorbjarnarson, 1989; Casas-Andreu, 2003).
El tamao y peso de los huevos de C. acutus puede tener ligeras variaciones de acuerdo al sitio
donde se desarrollan. En Hait, por ejemplo, se registraron promedios del dimetro de largo de
76.5 mm, el dimetro de ancho 45.4 mm y el peso 97 g (Thorbjarnarson, 1988). Para Cuba se
reportaron promedios de largo de 73 mm y ancho de 42 mm (Varona, 1987). Por lo que respecta
a Mxico, registraron en largo entre 69 y 80 mm; el ancho entre 42 y 54 mm; y el peso entre 77 y
111 g (Casas-Andreu y Mndez- de la Cruz, 1992; Sigler, 1999; lvarez del Toro y Sigler, 2001;
Hernndez-Concha, 2001; Casas-Andreu y Aguilar-Miguel, 2002; Casas-Andreu, 2003; CupulMagaa et al., 2004).
En el caso de la incubacin artificial, sta se realiza principalmente en las granjas de cultivo en
cautiverio para incrementar la produccin (xito de eclosin) al mantener la temperatura y
humedad controladas y ptimas: entre 29-32 oC y 90-99%, respectivamente. Aqu los huevos son
colectados posteriores a su puesta dentro de las reas de anidacin destinadas para ello dentro de

los estanques de cultivo. Posteriormente, se colocan en cajas de poliestireno llenas con arena para
ser llevadas al cuarto de incubacin (Bolton, 1994; Huchzermeyer, 2003).
En Cuba se ha logrado registrar un xito de eclosin del 79.4 % en la incubacin artificial del
cocodrilo americano (Cisneros-Surez et al., 2009). En Venezuela, el xito de eclosin ha sido
del 65.6 % (Barros et al., 2010). En Mxico, se han obtenido registros del 55 % (Sigler, 1999) y
del 62 % (Domnguez-Lazo, 2006); y hasta del 95 % en las instalaciones del Reptilario Cipactli
en Puerto Vallarta, Jalisco (Hernndez-Hurtado, 2008).
El periodo de incubacin del cocodrilo de ro (C. acutus) es variable, en Per el tiempo de
incubacin vari entre 82 y 92 das (FONDEPES, 2006). En Mxico se han registrado
variaciones entre 70 y 90 das (Sigler, 1999; SEMARNAT, 2001; Casas-Andreu 2003).
El ambiente de incubacin es extremadamente importante, ya que influye en el desarrollo
embrionario, tiempo de eclosin, mortalidad embrionaria y sexo. De igual forma, las condiciones
de incubacin afectan en el desarrollo despus de la eclosin en la tasa de crecimiento y
supervivencia (Hutton y Web, 1992; Bolton, 1994).
Al respecto, un estudio con diferentes temperaturas en la incubacin mostr como resultado, que
los huevos incubados a temperaturas bajas (28 oC) presentaron embriones con desarrollo
retardado, el mayor xito de eclosin se obtuvo a temperaturas entre los 30 y 34 oC. Sin embargo,
despus de un ao de nacidas las cras obtenidas de 30 oC presentaron mayor talla y peso que las
nacidas a 34 oC (Ferguson y Joanen, 1991)

Alimentacin y dietas para cocodrilo


Los estudios realizados sobre la alimentacin de los cocodrilos, en el medio silvestre, estn
principalmente basados en el anlisis de sus contenidos estomacales y, slo secundariamente, en
la observacin de su comportamiento (Huchzermeyer, 2003). Se trata de reptiles depredadores
generalistas que se alimentan de una amplia variedad de presas, entre las que se incluyen
artrpodos, caracoles, crustceos, tortugas y mamferos (Thorbjarnarson, 1989; Zug, 1993;
Bolton, 1994; lvarez del Toro y Sigler, 2001; Casas-Andreu y Barrios-Quiroz, 2003; CupulMagaa et al., 2008; Villegas y Schmitter-Soto, 2008); sin embargo, son los peces los que
cumplen un papel importante en su dieta (Huchzermeyer, 2003). Adems, se alimentan
progresivamente de presas ms grandes conforme aumentan en tamao (Ross y Garnet, 1990;
Platt et al., 2006).
8

Se han realizado estudios sobre la dieta de C. acutus en el medio silvestre, basados en el anlisis
del contenido estomacal de organismos capturados (Cupul-Magaa et al., 2008), y en los restos
encontrados en sus excretas (Casas-Andreu y Barrios-Quirz, 2003). Estos trabajos son
importantes, desde un punto de vista ecolgico, y dan informacin til sobre los hbitos
alimentarios de la especie. En ese sentido existen investigaciones dirigidas a establecer dietas que
permitan el desarrollo bajo condiciones de confinamiento con fines comerciales o de
repoblamiento (Hernndez-Hurtado, 1997; Prez-Talavera, 2000; Hernndez-Hurtado, 2002;
Prez y Escobedo-Galvn, 2007; Hernndez-Hurtado, 2008; Prez-Gmez et al., 2009;
Hernndez-Hurtado et al., 2012). No obstante se hace necesario profundizar en los estudios
nutricionales de C. acutus en condiciones de cautiverio que permitan determinar las estrategias y
alternativas alimenticias bajo tales condiciones.
Cuando se refiere a estudios nutricionales en cautiverio, se deben tener en cuenta las necesidades
calricas y proteicas del individuo acorde a sus caractersticas fisiolgicas. Especificando la
cantidad de alimento que satisfaga las necesidades de nutrientes, teniendo en cuenta la
disponibilidad, balance, el costo y los hbitos alimentarios (Benavides-Calvo y Fonseca-Sanz,
1999). En cautividad se han criado con xito cocodrilos hasta tamao adulto con alimentos de
diferentes tipos, aunque se ha tratado de dietas mucho menos variadas de las que los animales
habran consumido en la naturaleza (Bolton, 1994).
En C. rhombifer se han utilizado dietas basadas en desperdicios de ganado vacuno y pescado
marino (Ramos-Tangarona, 1998). En criaderos de aligtores (Alligator missisippiensis), incluso,
se ha probado la alimentacin de jvenes y adultos con pescado y nutria (Myocastor coypus),
teniendo buenos resultados en crecimiento (Joanen y McNease, 1987). Para C. acutus Benavides
y Fonseca (1999) utilizaron

pescado marino, productos crnicos de desechos, desperdicios

industriales de matadero y pesqueros. Por su parte, Hernndez-Hurtado (1997)

aliment

cocodrilos adultos con carne fresca de res, pescado y aves de corral, y a las cras con pequeos
trozos de pescado y en ocasiones camarones de ro (Macrobrachium sp.).
Los esfuerzos por emplear alimentos deshidratados, reconstituidos o salados, han fracasado, ya
que los animales se niegan a comer en cautiverio. En algunos criaderos comerciales de
cocodrilos, han tratado de hacer ms variado el alimento suministrado a cras, con insectos
capturados con trampas de luz, a pesar de sus resultados han sido insatisfactorios, pues no se

logra alcanzar la cantidad necesaria de alimento para las cras en todo el ao (Pooley, 1991;
Bolton, 1994).
Coulson et al. (1989) mencionan que el consumo de alimento en los cocodrilos en cautiverio
depende de la temperatura, la talla de los organismos y de su respuesta a ser alimentados a ciertas
horas y en determinados lugares. Estos mismos autores sugieren que el metabolismo de stas
especies se ve disminuido a temperaturas por debajo de su margen fisiolgico ptimo, que se
traduce en un consumo de alimento menor. Ha sido bien documentado, que los meses invernales
son crticos para el mantenimiento, crecimiento y supervivencia de las cras (Rosenblatt, 1936;
Coulson et al., 1989; Lane y King, 1996; Prez-Talavera, 2000; Kohl, 2004).
Para la alimentacin de cocodrilos en cautiverio es recomendable, que durante los meses clidos
se alimente diariamente, y en los meses ms frescos se debe reducir la frecuencia de alimentacin
a una vez cada 2 3 das. El crecimiento y supervivencia de los cocodrilianos es mayor en
temperaturas entre 30 y 32 oC. La cantidad de alimento a suministrar o racin se encuentra
relacionada con el peso corporal del cocodrilo en las diferentes etapas de la vida, las cras
consumen del 20 al 30%, los juveniles entre 15 y 17%, mientras en adultos es del 5 al 7% de su
peso (Pooley, 1991; Hutton y Webb, 1992; Bolton, 1994).
La sobrealimentacin o la falta de alimento es causa de varias enfermedades de tipo nutricional
en los cocodrilos, dentro de las ms comunes se mencionan: Gota, Esteatitis, Hipovitaminosis B1,
Hipovitaminosis A, Enfermedad sea de origen metablico, Caquexia/Anorexia (Joanen y
McNease, 1991; Pooley; 1991; Bolton, 1994; Fontanillas et al., 1999; Barragn, 2002).
En los cocodrilos el estrs se ve reflejado en un menor consumo de alimento y por lo tanto
presentan crecimiento retardado, se seala que cualquiera que sea la temperatura corporal, los
organismos no aceptan alimento si estn asustados, agitados, si han sido manipulados o sufren
alguna perturbacin de otra ndole. Por lo que debe tenerse en cuenta que los cocodrilos jvenes
son muy sensibles al estrs provocado por ruidos, disturbios repentinos, excesiva actividad o
movimiento en las jaulas y especialmente por el manipuleo requerido para capturarlos, medirlos y
trasladarlos. Lo anterior en neonatos de cocodrilos reduce el apetito, demora el crecimiento o lo
hace ms pausado, adems de ser el causante del 10 al 25% de mortalidad (Pooley; 1991; Hutton
y Webb, 1992; Bolton, 1994).
Los cocodrilos reproductores mantenidos en cautiverio se deben alimentar con dietas lo ms
variadas posible, las cuales estimulan el consumo de alimento y cubren generalmente sus
10

requerimientos nutricionales; en contraste, al mantener la alimentacin basada en una monodieta


se presentan disminucin en el nmero de huevos, ndices de fertilidad bajos, embriones con
lento desarrollo y malformaciones, alta mortalidad en embriones, cras pequeas, dbiles y con
crecimiento retardado (Joanen et al., 1991; Joanen y McNease, 1991; McNease y Joanen, 1991;
Pooley, 1991).
Bolton (1994), menciona que el promedio de crecimiento mensual para el grupo de los
cocodrilianos es de 4.6 cm en los dos primeros aos de vida. Tambin refiere que en cautividad
los organismos crecen a un ritmo dos veces superior que los organismos salvajes, aunque, es
probable que la diferencia no se debe a una mejor dieta, sino al hecho de que su alimentacin esta
garantizada.
Por su parte Thorbjarnarson (1989), muestra que especmenes de C. acutus en Florida crecen un
mximo de 6.42 cm por mes, en los primeros 80 das de vida, y un mximo de 3.36 cm por mes,
durante los primeros 17 meses de vida. Mientras que lvarez del Toro y Sigler (2001) para la
misma especie en cautiverio registraron incrementos de 4 cm por mes.
En resultados de crecimiento de cras de C. acutus, llevados a cabo por Prez-Gmez et al., 2009,
se incluyeron dietas constituidas por una mezcla de pescados marinos, hgado y pulmn de res,
as como larvas de mosca se obtuvo un menor desarrollo (peso y talla) en comparacin con la
dieta control la cual estaba compuesta exclusivamente de pescado marino. Por su parte, Piedra et
al. (1997) observaron mayores incrementos en peso y talla de neonatos con dietas a base de
pescado y carne roja, respectivamente. Por el contrario, Hernndez-Hurtado (2002) no detect
diferencias significativas en la talla y el peso de neonatos sometidos a una dieta de pescado
marino con y sin suplemento alimenticio (mezcla de hemolizado, antiparasitante, antibitico,
dextrosa y multivitamnico).

Sistema digestivo
Los cocodrilos tienen el hocico rgido, con dientes cnicos en forma de pa y ligeramente curvos
que estn implantados en profundas cavidades de las mandbulas (tecodontos). La cavidad oral,
se encuentra limitada caudalmente por un pliegue a la altura de la base de la lengua. Esta parte
posterior de la cavidad puede ser constreida para ocluir la nasofaringe y de este modo permitir la
respiracin con el hocico lleno. La lengua est unida al piso de la boca y no tiene capacidad de

11

protrusin (Mazzotti, 1990; Pooley, 1990; Bolton, 1994; Fontanillas et al., 1999; lvarez del
Toro y Sigler, 2001).
El esfago conecta la laringe con el estmago. Es un tubo delgado rectilneo que se distiende
fcilmente para alojar incluso un bolo alimenticio grande. El esfago, una regin expandida del
tubo digestivo, conduce el bolo alimenticio hasta el estmago. Se segrega mucus con frecuencia,
para ayudar al paso del alimento, pero rara vez produce enzimas que tomen parte en la digestin
qumica (Fontanillas et al., 1999; Kardong, 1999).
El estmago de los cocodrilianos es grande y tiene una parte modificada y muscular
especialmente gruesa (molleja) para la trituracin de los alimentos. Presenta dos cmaras
claramente diferenciadas: una primera cmara grande y de paredes gruesas cuando est vaca, que
conecta con una menor y de paredes finas que va a desembocar al duodeno. La parte del
estmago con paredes delgadas se sita frente a la molleja en la que se segregan
los jugos gstricos. Presenta acidez de pH=1. En cocodrilos silvestres es comn encontrar piedras
u objetos duros en el estmago que facilitan el proceso de digestin. (Bolton, 1994; Fontanillas
et al., 1999; Kardong, 1999; lvarez del Toro y Sigler, 2001). En l se produce algo de absorcin
de agua, sales y vitaminas, pero predominantemente sirve para agitar y mezclar el alimento
mecnicamente y aadir productos qumicos de la digestin denominados como jugo gstrico, el
cual presenta algunas enzimas y mucus, pero est compuesto principalmente de cido clorhdrico
segregado por la pared mucosa del estmago (Kardong, 1999).
Generalmente, existen dos regiones principales en el intestino, el intestino delgado y el intestino
grueso. El intestino delgado puede ser bastante largo, pero normalmente tiene un dimetro menor
que el intestino grueso (Kardong, 1999). En lo que se refiere al intestino, los cocodrilianos
presentan ausencia de ciego en la unin entre el intestino delgado y el grueso, este ltimo
presenta un grosor creciente en sentido distal (Fontanillas et al., 1999).
En el intestino delgado pueden existir tres partes sucesivas: duodeno, yeyuno e leon. El duodeno
recibe el quimo del estmago y secreciones exocrinas principalmente del hgado y del pncreas.
El intestino grueso, denominado as por su gran dimetro, es normalmente un tubo recto que da
paso a la cloaca. El intestino grueso normalmente se endereza, formando una seccin que se
denomina recto, el cual se estrecha en el canal anal. Dentro de la muscularis del canal anal un
esfnter de musculatura lisa controla la expulsin de los productos de desecho del tubo digestivo
(Kardong, 1999).
12

