VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAO E CORPO DISCENTE

COORDENAO DE EDUCAO A DISTNCIA

CITOLOGIA

Rio de Janeiro / 2007

TODOS OS DIREITOS RESERVADOS
UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

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Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por
quaisquer meios - eletrnico, mecnico, fotocpia ou gravao, sem autorizao da Universidade Castelo
Branco - UCB.

U n3p

Universidade Castelo Branco.

Citologia. Rio de Janeiro: UCB, 2007.
60 p.
ISBN 978-85-86912-33-7
1. Ensino a Distncia. I. Ttulo.
CDD 371.39

Universidade Castelo Branco - UCB

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Responsveis Pela Produo do Material Instrucional

Coordenadora de Educao a Distncia

Prof. Zila Baptista Nespoli

Coordenador do Curso de Graduao

Maurcio Magalhes - Cincias Biolgicas

Conteudista
Ana Cristina Casagrande Vianna

Supervisor do Centro Editorial CEDI

Joselmo Botelho

CITOLOGIA

Apresentao

Prezado(a) Aluno(a):
com grande satisfao que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduao,
na certeza de estarmos contribuindo para sua formao acadmica e, conseqentemente, propiciando
oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionrios e nosso corpo docente
esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituio com a qualidade, por meio de uma
estrutura aberta e criativa, centrada nos princpios de melhoria contnua.
Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu
conhecimento terico e para o aperfeioamento da sua prtica pedaggica.
Seja bem-vindo(a)!
Paulo Alcantara Gomes
Reitor

Orientaes para o Auto-Estudo

O presente instrucional est dividido em oito unidades programticas, cada uma com objetivos definidos e
contedos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam
atingidos com xito.
Os contedos programticos das unidades so apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades
complementares.
As Unidades 1, 2, 3 e 4 correspondem aos contedos que sero avaliados em A1.
Na A2 podero ser objeto de avaliao os contedos das oito unidades.
Havendo a necessidade de uma avaliao extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente ser composta por todos os
contedos das Unidades Programticas 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 e 8.
A carga horria do material instrucional para o auto-estudo que voc est recebendo agora, juntamente com os
horrios destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que voc
administrar de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros
presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliaes do seu curso.

Bons Estudos!

Dicas para o Auto-Estudo

1 - Voc ter total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porm, seja
disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horrios para o estudo.
2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessrio. Evite
interrupes.
3 - No deixe para estudar na ltima hora.
4 - No acumule dvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.
5 - No pule etapas.
6 - Faa todas as tarefas propostas.
7 - No falte aos encontros presenciais. Eles so importantes para o melhor aproveitamento
da disciplina.
8 - No relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliao.
9 - No hesite em comear de novo.

CITOLOGIA

SUMRIO

Quadro-sntese do contedo programtico........................................................................................................

11

Contextualizao da disciplina.............................................................................................................................. 13
U NIDADE I
INTRODUO AO ESTUDO DA BIOLOGIA CELULAR

15
1.2 Composio molecular das clulas ............................................................................................................ 16
1.3 Organizao geral das clulas............................................................................................................................. 21
1.1 Mtodos e tcnicas de estudo das clulas....................................................................................................

U NIDADE II
ASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DA MEMBRANA CELULAR

24
2.2 Funes da membrana celular .................................................................................................................... 25
2.3 Especializaes da superfcie celular........................................................................................................... 29
2.1 Organizao estrutural da membrana celular..............................................................................................

U NIDADE III
SISTEMA ESQUELTICO DAS CLULAS

32
3.2 Biologia molecular do msculo................................................................................................................... 33

3.1 Citoesqueleto.................................................................................................................................................

U NIDADE IV
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SNTESE DE PROTENAS
4.1 Retculo endoplasmtico............................................................................................................................... 35
4.2 Complexo de Golgi ....................................................................................................................................... 36

36
4. 4 Peroxissomos - Glioxissomos...................................................................................................................... 37
4.5 Sntese de protenas .................................................................................................................................... 37
4.3 Lisossomos e digesto intracelular ...........................................................................................................

U NIDADE V
TRANSFORMAO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA.
MITOCNDRIAS E CLOROPLASTOS
5.1 Mitocndrias, cloroplasto e processos de obteno de energia...........................................................

39

U NIDADE VI
NCLEO
6.1 Ncleo...........................................................................................................................................................

42

U NIDADE VII
CICLO CELULAR
7.1 Mitose e meiose...........................................................................................................................................

44

U NIDADE VIII
DIFERENCIAO E DESENVOLVIMENTO CELULAR
8.1 Diferenciao e desenvolvimento.....................................................................................................................

47

Glossrio...............................................................................................................................................................

50
53
59

Gabarito................................................................................................................................................................
Referncias bibliogrficas.........................................................................................................................................

Quadro-sntese do contedo
programtico

UNIDADES DO PROGRAMA

1 - INTRODUO AO ESTUDO DA BIOLOGIA

CELULAR
1.1 - Mtodos e tcnicas de estudo das clulas
1.2 - Composio molecular das clulas
1.3 - Organizao geral das clulas

2 - ASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DA
MEMBRANA CELULAR
2.1 - Organizao estrutural da membrana celular
2.2 - Funes da membrana celular
2.3 - Especializaes da superfcie celular

3 - SISTEMA ESQUELTICO DAS CLULAS

3.1 - Citoesqueleto
3.2 - Biologia molecular do msculo

4 - SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SNTESE

DE PROTENAS
4.1 - Retculo endoplasmtico
4.2 - Complexo de Golgi
4.3 - Lisossomos e digesto intracelular
4.4 - Peroxissomos - Glioxissomos
4.5 - Sntese de protenas

OBJETIVOS

Reconhecer e evidenciar a importncia do

aperfeioamento de mtodos de estudo das
clulas;
Conhecer os principais tomos que constituem
as molculas celulares, bem como, reconhecer as
ligaes qumicas entre os tomos;
Identificar as principais molculas que compem
as clulas;
Relacionar os componentes moleculares com
suas funes nas clulas;
Discutir as principais teorias sobre a origem das
clulas;
Conhecer a organizao estrutural das clulas;
Diferenciar clulas procariontes de eucariontes;
Reconhecer os principais componentes
estruturais das clulas e relacionar com as suas
funes.

Conhecer a estrutura da membrana celular e

relacionar com as suas funes;
Caracterizar as diferentes funes desempenhadas
pela membrana celular;
Identificar, localizar e compreender as diferentes
funes das especializaes da superfcie celular.

Reconhecer as funes e os constituintes do

citoesqueleto;
Conhecer as estruturas envolvidas com o
mecanismo da contrao muscular.

Conhecer a estrutura e as funes do retculo

endoplasmtico;
Conhecer a morfologia e as transformaes
qumicas desenvolvidas pelo complexo de Golgi;
Conhecer os diferentes tipos de lisossomos e a
importncia do processo de digesto intracelular;
Identificar a organizao e as funes dos
peroxissomos e glioxissomos;
Conhecer os mecanismos celulares que levam
produo de protenas.

11

12

5 - TRANSFORMAO E ARMAZENAMENTO
DE ENERGIA: MITOCNDRIAS E
CLOROPLASTOS

Identificar a estrutura e os processos funcionais

em mitocndrias e cloroplastos.

5.1 - Mitocndrias, cloroplastos e processos de

obteno de energia

6 - NCLEO

Identificar os constituintes e a organizao

funcional do ncleo interfsico.