Generalmente, el intestino tiene varias funciones. Primero, la peristalsis de la pared intestinal


desplaza el alimento a lo largo del tubo digestivo. Segundo, el intestino aade secreciones para
que el alimento sea digerido. Las secreciones mucosas protegen de las enzimas al recubrimiento
epitelial y lo lubrica para el paso del alimento. El jugo intestinal producido por las glndulas
intestinales est compuesto por enzimas para la digestin de protenas, hidratos de carbono y
lpidos. Las glndulas accesorias tambin aaden algunas secreciones. Las glndulas duodenales
situadas en la submucosa, vierten secreciones en el duodeno y ayudan a neutralizar la acidez del
quimo que llega del estmago. El pncreas vierte sus enzimas proteolticas tambin en el
duodeno. Tercero, el intestino absorbe selectivamente los productos finales de la digestin:
aminocidos, carbohidratos y cidos grasos. Tambin se absorbe el agua en el intestino grueso
(Kardong, 1999).
El proctodeo situado al final del tubo digestivo embrionario, da lugar a la cloaca, una cmara
comn que recibe los productos de los tractos intestinal y genitourinario (Kardong, 1999). En
cocodrilos la cloaca aparece tras un esfnter y presenta caudalmente la desembocadura de los
conductos genitales y cranealmente la de los urinarios (Fontanillas et al., 1999).
El hgado es voluminoso y se sita en la caja torcica. Interviene en una amplia variedad de
funciones como neutralizar el efecto de sustancias toxicas y eliminarlas de la sangre. Tiene un
aporte de sangre venosa por medio de la vena porta heptica que discurre directamente desde el
intestino y el bazo hasta el hgado, repartiendo los productos absorbidos de la digestin. La bilis
se produce en el hgado y se libera al intestino para emulsionar las grasas, o romperlas en gotas
ms pequeas. Los carbohidratos, las protenas y las grasas se almacenan y metabolizan en el
hgado (Kardong, 1999).
El pncreas surge de dos divertculos impares: el pancretico dorsal y el pancretico ventral, estos
pueden tener conductos independientes o fisionados. Los divertculos desembocan en la porcin
duodenal del intestino y liberan un producto exocrino alcalino, el jugo pancretico, compuesto
principalmente por la enzima proteoltica tripsina. Tambin segregan las amilasas para la
digestin de los carbohidratos (almidn y glucgeno) (Kardong, 1999).
Las enzimas del hgado, del pncreas y de la mucosa del intestino digieren el alimento cuando
pasa por el tubo digestivo. La amilasa implica la digestin de los polmeros de glucosa unidos
rompiendo los enlaces alfa 1,4, las proteasas digieren protenas rompiendo enlaces peptdicos y
las lipasas, que qumicamente rompen los enlaces ester que unen las largas molculas de cidos
13

grasos con el glicerol (en los triglicridos, por ejemplo) liberando ambas molculas para su
absorcin. Los productos finales de la digestin son aminocidos, azcares y cidos grasos, as
como tambin vitaminas y oligoelementos indispensables para el crecimiento y manutencin del
organismo (Kardong, 1999).
Al respecto de la actividad fisiolgica; el sistema digestivo de los cocodrilos es admirable por
varias razones: el estmago es el de mayor acidez dentro del grupo de los vertebrados, lo que le
permite digerir casi la totalidad de lo que consume. Cerca del 60% de la energa contenida en la
comida que ingiere es almacenada en forma de grasa en la cola, en rganos mesentricos del
abdomen, a lo largo del dorso y casi en cualquier parte del cuerpo. Incluso, una fraccin de la
energa contenida en las protenas puede ser convertida a grasas. La digestin es eficaz tratndose
de un reptil, el paso del alimento por el sistema digestivo es bastante rpido (72 horas) (Garnett,
1990; Bolton, 1994).
Lo anterior, les permite a estos reptiles sobrevivir largos perodos de tiempo sin alimento. Por
ejemplo, una cra de cocodrilo puede vivir alrededor de cuatro meses sin probar alimento, ya que
hace uso de la grasa contenida en el saco de yema remanente que se localiza bajo el abdomen.
Por su parte, a un gran cocodrilo de ms de una tonelada de peso, le basta con alimentarse una
vez cada dos aos para resolver sus problemas de sobrevivencia (Garnett, 1990).
Claro est, que el eficiente metabolismo de los cocodrilos tiene su costo. Uno de los ms
relevantes es el relacionado con la tasa de crecimiento; ya que cuando el cocodrilo recibe una
racin constante de alimento (generalmente cuando es criado en cautiverio) presenta una tasa de
crecimiento mayor que aquellos que viven en el medio salvaje. Por su parte, como las cras
almacenan energa en forma de grasa, si pasan por un perodo largo de inanicin, parte de sus
recursos energticos son directamente destinados a incrementar la talla y la masa muscular
(Garnett, 1990).

14

Objetivos

Objetivo general
Evaluar mediante mtodos biolgicos la calidad de tres dietas para cras cocodrilo de ro
(Crocodylus acutus), mediante el cmputo qumico los ingredientes potenciales para su
alimentacin y mediante la actividad enzimtica digestiva, la capacidad de la especie para la
degradacin de macronutrientes.

Objetivos particulares
-Desarrollar tres dietas basadas en pescado marino con proporciones de 0, 20 y 40% de hgado
de res para cras de C. acutus.
-Determinar tasa de crecimiento, factor de conversin alimenticia, alimento consumido y
supervivencia en cras de C. acutus sujetas a tres dietas como criterios de evaluacin biolgica.
-Determinar la composicin aminoacdica del msculo de cras de C. acutus y utilizarla como
protena de referencia para la evaluacin de dietas e ingredientes.
-Determinar la actividad proteoltica, amiloltica y lipoltica en tres regiones del tracto
gastrointestinal de cras de C. acutus como un medio de evaluar ingredientes potenciales para su
alimentacin.

15

rea de estudio
La Unidad para la Conservacin, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre
(UMA) Centro Universitario de la Costa Reptilario Cipactli, clave: INE/CITES/DGVS-CR-IN0610-JAL/00 se localiza en el Centro Universitario de la Costa de la Universidad de
Guadalajara.
El Centro Universitario de la Costa se ubica geogrficamente entre los 20 42 19 de latitud
Norte y 105 13 19 de longitud Oeste, y el Reptilario Cipactli entre los 20 42 17 de latitud
Norte y 105 13 16 de longitud Oeste. Presenta una superficie de 0.32 hectreas, en la que se
distribuyen nueve acuaterrarios, dos para cocodrilos adultos de 1,300 y 120 m2, dos para
cocodrilos juveniles de 23.8 y 22.48 m2, cuatro para cras de cocodrilo de 15.25, 14.08 m2, dos
de 12.56 m2, y uno para tortugas dulceacucolas de diferentes especies de 9.32 m2, adems,
cuenta con un rea circular techada de usos mltiples de 78 m2, donde se realizan las plticas de
educacin ambiental y manejo de los diferentes organismos (Figura 1).
La vegetacin que existe dentro de las instalaciones de la UMA Reptilario Cipactli, son mezclas
de un relicto de bosque de galera, bosque tropical subcaducifolio y plantas de ornato, en las
jardineras destacan los rboles sauces (Salix sp.), guamchiles (Phithecellobium sp.) higueras
(Ficus sp.), palmas (Cocos nucifera, Washingtonia filifera, Dypsis lutescens, Hyophorbe
verschaffeltii), frutales como pltanos (Musa sp.) y guayabos (Psidium guajava), es importante
mencionar que esta vegetacin dentro y fuera de los acuaterrarios sirve como hbitat para
grupos de iguanas (Iguana iguana y Ctenosaura pectinata), y de refugio y rea de anidacin de
aves residentes y migratorias como la anhinga (Anhinga anhinga), cormorn (Phalacrocorax
brasilianus), garza blanca (Ardea alba), garcita verde (Butorides virescens), garza coroniclara
(Nyctanassa violcea) pato pijiji (Dendrocygna autumnalis), cigea americana (Mycteria
americana) y martn pescador (Chloroceryle sp.).
Adems de estos animales, durante los recorridos es comn observar lagartijas (Sceloporus sp.,
Anolis sp., Aspidocelis sp. y Hemidactylus sp.), basiliscos (Basiliscus vittatus), serpiente verde
(Leptophis mexicanus) y serpiente chirrionera (Geophis sp.), en temporada de lluvias se
observan sapos (Chaunus marinus) y ranas (Hyla sp. y Lithobates sp.), ocasionalmente suelen
ingresar mamferos pequeos como tejones (Nasua narica), mapaches (Procyon lotor)
tlacuaches (Didelphis sp.) armadillos (Dasypus novemcinctus) y liebres (Sylvilagus sp.).

16

El Reeptilario Cip
pactli colind
da con un lago
l
artificiial, en el qque habitan camarones de ro
(Macrrobrachium tenellum), peces
p
(Oreocchromis sp., Micropteruus sp. Cyprinnus sp.) y toortugas
(Trach
hemys ornata
a, Kinostern
non integrum
m y Kinosternnon chimalhhuaca).
El acu
uaterrario de
d los coco
odrilos adulltos, de 13000 m2, cueenta con veegetacin siilvestre
representativa del bosque de galera, com
mo son los rboles de saauces (Salixx sp.), guam
mchiles
(Phith
hecellobium sp.) e higuerras (Ficus sp
p.), este albeergue cumplle con caracttersticas iguuales al
hbitaat silvestre de los cocodrrilos, en el agua
a
se manntienen tortuggas adultas de orejas am
marillas
(T. orn
nata), pecess (Cyprinus sp.) y camaarn de ro ((M. tenellum
m). El acuatterrario de 1120 m2,
cuentaa con palmaas (W. filifeera, D. lutesscens, H. veerschaffeltiii) y pltanos (Musa spp.). Los
acuateerrarios de cras y juv
veniles solo mantienen algunas pllantas herbceas como crotos
(Codia
aeum sp. ) y colomos (D
Dieffenbachia
a sp.).
Los reeptiles que se estudian en cautiverrio y en vidda silvestre en el Reptiilario Cipacttli son:
cocodrrilo de ro (Crocodylus
(
s acutus), ig
guana verde (I. iguana), iguana neggra (C. pecttinata),
escorp
pin (Helodeerma horridu
um), basiliscco (B. vittatuus), tortuga dde orejas am
marillas (T. oornata),
tortugaa casquito de
d burro (K. integrum), tortuga pinttada (Rhinocclemmys pullcherrima), tortuga
de orej
ejas rojas (Trrachemys ellegans) y la boa
b (Boa connstrictor).

Figura 1. rea de estu


udio (croquis de
d la UMA Rep
ptilario Cipacttli sin escala).

17

Materiales y mtodos
Incubacin de los huevos de cocodrilo
Para la aplicacin y evaluacin de diferentes dietas en el crecimiento y supervivencia de
cocodrilos, se utilizaron cras de C. acutus provenientes de una hembra (talla de 2.70 m) y un
macho (talla 3.20 m), para lo cual se realiz la colecta de huevos en las instalaciones de la UMA
Reptilario Cipactli en el mes de marzo de los aos 2008, 2009 y 2010, dentro de montculos de
arena colocados en el interior del acuaterrario (de 1300 m2).
Los huevos fueron contados y retirados del nido en un lapso no mayor a 12 hrs posteriores a su
ovoposicin, medidos en su dimetro mximo largo y ancho con un pie de rey Mitutoyo (0.01
mm) para calcular el volumen a partir de la frmula de una elipse en revolucin (V = (/6) Ld2,
donde V es el volumen, L largo mximo del huevo y d ancho mximo del huevo; (Nolan y
Thompson, 1978). Los huevos fueron pesados en una bscula digital Ohaus (1 g) y colocados
en cajas de plstico con arena para su traslado al laboratorio. Cada nidada fue incubada en cajas
de poliestireno de 40x30x30 cm con perforaciones en el fondo para evitar el exceso de humedad
y cubiertas de arena desinfectada con una mezcla de 10 ml de yodo por cada 1000 ml de agua.
Para cada nidada se registr, en nmero de das, la duracin de la incubacin. La temperatura
(30-32 oC) y la humedad (70-90 %) de incubacin se proporcion al mantener las cajas de
poliestireno expuestas a la radiacin de una bombilla de 125 volts y al rociar la arena con agua
con un aspersor manual (Hutton y Webb, 1992; Bolton, 1994; Masser, 1993; Aguilar-Miguel,
1995; Sigler, 1999). Durante la incubacin, la temperatura y la humedad se registraron a las
12:00 y 20:00 hrs de cada da con el empleo de un termmetro de mercurio ( 1 oC) y un
higrmetro (1 %).
Transcurrido el perodo de incubacin (entre 72 y 76 das) y despus de la eclosin de los huevos,
se contabiliz el nmero de cras nacidas vivas, nacidas muertas (mortinatos), muertes
embrionarias y huevos infrtiles para calcular el xito de eclosin con respecto al total de huevos
incubados. Los neonatos fueron medidos en su talla o longitud total (de la punta del hocico a la
punta de la cola) con una cinta mtrica (1 mm) y pesados con una bscula digital Ohaus (1 g).
Cada cra se identific individualmente al asignar un cdigo numrico por la amputacin de las
escamas dobles y simples caudales (Domguez-Laso et al., 2011).
Para determinar la existencia de diferencias significativas entre el xito de eclosin (expresado
como la proporcin de huevos eclosionados y no eclosionados) en las tres nidadas, se realiz una
18

Prueba de Hiptesis sobre Proporciones (chi-cuadrada) con un nivel de significancia del = 5 %


(Sigarroa, 1985). La normalidad de los datos de peso y volumen de los huevos, talla y peso de los
neonatos, as como los registros de temperatura y humedad para las tres nidadas estudiadas, se
prob con un contraste de normalidad de Shapiro-Wilks con un nivel de significancia = 5 %.
Esta prueba mostr que el 50% de las muestras violaron el supuesto de normalidad (Ao 2008,
temperatura nido W127 = 0.9476, humedad nido W127 = 0.8870, talla neonatos W22 = 8265; Ao
2009, peso huevos W36 = 0.9302, volumen huevos W36 = 0.9270, humedad nido W156 = 0.9132;
Ao 2010, peso huevos W37 = 0.8688, volumen huevos W37 = 0.8749, humedad nido W130 =
0.9079) por lo que no es recomendable analizarlas con pruebas de hiptesis paramtricas. Por tal
motivo, para todas las muestras se decidi emplear pruebas no paramtricas para el contraste de
hiptesis de trabajo. Por lo que, se aplicaron seis pruebas de Hiptesis de Kruskal-Walis con =
5 % (Sigarroa, 1985) para establecer la existencia de diferencias significativas entre los valores
de peso de los huevos, volumen de los huevos, talla de los neonatos, peso de los neonatos, as
como los registros de temperatura y humedad para las tres nidadas, respectivamente. En las
pruebas donde se obtuvieron diferencias significativas, se realizaron comparaciones por pares
entre las muestras con un contraste por Correccin de Bonferroni con un nivel de significancia
del = 5 %. Se utiliz el programa PAST (Hammer et al., 2001) para llevar a cabo los anlisis
estadsticos.

Bioensayos
Para establecer las dietas se tom en cuenta la biologa de la especie que estableci el manejo de
la incubacin artificial para la obtencin de cras, ya que el crecimiento de cocodrilos depende de
la misma; adems, en el caso de cras nacidas de los reproductores del reptilario conocemos a
dichos progenitores y podemos afirmar que son hermanos de padre y madre, lo cual permiti la
comparacin de las dietas del crecimiento entre hermanos. Los bioensayos se basaron en los
hbitos alimenticios, los requerimientos nutricionales sobre dietas en cocodrilianos y la cantidad
y tiempo de suministro del alimento. Tambin se tom en cuenta la densidad de siembra y el
diseo y enriquecimiento de los acuaterrarios.
Las unidades experimentales consistieron en cinco acuaterrarios de diferentes dimensiones,
construidos con paredes y estanques de concreto y piso de tierra, con un espejo de agua que
corresponde al 40 % del rea total de cada uno. Cada instalacin cuenta con un refugio
19

sombreado y una cubierta de malla, para evitar la depredacin por aves rapaces. La densidad de
siembra fue similar (0.60 organismo/m2) en todas las unidades experimentales (Tabla 1).
Las cras de cocodrilo fueron obtenidas de huevos producidos por los animales reproductores de
la misma UMA y eclosionados bajo condiciones de ambiente controlado, como se indic en la
seccin anterior. Los bioensayos de alimentacin se realizaron con dos grupos de cras,
seleccionadas de acuerdo con su edad:
Grupo 1: Cras nacidas en 2008 y que al inicio de los bioensayos contaban con 15 meses de edad.
Este grupo fue dividido al azar en dos subgrupos con diferente tratamiento alimenticio (Tabla 1).
Grupo 2: Cras nacidas en 2009 y que al inicio de los bioensayos contaban con tres meses de
edad. Este grupo fue dividido al azar en tres subgrupos con diferente tratamiento alimenticio
(Tabla 1).

Tabla 1. Caractersticas de acuaterrarios y tipos de dietas evaluadas en los bioensayos de


crecimiento y supervivencia de cras de C. acutus.
Acuaterrario

rea (m2)

Nmero de

Tipo de dieta* Edad de cras al inicio de

Densidad
2

cras

siembra/m

bioensayos (meses)

12.56

0.63

60:40

II

12.56

0.63

80:20

III

14.08

0.64

100:00

IV

22.48

14

0.62

100:00

15

15.25

0.59

60:40

15

*Los nmeros que indican el tipo de dieta representan el porcentaje en fresco de pescado: hgado de res.
Al considerar el comportamiento alimenticio mayormente piscvoro de los cocodrilianos (Rice,
2004) el filete de pescado molido (en una proporcin de 1:1 de chora Euthynnus affinis y
jurel Caranx caballus) fue establecido como el componente principal de las dietas de las cras.
El filete de pescado molido fue considerado como la dieta control a ser sustituida en dos
porcentajes (20 y 40%) con hgado de res, adems, en la formulacin de las dietas se incluy
calcio (Calform, Laboratorios Bayer) y una mezcla multivitamnica y de minerales comercial
20

(Melvinac , Laboratorios Brovel) (Tabla 2), ambos productos diseados para uso veterinario y
con la siguiente formulacin: Multivitamnico, marca Melvinac , Laboratorios Brovel.
Contenido por mL. Vitaminas: A 1.76mg, D3 0.25mg, E 2.46mg, B12 0.00419mg, B1 1.05mg,
B2 0.88mg, B6 0.28mg, K3 0.088mg, cido Flico 0.25mg, Biotina 0.0007mg, Colina 7.04 mg,
Pantotenato de Calcio 0.85mg, Nicotinamida 2mg. Minerales: Fosfato de Calcio 60mg, Hierro
elemental 528mg, Cobre 3.15mg, Cobalto 0.0.2mg, Potasio 6mg, Magnesio 2mg, Manganeso
3.8mg, Zinc 9.56mg, Selenio

0.048mg. Excipiente, c.b.p 1ml. Calcio, marca Calform,

Laboratorios Bayer. Contenido por 100mL. Calcio 11.4%, Magnesio 0.1%.


Tabla 2. Composicin porcentual (peso hmedo) de las dietas utilizadas en los bioensayos de
crecimiento y supervivencia de cras de C. acutus.
Filete de pescado (%)

Hgado de res (%)

Multivitamnico (%)

Calcio (%)

Dieta 1

100/00

98

Dieta 2

80/20

78

20

Dieta 3

60/40

58

40

Adems, se realiz toma de muestras de hgado de res, filete de pescado de las especies E. affinis,
C. caballus, y las dietas 100:0, 80:20 y 60:40, las cuales fueron congeladas (congelador marca
TOROREY) a -200C. Posteriormente, se efectu el anlisis qumico proximal de las mismas de
acuerdo con AOAC (Association of Official Analytical Chemists) 1990 en el Laboratorio de
Fisiologa Comparada del Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste (CIBNOR) en La
Paz, Baja California Sur.
Previo al inicio del bioensayo los dos grupos de cras fueron alimentados con una dieta
constituida exclusivamente por pescado marino. Las tres dietas se presentaron para consumo de
las cras cada tres o cuatro das a la misma hora (de 13:00 a 14:00). Se expusieron ante los
cocodrilos por un perodo mximo de 20 horas; tiempo suficiente para el cese completo de la
actividad de ingesta. Los organismos fueron alimentados con la cantidad de alimento
correspondiente al 25 % de la biomasa total por acuaterrario. El alimento fue pesado antes de

21

llevar a cabo la alimentacin y los restos no consumidos fueron retirados y pesados para
determinar el consumo.
No se controlaron las condiciones ambientales dentro de los acuaterrarios. Para determinar el
posible efecto de las condiciones ambientales naturales sobre el crecimiento y supervivencia de
los organismos se realiz el registro de temperatura ambiental y del agua en las mismas fechas y
el mismo horario (entre las 13:00 y 14:00 hrs) en que se adicion el alimento, utilizando
termmetros digitales
Las biometras se realizaron al inicio de los bioensayos, una segunda a los 60 das y una ltima a
los 127 das. Todas las biometras fueron del total de las poblaciones estudiadas. Se midi la
longitud total (de la punta del hocico a la punta de la cola) y se pesaron todos los animales. Las
medidas fueron registradas en centmetros (cinta mtrica y calibrador tipo vernier) y el peso en
gramos (balanza OHAUS ), adems, como parte de la identificacin morfolgica, cada cra se
registr individualmente al asignar un cdigo numrico por la amputacin de las escamas dobles
y simples caudales (Domguez-Laso et al., 2011).
Los datos obtenidos se utilizaron para el clculo de los siguientes parmetros biolgicos:
Supervivencia:
S = (Nf / Ni) x 100, donde Nf es el nmero final de organismos y Ni es el nmero inicial de
organismos.
Tasa de crecimiento porcentual:
TC = (Pf Pi) / Pi x 100, donde Pf es el peso final del organismo y Pi es el peso inicial del
organismo.
Factor de conversin alimenticia:
FCA = Alimento aparentemente consumido (g) / Incremento en peso del organismo (g)
Tasa de crecimiento en peso por da = Pf Pi/ das de bioensayo.
Tasa de crecimiento en peso por mes = Pf Pi/ meses de bioensayo.
Tasa de crecimiento en talla por mes = Tf Ti/ meses de bioensayo.
La normalidad de los datos de ganancia en peso y de consumo de alimento por tratamiento fue
evaluada mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov (Wayne, 1991) y la homocedasticidad por
medio de la prueba de Bartlett. A las ganancias en peso y a los valores de consumo se les aplic
un modelo estadstico bifactorial con los factores edad de la cra (E) y tipo de dieta (D), y dos
niveles para cada factor. Posteriormente se realiz la prueba Tukey de comparacin mltiple de
22

medias entre las interacciones y los factores. Los datos de supervivencia por tratamiento se
analizaron mediante la prueba de 2. El manejo estadstico de los datos fue realizado con el
programa Sigma Stat 3.5.
Actividad enzimtica digestiva
A 14 cras de C. acutus que murieron por hipotermia durante la temporada invernal (diciembreenero) 2009-2010 en los acuaterrarios de la UMA Reptilario Cipactli (con menos de una hora de
fallecidos), se les disect el esfago, estmago e intestino delgado, los cuales fueron congelados a
-20oC hasta la obtencin del extracto enzimtico. Cada rgano fue pesado por separado e
integrado en un pool que se pes y homogeniz (1:2) con agua destilada en bao fro, usando un
homogenizador Potter . Las muestras se centrifugaron (20,817 x g, 10 min., 5oC) la fraccin
lipdica fue removida, el sobrenadante recuperado y centrifugado (20,817 x g, 10 min., 5oC),
nuevamente la fraccin lipdica fue removida, el sobrenadante recuperado y almacenado a -20oC
hasta su uso. Esta fraccin fue considerada como el extracto crudo.
El micromtodo de Bradford (1976) fue utilizado para determinar la cantidad de protena en el
extracto crudo. La albmina de suero bovina (Sigma) se uso como estndar.
La cuantificacin de protena se realiz en tubos de ensaye de 8 x 7.7 mm, se adicionaron 5 l de
extracto enzimtico, 795 l de agua destilada y 200 l de solucin Bradford. Los tubos se
agitaron en vrtex durante 20 seg., y se tom la lectura a 595 nm. Para el testigo se adicionaron 5
l de agua destilada en lugar del extracto enzimtico.
La actividad de proteasa cida fue determinada de acuerdo con Anson (1938) utilizando
hemoglobina (dializada por 24 horas contra 0.01 N HCl) como sustrato. La actividad de proteasa
se expres como el nmero de unidades de proteasa por mg de protena (una unidad de proteasa
se define como la cantidad de la enzima requerida para incrementar 0.01 unidades D.O. a 260
nm por min.).
En tubos tipo eppendorf se adicionaron 20 l de extracto enzimtico, 1000 l de hemoglobina al
0.5% en tampn 0.1 M en glicina-HCl, pH 2, se incubaron en bao Mara a 37oC por 30 min.
Despus de la incubacin se adicionaron 500 l de cido tricloroactico (TCA al 20%), se
mantuvo en reposo 30 min. Las muestras se centrifugaron (20,817 x g 5 min.) y se tom la
lectura a 260 nm mediante un espectrofotmetro con lmpara UV/visible.
La actividad de proteasas alcalinas fue determinada de acuerdo con Vega-Villasante et al. (1995),
utilizando azocasena como sustrato. La actividad de proteasa se expres como el nmero de
23

unidades de proteasa por mg de protena (una unidad de proteasa se defini como la cantidad de
la enzima requerida para incrementar 0.01 unidades de D.O a 440 nm por min.).
En tubos tipo Eppendorf se adicionaron 20 l de extracto enzimtico, 230 l de TRIS-HCl (50
mM, pH 8), 500 l de azocasena (0.5 % en TRIS-HCl 50 mM, pH 8). Los tubos se agitaron e
incubaron 1 hora a temperatura ambiente (25oC). Despus de la incubacin se adicionaron 500 l
de TCA al 20% y se centrifugaron (10,621 x g, 5 min.). Se tom la lectura a 440 nm.
La actividad lipoltica en los extractos crudos se determin usando el mtodo de Versaw et al.
(1989), utilizando Tauracolato de sodio como emulsionante y -naftil caprilato como sustrato en
la mezcla de reaccin. La actividad se expres como el nmero de unidades de lipasa por mg de
protena (una unidad de lipasa se define como la cantidad de la enzima requerida para
incrementar 0.01 unidades D.O. por minuto a 540 nm).
En tubos de ensaye de 13 x 125 mm, se adicionaron 10 l de extracto enzimtico, 100 l de
Tauracolato de sodio (100mM), 920 l de Buffer TRIS-HCl (50 mM, pH 8), 10 l -naftil
caprilato (100 mM en DMSO). Se agitaron 5 seg. en vrtex y se incubaron 30 min. a temperatura
ambiente (25oC). Se adicionaron 10 l Fast Blue BB Salt (100mM en DMSO) y nuevamente se
incubaron 5 min. a temperatura ambiente (25oC). Posteriormente se adicionaron 100 l de TCA
al 12% (0.72 N) y 1350 l de Acetato de Etilo-Etanol (1:1 v/v), se agitaron en vrtex 5 seg. Se
tom la lectura a 540 nm.
La determinacin de la actividad de amilasa en el extracto crudo se determin segn VegaVillasante et al. (1993), utilizando almidn soluble como sustrato. La actividad de amilasa se
expres como el nmero de unidades de amilasa por mg de protena (una unidad de amilasa se
defini como la cantidad de la enzima requerida para incrementar por minuto 0.01 unidades de
D.O a 550 nm).
En tubos de ensaye de 150 x 16 mm con rosca, se adicionaron 5 l de extracto enzimtico, 500 l
de TRIS-HCl (50 mM, pH 8), 500 l de almidn soluble (1% en TRIS-HCl 50 mM, pH 8). Se
agitaron 5 seg. en vrtex y se incubaron 10 min. a temperatura ambiente (25oC). Despus de la
incubacin se adicionaron 200 l de carbonato de sodio, 1500 l de reactivo DNS, y se incubaron
15 min. en bao Mara a punto de ebullicin. Posteriormente se adicionaron 7300 l de agua
destilada y se tom la lectura a 550 nm.

24

Para determinar protena y actividad enzimtica se aplicaron las siguientes frmulas:


Frmula para determinar la protena.
Delta/0.0108 x dm/1000 = mg/mL
Donde:
Delta de absorbancia = P-T.
P = absorbancia total.
T = absorbancia testigo.
0.0108 = Pendiente.
dm = dilucin de la muestra (g/mL).
1000 = 1mL.
Frmula para determinar la actividad enzimtica.
Delta/0.01/ ti/ M x M x (1000/M) /Xp = U/mL
Donde:
Delta de absorbancia = P-T.
P = absorbancia total.
T = absorbancia testigo.
0.01= constante.
ti = tiempo de incubacin (minutos).
M = cantidad del extracto enzimtico (l).
1000 = 1mL.
Xp = promedio de protena (mg/mL).
Los datos de protena y actividad proteoltica cida y alcalina, lipoltica y amiloltica fueron
analizados mediante estadstica descriptiva utilizando el programa Sigma Stat 3.5.

Perfil de aminocidos
De los 14 individuos de C. acutus que murieron por hipotermia durante la temporada invernal
(diciembre-enero) 2009-2010 en los acuaterrarios de la UMA Reptilario Cipactli se obtuvieron
muestras de msculo del apndice caudal.
Las muestras de msculo del apndice caudal de cras congeladas fueron enviadas (-20oC) al
Laboratorio de anlisis qumico proximal del Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste,
para su desgrasado y liofilizado, despus fueron enviadas al Laboratorio de Nutricin del Centro
25

de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo A.C. (CIAD), para el anlisis de aminocidos de


acuerdo con la tcnica mencionada por Vzquez-Ortiz et al. (1995).
Los clculos de cmputo qumico fueron realizados de acuerdo con Block y Mitchel (1946) y
Gallardo et al. (1989) mediante el uso de la composicin aminoacdica del msculo de cocodrilo
como protena de referencia. Se evaluaron protenas que se emplean comnmente en la
alimentacin de esta especie o que pudieran considerarse como sustitutos parciales de las fuentes
de origen animal, mediante el uso de datos publicados en la tabla de composicin de alimentos de
USDA (2011) y de investigaciones en las que el procesamiento de la muestra y el mtodo de
hidrlisis coincidieran con los realizados para el msculo de cocodrilo en el presente trabajo:
hgado vacuno, msculo de jurel (Euthynnus pelamis), msculo de pez gato (Ictalurus punctatus)
harinas de soya, trigo completo y maz amarillo (USDA, 2011), msculo de cocodrilo del Nilo
(Crocodylus niloticus) (Hoffman, 2000), cadveres completos de pollo y lechones de granja y
tilapia completa (Oreochromis niloticus) (Pinheiro y Lavorenti, 2001).
Frmula para calcular el cmputo qumico (CQ) de aminocidos.
CQ = aad/aac
Donde:
aad = aminocidos del alimento o dieta.
aac = aminocidos del msculo de cocodrilo.