6.1 - Ncleo

7 - CICLO CELULAR

Identificar as diferenas e a importncia de cada

processo de diviso celular.

7.1 - Mitose e meiose

8 - DIFERENCIAO E DESENVOLVIMENTO
CELULAR
8.1 - Diferenciao e desenvolvimento

Analisar a evoluo e a importncia do processo

de diferenciao celular.

Contextualizao da Disciplina
Este material instrucional tem como finalidade oferecer subsdios para o desenvolvimento de seus estudos em
Biologia Celular.
A Biologia Celular uma rea das cincias que tem por objeto de estudo a compreenso da organizao
estrutural e funcional das clulas. Como disciplina, bsica para as reas biolgicas e da sade. Atravs dela,
voc vai adquirir um instrumental terico e metodolgico importante para a compreenso dos inmeros processos
vitais. O envolvimento gradual com os eixos temticos vai lhe possibilitar desenvolver a capacidade de relacionar
os conceitos tericos e suas aplicaes prticas em outras reas da biologia e das cincias mdicas.
Nos ltimos anos, a Biologia Celular apresentou extraordinrios avanos que constituram os pilares bsicos
para o conhecimento nas reas das cincias biolgica e mdica.
O estudo das clulas como unidade estrutural e funcional de todos os organismos ampliou-se graas ao
implemento que os novos recursos tecnolgicos trouxeram para o conhecimento da ultra-estrutura e da
composio molecular das clulas no ltimo sculo.
Tendo em vista o exposto, necessrio que voc compreenda que a conquista das cincias uma tarefa
interminvel. No momento, possumos apenas uma viso parcial de toda a complexidade da organizao celular.

13

CITOLOGIA

UNIDADE I

15

INTRODUO AO ESTUDO DA BIOLOGIA

CELULAR
Nesta unidade, voc ir perceber que nem sempre
as estruturas celulares foram vistas da mesma
forma. Em conseqncia desta condio, vrios
conceitos sobre a organizao celular se alternaram
ao longo do ltimo sculo de cincia.
O objetivo dessa unidade introduzi-lo no
estudo da biologia celular, fazendo-o compreender
a evoluo do conhecimento da organizao
celular, medida em que o aperfeioamento de
tcnicas de manipulao e de observao de
material biolgico for progredindo. Diante dos

sucessivos pro-gressos tecnolgicos e da

abrangncia de sua utilizao, tornou-se
necessria a seleo de alguns mtodos de estudo
que sero apresentados a seguir.
Iniciando cada unidade ou lio, faremos apenas
uma apresentao introdutria do assunto, sendo
necessrio que voc realize uma leitura cuidadosa
dos captulos indicados na bibliografia bsica ou
na leitura complementar.
Um bom estudo para voc!

1.1 Mtodos e Tcnicas de Estudo das Clulas

Todos os organismos vivos so constitudos por
clulas. Muitos so unicelulares, como as bactrias,
outros so multicelulares, como os animais e as plantas.
Apesar de algumas diferenas, a estrutura fundamental
da clula bastante semelhante em todos os nveis de
organizao. Por esse motivo, consideramos a clula
como a unidade biolgica.
Cada clula tem cerca de 5 a 20 micrmetros de
dimetro e, mesmo assim, possui um admirvel
arranjo na disposio de componentes diferentes,
que representam suas organelas. A clula
desempenha importantes funes, como o
determinismo gentico, a sntese de protenas, o
armazenamento e produo de energia, a produo
de substncias que devem agir no meio
extracelular controlando as funes do organismo
e mantendo o seu equilbrio fundamental
preservao da vida.
Os conhecimentos sobre a organizao celular e seus
diferentes padres nos seres vivos surgiram
gradativamente com o advento de novas metodologias
para o trabalho de investigao cientfica. Esse
progresso apresentado pela biologia celular e
molecular deve-se, em parte, ao aperfeioamento dos
mtodos de estudo aplicados s clulas.
O surgimento de diferentes tipos de microscpios
associados a uma elevao no nvel de resoluo de
imagens biolgicas possibilitou um surto amplificador
no conhecimento da organizao celular.

Vrios tipos de microscpios foram

desenvolvidos, tais como: microscpio ptico,
microscpio de polarizao, microscpio de
contraste de fase, microscpio de fluorescncia e
os microscpios eletrnicos.
Antonie Van Leeuwenhoek e Zacharias Jansen,
fabricantes de culos, desenvolveram no sculo XVI
os primeiros microscpios pticos simples e compostos,
respectivamente. Esses aparelhos utilizavam a luz
refletida pelo objeto fortemente iluminado. Vrios
modelos foram a seguir construdos, entre os quais
alguns de valor histrico, como o de Robert Hooke no
sculo XVII, que possibilitou a visualizao da clula
pela primeira vez. Porm, foi necessrio quase um
sculo de sucessivos aperfeioamentos para que o
microscpio ptico composto fosse capaz de permitir
imagens de grande qualidade.
Apesar de atualmente estes instrumentos
possurem alguns componentes sofisticados, as
propriedades da luz limitam a sutileza de detalhes
que podem ser visualizados. Todavia, os
microscpios pticos so ainda os principais
equipamentos para o biologista celular.
Contudo, foram os microscpios eletrnicos,
inventados por volta de 1930, que impulsionaram grande
parte desse surto de conhecimento. Essa influncia foi
to marcante que gerou uma reviso completa em alguns
conceitos na rea da biologia celular, de histologia, de
parasitologia e em outras reas da morfologia. Tais

16

microscpios ultrapassam os limites do microscpio

ptico pelo uso de feixes de eltrons em vez de feixes
de luz como fonte de iluminao, o que aumentou nossa
habilidade de visualizar detalhes das clulas, bem como,
algumas de suas grandes molculas.

molcula pequena

1nm

vrus

10nm

Normalmente as medidas em microscopa so

indicadas no sistema mtrico (Fig. 1). Dentre as
unidades gerais que voc encontrar em seus estudos
de biologia, podemos incluir micrmetro (m),
nanmetro (nm) e angstrom ().

bactria

clula
animal

1mm

10mm

100nm

clula
vegetal

100mm

1mm

1cm

microscpio eletrnico
microscpio ptico
FIGURA 1. Escala logartmica das dimenses microscpicas. Cada diviso representa um tamanho 10 vezes
menor que a precedente.
cm = 10-2m; mm = 10-5m; mm = 10-6m; nm = 10-9m; = 10-10m

Um outro eixo importante nessa revoluo de

conhecimentos foram as tcnicas utilizadas nos
estudos de materiais biolgicos. Dentro dessa
dimenso destacam-se: tcnicas citoqumicas,
fisiolgicas, imunolgicas e farmacolgicas.
Como voc vai identificar em sua leitura da bibliografia
indicada, as tcnicas citoqumicas foram as que
permitiram um grande conhecimento da composio
qumica de diversas estruturas celulares.

Atualmente, outras tcnicas tm sido muito

utilizadas como:
Cultivo de clulas;
Radioautografia;
Imunomarcao;
Eletroforese em gel e diversas outras.

1.2 Composio Molecular das Clulas

A estrutura das clulas, visvel aos microscpios
pticos (M.O.) e eletrnicos (M.E.), resulta de molculas
organizadas de modo muito preciso. Quando ainda se
tinha muito a aprender, comearam a surgir os princpios
gerais da organizao molecular de diversas estruturas
celulares. Dessa forma, pode-se compreender que a
biologia celular inseparvel da biologia das molculas
porque, da mesma forma que as clulas so unidades
bsicas para construo de tecidos, as molculas
representam as unidades que constroem as clulas.

Ligaes Qumicas
As clulas vivas obedecem s mesmas leis fsicas e
qumicas que regem as coisas inanimadas. todas as
clulas so compostas por tomos, que so a menor

unidade de cada elemento qumico. O tomo

constitudo por um ncleo composto por prtons,
que so carregados positivamente, e nutrons, que
no tm carga. o ncleo rodeado por uma nuvem de
eltrons carregados negativamente. O nmero de
eltrons em um tomo igual ao nmero de prtons
no seu ncleo.
As propriedades qumicas de um tomo so
determinadas pelo nmero e pela organizao dos
seus eltrons. Um tomo mais estvel quando
todos os seus eltrons esto no estado mais
firmemente ligado, ou seja, quando ocupam as
camadas mais internas, e quando todas as camadas
esto completamente preenchidas com eltrons. A
camada eletrnica que no est totalmente
preenchida por eltrons menos estvel. Os

tomos com as camadas mais externas incompletas

tm a tendncia de interagir com outros tomos.
Assim, formam-se ligaes qumicas entre tomos
medida que os eltrons movem-se para atingir uma
organizao mais estvel. O conjunto entre dois ou
mais tomos mantidos juntos por ligaes qumicas
so conhecidos como molculas.
As ligaes qumicas entre os tomos podem ser de
dois tipos:
a) ligaes no-covalentes ou ligaes fracas
- ligao inica;
- foras de van der waals;
- pontes de hidrognio;
- interaes hidrofbicas.
b) ligaes covalentes ou ligaes fortes
- ligao simples (ligao peptdica);
- ligao dupla;
- ligao polar.
As ligaes no-covalentes so individualmente muito
fracas, porm, podem se somar para criar uma atrao
forte entre duas molculas. Ligaes desse tipo so a
base de toda catlise biolgica, possibilitando s
protenas funcionarem como enzimas.
Ligao inica: ocorre quando os eltrons so
doados de um tomo para outro (ex. cloreto de sdio).
Fora de van der waals: dois tomos mantidos a
distncias muito curtas apresentam uma interao fraca
devido s suas cargas eltricas flutuantes.
Pontes de hidrognio: ocorrem quando um tomo
de hidrognio colocado entre dois tomos que atraem
eltrons (oxignio ou nitrognio).
Interaes hidrofbicas: ocorrem quando grupos
hidrofbicos unem-se para minimizar o efeito que esses
grupos tm em romper pontes de hidrognio da rede
de gua, sendo que esse tipo de interao
efetivamente causada por repulso pela gua.
As ligaes covalentes ocorrem quando dois tomos
compartilham um par de eltrons (ex. hidrognio) ou
mais. so ligaes fortes, que consomem altas
quantidades de energia para sua realizao.

Ligao polar: ocorre quando os dois tomos

que so unidos por uma ligao covalente simples
so de elementos diferentes. Eles geralmente
atraem, em graus diferentes, os eltrons que so
compartilhados. Por definio, uma estrutura polar
aquela na qual a carga positiva est concentrada
em uma das extremidades (plo positivo) e a carga
negativa est concentrada na outra extremidade
(plo negativo). Ligaes covalentes polares so
de grande importncia biolgica porque permitem
que as molculas interajam por ligaes inicas
no-covalentes.
As clulas vivas so feitas de um nmero limitado de
elementos: carbono (c), hidrognio (h), oxignio (o),
nitrognio (n), fsforo (p) e enxofre (s), os quais
perfazem mais de 99% da sua massa.
Esses elementos, geralmente, compartilham
eltrons e conseguem completar a camada eletrnica
mais externa de eltrons pela formao de vrias
ligaes covalentes.
A importncia biolgica das interaes e ligaes de
baixa energia reside no fato de que elas permitem
clula alterar, montar e desmontar estruturas
supramoleculares, como por exemplo, os microtbulos
e microfilamentos, aumentando assim a sua
versatilidade e eficincia funcional, sem grande gasto
energtico. Se as interaes das macromolculas
fossem realizadas apenas com ligaes fortes, a
estrutura celular seria estvel e as modificaes dessa
estrutura implicariam um gasto de energia to alto que
a atividade celular seria impossvel.

Principais Componentes Moleculares

As clulas so compostas por gua, protenas,
carboidratos, cidos nuclicos (dna e rna), lipdios,
sais minerais e vitaminas.
As protenas, os carboidratos e os cidos nuclicos
so molculas de alto peso molecular, sendo chamadas
de macromolculas, as quais so polmeros
constitudos pela repetio de unidades menores
chamadas monmeros.

Ligao simples: ocorre quando h o compartilhamento de dois eltrons, sendo que cada um dos tomos
participantes fornece um eltron.

gua
As primeiras clulas surgiram na massa lquida que
cobria a maior parte da superfcie terrestre h bilhes
de anos. Assim, a origem das clulas est associada
gua, sendo esta a molcula mais abundante em todas
as clulas, sem exceo.

Ligao dupla: ocorre quando h o compartilhamento

de quatro eltrons, dois provenientes de cada um dos
tomos participantes; so mais curtas e mais fortes que
as ligaes simples.

A gua no uma molcula inerte, com a nica funo

de preencher espaos; ao contrrio, a gua e seus
ons influem na configurao e nas propriedades
biolgicas das macromolculas.

17

18

A molcula da gua um dipolo, sendo positiva no

lado dos hidrognios e negativa no lado do oxignio.
Devido sua natureza dipolar, a molcula de gua
um dos melhores solventes conhecidos.
O grau de afinidade pela gua tem papel muito
importante nas propriedades biolgicas das
macromolculas. Os polmeros celulares contm
em sua estrutura grupamentos qumicos que
apresentam afinidade pela gua grupamentos
polares ou que no apresentam afinidade pela
gua grupamentos apolares, repelindo-a. So
exemplos de grupamentos polares: carboxila,
hidroxila, aldedo, sulfato e fosfato. Molculas
com alto teor de grupamentos polares so
solveis em gua e so chamadas de hidroflicas.
A maioria dos carboidratos, dos cidos nuclicos
e de muitas protenas so hidroflicas. Por outro
lado, existem molculas sem ou com poucos
grupamentos polares, logo, so insolveis em
gua e so chamadas de hidrofbicas. Como
exemplo, temos os lipdios.
Existem, tambm, macromolculas, geralmente
alongadas, que apresentam uma regio hidroflica e outra
hidrofbica. Tais macromolculas so chamadas de
anfipticas, as quais apresentam a capacidade de
associar-se simultaneamente a gua e a compostos
hidroflicos por uma de suas extremidades, e a compostos
hidrofbicos, pela outra extremidade. As molculas
anfipticas exercem importantes funes biolgicas, e
esto presentes em todas as membranas biolgicas.
Protenas
As protenas so macromolculas formadas por
aminocidos (polmeros de aminocidos), os quais
possuem na sua estrutura C, H, O, N, apresentada
a seguir:

As ligaes entre os aminocidos acontecem

entre os grupamentos amina e carboxila, sendo
chamadas de ligaes peptdicas, que so ligaes
covalentes. As cadeias formadas pelas ligaes
peptdicas entre os aminocidos so chamadas de
cadeias polipeptdicas.
As protenas podem ser classificadas em duas
categorias: as protenas simples, cujas molculas so
formadas exclusivamente de aminocidos, e as
protenas conjugadas, que possuem uma poro no
protica, denominada grupo prosttico. So exemplos
de protenas conjugadas: glicoprotenas (polissacardeos), lipoprotenas (lipdios), fosfoprotenas
(fsforo), entre outros.
Chama-se configurao nativa a forma
tridimensional que uma molcula apresenta nas
condies de pH e temperatura existentes nos
organismos vivos. Do ponto de vista biolgico, o
conhecimento da forma tridimensional das molculas
proticas em estado nativo muito importante, pois
assim que, dentro da clula, as molculas mostram
atividade e reagem umas com as outras. Assim, a
estrutura das molculas proticas mantida pelos
seguintes tipos de ligaes e interaes: ligao
peptdica, interao hidrofbica, pontes de
hidrognio e ligaes dissulfeto.
Dessa forma, de acordo com o tipo de ligaes e
interaes encontradas, a estrutura da protena pode
ser: estrutura primria, que determinada pelo nmero
e sequncia dos resduos de aminocidos em uma
cadeia polipeptdica. A estrutura primria mantida
por ligaes peptdicas. Porm, se essas fossem as
nicas ligaes existentes, as molculas das protenas
seriam dobradas ao acaso. No entanto, sabe-se que
as cadeias polipeptdicas dobram-se de forma bastante
regular e constante para cada tipo de protena. Esse
arranjo espacial definido e tpico de cada protena
conhecido como estrutura secundria. Um tipo de
estrutura secundria muito frequente a alfa-hlice, a
qual deve-se formao de pontes de hidrognio entre
aminocidos de uma mesma cadeia, a qual assume a
forma de um saca-rolha ou hlice.
A cadeia contendo a estrutura secundria pode se
dobrar novamente sobre si mesma formando
estruturas globosas ou alongadas, adquirindo assim,
uma estrutura terciria.

Na estrutura do aminocido, encontramos um

grupamento amina, um grupamento carboxila e um
radical (R), que responsvel pela variabilidade
estrutural dos aminocidos.

Alm disso, muitas protenas so constitudas por vrias

cadeias polipeptdicas, que podem ser iguais ou diferentes.
O modo especfico pelo qual tais cadeias se juntam para
formar a protena tem o nome de estrutura quaternria da
protena. Essa estrutura mantida por vrias ligaes
qumicas fracas, como as pontes de hidrognio.

Algumas protenas especficas denominadas enzimas

so dotadas da propriedade de acelerar intensamente
determinadas reaes qumicas, tanto no sentido da
sntese, como no da degradao de molculas. Logo,
so catalisadores das reaes qumicas que ocorrem
nas clulas.
O composto que sofre a ao de uma enzima chamase substrato. A molcula da enzima possui um ou
mais centros ativos, aos quais o substrato se combina
para que seja exercida a ao enzimtica. Dessa forma,
a configurao tridimensional da enzima importante
para o desempenho da sua atividade, pois os centros
ativos so regies cuja conformao tridimensional
complementar molcula de substrato (encaixe
chave-fechadura). atravs desse encaixe que a
enzima reconhece e se prende com maior ou menor
afinidade a seus substratos.
As protenas so os componentes qumicos mais
diversificados da clula, devido ao fato de serem
constitudas por 20 aminocidos diferentes. Essa
diversificao estrutural se reflete nas suas
mltiplas funes biolgicas, pois, os
componentes macromoleculares das clulas, so
dos mais multifuncionais. Alm da atividade
enzimtica, as protenas tm importante funo
estrutural, informacional, no movimento das
clulas e, finalmente, uma pequena importncia
como fonte energtica. A quase totalidade da
energia consumida pelas clulas fornecida pelas
molculas de lipdios e carboidratos.
Carboidratos
Os carboidratos, tambm denominados polissacardeos, so polmeros de monossacardeos. Os
polissacardeos podem ser constitudos por molculas
lineares ou molculas ramificadas.
A molcula de alguns polissacardeos constituda
pela repetio de um nico tipo de monossacardeo,
chamado de homopolmero, sendo que os exemplos
mais comuns so o glicognio e o amido. Os
polissacardeos heteropolmeros, constitudos por
mais de um tipo de monossacardeo, so menos
frequentes nas clulas.
Existem polissacardeos associados superfcie
externa da membrana celular que desempenham
papel estrutural e informacional, muitas vezes
fazendo parte das molculas dos receptores de
membrana. So encontrados tambm como reserva
nutritiva, que a clula utiliza quando h
necessidade metablica.

Os polissacardeos de reserva so o glicognio, nas

clulas animais, e o amido, nas clulas vegetais. Ambos
so polmeros de glicose.
Alm dos polissacardeos de reserva nutritiva, as
clulas sintetizam outros polissacardeos que fazem parte
da superfcie celular, onde participam do reconhecimento
entre as clulas para constituir os tecidos, da
constituio dos receptores celulares e das ligaes
estruturais entre citoplasma e matriz extracelular.
Os polissacardeos tm funes energticas,
estruturais e informacionais.
Lipdios
So compostos de carbono extrados das clulas e
tecidos por solventes orgnicos no-polares. De
acordo com suas funes principais, os lipdios
celulares podem ser divididos em duas categorias:
lipdios de reserva nutritiva e lipdios estruturais. Os
ltimos tm papel relevante na manuteno da estrutura
das membranas celulares.
As reservas nutritivas de natureza lipdica compemse de gorduras neutras, as quais so compostas por
trs resduos de cidos graxos, formando os chamados
triglicerdeos. Esses depsitos ocorrem em quase todos
os tipos de clulas, havendo clulas especializadas para
o acmulo de gorduras neutras, as clulas adiposas.
Os lipdios estruturais so componentes
estruturais de todas as membranas celulares.
Muitas propriedades dessas membranas decorrem
das caractersticas fsicas e qumicas de seus
lipdios. Os lipdios estruturais so molculas
longas e dotadas de uma extremidade polar e uma
longa cadeia apolar. Os lipdios que exercem papel
essencialmente estrutural, fazendo parte do sistema
de membranas das clulas, so os fosfolipdios,
glicolipdios e colesterol.
A presena de longas cadeias hidrofbicas nos
lipdios de grande importncia biolgica, pois so
elas que possibilitam a interao hidrofbica
responsvel pela associao dos lipdios para formar a
bicamada lipdica das membranas celulares. A fixao
das protenas integrais de membrana devida
interao das pores hidrofbicas das molculas
dessas protenas com os lipdios das membranas. A
interao hidrofbica tambm importante no
transporte de lipdios no plasma.
Os lipdios tm menor diversidade funcional do que
as protenas e carboidratos. Tm principalmente funo
energtica e estrutural. Sua atividade informacional
restrita a alguns hormnios esterides.

19

20

cidos Nuclicos
Os cidos nuclicos so molculas informa-cionais
que controlam os processos bsicos do metabolismo
celular, a sntese de macromolculas, a diferenciao
celular e a transmisso da informao gentica de uma
clula para as suas descendentes.