26

Resultados
Eclosin de huevos post incubacin
El perodo de incubacin para los nidos de los aos 2008, 2009 y 2010, present una diferencia
mxima de 4 das. El nmero de huevos colectados por nido fue menor para 2008 con respecto a
2009 y 2010. El xito de eclosin mayor fue para 2010 seguido de 2008 y el 2009 con el menor
porcentaje, estas proporciones fueron significativamente diferentes entre si (X22,

101

= 15.47,

P<0.05; Tabla 3). El nmero de huevos infrtiles fue mayor en 2008, seguido de 2010, mientras
que 2009 no present infertilidad.
Tabla 3. Registros de puestas de huevo en los tres nidos de C. acutus en cautiverio en el
Reptilario Cipactli.
Nido

# huevos

# huevos

# huevos no

# huevos

xito de eclosin

Periodo de

eclosionados

eclosionados

infrtiles

(%)

incubacin

2008

28

22

78.57

72

2009

36

20

16

55.50

75

2010

37

35

94.59

76

Los valores promedio de peso y volumen de los huevos, talla y peso de los neonatos y
temperatura y humedad de cada una de las tres nidadas se presentan en las Tablas 4 y 5,
respectivamente.
El contraste de hiptesis para estas variables por nidada permiti establecer la existencia de
diferencias significativas entre el peso de los huevos (H3,101 = 49.73, P<0.05), el volumen de los
huevos (H3,101 = 11.83, P<0.05), la talla de los neonatos (H3,77 = 39.56, P<0.05), la temperatura
de los nidos (H3,413 = 20.41, P<0.05) y la humedad de los nidos (H3,413 = 28.37, P<0.05),
respectivamente. Por su parte, slo en el peso de los neonatos no fue posible establecer la
existencia de diferencias significativas por nido (H3,77 = 0.08015, P>0.05).
En cuanto al peso de los huevos por nidada, el contraste por pares con la Correccin de
Bonferroni estableci que fue significativamente diferente entre las tres nidadas (p = 1.317x10-10,
2008 vs 2009; p = 2.914x10-2, 2008 vs 2010; p = 1.994x10-6, 2009 vs 2010; P<0.05): mayor peso
para el 2008 y menor para el 2009 (Tabla 4). Para el volumen de los huevos por nidada, el
contraste por pares estableci diferencias significativas entre el volumen de la nidada de 2008 vs
27

de 2009 (p = 2.542x10-3; P<0.05) y de 2008 vs la de 2010 (p = 2.78x10-2; P<0.05). En ambos


casos, el volumen de los huevos fue mayor para el nido de 2008 (Tabla 4). La comparacin entre
el volumen de los huevos del nido de 2009 vs de 2010 no fue significativa (p = 1.0; P>0.05).
Por su parte, en cuanto al tamao de los huevos para los nidos artificiales, se observ que el peso
y el volumen fueron significativamente mayores en el 2008 con respecto al 2009 y 2010, ao para
el cual tambin se observ el menor nmero de huevos por nido con respecto a los dos aos
posteriores (Tabla 4).
Para la talla de los neonatos por nidada, el contraste por pares estableci que fue
significativamente diferente entre las tres nidadas (p = 2.014x10-7, 2008 vs 2009; p = 6.581x10-3,
2008 vs 2010; p = 2.807x10-6, 2009 vs 2010; P<0.05): mayor talla para los neonatos de 2009 y
menor para el 2008 (Tabla 4).
Tabla 4. Valores promedio para las variables morfomtricas de huevos y neonatos, as como de
temperatura y humedad de incubacin para los nidos artificiales de C. acutus del Reptilario
Cipactli.
Nido

Peso promedio

Dimetro del

Dimetro del

Volumen

Talla

Peso

huevos (g)

largo huevos

ancho huevos

promedio

promedio

promedio

(cm)

(cm)

huevos (g)

neonatos (cm)

neonatos (g)

2008

100.072.80a

7.750.16

4.610.08

86.533.07a

26.411.01c

61.954.44a

2009

90.25 4.63c

7.510.17

4.570.10

82.464.95b

28.190.42a

61.903.47a

2010

96.62 6.68b

7.470.24

4.600.10

83.165.52bc

27.180.71b

61.773.94a

Diferencias entre letras en la misma columna indican diferencias significativas (P<0.05).

Por lo que respecta a la temperatura de los nidos, el contraste por pares mostr la ocurrencia de
diferencias significativas entre los valores del nido de 2008 vs de 2009 (p = 2.061x10-4; P<0.05)
y de 2009 vs de 2010 (p = 9.0x10-4; P<0.05). No se observaron diferencias significativas entre
los registros de temperatura entre los nidos de 2008 vs 2010 (p = 1.0; P>0.05). En este caso, los
mayores valores de temperatura de incubacin se registraron en la nidada de 2009 (Tabla 5).
Lo anterior se refuerza tambin con la comparacin de los valores obtenidos de humedad, donde
se prob la existencia de diferencias significativas entre el nido de 2008 vs de 2009 (p =
9.633x10-5; P<0.05) y de 2008 vs de 2010 (p = 2.376x10-6; P<0.05). En los dos contrastes, los
valores de humedad fueron menores en el 2008. La comparacin de los registros de humedad
28

entre el nido de 2009 vs de 2010 no fue significativamente diferente (p = 0.3703; P>0.05; Tabla
5).
Tabla 5. Valores promedio para las variables de temperatura y humedad de incubacin para los
nidos artificiales de C. acutus del Reptilario Cipactli.

Nido

Temperatura promedio nido (oC)

Humedad promedio nido (oC)

2008

31.701.51a

71.6011.50a

2009

31.731.32b

76.929.75b

2010

31.262.75a

78.46 9.76b

Diferencias entre letras en la misma columna indican diferencias significativas (P<0.05).

Bioensayos
Los anlisis proximales de las especies de pescado (Caranx caballus y Euthynnus affinis)
presentaron contenido proteico del 20 al 26 % mayor que el hgado de res. Contrario a lo anterior,
el extracto etreo (grasa cruda) que presentaron los pescados fue menor al del hgado de res. De
manera similar, el extracto libre de nitrgeno (carbohidratos no estructurales) present menor
porcentaje en las especies de pescado que en el hgado de res (Tabla 6).
Tabla 6. Anlisis qumico proximal de los insumos utilizados en los bioensayos de crecimiento y
supervivencia de cras de C. acutus.
Muestra

Humedad
(%)
93.91

Protena
(%)
86.01

Caranx
caballus
(pescado)
Euthynnus
95.42
81.27
affinis
(pescado)
Higado de
95.68
60.99
res
*ELN (Extracto Libre de Nitrgeno)

Extracto
etreo (%)
0.70

Fibra
cruda (%)
0.01

Cenizas
(%)
6.09

*ELN
(%)
7.19

Energa (cal/g)

0.79

0.02

4.98

12.94

4830.50

11.48

0.01

4.16

23.36

5258.11

5142.14

En la Tabla 7, se presentan los anlisis proximales de las dietas utilizadas, en la que se observa,
que las combinaciones con mayor porcentaje de pescado (1 y 2) presentaron contenido proteico
29

superior a la dieta con mayor contenido de hgado de res (3), con diferencia mxima de 5%.
Contrario a lo anterior, la dieta con mayor contenido de hgado de res (3) present de 2 a 3 veces
ms elevado el aporte de extracto etreo (grasa cruda) que aquellas con menor inclusin de
hgado (1 y 2). El contenido de extracto libre de nitrgeno (carbohidratos no estructurales) que
present la dieta 3 fue superior en 2% contra las dietas 1 y 2 con contenidos similares. De igual
manera, el aporte energtico (caloras) fue mayor en la dieta 3 que en las dietas 1 y 2.
Tabla 7. Anlisis qumico proximal de las dietas utilizadas en los bioensayos de crecimiento y
supervivencia de cras de C. acutus.
Muestra

Humedad
(%)

Protena
(%)

Dieta 1
100/00

93.82

78.64

Dieta 2
80/20

94.18

Dieta 3
60/40

94.48

Extracto

Fibra cruda
(%)

Cenizas (%)

*ELN
(%)

Energa
(cal/g)

1.33

0.02

6.19

13.82

4678.14

77.74

2.31

0.07

5.84

14.03

4656.46

73.83

4.45

0.05

5.52

16.15

4734.63

etreo (%)

*ELN (Extracto Libre de Nitrgeno).

El anlisis bifactorial mostr la no interaccin entre los factores edad de la cra y tipo de dieta,
tanto para la ganancia en peso como para el consumo. Por lo que se presentan los resultados de la
comparacin de los factores independientes. Estos anlisis se realizaron con los tratamientos I y
V (60-40) y III y IV (100-0). El tratamiento II (80/20) no fue analizado estadsticamente en todos
los casos; sin embargo, por su valor documental se mantiene en seccin de resultados y discusin.
Bajo las condiciones experimentales establecidas, los resultados muestran que los tratamientos I
y II propiciaron el mejor crecimiento de los organismos nacidos en 2009 cuando se comparan
con el tratamiento III. En las cras nacidas en 2008 el tratamiento V tambin demostr mejor
efecto en el crecimiento cuando se compar con el IV (Tablas 8 y 9)
En la Tabla 8, se aprecia que las mayores tasas de crecimiento (TC) y el menor factor de
conversin alimenticia (FCA) fueron obtenidos con los tratamientos I, II y V que contenan 20 y
40% hgado de res. Mientras que las dietas III y IV que contenan 100% de filete de pescado
marino mostraron menores TC y mayor FCA.
30

Tabla 8. Evaluacin biolgica de los bioensayos de crecimiento en cras de C. acutus bajo


diferentes tratamientos.
Acuaterrario

Tasa de
Crecimiento
%

FCA*

Incremento
peso/da
g

Incremento
peso/mes
g

Incremento
talla/mes
cm

I
II
III

157 a
114 a
57 b

6.9 a
7.0 a
9.4 b

1.65a
1.41a
0.70b

52a
44.8a
22.2b

2.05a
1.86a
0.81b

IV
49 B
9.7 B
1.1B
37.4B
0.78B
V
93 A
8.7 A
2.48A
78A
1.5A
*FCA: Factor de conversin alimenticia.
Diferencias entre letras indican diferencias significativas (P<0.05). Letras en minscula se refieren a las diferencias
entre organismos de tres meses (tratamientos I, II y III) y letras en mayscula a las diferencias entre organismos de
quince meses (tratamientos IV y V).

Tabla 9. Resultados de crecimiento en peso inicial y final de cras de C. acutus bajo diferentes
tratamientos.
Acuaterrario

Peso inicial
g*
133.75 5.8 a
156.2511.6 a
155.00 29.4 a
302.14 55.7 A
337.774.9 A

Peso final
g*
344.592.2 a
335.7580.7 a
244.083.4 b
451.60125.5 B
653.2116.8 A

I
II
III
IV
V
* Peso promedio DS
Diferencias entre letras indican diferencias significativas (P<0.05). Letras en minscula se refieren a las diferencias
entre organismos de tres meses (tratamientos I, II y III) y letras en mayscula a las diferencias entre organismos de
quince meses (tratamientos IV y V).

En los acuaterrarios I y V la dieta 60:40 se mostr como la ms efectiva, al permitir una


supervivencia del 100%. A pesar de que el acuaterrario II la dieta 80:20 mostr rendimientos
buenos en el crecimiento de los organismos, en el caso de la supervivencia tuvo resultados
similares a los presentados en los acuaterrarios III y IV con la dieta 100:0 en los cuales la
mortalidad sobrepas el 30% (Figura 2).

31

Figurra 2. Porcentajes de supervivencia de los co


ocodrilos segnn el tipo de dieta utilizada. Leetras diferentess indican
diferencias significativaas (P<0.05).

En la Tabla 10, se presentan


n los valorees promedioo, mximoss y mnimos de la tem
mperatura
ambiente y del ag
gua por trataamiento duraante el perioodo experimeental. Es posible apreciaar que si
bien laa temperaturra promedio
o del ambien
nte y el aguaa vari solam
mente 1 y 4C respectivvamente,
las tem
mperaturas mnimas reportaron vaariaciones im
mportantes dde hasta 100C con resspecto al
promeedio. Tales eventos
e
se diieron con mayor frecuenncia de dicieembre 2009 a febrero dee 2010 y
coincidieron con el
e descenso observado
o
en
n el consumoo y en la apaaricin de orrganismos m
muertos.

32

Tabla 10. Valores medios, mximos y mnimos de la temperatura ambiente y del agua por
acuaterrario durante el periodo experimental.
Acuaterrarios

Promedio
temperatura
ambiente (oC)

Mxima
temperatura
ambiente (oC)

Mnima
temperatura
ambiente (oC)

Promedio
temperatura
del agua (oC)

Mxima
temperatura
del agua
(oC)

Mnima
temperatura
del agua
(oC)

27.072.83

31.7

17.3

28.583.29

36.5

19.0

II

27.932.36

31.8

19.5

31.083.18

36.4

22.0

III

28.082.58

33.1

19.4

31.443.38

36.3

22.0

IV

27.432.32

33.0

18.4

27.982.83

35.5

20.0

27.423.81

31.5

19.1

27.473.81

32.9

17.0

En las Figuras 3 y 4, se muestran las temperaturas registradas del ambiente y el agua dentro de
los acuaterrarios I, II y III

as como el consumo de alimento. Es posible apreciar en el

acuaterrario III (100% pescado) un pico mximo en el consumo en noviembre, mientras que en
los acuaterrarios I y II se present en diciembre; sin embargo, para los tres acuaterrarios existe
una disminucin drstica en el consumo en enero y febrero el cual esta relacionado con la baja de
temperatura que sugiere una correspondencia con el estado de salud de los organismos que deriv
finalmente en elevados ndices de mortalidad en los acuaterrarios II y III. Adems, se puede
observar que cuando la temperatura ambiente disminuye por debajo de los 20 oC el consumo de
alimento es casi nulo.

33

Temperaturaambiente(0 C)yconsumode
alimento(gx10)

45
40
35
30

Itemp.ambiente

25

IItemp.ambiente

20

IIItemp.ambiente

15

Iconsumo

10

IIconsumo

IIIconsumo

0
22/10/2009

22/11/2009

22/12/2009

22/01/2010

22/02/2010

Tiempo(meses)

Figura 3. Temperatura ambiente y consumo alimenticio registrados durante los bioensayos de crecimiento de cras

Temperaturaagua(0 C)yconsumode
alimento(gx10)

de C. acutus en los acuaterrarios I, II y III.

50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
22/10/2009

Itemp.agua
IItemp.agua
IIItemp.agua
Iconsumo
IIconsumo
IIIconsumo

22/11/2009

22/12/2009

22/01/2010

22/02/2010

Tiempo(meses)

Figura 4. Temperatura del agua y consumo alimenticio registrados durante los bioensayos de crecimiento de cras de
C. acutus en los acuaterrarios I, II y III.

34

En las Figuras 5 y 6, se muestran las temperaturas registradas del ambiente y el agua dentro de
los acuaterrarios IV y V as como el consumo de alimento. De manera general se aprecia un
comportamiento similar del acuaterrario IV (100% pescado) a lo observado con las cras nacidas
en 2009 del acuaterrario III, donde se observ un pico mximo en el consumo en noviembre,
mientras que en el acuaterrario V se present en diciembre. De igual manera que en las cras de
2009, para los acuaterrarios IV y V ocurri una disminucin drstica en el consumo en enero y
febrero el cual esta relacionado con la baja de temperatura que sugiere una correspondencia con
el estado de salud de los organismos que deriv finalmente en elevados ndices de mortalidad en
el acuaterrario IV. De igual manera se pudo observar que cuando la temperatura ambiente

Temperaturaambiente(0C)yconsumo
dealimento(gx20)

disminuy por debajo de los 20 oC el consumo de alimento fue casi nulo.

45
40
35
30
25
20
15
10
5
0

IVtemp.ambiente
Vtemp.ambiente
IVconsumo
Vconsumo

Tiempo(meses)

Figura 5. Temperatura ambiente y consumo alimenticio registrados durante los bioensayos de crecimiento de cras
de C. acutus en los acuaterrarios IV y V.

35

Temperaturaagua(0C)yconsumode
alimento(gx20)

45
40
35
30
25
20
15
10
5
0

IVtemp.agua
Vtemp.agua
IVconsumo
Vconsumo

Tiempo(meses)

Figura 6. Temperatura del agua y consumo alimenticio registrados durante los bioensayos de crecimiento de
cras de C. acutus en los acuaterrarios IV y V.

Actividad enzimtica digestiva


En las Figuras 7, 8, 9 y 10, se muestran las principales actividades enzimticas digestivas
encontradas en el tracto gastrointestinal de cras de C. acutus.
En la Figura 7, la actividad de proteasa cida (tipo pepsina) mostr una mayor actividad en el
estmago con el 46% (17.28 5.0 U/mg) del total de las regiones del tracto gastrointestinal;
seguida del intestino delgado con el 35% (13.24 5.4 U/mg); sin embargo, tambin se present
aunque en menor medida, en el esfago con el 19% (7.0 2.34 U/mg).

36

Actividadproteolticacida
U/mg

20
15
10
5
0
Esfago

Estmago

Intestinodelgado

Regionesdeltractogastrointestinal

Figura 7. Actividad proteoltica cida en el tracto gastrointestinal de C. acutus.

Mientras que en la Figura 8, la actividad de proteasas alcalinas fue considerablemente mayor en


intestino delgado que en lo otros rganos, ya que present el 93% (1.17 0.57 U/mg) de dicha
actividad; por su parte en el estmago fue muy baja alcanzando slo el 5% (0.07 0.09 U/mg), y
en el esfago apenas fue perceptible con el 2% (0.025 0.03 U/mg).