So constitudos pela polimerizao de unidades

chamadas nucleotdeos. Cada nucleotdeo composto
por um acar de cinco carbonos (pentose), uma base
nitrogenada prica (adenina e guanina) ou pirimdica
(timina, citosina e uracila) e um grupo fosfato, observe
a figura abaixo.

PO4
CH2

Base nitrogenda

GRUPO
FOSFATO

O
C
H

C
H

OH

OH

PENTOSE

Existem dois tipos de cidos nuclicos: o cido

desoxirribonuclico (DNA) e o cido ribonuclico

(RNA). As diferenas estruturais entre DNA e RNA

podem ser observadas na tabela abaixo.

COMPONENTE

DNA

RNA

Pentose

Desoxirribose

Ribose

Base Prica

Adenina e Guanina

Adenina e Guanina

Base Pirimdica

Timina e Citosina

Uracila e Citosina

O DNA responsvel pelo armazenamento e

transmisso da informao gentica. Nas clulas
eucariontes, o DNA encontrado principalmente no
ncleo, na forma de cromossomos ou cromatina e, em
pequenas quantidades, nas mitocndrias (clulas
animais) e cloroplastos (clulas vegetais).
A molcula de DNA composta por duas cadeias
antiparalelas e complementares de nucleotdeos formando
uma dupla hlice. As bases pricas e pirimdicas situamse dentro da dupla hlice, ocorrendo o pareamento entre
timina e adenina (T A), ou entre guanina e citosina (G
C), das cadeias complementares. Tais pares de bases
esto unidos atravs de pontes de hidrognio.

Neste modelo estrutural do DNA, o esqueleto

acar-fosfato formado por uma sequncia alternante
de desoxirribose e fosfato, unidos por ligaes
fosfodister 5'-3', seguindo uma trajetria helicoidal
na parte exterior da molcula.
O RNA um filamento nico, raramente
encontrada sob a forma de filamentos duplos
complementares. o cido nuclico mais
abundante nas clulas eucariticas. Do ponto
de vista funcional e estrutural, so diferenciados
trs tipos de RNAs: RNA de transferncia
(tRNA), RNA mensageiro (mRNA) e RNA
ribossmico (rRNA).

O mRNA sintetizado nos cromossomos,

representando a transcrio de um segmento de uma
das cadeias da hlice de DNA. Para que isso ocorra,
os filamentos de um segmento da molcula de DNA
separam-se temporariamente.
No citoplasma, o mRNA ser traduzido em uma
protena. evidente que a molcula de mRNA bem
maior do que a da protena formada, porque so
necessrios trs nucleotdeos para codificar um
aminocido. Alm disso, muitas protenas so
sintetizadas com um segmento extra, formado por
vrios aminocidos que so removidos no
acabamento final da protena.
O RNA ribossmico o tipo de RNA mais abundante,
constituindo 80% do RNA celular. Existe combinado
com protenas, formando partculas denominadas
ribossomos. Quando presos a filamentos de mRNA,
os ribossomos formam polirribossomos, local onde
ocorre a sntese de protenas.
Os ribossomos so formados por duas subunidades,
uma maior e outra menor, com caractersticas
funcionais e estruturais diferentes. Essas
subunidades se prendem de modo reversvel no incio
da sntese protica, separando-se quando a protena
est terminada.

O RNA de transferncia ou transportador apresenta

a funo de transferir os aminocidos para as posies
corretas nas cadeias polipeptdicas em formao nos
complexos de ribossomos e RNA mensageiro. Para
isso, o tRNA possui a propriedade de se combinar
com os aminocidos e capaz de reconhecer
determinados locais da molcula de mRNA
constitudos por uma sequncia de trs bases. Cada
aminocido apresenta uma sequncia tpica de trs
bases que so denominadas de cdon. Por sua vez, a
sequncia de trs bases no tRNA e que reconhece o
cdon chama-se anticdon. Para cada aminocido
existe pelo menos um tRNA.
A representao plana, esquemtica, da molcula de
tRNA tem o aspecto de uma folha de trevo, a qual
mostra o anticdon em um de seus lados.
Os tRNAs so inicialmente sintetizados sobre os
filamentos de DNA, como molculas maiores que passam
por um processamento tornando-se menores, antes de
migrarem para o citoplasma. Esse processamento do
tRNA consiste na remoo de determinados pedaos da
molcula maior e soldagem dos fragmentos que vo
constituir a molcula final do tRNA.
Para saber mais a respeito das clulas e da sua
composio molecular, leia a bibliografia bsica.

1.3 - Organizao Geral das Clulas

Clulas so unidades envolvidas por membrana e
preenchidas por uma soluo aquosa, possuem a
capacidade de se reproduzirem atravs do crescimento
e posterior diviso. Existem formas de vida bastante
simples, como os organismos unicelulares, bem como,
organismos mais complexos, constitudos por
comunidades celulares derivadas de uma nica clula,
atravs do processo de diviso celular. So seres
multicelulares, nos quais, os diferentes tipos celulares
realizam funes especficas e so coordenados por
sistemas de comunicao.
Os vrus contm alguns tipos de molculas celulares,
porm so incapazes de se reproduzirem por si
mesmos. Necessitam invadir e utilizar a maquinaria
celular dos seus organismos hospedeiros, sendo
considerados parasitas intracelulares obrigatrios.

Clulas Procariticas

denominada parede celular, por dentro da qual est a

membrana plasmtica, que delimita um compartimento
simples contendo o citoplasma, que inclui o DNA.
Ao microscpio eletrnico, no se observa nenhuma
organizao bvia das estruturas internas.
Reproduzem-se rapidamente por fisso.
Devido ao grande nmero e s altas taxas de
crescimento, as bactrias podem evoluir
rapidamente adquirindo a habilidade de usar novas
fontes de alimento ou de resistir a uma nova droga
antimicrobiana.
So os seres vivos mais numerosos e so
encontrados em diversos nichos ecolgicos, de lama
quente de origem vulcnica ao interior de outros
organismos vivos.

So as clulas atuais mais simples e menores, temos

como exemplo desse grupo, as bactrias.

Podem ser aerbicos ou anaerbicos, podendo

utilizar como alimento qualquer matria orgnica.
Notavelmente, algumas classes de bactrias podem
fazer uso exclusivamente de matria inorgnica.

So tipicamente esfricas, em forma de bastonetes

ou espiraladas. Possuem uma camada protetora rgida,

Muitas das informaes conhecidas a respeito dos

mecanismos celulares fundamentais, foram obtidas a

21

22

partir do estudo da Escherichia coli, e investigaes

cientficas confirmam que esses princpios bsicos
ocorrem essencialmente da mesma forma nas clulas
eucariticas.