Actividad proteoltica
alcalinaU/mg

1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Esfago

Estmago

Intestinodelgado

Regionesdeltractogastrointestinal

Figura 8. Actividad proteoltica alcalina en el tracto gastrointestinal de C. acutus.

En la actividad lipoltica (Figura 9), se present un patrn con mayor actividad en intestino
delgado, la cual represent el 76% (64.5 59.5 U/mg) del total de las regiones del tracto
gastrointestinal; mientras el estmago mostr un 14% (11.98 9.8 U/mg) de la actividad;
seguido del esfago, donde se manifest el 10% (8.28 5.0 U/mg) de dicha actividad.

37

Actividad lipoltica U/mg

70
60
50
40
30
20
10
0
Esfago

Estmago

Intestinodelgado

Regionesdeltractogastrointestinal

Figura 9. Actividad lipoltica en el tracto gastrointestinal de C. acutus.

La Figura 10, manifiesta gran actividad amiloltica en intestino delgado, la que represent el 93%
(85.5 84.4 U/mg), mientras que en el estmago es apenas perceptible donde se manifest
solamente el 2% (1.75 2.7 U/mg) del total de la actividad; dicha actividad mostr un

Actividad amiloltica U/mg

increment ligeramente en esfago que present el 5% (4.57 3.3 U/mg).


100
80
60
40
20
0
Esfago

Estmago

Intestinodelgado

Regionesdeltractogastrointestinal

Figura 10.Actividad amiloltica en el tracto gastrointestinal de C. acutus.

38

Perfil de aminocidos
En la Tabla 11, se presenta el perfil de aminocidos del msculo de Crocodylus acutus.
Tabla 11. Perfil de aminocidos de la protena del msculo de Crocodylus acutus.
Aminocido

g aa /100 g de protena

Ac. Asprtico

8.43

Ac. Glutmico

16.96

Serina

3.13

Histidina

2.99

Glicina

5.64

Treonina

5.33

Alanina

6.59

Arginina

5.88

Tirosina

5.44

Valina

4.82

Fenilalanina

4.45

Isoleucina

5.24

Leucina

8.87

Lisina

9.84

Metionina

2.93

Triptfano

0.59

Protenas

67%

En las Tabla 12, se presenta el perfil de aminocidos esenciales (AAE) del msculo de C.acutus,
y el cmputo qumico (CQ) de protenas de insumos proteicos animales terrestres que han sido
reportados en la alimentacin de cocodrilianos (hgado bovino, msculo de pollo, cadveres de
pollo y lechones de granja) y de C. niloticus.
El hgado de res presenta valores de cmputo qumico idnticos para la lisina y la treonina,
seguidos por la isoleucina con un cmputo relativamente alto aunque no alcanza el valor de 1.
Para la carne de pollo, cadveres de pollo y cadveres de lechones, tambin la lisina result el
primer limitante pero con valores de cmputo mucho ms bajos que los de hgado vacuno,
mientras que el segundo y tercer limitante varan de una fuente a otra.
En la Tabla 13, se presenta el cmputo qumico de protenas de insumos de animales acuticos.
Tanto en la tilapia como en el pez gato, la histidina se presenta como primer limitante, seguido de
los aminocidos lisina, leucina, isoleucina y treonina tienen valores muy cercanos de cmputo
39

qumico a 1. En el caso del jurel, los aminocidos treonina, isoleucina y fenilalanina, igualmente
cubriran alrededor del 80% del requerimiento para la especie.
En la Tabla 14, se muestran tambin los cmputos qumicos calculados para las fuentes
vegetales. La soya present como primer limitante la metionina, segundo y tercero lisina y
treonina respectivamente. La harina de trigo y la de maz, tienen como primer limitante a la lisina
aunque en general el perfil aminoacdico difiere respecto al del cocodrilo en varios aminocidos.
El segundo para el trigo es la metionina y el tercero la treonina, mientras que para el maz el
segundo limitante es la treonina y el tercero la isoleucina. Los valores de los primeros limitantes
de las fuentes vegetales son notablemente inferiores a los de las fuentes de origen animal.

40

Tabla 12. Perfil de aminocidos esenciales (AAE) del msculo de C. acutus, y cmputo qumico (CQ) de protenas de msculos de
animales terrestres usados en su alimentacin (g de aminocidos esenciales por 100 g de protena) y otras fuentes potenciales.

Aminocidos

C. acutus
msculo
(1)

Hgado
vacuno (2)

CQ

Carne de
pollo (2)

5.33

4.26

0.80*

5.24

4.74

8.87

CQ

Cadveres
de pollo (3)

CQ

3.78

0.71*

4.24

0.80*

0.90*

4.09

0.78

4.09

9.38

1.06

6.9

0.78

9.84

7.89

0.80*

6.7

4.82

6.19

1.28

5.88

6.09

2.99

Cadveres
de lechones
(3)

CQ

C. niloticus
msculo (4)

CQ

3.94

0.74

4.23

0.79

0.78*

3.30

0.63*

4.54

0.87

7.25

0.82

7.14

0.80

8.23

0.93

0.68*

7.2

0.73*

5.14

0.52*

8.84

0.90

4.7

0.93

4.4

0.91

4.82

1.00

4.44

0.92

1.04

5.45

0.93

6.68

1.14

7.33

1.25

8.12

1.38

3.08

1.03

2.95

0.99

2.62

0.88

2.14

0.72*

2.74

0.92

2.93

2.66

0.91

2.03

0.69*

2.74

0.94

2.80

0.96

2.66

0.91

4.45

5.32

1.20

3.56

0.80

4.34

0.98

4.41

0.99

3.72

0.84*

TREONINA
ISOLEUCINA
LEUCINA
LISINA
VALINA
ARGININA
HISTIDINA
METIONINA
FENILALANINA
0.59
1.29
2.19
1.24
2.10
1.02
1.74
0.82
1.39
ND
TRIPTFANO
*aminocidos limitantes
(1) Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo (CIAD) (Mxico), (2) USDA (2011), (3) Pinheiro y Lavorenti (2001), (4) Hoffman et al. (2000)

41

Tabla 13. Perfil de aminocidos esenciales (AAE) del msculo de C. acutus, y cmputo qumico (CQ) de protenas de msculos de
animales acuticos usados en su alimentacin (g de aminocidos esenciales por 100 g de protena) y otras fuentes potenciales.

Aminocidos
TREONINA
ISOLEUCINA
LEUCINA
LISINA
VALINA
ARGININA
HISTIDINA
METIONINA
FENILALANINA
TRIPTFANO

C. acutus (1)

Tilapia completa
O. niloticus (3)

CQ

Pez gato
Ictalurus punctatus (2)

CQ

Jurel
Euthynnus pelamis (2)

CQ

5.33

4.46

0.83

4.51

0.85*

4.38

0.82*

5.24

3.97

0.76*

4.45

0.85*

4.6

0.88*

8.87

6.97

0.79

7.57

0.85*

8.12

0.92

9.84

7.44

0.76*

9.10

0.92

9.18

0.93

4.82

4.76

0.99

4.84

1.01

5.15

1.07

5.88

6.80

1.16

6.24

1.06

5.98

1.02

2.99

1.91

0.64*

2.19

0.73*

2.94

0.98

2.93

3.21

1.10

2.92

1.00

2.95

1.01

4.45

4.04

0.91

3.98

0.90

3.9

0.88*

0.59

0.80

1.37

1.19

2.03

1.11

1.89

*aminocidos limitantes
(1) Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo (CIAD) (Mxico), (2) USDA (2011), (3) Pinheiro y Lavorenti (2001)

42

Tabla 14. Perfil de aminocidos esenciales (AAE) del msculo de C. acutus, y cmputo qumico (CQ) de protenas de cereales usados
en alimentacin animal (g de aminocidos esenciales por 100 g de protena).

Aminocidos
TREONINA
ISOLEUCINA
LEUCINA
LISINA
VALINA
ARGININA
HISTIDINA
METIONINA
FENILALANINA
TRIPTFANO

C. acutus (1)

Harina de soya (2)

CQ

Harina de trigo (2)

CQ

Harina de maz (2)

CQ

5.33

3.88

0.73*

2.7

0.51*

3.75

0.70*

5.24

4.51

0.86

3.35

0.64

3.58

0.68*

8.87

7.58

0.85

6.79

0.77

12.6

1.38

9.84

6.19

0.63*

2.71

0.28*

2.8

0.28*

4.82

4.72

0.98

4.26

0.88

5.06

1.05

5.88

7.31

1.24

4.9

0.83

4.98

0.85

2.99

2.85

0.95

2.7

0.90

3.05

1.02

2.93

1.34

0.46*

1.72

0.59*

2.09

0.71

4.45

5.18

1.16

5.16

1.16

4.91

1.10

0.59

1.34

2.27

1.31

2.22

0.70

1.19

*aminocidos limitantes
(1) Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo (CIAD) (Mxico), (2) USDA (2011)

43

Discusin
En el presente estudio se realiz incubacin artificial de huevos de C. acutus para la obtencin de
cras, debido a que en estudios anteriores como el de Ferguson y Joanen (1991); Hutton y Web
(1992) y Bolton (1994) se menciona que el buen crecimiento de los cocodrilos depende de la
misma; adems, en el caso de las cras nacidas de los reproductores del Reptilario Cipactli se
conoce a los progenitores, afirmando con ello que son hermanos de padre y madre, lo cual
permiti evaluar la composicin y proceso nutricional de dietas con diferente cantidad de pescado
marino e hgado de res en el crecimiento y supervivencia entre hermanos.

Incubacin y eclosin
El perodo de incubacin para los nidos fue de 72 das para el 2008, de 75 das para el 2009 y de
76 das para el 2010. Los tres lapsos de incubacin estn alrededor del lmite mnimo de 75 das
que lvarez del Toro y Sigler (2001) estimaron para la especie en Mxico. Sin embargo; el
periodo de incubacin del cocodrilo de ro (C. acutus) es variable, en Per el tiempo de
incubacin vari entre 82 y 92 das (FONDEPES, 2006). En Mxico se registraron para Chiapas,
variaciones entre 70 y 84 das (Sigler, 1999), mientras que para Nayarit y Jalisco se mencionan
oscilaciones en la incubacin entre 80 y 90 das (SEMARNAT, 2001; Casas-Andreu 2003).
Asimismo, se ha documentado que temperaturas de incubacin entre 29 oC a 33 oC favorecen el
rpido crecimiento de los embriones (Huchzermeyer, 2003), lo que acorta el periodo de
incubacin (Aulie et al., 1989; Masser, 1993; lvarez del Toro y Sigler, 2001; Barros et al.,
2010;).
Las proporciones en cuanto al nmero de huevos por nido en este estudio fueron
significativamente diferentes entre si, con mayor xito de eclosin para la nidada del 2010 y
menor para la del 2009. Tanto los registros de nmero de huevos como xito de eclosin se
observaron prximos o dentro de los lmites que histricamente han sido obtenidos para la
especie en la regin de Puerto Vallarta, Jalisco; en el medio silvestre con valores entre los 16 a 34
huevos y xito de eclosin entre el 71.42 % al 100% (Cupul-Magaa et al., 2004); y en
incubaciones artificiales con valores entre los 33 y 42 huevos y xito de eclosin entre el 15% al
95% (Hernndez-Hurtado, 2008). Por su parte, en el Zoocriadero de Manzanillo en Cuba se ha
logrado registrar un xito de eclosin del 79.4 % (n = 267 huevos incubados) en la incubacin
artificial del cocodrilo americano (Cisneros-Surez et al., 2009). En Venezuela, el xito de
44

eclosin ha sido del 65.6 % de un total de 305 huevos incubados (Barros et al., 2010). En
Mxico, se han obtenido registros del 55 % (n = 140 huevos incubados) en nidadas provenientes
de La Encrucijada (Sigler, 1999) y del 62 % (n = 250 huevos colectados) para el Can del
Sumidero (Domnguez-Lazo, 2006) en Chiapas; y hasta del 90 % (n = 27 huevos incubados) en
las instalaciones del Reptilario Cipactli en Puerto Vallarta, Jalisco (Hernndez-Hurtado, 2008).
Sin embargo, se espera que los registros de xito de eclosin por incubacin artificial sean
mayores que los obtenidos en el medio silvestre, ya que no se tiene la eliminacin de huevos por
depredadores y se controlan las variables ambientales (Hutton y Webb, 1992; Masser, 1993).
Tanto el peso como el volumen promedio de los huevos incubados artificialmente (Tabla 4),
fueron menores a los observados para la especie en condiciones silvestres en la regin de Puerto
Vallarta, Jalisco; los cuales alcanzaron un peso promedio entre 100 g y 107.2 g y un volumen
entre 93.16 cm3 y 95.56 cm3 (Cupul-Magaa et al., 2004). Es posible que el tamao de los
huevos (en peso y volumen) sea mayor en el medio silvestre debido a que las hembras
reproductoras tienden a tener mayor tamao y por consiguiente ms edad que las de cautiverio.
De hecho, el tamao de los huevos de los cocodrilos vara con la edad de la hembra, donde
hembras jvenes ponen huevos ms pequeos que las viejas (Greer, 1975; Huchzermeyer,
2003). Aunque tambin pueden estar involucradas las condiciones ambientales imperantes
durante la poca reproductiva (Kratochvl y Kubika, 2007).
Sin embargo, la tabla 4 muestra que el dimetro de largo, ancho y peso de los huevos de C.
acutus que se obtuvieron en el presente estudio, se encuentra dentro de los rangos que presenta la
especie. En Hait, por ejemplo, se registraron promedios del dimetro de largo de 7.65 cm, el
dimetro de ancho 4.54 cm y el peso 97 g (Thorbjarnarson, 1988). Para Cuba se reportaron
promedios de largo de 7.3 cm y ancho de 4.2 cm (Varona, 1987). Por lo que respecta a Mxico,
en Chiapas registraron en largo 8.0 cm y ancho de 5.4 cm (lvarez del Toro y Sigler, 2001), en el
mismo estado reportaron variantes en el largo entre 7.40 y 7.46 cm, en lo ancho entre 4.64 y 4.75
cm, y para el peso entre 92.0 y 95.9 g (Sigler, 1999). En Quintana Roo, reportan promedios de
largo 6.97 cm, de ancho 4.36 cm y en peso 77.24 g (Hernndez-Concha, 2001). Mientras que
para la costa de Jalisco, los registros de los huevos promediaron entre 6.9 y 8.0 cm de largo, 4.2 y
4.8 cm de ancho y 81 y 111 g en peso (Casas-Andreu y Mndez- de la Cruz, 1992; Casas-Andreu
y Aguilar-Miguel, 2002; Casas-Andreu, 2003; Cupul-Magaa et al., 2004).