Clulas Eucariticas
Os seres eucariotos so divididos nos reinos Protista,
Plantae, Fungi e Animalia.
Os protistas so seres unicelulares bastante diversos,
podendo ser fotossintticos ou carnvoros, mveis ou
sedentrios.
Os fungos so eucariotos que podem ser unicelulares ou
com o corpo formado por filamentos, chamados de hifas,
que se agrupam formando um miclio. A clula-modelo
desse grupo a levedura Saccharomyces cerevisiae,
utilizada na produo de cervejas, pes e vinhos; um
fungo unicelular, possui uma rgida parede celular, possui
mitocndrias, mas no cloroplastos, alimenta-se de acares
e eliminam lcool e gs carbnico.
As plantas e os animais so seres eucariotos multicelulares,
autotrficos e heterotrficos, respectivamente.
A principal diferena entre as clulas procariticas e
eucariticas a presena do ncleo e do desenvolvimento
de um sistema de endomembranas, compartimentalizando
o citoplasma e as funes celulares.
O ncleo uma organela delimitada por duas
membranas, o envelope nuclear (ou carioteca), onde
esto contidas as molculas de DNA, ou seja, a
informao gentica.
As mitocndrias esto presentes na maioria das clulas
eucariticas, exceto na Giardia; so geradores de energia
qumica. Sugere-se que as mitocndrias so originrias de
bactrias que foram fagocitadas por uma clula eucaritica
ancestral, que sobreviveu no seu interior, vivendo em
simbiose com seu hospedeiro.
Os cloroplastos so encontrados apenas em clulas
de plantas e de algas, so organelas grandes, contendo

um pigmento verde, a clorofila. Realizam a

fotossntese, atravs da converso da energia da
luz solar em acares, liberando oxignio.
Originaram-se da fagocitose de bactrias
fotossintticas por clulas eucariticas que j
possuam mitocndrias.
Tanto as mitocndrias quanto os cloroplastos
possuem DNA prprio.
Outros exemplos de organelas delimitadas por
membrana so: retculo endoplasmtico liso e granular,
aparelho de Golgi, lisossomos e peroxissomos.
O compartimento intracelular restante o citosol,
que uma mistura aquosa de molculas grandes e
pequenas que realizam muitos dos processos
bioqumicos. observado no citosol das clulas
eucariticas um sistema de filamentos proticos,
chamado de citoesqueleto, responsvel por
controlar a forma e os movimentos celulares.

Vrus
So parasitas intracelulares obrigatrios,
causadores de doenas no homem e em todos os
outros seres vivos.
Basicamente, so formados por uma cpsula
protica, chamada de capsdio, que contm em seu
interior uma molcula de cido nuclico, DNA ou
RNA, nunca ambos.
No possuem as protenas necessrias para a
duplicao do cido nuclico nem o
equipamento necessrio para a sntese da nova
cpsula, por isso, um parasita intracelular
obrigatrio e s pode se multiplicar no interior
de outra clula viva.
Cada vrus ataca apenas um tipo de clula, essa
especificidade est relacionada com a ligao das
protenas da cpsula com receptores da membrana
plasmtica da clula hospedeira.

Exerccios de Fixao
1 - Explique porque a resoluo do microscpio eletrnico maior do que a do microscpio ptico.
2 - Em 1668, Francisco Redi colocou, dentro de recipientes, substncias orgnicas em decomposio. Alguns
dos recipientes foram cobertos com gaze e outros deixados descobertos. Ficou demonstrado que das larvas de
carne podre se desenvolveram ovos de moscas e no da transformao da carne. Os resultados desse
experimento fortaleceram a teoria sobre a origem da vida denominada de:
3 - Discuta as diferentes teorias para explicar a origem da vida.

4 - Relacione os principais tomos encontrados na composio das molculas celulares.

5 - Diferencie ligaes fortes de ligaes fracas e explique porque as molculas que compem as nossas clulas
so constitudas por uma mistura desses dois tipos de ligaes qumicas.
6 - Conceitue:
a) hidrofilia;
b) hidrofobia e;
c) anfipatia.
7 - Com relao s protenas explique:
a) estrutura primria;
b) estrutura secundria;
c) estrutura terciria e;
d) estrutura quaternria.
8 - Diferencie DNA de RNA considerando a estrutura qumica e as funes de cada uma dessas molculas.
9 - Qual(is) estrutura(s) podemos encontrar tanto nas clulas procariontes como nas eucariontes?
10 - Faa um quadro comparativo entre clulas procariontes, eucariontes e vrus.

Atividades Complementares
1 - Descreva as principais diferenas entre a microscopia ptica e a microscopia eletrnica.
2 - Pesquisa bibliogrfica: Grandes nomes da Citologia.
Faa um levantamento de cinco cientistas que desenvolveram pesquisas importantes na rea de Citologia. Pesquisar as
seguintes informaes de cada um deles: nome; nacionalidade; formao (onde e com quem estudou); poca em que
atuou; resumo de suas realizaes cientficas e; acontecimentos importantes em outras reas, ocorridos na mesma poca
em que o cientista atuou.
3 - Faa uma tabela dos principais componentes moleculares das clulas contendo a estrutura qumica e as
funes de cada uma das molculas.
4 - Faa um resumo sobre as principais estruturas da clula eucaritica: membrana plasmtica, sistema
de endomembranas, citosol, citoesqueleto e ncleo.

23

24

UNIDADE II
ASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DA
MEMBRANA CELULAR
Na primeira unidade, voc conheceu o contexto em
que surgiram os diversos conceitos da Biologia
Celular. Agora, voc deve iniciar o estudo da

organizao celular, atravs dos

morfofuncionais da membrana celular.

aspectos

2.1 - Organizao Estrutural da Membrana Celular

As clulas delimitam o seu territrio atravs da
membrana celular, cuja espessura da ordem de 8 a 11
mm. Quando observada ao microscpio eletrnico, exibe
um aspecto trilaminar, que, entretanto, no corresponde
ao modelo preciso de sua composio molecular.
No plano estrutural, a membrana celular vista ao
M.E. apresenta-se como um folheto constitudo de
uma dupla camada bimolecular dotada de assimetria
em sua organizao.
A composio molecular exibida pela membrana
complexa e heterognea. Os lipdeos, protenas e
carboidratos so molculas estruturais da membrana que
conferem tambm certas propriedades sua superfcie.
Todas as membranas celulares apresentam a mesma
organizao bsica, sendo constitudas por duas
camadas lipdicas fluidas e contnuas, onde esto
inseridas molculas proticas, constituindo um
mosaico fluido.
Os lipdios das membranas so molculas longas
com uma extremidade hidroflica (solvel em meio
aquoso) e uma cadeia hidrofbica (insolvel em gua),
sendo chamadas de molculas anfipticas.
Entre os lipdios frequentes nas membranas celulares
animais encontram-se os fosfolipdios e o colesterol.
O colesterol um tipo de esterol que influencia a fluidez
da membrana, quanto maior a concentrao de
esteris, menos fluida ser a membrana.
As molculas da dupla camada lipdica esto
organizadas com as suas cadeias hidrofbicas
voltadas para o interior da membrana, enquanto que
as cabeas hidroflicas ficam voltadas para o meio
extracelular ou para o citoplasma, que so meios
aquosos. Essas duas camadas lipdicas esto
associadas devido interao hidrofbica entre suas
cadeias apolares.