45

Por su parte, en cuanto al tamao de los huevos para los nidos artificiales, se observ que el
peso y el volumen fueron significativamente mayores en el 2008 con respecto al 2009 y 2010,
ao para el cual tambin se observ el menor nmero de huevos por nido (n = 28) con respecto
a los dos aos posteriores (n = 36 y n = 37, respectivamente). Lo anterior pudiera estar
relacionado con el tamao de la nidada, ya que se ha observado en distintas especies de reptiles
que el tamao de la nidada est negativamente correlacionado con el tamao de los huevos
(Ford y Siegel, 1989; Bosh y Bout, 1998); es decir, a menor nmero de huevos por nido mayor
es el tamao de los huevos o, simplemente, sea resultado de la variabilidad interanual que puede
ocurrir entre las nidadas para un mismo individuo (Platt et al., 2011).
El contraste por pares estableci que la talla de los neonatos fue significativamente diferente
entre las tres nidadas, siendo la mayor para los de 2009 y menor para los de 2008 (Tabla 4).
Por lo que respecta a la temperatura de los nidos, el contraste por pares mostr la ocurrencia de
diferencias significativas entre los valores del nido de 2008 vs de 2009 y de 2009 vs de 2010.
Mientras que para 2008 vs 2010 no se observaron diferencias significativas. Los mayores
registros de temperatura de incubacin se tuvieron en la nidada de 2009 (Tabla 5).
Por lo que respecta a la talla y temperatura de los nidos, se observa que la mayor talla se obtuvo
en el nido de 2009, el cual tambin fue incubado a una temperatura mayor que los otros dos. Es
posible establecer que, aunque estos no fueron los huevos de mayor tamao (fueron los de
2008), su incubacin a mayor temperatura favoreci un mejor desarrollo de los embriones; de
hecho, se ha determinado que la talla durante el periodo de incubacin depende de la
temperatura (Huchzermeyer, 2003).
Lo anterior se refuerza tambin con la comparacin de los valores obtenidos de humedad, donde
se prob la existencia de diferencias significativas entre el nido de 2008 vs de 2009 y de 2008
vs de 2010. En los dos contrastes, los valores de humedad fueron menores en el 2008. La
comparacin de los registros de humedad

entre el nido del 2009 vs de 2010 no fue

significativamente diferente (Tabla 5). Es decir, existe la posibilidad de que una menor
humedad durante la incubacin para el nido de 2008 produjera registros menores de tallas en los
neonatos, en comparacin con 2009 y 2010, cuya humedad durante la incubacin fue mayor, o
al menos ptima (Hutton y Weeb, 1992), y por lo tanto el tamao de los neonatos fue tambin
mayor.

46

Los resultados obtenidos en el periodo de incubacin de nuestro estudio se contrastan con los
resultados de otros autores comparando la temperatura, en algunos la humedad, el periodo de
incubacin, y algunos registros de talla y peso de cras recin nacidas. Por lo que la temperatura,
humedad y tiempo que obtuvimos se encuentra dentro del rango de la incubacin artificial y
natural para C. acutus. Por su parte en Per, FONDEPES (2006) menciona que en huevos
incubados a 28 0C el periodo vari entre 82 y 92 das; dicha incubacin dio como resultados
cras recin nacidas menores que las nuestras, las cuales

presentaron talla promedio de

24.540.98 cm y peso de 46.134.28 g. Para Chiapas, Mxico, Sigler (1999) mantuvo la


temperatura entre 30 y 32 0C obteniendo un periodo de incubacin entre 70 y 84 das, con cras
recin nacidas con talla y peso similares a nuestro estudio (talla promedio 26.370.98 cm y peso
promedio 65.844.70 g). De manera similar, SEMARNAT (2001) en San Blas, Mxico,
menciona que incubando entre 31 y 32 oC, y humedad entre 90 y 95 % se obtiene un periodo de
incubacin que oscila entre los 80 y 90 das. Mientras que en Jalisco, Mxico, Casas-Andreu
(2003), observ en nidos silvestres que la temperatura vari entre 28.7 y 36.2 oC, mientras que
la humedad del suelo fluctu entre el 2.34 y 25.58 % obteniendo un periodo de incubacin que
vari entre 80 y 90 das con promedio de 83 das.

Bioensayos
El porcentaje de inclusin de hgado de res en los tratamientos I, II y V sugiere que este
componente de la dieta particip positivamente en la nutricin de los organismos capacitndolos
para resistir y crecer bajo condiciones de estrs trmico; sin embargo, cabe mencionar que
combinacin que incluy 20% de hgado present una tasa de supervivencia similar a los
tratamientos con 100% pescado. Los tratamientos que consideraron 100% pescado (III y IV)
proveen un contenido proteico de 78.64%; de extracto etreo (grasa cruda) 1.33% y 13.82% de
extracto libre de nitrgeno (carbohidratos no estructurales). La dieta con 20% de hgado (II)
aport un contenido proteico de 77.74%, de extracto etreo 2.31% y 14.03% de extracto libre de
nitrgeno. Mientras que los tratamientos con 40% de inclusin de hgado (I y V) presentaron un
contenido proteico de 73.83%; de extracto etreo 4.45% y de extracto libre de nitrgeno 16.15%.
Por lo anterior, se puede establecer que los contenidos proteicos presentaron diferencias menores
al 5%. Sin embargo, en relacin al extracto etreo, el aporte de las dietas con 40% de hgado
presenta el doble comparado con la de 20% hgado, y el triple con aquellas que contuvieron slo
47

pescado (Tabla 7). Se sugiere que es este contenido de grasa es el que permite a los cocodrilillos
no slo soportar los efectos del estrs trmico sino crecer y sobrevivir. Al respecto, Staton et al.
(1990) encontraron que neonatos del caimn americano (Alligator mississippiensis) criados en
cautiverio, pueden beneficiarse (dentro de ciertos lmites) de la presencia de grasas y
carbohidratos como suplementos en su dieta.
Al respecto, la ZCOG (1996) presenta una dieta para cocodrilo que consiste en una mezcla de
carne de caballo, harina de pescado, carbonato de calcio y harina de hueso, la cual mantiene una
proporcin de 72.9% de protena cruda y un 11.1% de grasas. Por su parte Staton et al. (1991),
aplicaron una dieta en aligtor (A. mississippiensis), basada en coipo (Myocastor coypus) la que
seala contenido de protena cruda en 70.57%; mientras que el extracto etreo represent el
8.46%. Las dietas anteriores, son similares a nuestras dietas en el contenido de protena; sin
embargo, dichas dietas manifiestan un contenido de grasas superior al de nuestras dietas (Tabla
7). Para C. acutus, la ZCOG (1996) estableci una dieta con carne de caballo, harina de pescado,
carbonato de calcio y harina de hueso, que establece un 62% de protena cruda, el cual es menor
que el de nuestras dietas; y el contenido de grasas se encuentra en 21.8% mostrndose superior
que nuestras dietas (Tabla 7). Al respecto, Staton et al. (1991) menciona que los cocodrilos
crecen bien con raciones bajas en grasa, y aquellos que crecen con una dieta alta en grasa
desarrollan hgado graso. Cabe mencionar que ninguno de los anteriores anlisis de dietas para
cocodrilos estableci el Extracto Libre de Nitrgeno (carbohidratos).
Tomando como referencia las Tablas 15 y 16 podemos ubicar los resultados obtenidos en el
presente estudio. En la tabla 15 se presentan los resultados obtenidos con diferentes tratamientos
alimenticios en otras especies de cocodrilianos. La mayor parte de los resultados de talla y peso
son superiores a los alcanzados por C. acutus en el presente estudio; sin embargo s limitamos el
anlisis a aquellos estudios que se desarrollaron en tiempos cercanos (6 meses) al del presente
trabajo (4.3 meses) se observa que tanto el crecimiento como la talla, de C. moreletti (CremieuxGrimaldi, 2001), concuerdan con nuestros resultados. Incluso el crecimiento registrado por
Cardeilhac (1986), para Alligator mississipiensis durante 12 meses (2.25 cm/mes) resulta muy
cercano al crecimiento en talla encontrado para C. acutus en 4.3 meses (2.05 cm/mes) con el
tratamiento I. Los resultados expuestos en la tabla 15 ponen en evidencia las diferencias en
desarrollo entre diversas especies de cocodrilianos. Esta misma tabla hace referencias a estudios
desarrollados con relacin al diseo de las dietas que se han probado para las diversas especies de
48

cocodrilianos, y que van desde la ms simple (pescado 100%) (McNease y Joanen, 1981; Bolton,
1994) hasta las ms complejas que incluyen insectos (Cremieux-Grimaldi, 2001). Estas ltimas
tienen inters de tipo cientfico pero resultan poco prcticas para establecer dietas estables para la
crianza y desarrollo de los organismos tanto para repoblamiento como para uso comercial. Es
evidente que la estrategia general ha sido la formulacin basada en componentes que incluyen
tanto organismos acuticos (peces) como organismos terrestres (organismos completos como
aves y vsceras de mamferos domsticos) (Cardeilhac, 1986; Ramos-Tangarona, 1998; PrezTalavera, 2000).
En la Tabla 16, cuando se analizan los resultados de los trabajos en los que se evala el efecto de
distintas dietas en el crecimiento y peso de C. acutus se pone en evidencia la gran variacin que
existe entre ellos. Los datos van desde 0.72 hasta 10.1 cm por mes en el caso del incremento en
talla (Piedra et al., 1996; Prez-Gmez et al., 2009) y de 19.1 hasta 202.8 gramos por mes en el
caso del incremento en peso (Piedra et al., 1996; Hernndez-Hurtado, 1997). De manera general,
el diseo de las dietas para C. acutus se basa en sustituciones parciales de pescado por otros
insumos, principalmente vsceras y otros componentes de mamferos domsticos y pollo entero
(Piedra et al., 1996; Hernndez-Hurtado, 1997; Benavides-Calvo y Fonseca-Sanz, 1999; lvarez
del Toro y Sigler, 2001; Cupul Magaa et al., 2002; Hernndez-Hurtado, 2002; Prez y GalvnEscobedo, 2007; Prez-Gmez et al., 2009). Aunque estos organismos poseen una alimentacin
de tipo piscvora, se ha demostrado que en los primeros meses de vida los cocodrilillos consumen
una variedad muy grande de animales acuticos, principalmente artrpodos (Cupul-Magaa et
al., 2008). En este sentido, destaca el trabajo realizado por Hernndez-Hurtado (1997), en el cual
se integran langostinos del gnero Macrobrachium a la dieta, logrando rendimientos en peso de
202.8 g/mes. Sin embargo al igual que las dietas evaluadas en otras especies de cocodrilianos y
que integran artrpodos como el saltamontes y orugas (Cremieux-Grimaldi, 2001), la cualidad
prctica de las mismas se ve afectada al representar esta integracin un esfuerzo adicional por
parte del criador para la captura de cantidades suficientes de estos organismos para considerarla
una dieta estable. Adems de que la abundancia de tales organismos tiene un carcter estacional y
por lo tanto no son disponibles durante todos los meses del ao.
Los resultados presentados de los estudios que evalan el crecimiento de C. acutus con dietas
cuyo componente nico o principal es el pescado, muestran diferencias importantes.
Considerando las dietas cuyo porcentaje de pescado es superior al 90%, se observa en orden
49

decreciente que los incrementos en tallas (cm) por mes fueron 10.1> 4.0> 3.78> 2.6> 1.96> 1.86>
1.71> 1.50> 0.81> 0.78, (Hernndez-Hurtado, 1997; lvarez del Toro y Sigler, 2001; Cupul
Magaa et al. 2002; Hernndez-Hurtado, 2002; Prez y Galvn-Escobedo 2007; Prez-Gmez et
al., 2009) y los incrementos en pesos (g) por mes fueron 202.8> 120> 98> 97.5> 75> 38.7>
37.4> 32.2> 22.2 (Hernndez-Hurtado, 1997; Cupul Magaa et al. 2002; Hernndez-Hurtado,
2002; Prez y Galvn-Escobedo 2007; Prez-Gmez et al., 2009). La diferencia entre los
incrementos mensuales de las tallas y pesos registrados es de prcticamente diez rdenes de
magnitud. No se considera como factor importante el tiempo (meses) de los estudios en cuestin
(Piedra et al., 1996; Hernndez-Hurtado, 1997; Benavides-Calvo y Fonseca-Sanz, 1999; lvarez
del Toro y Sigler, 2001; Cupul Magaa et al., 2002; Hernndez-Hurtado, 2002; Prez y GalvnEscobedo, 2007; Prez-Gmez et al., 2009), pues tal y como mencionan Lane y King (1996) los
cocodrilillos mantienen un crecimiento ms o menos constante hasta el tercer o cuarto ao de
vida, tiempo que no fue superado en ninguno de los estudios mencionados. Las variaciones entre
dietas similares no pueden ser explicadas a travs de los datos aportados en los trabajos
analizados.
Lamentablemente pocos trabajos mencionan las especies de peces utilizadas para la alimentacin
y slo algunos mencionan las supervivencias alcanzadas en el transcurso de los bioensayos de
crecimiento. Es evidente que los resultados obtenidos en este estudio con dietas donde el pescado
fue el componente principal, son los ms bajos en los incrementos en talla y peso an y cuando
fueron realizados en el mismo sitio experimental y con organismos genticamente cercanos
(huevos obtenidos de reproductores de la misma zona geogrfica).
Cuando el anlisis se realiza con los tratamientos donde se incluyeron vsceras y otros insumos
animales en un porcentaje de sustitucin del pescado igual o mayor al 20%, los resultados de los
incrementos mensuales en talla (cm) son los siguientes en orden decreciente: 8.4> 3.58> 2.05>
1.86> 1.5> 0.9> 0.72, (Piedra et al., 1996; Benavides-Calvo y Fonseca-Sanz, 1999; HernndezHurtado, 2002; Prez-Gmez et al., 2009) y en peso (g): 86.7> 84> 78> 52> 44.8> 29.5> 19.1
(Piedra et al., 1996; Benavides-Calvo y Fonseca-Sanz, 1999; Prez-Gmez et al., 2009). La
diferencia entre los incrementos mensuales de las tallas registradas fue de diez rdenes de
magnitud, mientras que para los incrementos mensuales de los pesos registrados fue de cuatro
rdenes de magnitud. Nuestros resultados se sitan en el centro con los tratamientos I, II y V en
orden decreciente para los incrementos en talla y con V, I y II para los incrementos en peso.
50

Los resultados en el presente estudio sugieren el efecto de la disminucin de temperatura del aire
y agua sobre la disminucin del consumo en prcticamente todos los tratamientos. Sin haber sido
programado de tal manera, los acuaterrarios I y V fueron los que registraron menores
temperaturas durante los meses invernales; sin embargo, la supervivencia de los organismos fue
del 100%, la cual es similar a lo reportado en las tablas 15 y 16 por Prez-Talavera (2000) para
C. crocodilus, Ramos-Tangarona (1998) para C. rhombifer y Benavides-Calvo y Fonseca-Sanz
(1999) para C. acutus, pero superior a las reportadas por Cremiux-Grimaldi (2001) con C.
moreletii , Hernndez-Hurtado (1997) para C. acutus y Hernndez-Hurtado (2002) para C.
acutus. En los restantes tratamientos la mortalidad super el 30% an y cuando las temperaturas
registradas fueron mayores. El alto porcentaje de inclusin de hgado de res en los tratamientos I
y V es la nica diferencia con el resto de los tratamientos. Por lo anterior se sugiere que el hgado
de res participa positivamente en la nutricin de los organismos capacitndolos para resistir y
crecer bajo condiciones de estrs trmico. Adems, las diferencias en el consumo total de
alimento por tratamiento indican que el alimento complementado con hgado fue ms consumido
que el que slo contena pescado, por lo que hay un aparente efecto de este componente sobre la
palatabilidad del mismo.
Con relacin a las temperaturas registradas diversos autores mencionan la importancia de este
factor sobre la fisiologa, el crecimiento y la supervivencia de los cocodrilianos (Rosenblatt,
1936; Coulson et al., 1989; Lane y King, 1996; Prez-Talavera, 2000; Kohl, 2004). Kanui et al.
(1991) registraron la disminucin y cese del crecimiento en Crocodylus niloticus a 25C, y
observaron tambin la ralentizacin del trnsito gastrointestinal a esta misma temperatura. El
mejor consumo registrado por ellos se estableci a 30C. Mencionan tambin que a 25C la tasa
metablica de los organismos es de slo el 50% del mximo posible registrado a 30C.
Hernndez-Hurtado (2008a) registr que a 24 oC las cras y neonatos de C. acutus disminuyen su
ingesta hasta en un 80%. De igual manera, para C. acutus se ha observado que durante la
temporada invernal el trnsito gastrointestinal disminuye de forma marcada, llegando incluso a
detenerse, provocando la fermentacin del quimo (timpanismo) y la muerte (en casos graves) de
cras en cuestin de das (observacin personal).
Los resultados obtenidos en el presente estudio demuestran que la inclusin del hgado de res
result positiva para el crecimiento y supervivencia de los organismos. Se sugiere que la
sustitucin del 40% de pescado por este insumo puede ser benfica para el mantenimiento y
51

sobrevivencia de las cras de cocodrilo durante las condiciones invernales. An as nuestros


resultados difieren con otros realizados por otros autores donde se ha encontrado que la
alimentacin con dietas constituidas exclusivamente por pescado han permitido alcanzar
crecimientos similares o superiores a los nuestros (McNease y Joanen, 1981; Bolton, 1994;
Alvarez del Toro y Sigler, 2001; Hernndez-Hurtado, 2002; Prez-Gmez et al., 2009). Ms
investigacin ser necesaria para poder llegar a una dieta estable y que rena todas las
caractersticas necesarias para C. acutus en cautiverio. El estudio de la alimentacin natural y
dirigida a esta especie es de importancia capital para lograr establecer condiciones tcnicas que
permitan su crianza controlada con fines de repoblamiento de zonas afectadas y tambin con
fines de crianza comercial como parte del manejo y aprovechamiento sostenible de esta especie.
Tabla 15. Comparacin de resultados de crecimiento de diferentes especies de cocodrilianos con
diversas dietas.
Autor
(ao)