As protenas da membrana possuem tambm resduos

hidroflicos e hidrofbicos, e ficam mergulhadas na
bicamada lipdica, de tal forma que os resduos
hidrofbicos das protenas esto no mesmo nvel das
cadeias hidrofbicas dos lipdios e os resduos
hidroflicos das protenas ficam na altura dos resduos
polares dos lipdios, em contato com o meio extracelular
ou com o citoplasma.
Portanto, a membrana constituda por uma camada
hidrofbica mdia e duas camadas hidroflicas, uma
interna (citoplasmtica) e outra externa (extracelular).
Embora existam diferenas entre os lipdios, as quais
influenciam nas propriedades das diversas membranas,
a atividade metablica das membranas depende
principalmente das protenas.
As protenas encontradas nas membranas celulares
podem ser divididas em dois grandes grupos: protenas
integrais ou intrnsecas, e protenas perifricas ou
extrnsecas, dependendo da facilidade de extra-las da
bicamada lipdica.
As protenas integrais esto firmemente associadas
aos lipdios e s podem ser separadas da frao lipdica
atravs de tcnicas drsticas, como o emprego de
detergentes. Cerca de 70% das protenas da membrana
plasmtica so integrais, incluindo a maioria das enzimas
de membrana, protenas transportadoras, receptores
para hormnios, drogas e lectina.
As molculas das protenas integrais apresentam zonas
hidrofbicas situadas na sua superfcie e se prendem aos
lipdios da membrana por interao hidrofbica, deixando
expostas ao meio aquoso apenas suas partes hidroflicas.
Algumas dessas molculas proticas atravessam toda a
bicamada lipdica, sendo denominadas protenas
transmembrana. Algumas podem atravessar mais de uma
vez a bicamada lipdica, recebendo o nome de protenas
transmembrana de passagem mltipla.

As protenas perifricas podem ser extradas facilmente,

pelo emprego de solues salinas. Essas protenas se
prendem s superfcies interna e/ou externa da membrana
celular atravs de vrios mecanismos.
Alm da presena de lipdios e protenas, so
encontrados, na membrana celular, carboidratos
associados s protenas e aos lipdios. So as
glicoprotenas e glicolipdios que, por exemplo,
determinam os grupos sanguneos. A regio rica em
carboidratos ligados a protenas ou a lipdios da superfcie
externa da membrana plasmtica denominada glicoclice.
Em sua maior parte, o glicoclice uma extenso da
prpria membrana e no uma camada separada, sendo
constitudo por: 1) pores glicdicas das molculas
de glicolipdios da membrana plasmtica, que fazem
salincia na superfcie da membrana; 2) glicoprotenas
integrais da membrana ou adsorvidas aps a secreo;
3) proteoglicanas secretadas e adsorvidas pela
superfcie celular.

O glicoclice ajuda a proteger a superfcie celular contra

leses qumicas e mecnicas. Como os acares no
glicoclice adsorvem gua, eles conferem clula uma
superfcie lisa, isso auxilia clulas mveis, tais como os
leuccitos a abrir caminho atravs de espaos estreitos.
Tambm impede que as clulas sanguneas grudem umas
s outras ou parede dos vasos sanguneos.
O glicoclice tambm desempenha importante papel
no reconhecimento e na adeso celular.
Outra caracterstica que deve ser lembrada a forte
assimetria entre as duas faces da membrana plasmtica,
relacionada com a diferente composio de lipdios,
protenas e glicdios.
Esses constituintes moleculares associam-se
segundo suas propriedades qumicas e definem
padres funcionais para a membrana celular.

2.2 Funes da Membrana Celular

A membrana plasmtica ou celular separa o meio
intracelular do extracelular e a principal responsvel
pelo controle da entrada e sada de substncias da
clula. Dessa forma, a membrana plasmtica participa
de numerosas funes celulares, tais como:

promovem uma resposta imunitria quando penetram num

organismo estranho. Por exemplo, o transplante de
tecidos de um animal para outro estimula o animal receptor
a produzir clulas e anticorpos que atacam as protenas
da membrana plasmtica das clulas transplantadas.

- manuteno da constncia do meio intracelular, que

diferente do meio extracelular, ou seja, a membrana
plasmtica controla o que entra ou sai da clula;

Em humanos e em outros mamferos, o mecanismo para

distinguir o que prprio do organismo (self) daquilo
que estranho (non-self) est na dependncia de um
grupo de molculas glicoproticas da membrana, que
fazem salincia na superfcie externa e so chamadas de
complexo principal de histocompatibilidade ou MHC. H
duas classes de MHC, denominadas MHC I e MHC II.
Todas as clulas do organismo, exceto as clulas do
sistema imunitrio, contm na superfcie MHC I. As clulas
do sistema imunitrio, responsveis pela resposta imune,
apresentam o complexo MHC II em suas superfcies.

- tem a capacidade de reconhecer outras clulas e

diversos tipos de molculas, por exemplo, os hormnios,
graas presena de receptores de membrana;
- adeso entre clulas vizinhas, atravs de
especializaes de membrana;
- comunicao entre clulas vizinhas;

Numerosas evidncias demonstram que a superfcie

celular dotada de especificidade que permite s
clulas se reconhecerem mutuamente e estabelecerem
certos tipos de relacionamentos.

Os dois tipos de MHC so glicoprotenas cujas

molculas tm uma parte constante e uma parte
varivel. A poro varivel difere muito, na
sequncia de aminocidos, de pessoa para pessoa,
de tal maneira que no existe a possibilidade de
mais de uma pessoa apresentar MHC idnticos. A
nica exceo o caso dos gmeos univitelinos,
por serem provenientes do mesmo vulo e do
mesmo espermatozide, possuem clulas
geneticamente iguais e, nesses gmeos, as
protenas celulares so idnticas.

As protenas da membrana, como acontece com as

macromolculas em geral, so imunognicas, isto ,

Assim, para minimizar a resposta imunitria, que a

causa da rejeio dos transplantes, procuram-se

- divide a clula em diversos compartimentos (sistema

de endomembranas).

Reconhecimento Celular

25

26

doadores cujos complexos MHC sejam o mais

semelhante possvel com aos do receptor.
Os grupos sanguneos A-B-O so tambm exemplos
da capacidade de reconhecimento da membrana
plasmtica. Tais grupos esto na dependncia de
pequenas variaes na estrutura dos carboidratos
presentes nos glicolipdios e glicoprotenas da
membrana dos eritrcitos.
As pessoas com o sangue tipo A apresentam a Nacetilgalactosamina, numa determinada posio das
molculas de carboidrato da superfcie. As pessoas com
o sangue tipo B possuem, na mesma posio, a molcula
de galactose. O tipo AB caracterizado pela presena
dos dois tipos de acares na mesma posio. No sangue
tipo O, a mesma posio se apresenta desocupada, no
apresentando nenhum dos acares mencionados.

Adeso Celular
Vrias glicoprotenas fazem parte do glicoclice, como a
fibronectina, a vinculina, a laminina entre outras. Tais
macromolculas funcionam como um elo de unio
funcional entre o citoesqueleto de uma clula e a superfcie
de outras clulas ou a matriz extracelular dos tecidos.
As clulas encontram-se unidas umas s outras e
matriz extracelular devido a estruturas juncionais, que
podem ser divididas em trs grupos: 1) estruturas cuja
funo principal unir fortemente as clulas umas s
outras ou matriz extracelular (desmossomos e znula
de adeso); 2) estrutura que promove a vedao entre
as clulas (znula de ocluso) e 3) estrutura que
estabelece a comunicao entre uma clula e outra
(juno comunicante ou gap junction).
Desmossomos
O desmossomo tem a forma de uma placa arredondada
e constitudo pelas membranas de duas clulas
vizinhas. Na face citoplasmtica da membrana das
clulas, observa-se uma camada amorfa, chamada placa
do desmossomo. Nessa placa, se inserem filamentos
intermedirios. Dessa forma, os demossomos so locais
onde o citoesqueleto se prende membrana celular e,
como as clulas aderem umas s outras, forma-se um
elo de ligao do citoesqueleto de clulas vizinhas.
A capacidade dos desmossomos para prender clulas
vizinhas depende da presena de caderinas nessas
membranas. Por isso, o desmossomo s tem poder de
fixar as clulas quando a concentrao de clcio no
espao extracelular normal.
Os desmossomos so muito frequentes nas clulas
submetidas a traes, como as da epiderme, do
revestimento da lngua e do esfago e nas clulas do
msculo estriado cardaco.