Sitio

Bolton
(1994)

Papua,
Nueva
Guinea

Cardeilhac
(1986)

CremieuxGrimaldi
(2001)

Estados
Unidos

Mxico

Especie

Dieta
suministrada (%)

Crecimiento en
talla
cm/mes

Crecimiento en
peso
g/mes

Tiempo
(meses
de vida)

Supervivencia
%

Crocodylus
porosus

Pescado 100

4.08

250

24

2.25

ND

12

a) 2.4

a) 27.7

b) 1.8

b) 18.7

c) 1.4

c) 14.2

Alligator
mississippiensis

Crocodylus
moreletii

Pescado 60
Hgado 20
Aves 17
Huevo 1
Vitaminas 1
Calcio 1
a)Saltamontes
(Sphenarium hitrio
Sphenarium
purpurasens
Melanoplus
mexicanus) 80
Hgado pollo 18
Calcio 1
Vitaminas 1
b) Orugas de
Malacosoma
incurvum 80
Hgado pollo 18
Calcio 1
Vitaminas 1

a) 82
6

b) 75
c) 54

c) Pescado 98
Calcio 1
Vitaminas 1

52

McNease y
Joanen
(1981)

Prez
Talavera
(2000)

Estados
Unidos

Alligator
mississippiensis

Pescado 99
Vitaminas 1

Crocodilus
crocodilus

a) Pescado 70
Pollo y mezcla
mineral 30
b) Pescado 60
Vsceras res y
mezcla mineral 40
c) Pescado50
Vsceras res 25
Pollo y mezcla
minerales 25

b) 6.8

Pescado 60
Vsceras de res 40

3.87

Venezu
-ela

RamosTangarona
(1998)

Cuba

Crocodylus
rhombifer

4.15

206

19

10

99.2

12

95

a)
82.48

a) 3.9

b)
254

c) 7.3

c)
304

125.58

Tabla 16. Comparacin de resultados de crecimiento de C. acutus con diversas dietas.


Autor (ao)

Sitio

Dieta suministrada
(%)

Crecimiento en
talla cm/mes

Crecimiento
en peso
g/mes

Tiempo
(meses
de vida)

Supervivencia
%

lvarez del
Toro y Sigler
(2001)

Mxico

Pescado 100

4.0

12

BenavidesCalvo y
Fonseca-Sanz
(1999)

Cuba

Pescado 70
Vsceras de res 28
Vitaminas 1
Calcio 1

3.58

86.75

12

94

Cupul Magaa
et al. (2002)

Mxico

Pescado 100

1.71

75

0.5-12

HernndezHurtado
(1997)

Mxico

3.78

202.8

10

78

HernndezHurtado (2002)

Mxico

Pescado 95
Langostino
Macrobrachium
tenellum 4
Calcio 1
Pescado 99
Calcio 1

1.50

97.50

10

88

HernndezHurtado (2002)

Mxico

Pescado 99
Calcio 1

1.96

38.70

90

HernndezHurtado (2002)

Mxico

Pescado 91
Sangre de res 5
Azcar 2
Vitaminas 1
Calcio 1

1.86

32.27

84

53

Prez-Gmez
et al. (2009)

Cuba

1) Pescado 33
Hgado de res 33,
Pulmn de res 33.
2) Pescado 100
3) Larvas mosca 100

1) 8.4

1) 84

2)10.1

2) 98

3) 7.7

3) 79.5

1.7

Prez y
GalvnEscobedo
(2007)

Per

Pescado 100
Pollo 100
de manera alterna

2.6

120

15

Piedra et al.
(1996)

Costa
Rica

0.90

29.50

Piedra et al.
(1996)

Costa
Rica

Carne de caballo 75
Pescado 23
Vitaminas 2
Pescado 75
Carne de caballo 23
Vitaminas 2
Pescado 58
Hgado 40
Vitaminas1
Calcio 1

0.72

19.11

2.05

52

4.3

100

Presente
estudio

Mxico

Acuaterrario I
Presente
estudio

Mxico

Pescado 78
Hgado 20
Vitaminas1
Calcio 1

1.86

44.8

4.3

62.5

Mxico

Pescado 98
Vitaminas1
Calcio 1

0.81

22.2

4.3

66.6

Mxico

Pescado 98
Vitaminas1
Calcio 1

0.78

37.4

4.3

64.2

Mxico

Pescado 58
Hgado 40
Vitaminas1
Calcio 1

1.5

78

4.3

100

Acuaterrario II
Presente
estudio
Acuaterrario III
Presente
estudio
Acuaterrario IV
Presente
estudio
Acuaterrario V

Actividad enzimtica digestiva


Con relacin a la actividad enzimtica digestiva detectada por regin en el tracto gastrointestinal
de C. acutus concuerda con la fisiologa de vertebrados, al respecto Kardong (1999) y Wilbraham
y Matta (1989) mencionan, que la absorcin del alimento comienza en el estmago; sin embargo,
en la mayor parte de los vertebrados los productos finales de la digestin se forman y absorben
en el intestino.
La actividad tipo pepsina se registra mayormente en el estmago, lo cual concuerda con lo que
sealan Wilbraham y Matta (1989), que la pepsina se forma por auto activacin o por la accin
54

del acido clorhdrico y comienza a catalizar la hidrlisis de protenas en el estmago. Por su


parte, Garnett (1990) y Bolton (1994) mencionan, que el estmago del cocodrilo es el de mayor
acidez dentro del grupo de los vertebrados (pH = 1); sin embargo, se registra tambin en intestino
delgado y esfago, lo anterior probablemente por el hecho de que los cocodrilos regurgitan parte
de su alimento (Fontanillas et al., 1999), por lo que es posible detectar actividad tipo pepsina en
el esfago. La deteccin en intestino delgado puede ser por el trnsito normal del quimo del
estmago al intestino delgado.
Debido a que la mayora de los intestinos de las cras pesaron menos de 1 g, no se realiz el
anlisis de las diferentes regiones del intestino delgado; sin embargo, lo ms probable es que la
deteccin de actividad tipo pepsina se registre en la primera porcin del duodeno. Difenbach,
(1975), estudi el pH y la actividad proteoltica gstrica de Caiman. crocodilus encontrando que
los rangos de pH en que se lleva a cabo la digestin proteica son de 1.62 (en temperaturas de 15 a
25 oC) y 1.50 (en temperaturas de 25 a 35 oC). En animales mantenidos a 25 oC, la protelisis es
mayor entre las 24 y 48 h despus de la alimentacin.
En el caso de la actividad proteoltica alcalina, la mayor actividad se registra en el intestino
delgado, mientras que en estmago y esfago es muy baja. En el caso de la actividad de amilasas
digestivas, la mayor actividad se encuentra en intestino delgado, con una mnima actividad
registrada en estmago y un incremento en esfago; lo anterior concuerda con Wilbraham y
Matta (1989) sealan, que la mayor parte de las enzimas se segregan en el intestino delgado y
presentan pH prximo a 7. A su vez, Kardong (1999) y Wilbraham y Matta (1989) explican, que
los conductos del pncreas desembocan secreciones alcalinas en la porcin duodenal del intestino
delgado, compuesto principalmente por las enzimas proteolticas tripsina y quimotripsina cuya
funcin es digerir las protenas; adems, de segregar la amilasa para la digestin de los
carbohidratos (almidn y glucgeno).
Por su parte Staton et al. (1991), sealan que los lagartos como especie carnvora, tienen la
habilidad de metabolizar grandes cantidades de alimentos con protenas de origen animal.
Adems, de los requerimientos bsicos de una dieta de protena para mantenimiento, crecimiento
y reproduccin (en adultos), la protena es excretada o dividida para formar estructuras de carbn,
y es convertida en glucosa/glicgeno o en lpido para almacenamiento. Mientras que Coulson y
Hernndez (1983) mencionan que los cocodrilos son incapaces de ingerir y digerir protenas de
origen vegetal.
55

Staton et al. (1990), mencionan que los aligtores pueden responder a inclusiones de
carbohidratos vegetales en la dieta liberando una cantidad limitada de enzimas amilolticas. Una
elevada concentracin de carbohidratos vegetales dietticos puede originar una ralentizacin de
los procesos digestivos (que en estos animales es de das) y por ende un menor trnsito intestinal
que deriva en un menor consumo alimenticio y crecimiento. Por su parte Coulson y Hernndez
(1983), indicaron que caimanes (Caiman crocodilus crocodilus) alimentados con una cantidad
alta de carbohidratos, solamente la glucosa fue absorbida y que los otros monosacridos,
disacridos y polisacridos no fueron asimilados.
En nuestro conocimiento no existen registros de actividad lipoltica digestiva estudiada en
cocodrilianos. La actividad lipoltica digestiva detectada en el tracto gastrointestinal de C. acutus
se manifiesta en el intestino delgado, mientras que en estmago y esfago es apenas perceptible y
quizs sea una consecuencia de la regurgitacin de fluidos digestivos. Lo anterior concuerda con
lo que mencionan Kardong (1999) y Wilbraham y Matta (1989)), que la bilis es un fluido
producido en el hgado y almacenado en la vescula biliar, el cual contiene sales biliares, que en
conjunto con la enzima lipasa pancretica que se libera al intestino delgado para hidrolizar las
grasas, favorece la emulsin y la accin hidroltica de las lipasas.
Coulson y Hernndez (1983), sealan que la grasa diettica es fcilmente digerida por los
cocodrilos y que es probable que tengan un requerimiento bsico de lpidos dietticos por lo
menos como fuente de glicerol y cidos grasos esenciales.

Perfil de aminocidos y cmputo qumico.


Este es el primer reporte sobre el perfil de aminocidos del msculo de C. acutus. La informacin
permite no solo conocer aproximadamente los requerimientos de aminocidos esenciales de esta
especie y con esto la posibilidad de disear dietas sobre bases cientficas y analizar la posibilidad
de incorporar fuentes proteicas de origen vegetal, sino que adems brinda informacin sobre la
calidad proteica de su carne.
De manera general es posible apreciar que los perfiles de aminocidos esenciales de las fuentes
proteicas animales se ajustan ms al perfil de aminocidos esenciales de C. acutus. Dentro de las
fuentes proteicas de animales terrestres destaca el hgado presentando valores de cmputo
qumico idnticos para la lisina y la treonina por lo que ambos pueden considerarse como los dos
aminocidos que limitan la calidad de esta fuente proteica para la alimentacin de cocodrilos,
56

seguidos por la isoleucina con un cmputo relativamente alto aunque no alcanza el valor de 1
(Tabla 12).
En el caso de las fuentes proteicas de animales acuticos (peces) el cmputo qumico de protenas
mostr en la tilapia como en el pez gato, que la histidina se present como primer limitante, en la
tilapia los aminocidos lisina, leucina, isoleucina y treonina tienen valores muy cercanos de
cmputo qumico que indican que si esa fuente se suministra como nica en la alimentacin solo
cubrira entre un setenta y cinco y un ochenta por ciento del requerimiento de esos aminocidos
para C. acutus, lo mismo sucede con el pez gato en cuanto a los aminocidos, treonina, isoleucina
y leucina. De manera similar para el jurel, los aminocidos treonina, isoleucina y fenilalanina,
igualmente cubriran alrededor del 80% del requerimiento para la especie (Tabla 13). Por lo
anterior se observa que los peces son muy buenas fuentes de algunos aminocidos esenciales para
el cocodrilo por lo que pueden utilizarse complementadas con otros ingredientes.
Pinheiro y Lavorenti (2001) estudiaron el crecimiento de cras de C. latirostris con diferentes
fuentes de protena animal (cadveres de pollos y cerdos de granja, tilapia completa y una mezcla
de las tres anteriores) y no encontraron diferencias en peso pero s en talla en los organismos. En
este mismo trabajo se realiz el anlisis de aminocidos de las diferentes dietas; sin embargo, no
se determin el perfil de aminocidos esenciales del msculo de C. latirostris por lo tanto no es
posible determinar en qu cuanta las dietas satisficieron los requerimientos aminoacdicos de
esta especie.
La soya presenta un perfil aminoacdico que permite pensar en su utilizacin como sustituto
parcial de harinas de origen animal, aunque sera necesario establecer un nivel ptimo de
inclusin. Herbert y Coulson (1974) mencionan que en Caiman crocodilus crocodilus y A.
missisippiensis la zeina (cruda, cocinada y con tratamiento trmico en autoclave) y la harina de
trigo, de chcharo y soya no son digeridas y por tanto no incrementan la concentracin de
aminocidos libres en el plasma. Por otro lado, la casena y el msculo de pescado fueron
digeridos rpidamente pero incrementaron poco la concentracin de aminocidos libres en el
plasma. Por su parte, Staton et al. (1990) mencionan que en trabajos realizados por ellos mismos
que la protena aislada de soya fue bien digerida por A. missisippiensis y que ciertos niveles de
carbohidratos y grasas mejoran el crecimiento de estos organismos. Por su parte Beyeler (2011)
estudia los requerimientos de juveniles de C. niloticus y determina que dietas con altos
porcentajes de protena animal (pollo crudo molido) son ms digestibles que aquellas que
57

contienen altos porcentajes de protena vegetal (soya), encontrando un efecto directamente


proporcional al crecimiento con relacin a la inclusin de protena animal. El mismo autor realiza
el anlisis de aminocidos de las dietas probadas; sin embargo, no determina los aminocidos
limitantes pues no calcula el cmputo qumico, a pesar de que el perfil de aminocidos esenciales
de C. niloticus ya ha sido reportado por Hoffman (2000). Cuando se calcula el cmputo qumico
de la protena de C. acutus, con la de C. niloticus se observa que la protena de C. niloticus no
satisface totalmente los requerimientos de aminocidos esenciales de C. acutus, an as se
demuestra que su valor como fuente proteica es mayor que la de las diversas fuentes proteicas
animales y vegetales, a excepcin de la del jurel y del hgado vacuno. Sin embargo, y a pesar de
que aparentemente, solo tiene inters cientfico, representa para algunas producciones de
cocodrilo una alternativa alimenticia que contribuye a la mejor nutricin de los organismos tal y
como lo comenta Hoffman (2000). Este autor menciona que en producciones de C. niloticus
dirigidas a la produccin de piel y carne, los excedentes de la segunda son administrados a los
cocodrilos en engorda como una manera de suplementar su dieta. En el caso de C. acutus no
existen producciones comerciales pero s existen criaderos dirigidos a incrementar sus diezmadas
poblaciones. La estrategia de suplementar la alimentacin de los cocodrilos en cautiverio con
cadveres de especmenes muertos de su misma especie se antoja entonces efectiva sobre todo
considerando el carcter canbal oportunista de estos organismos.
Los resultados obtenidos en este estudio con el perfil de aminocidos esenciales y el cmputo
qumico de las fuentes proteicas evaluadas, permite sugerir para C. acutus una dieta que integre
principalmente protenas de origen animal, preferentemente de pescados marinos y
complementada con ingredientes animales (esquilmos o no), entre estos el hgado vacuno aparece
como la fuente proteica ms efectiva. La posibilidad de integrar cadveres de cocodrilos muertos
no resulta ilgica, por contrario la integracin de protenas vegetales usualmente utilizadas en
nutricin de animales domsticos (terrestres y acuticos) no aparece como una alternativa viable
debido a sus deficiencias en varios de los aminocidos esenciales.

58

Conclusiones
El periodo de incubacin se encontr dentro del limite mnimo para la especie, entre los 72 y 76
das, cuando la temperatura se mantuvo entre los 30-32 oC; y la humedad fue superior al 70%.
Aunque los huevos presentaron diferencias en peso entre los nidos, la talla y peso de las cras al
nacer fue similar. Adems, el porcentaje de huevos infrtiles, de huevos no eclosionados y el
xito de eclosin presentaron diferencias significativas; sin embargo, el periodo de incubacin y
los parmetros de temperatura y humedad mantuvieron diferencias mnimas entre los nidos de
2009 y 2010 que presentaron menor y mayor xito de eclosin respectivamente.
El registro de casi 95% en el 2010 mostr que la experiencia adquirida sobre el manejo en la
incubacin de C. acutus con el paso de los aos, ha sido el adecuado dentro del Reptilario
Cipactli lo que permiti alcanzar un alto xito reproductivo de la especie.
Se demostr que la inclusin del hgado de res result positiva para el crecimiento en peso y talla
de los organismos, ya que las dietas con 20 y 40% de hgado de res presentaron una tasa de
crecimiento de ms del doble que la dieta de 100% pescado. De mismo modo, las dietas con 20 y
40% de hgado de res fueron mejor asimiladas por los organismos, puesto que el factor de
conversin alimenticia fue menor que la dieta de 100% pescado.
El mejor ndice de supervivencia fue para la dieta con 40% hgado de res con el 100%; mientras
las dietas con 20% hgado de res y 100% pescado presentaron una ndice de mortalidad que
sobrepas el 30%.
Se demostr que la sustitucin de 40% de pescado por hgado de res fue la mejor para el
mantenimiento y supervivencia de las cras de cocodrilo durante las condiciones invernales, ya
que permiti soportar el estrs trmico a los organismos alimentados con dicha dieta.
Se confirm que la temperatura invernal es un factor determinante para el crecimiento y
supervivencia, ya que cuando la temperatura estuvo por debajo de los 20 oC, las cras
disminuyeron la ingesta casi el 100% y presentaron altos ndices de mortalidad.
La actividad de las enzimas digestivas de C. acutus present un patrn similar al de otros
vertebrados. La actividad enzimtica proteoltica cida (pepsina) reflej una mayor actividad en
el estmago; sin embargo, el esfago e intestino delgado tambin presentaron cantidades
elevadas. Mientras que el intestino delgado present la mayor actividad proteoltica alcalina,
lipoltica y amiloltica, ya que en los vertebrados dicho rgano realiza los principales procesos
digestivos alcalinos y de absorcin de nutrientes.
59

La dieta con contenido de 40% hgado de res, result ser la de mayor eficiencia debido a que el
hgado de res present el computo qumico que ms se acerca a los aminocidos esenciales de C.
acutus. Adems, de las especies de peces utilizadas en las dietas, la chora (Euthynnus sp.) result
ser la que ms se acerca a los aminocidos esenciales de C. acutus que las otras especies de
peces.
Finalmente se concluye que para realizar programas de conservacin y aprovechamiento de C.
acutus, se deben tomar en cuenta los aspectos de manejo integral de los organismos que consisten
en: cuidado de reproductores, incubacin de huevos, avivamiento de cras; y establecimiento de
dietas de acuerdo a hbitos alimenticios, aminocidos esenciales y patrn de enzimas digestivas
presentes en la especie.

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68

NOTA BREVE

EFECTO DE TRES DIETAS EN EL CRECIMIENTO DE CRAS DE


COCODRILO AMERICANO CROCODYLUS ACUTUS
EFFECT OF THREE DIETS ON GROWTH OF HATCHLINGS OF AMERICAN CROCODILE
CROCODYLUS ACUTUS
Hernndez-Hurtado, P.S.1, Nolasco-Soria, H.3, Hernndez-Hurtado, H.1, Cupul-Magaa, F.G.2,
Jaime-Ceballos, B.4, Galindo-Lpez, J.4, Carrillo-Farns, O.5 y Vega-Villasante, F.2*
Reptilario Cipactli. Universidad de Guadalajara. Puerto Vallarta, Jalisco. Mxico.
Centro de Investigaciones Costeras. Universidad de Guadalajara. Puerto Vallarta, Jalisco. Mxico.
*fernandovega.villasante@gmail.com
3
Centro de Investigaciones Biolgicas del Noroeste. La Paz, B.C.S. Mxico.
4
Centro de Investigaciones Pesqueras de Cuba. La Habana. Cuba.
5
Facultad de Biologa. Universidad de La Habana. Cuba.
1
2

PALABRAS

CLAVE ADICIONALES

Alimentacin reptiles. Criadero. Crecimiento. Supervivencia.

ADDITIONAL KEYWORDS
Reptile feeding. Hatchery. Growth rate. Survival
rate.

RESUMEN
Se estudi el efecto de tres dietas con sustitucin de pescado marino (20 y 40%) por hgado
de res en el crecimiento y supervivencia, as como
el efecto de la temperatura en el consumo de
alimento de cras de Crocodylus acutus. Los
cocodrilos alimentados con la dieta de 40% de
hgado tuvieron el mayor crecimiento y un 100% de
supervivencia, con potencial de mayor tolerancia
a condiciones invernales.

SUMMARY
The effect of three diets with replacement of
marine fish (20 and 40%) for beef liver in the
growth and survival, and the effect of temperature
on feed intake of young Crocodylus acutus was
studied. Crocodiles fed the 40% of liver had the
highest growth and 100% survival, with potential
for greater tolerance to winter conditions.

INTRODUCCIN
El estudio de la nutricin de los cocodrilos en el medio silvestre est principalmente
basado en el anlisis de sus contenidos
estomacales y, slo secundariamente, en la
observacin de su comportamiento (HuchRecibido: 17-1-11. Aceptado: 22-9-11.

zermeyer, 2003). El objetivo de este trabajo


fue comparar el efecto de dos dietas, con
distintas proporciones de pescado marino e
hgado de res, con una dieta patrn sobre el
crecimiento de cras de Crocodylus acutus
en cautiverio.
MATERIAL Y MTODOS
La Unidad de Manejo para la Conservacin de la Vida Silvestre Reptilario Cipactli,
se localiza en el Centro Universitario de la
Costa de la Universidad de Guadalajara
ubicado entre los 20 42' 19'' N y 105 13' 19''
O. El estudio se llev a cabo del 22 de
octubre de 2009 al 12 de marzo de 2010. Se
utilizaron cinco acuaterrarios de 13 m2, con
un espejo de agua del 40% del rea total de
cada uno. Las cras (n=25), sembradas a la
misma densidad, pertenecieron a la misma
camada y eclosionaron bajo condiciones de
ambiente controlado. Desde su nacimiento
hasta el inicio del experimento se alimentaron con una dieta a base de pescado marino.
Se tom al filete de pescado molido (EuthyArch. Zootec. 61 (234): 313-316. 2012.

HERNNDEZ-HURTADO ET AL.

nnus affinis y Caranx caballus 1:1) como el


principal componente de las dietas. La mezcla de pescado marino fue la dieta control.
Se efectu su anlisis proximal de acuerdo
con AOAC (1990) (tabla I). Los organismos
se seleccionaron al azar para conformar la
poblacin por tratamiento: a ocho (n=8) se
les suministr una dieta compuesta por 60%
de pescado y 40% de hgado de res (dieta I),
a ocho (n=8), con una dieta con 80% de
pescado y 20% de hgado de res (dieta II) y
a los nueve restantes (n=9) se les administr
la dieta control (dieta III). Las tres dietas se
presentaron para consumo cada tres o cuatro das a la misma hora (13:00-14:00 h) por
un perodo mximo de 20 h. El alimento
suministrado fue del 25% de la biomasa total
y se determin el consumo por diferencia de
peso seco. Con termmetros digitales se
midi la temperatura ambiental y del agua
(13:00-14:00 h). Se realizaron biometras a
los 0, 60 y 127 das (longitud hocico-cola en
cm y peso en g) y se calcul:
Sobrevivencia, S= (Nf/Ni) x 100
donde:
Nf= nmero final de organismos;
Ni= nmero inicial de organismos.
Tasa de crecimiento, TC= (Pf - Pi)/Pi x 100
donde:
Pf= peso final del organismo;
Pi= peso inicial del organismo.
Factor de conversin alimenticia, FCA= Alimento

aparentemente consumido (g)/Incremento en


peso del organismo (g).
Ganancia de peso por da, GPD= Pf - Pi/das
Ganancia de peso por mes, GPM= Pf - Pi/meses

Para el anlisis estadstico de la sobrevivencia, se concentraron los resultados en


dos grupos: pescado (tratamiento III) y
mezcla de pescado e hgado de res (tratamiento I y II). Se aplic la prueba de diferencias de proporciones entre supervivencia
de las cras en ambos grupos. Los datos de
crecimiento violaron las predicciones de
normalidad , por lo que se aplic un anlisis
de Kruskal-Wallis y, a posteriori, una prueba de Tukey. El coeficiente de correlacin
de rangos de Kendall estim la fuerza de la
asociacin entre el consumo con el crecimiento y la temperatura ambiental (Sokal y
Rohlf, 1995). En todas las pruebas = 5%.
RESULTADOS Y DISCUSIN
La sobrevivencia de las cras para el
tratamiento I fue del 100% (n=8), del 62,5%
para el tratamiento II (n=5) y para el tratamiento III del 66,7% (n=6). Los resultados
de la prueba de diferencias de proporciones
para los grupos pescado (III) y mezcla de
pescado e hgado de res (I y II) no permiti
establecer la existencia de diferencias significativas entre la supervivencia de las cras
(r= 0,82). Los resultados demostraron que
la inclusin del hgado de res result posi-

Tabla I. Anlisis proximal de las dietas suministradas a cras de Crocodylus acutus. (Proximate
analysis of diets fed to hatchlings of Crocodylus acutus).

Dieta

Humedad
%

Protena
%

I
II
III

94,48
94,18
93,82

73,83
77,74
78,64

Extracto etreo Fibra bruta


%
%
4,45
2,31
1,33

0,05
0,07
0,02

Cenizas
%

ELN
%

Energa
cal/g

5,52
5,84
6,19

16,15
14,03
13,82

4734,63
4656,46
4678,14

I: 60% pescado y 40% hgado de res; II: 80% pescado y 20% hgado de res; III: 100% pescado.

Archivos de zootecnia vol. 61, nm. 234, p. 314.

ALIMENTACIN DE CROCODYLUS ACUTUS EN CAUTIVERIO

tiva para los organismos y difieren de los de


McNease y Joanen (1981) y Bolton (1994),
quienes con dietas constituidas exclusivamente por pescado han conseguido crecimientos similares o superiores. En la tabla II
se observa que los tratamientos I y II propiciaron un crecimiento significativamente
mayor que el tratamiento III. De manera
general, el diseo de las dietas para C. acutus
se basa en sustituciones parciales de pescado por otros insumos principalmente vsceras y otros componentes de mamferos
domsticos o pollo entero (Prez y
Escobedo-Galvn, 2007; Prez-Gmez et al.,
2009). El alto porcentaje de inclusin de
hgado de res en los tratamientos I y II,
sugiere que este componente favoreci la
nutricin de los organismos. El tratamiento
III (pescado 100%) provee un contenido
proteico de 78,6% del total de la dieta, mientras que las grasas representan el 1,33%.
Las dietas con inclusin de hgado registran 77,7% (I) y 73,8% (II) de protena y 2,3%
y 4,4% de grasas. Con relacin al contenido
de carbohidratos se nota un ligero incremento cuando se incluyen porcentajes crecientes de hgado en las dietas (tabla I). Por
lo anterior, se puede establecer que los
contenidos proteicos son cercanos en los
diferentes tratamientos. Sin embargo en relacin a las grasas, el aporte de las dietas
con 40% de hgado es ms de tres veces
superior al de la dieta III. Lo cual sugiere que

este contenido de grasa es el que permite a


los cocodrilillos soportar los efectos del
estrs trmico, crecer y sobrevivir. Al respecto, Staton et al. (1990) encontraron que
neonatos de Alligator mississippiensis criados en cautiverio, pueden beneficiarse de la
presencia de grasas y carbohidratos como
suplementos en su dieta. Las diferencias en
el consumo total por tratamiento indican
que el alimento complementado con hgado
fue ms consumido que el que slo contena
pescado: I: 11,907 g; II: 10,125 g y III: 9,124
g. Asimismo, las correlaciones fueron significativas entre consumo y temperatura (r=
1), consumo y crecimiento (r= -0,54), as
como temperatura y crecimiento (r= -0,54).
Los valores de temperatura ambiental y del
agua en los tres tratamientos fueron los
mismos y oscilaron entre los 17,3 a 33,1C y
19,0 a 31,5C, respectivamente. Por su parte,
el consumo mximo de alimento se registr
entre los meses de octubre a diciembre de
2009 y febrero a marzo de 2010 y, el mnimo,
entre diciembre 2009 a febrero de 2010. Cuando se relacionan los datos obtenidos en
crecimiento con los de temperatura ambiental y del agua, se observa que la disminucin
de la temperatura ambiental afect el consumo en todos los tratamientos. Se sugiere
entonces que la temperatura ambiental a la
que se desarrollaron los reptiles en cada
uno de los experimentos, fue un factor determinante para observar diferencias entre

Tabla II. Crecimiento de cras de Crocodylus acutus alimentados con dietas a base de
pescado e hgado de res. (Growth of hatchlings of Crocodylus acutus fed with diets based on marine
fish and beef liver) .
Dieta

inicial

Peso (g)*
final

Tasa de
crecimiento %

I
II
III

133,75 5.8 a
156,2511.6a
155,0 29.4a

344,592,2a
335,7580,7b
244,083,4 c

157
114
57

incremento peso (g)


da
mes
1,65
1,41
0,70

52
44,8
22,2

FCA

6,9
7,0
9,4

*Media desviacin estndar.


abc
En columnas, letras distintas indican diferencias significativas (p<0,05).
FCA: Factor de conversin alimenticia.

Archivos de zootecnia vol. 61, nm. 234, p. 315.

HERNNDEZ-HURTADO ET AL.

este estudio y los citados anteriormente;


debido a que los cocodrilos en cautiverio
crecen y asimilan mejor los nutrientes cuando su temperatura corporal (reflejo de la
ambiental) se encuentra alrededor de los 32
a 33C (Huchzermeyer, 2003). La temperatura mnima observada en este estudio para
los tres estanques fue de 18C en promedio,
resultado de practicar el ensayo durante los
meses fros de octubre y marzo. Al respecto,
Kanui et al. (1991) registraron la disminucin y cese del crecimiento en C. niloticus
a 25C, y observaron tambin la ralentizacin
del trnsito gastrointestinal a esta misma
temperatura. Para C. acutus se ha observa-

do que durante la temporada invernal el


trnsito gastrointestinal disminuye de forma marcada, llegando incluso a detenerse,
provocando timpanismo y la muerte en cuestin de das.
AGRADECIMIENTOS
Al Proyecto COECYTJAL-UdeG 062009-661, beca de doctorado de CONACYT
194981, Sociedad Cooperativa de Pescadores del Rosita y Rastro municipal de Puerto
Vallarta. A la MSc. Olimpia Chong Carrillo la
preparacin del manuscrito. Dedicado a la
memoria del M.C. Jos Galindo Lpez.

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Archivos de zootecnia vol. 61, nm. 234, p. 316.