Existe um grupo de doenas da pele humana, onde

aparecem bolhas, denominadas genericamente de
pnfigo. Em certos tipos de pnfigo, detectou-se
no sangue dos pacientes anticorpos contra as
caderinas dos desmossomos. Nesses casos, a
desorganizao dos desmossomos causa o
afastamento das clulas da epiderme e a penetrao
de lquido vindo do tecido conjuntivo subjacente.
Os desmossomos de outros tecidos no mostram
alteraes nesses doentes, sugerindo que existem
diferenas nas protenas que constituem os
desmossomos de clulas diferentes.
Znula de adeso
uma formao encontrada em diversos tecidos, nos
quais circunda a parte apical das clulas, como um
cinto contnuo, sendo particularmente desenvolvida
no epitlio colunar simples da mucosa intestinal.
No local da znula de adeso, o espao
intercelular, entre as duas membranas das clulas
vizinhas, constante e preenchido por um material
granuloso, o qual composto por uma substncia
de adeso sensvel aos nveis de clcio. Na face
citoplasmtica de cada membrana celular, existe a
deposio de material amorfo, formando placas,
onde se inserem filamentos de actina que fazem parte
do citoesqueleto e so contrteis.
Essa znula promove a adeso entre as clulas e
oferece um local de apoio para os filamentos que
penetram nos microvilos.
Znula oclusiva
uma faixa contnua em torno da poro apical de
certas clulas epiteliais, na qual as membranas
plasmticas das clulas vizinhas encontram-se
fundidas, vedando o trnsito de ons e molculas por
entre as clulas. Desse modo, as substncias que
passam pela camada epitelial o fazem atravs das
clulas.
Complexo juncional
Est presente em vrios epitlios prximo
extremidade celular livre, sendo constitudo por: znula
oclusiva, znula de adeso e desmossomos. Dessa
forma, uma estrutura de adeso e vedao.
Juno comunicante
observada entre as clulas epiteliais de
revestimento, epiteliais glandulares, musculares lisas,
musculares cardacas e nervosas. Trata-se de uma
estrutura cuja funo principal estabelecer
comunicao entre as clulas, permitindo que grupos
celulares funcionem de modo coordenado e harmnico,
formando um conjunto funcional.
A juno comunicante formada por um conjunto
de tubos proticos paralelos que atravessam a

membrana plasmtica das duas clulas. Essas junes

podem passar de um estado de pouca permeabilidade
a um estado de grande permeabilidade e, desse modo,
abrem ou fecham a comunicao entre as clulas.

Comunicao Celular
A troca de informaes por meio de molculas, que
so sinais ou mensageiros qumicos, comea na vida
embrionria e constitui, durante toda a vida, o principal
meio de comunicao entre as clulas. Os mensageiros
qumicos influenciam a formao dos rgos e tecidos,
o metabolismo, a multiplicao celular, a secreo, a
fagocitose, a produo de anticorpos, a contrao e
muitas outras atividades celulares.
O sistema de comunicao entre as clulas usa
molculas sinalizadoras ou ligantes, que se prendem a
locais especficos das molculas receptoras ou
receptores de membrana. Para ser um receptor, uma
molcula deve ser capaz de reconhecer especificamente
outra molcula (ligante) e de desencadear uma resposta
celular quando unida a seu respectivo ligante. Para
efeitos didticos, distinguem-se trs tipos de
comunicao: comunicao hormonal, comunicao
parcrina e comunicao por neurotransmissores.
A comunicao hormonal ocorre pela secreo de
molculas denominadas hormnios, que normalmente,
so secretados pelas glndulas endcrinas. Os
hormnios so lanados no espao extracelular,
penetram nos capilares sanguneos e se distribuem
por todo corpo, indo atuar a distncia, nas chamadas
clulas-alvo, que so clulas que possuem receptor
para o hormnio.
Cerca de 80% dos hormnios so molculas
hidrossolveis (protenas) e se ligam a receptores que
so protenas integrais da membrana das clulas-alvo.
Os receptores, combinados a seus hormnios acionam
os mecanismos intracelulares que aumentam a
concentrao de Ca 2+ ou de cAMP (adenosina
monofosfato cclico), que so mediadores ou
mensageiros intracelulares.
Por exemplo, quando as clulas musculares ou
hepticas so expostas ao hormnio adrenalina, h
um aumento no teor intracelular de cAMP que ativa a
enzima fosforilase glicognica, enzima que promove a
hidrlise do glicognio armazenado nas clulas,
formando-se glicose.
A concentrao de ons clcio na matriz
citoplasmtica muito baixa, enquanto que a
concentrao desse on alta no meio extracelular e
nos compartimentos intracelulares que armazenam Ca2+
(retculo endoplasmtico liso). Quando os hormnios
se ligam a certos receptores, ocorre a abertura dos

canais de Ca2+, aumentando a sua concentrao na

matriz citoplasmtica e ativando os mecanismos
intracelulares sensveis ao clcio. Foi demonstrado que
o clcio funciona como um mensageiro intracelular em
muitas respostas celulares, como a secreo celular e
a proliferao mittica.
Os hormnios lipossolveis, como os hormnios
esterides da adrenal, os estrgenos, a progesterona, a
testosterona e hormnios da tireide (T3 e T4),
atravessam facilmente a membrana celular e penetram na
clula indo agir sobre receptores especficos localizados
no citoplasma e no ncleo. Dessa forma, hormnios
lipossolveis atuam sobre receptores intracelulares.
Muitos aspectos de desenvolvimento intra-uterino e psnatal, e das funes de muitos rgos, so regulados
pelos hormnios esterides. Ao atravessarem a clulaalvo, esses hormnios se ligam a receptores especficos
e causam modificaes na conformao espacial desses
receptores, que se chama ativao do receptor. Essa
modificao aumenta a afinidade do receptor para
determinadas sequncias nucleotdicas do DNA, com as
quais se combinam de modo reversvel. Essa combinao
altera a atividade dos genes prximos, que passam,
geralmente, a produzir maior quantidade de RNA
mensageiro (RNAm). Porm, algumas vezes, pode haver
a diminuio e no o aumento da transcrio.
Na comunicao parcrina, as molculas
sinalizadoras atuam nas proximidades do local onde
foram secretadas, isto , atuam nas clulas vizinhas. O
mais comum, que a molcula secretada por um tipo
celular atue sobre clulas de outro tipo. Porm,
algumas vezes, a molcula sinalizadora produzida por
um tipo celular age sobre clulas do mesmo tipo que
esto prximas, atingindo tambm a prpria clula que
a produziu. A secreo que atua sobre o mesmo tipo
de clula chama-se secreo autcrina.
Como exemplo de comunicao parcrina, pode ser
citada a histamina produzida pelos mastcitos,
substncia que tem ao sobre as clulas musculares
lisas, clulas endoteliais dos capilares sanguneos e
outras. Muitas outras clulas podem produzir diversos
mediadores com ao local, na inflamao, na proliferao
celular, na contrao da musculatura lisa dos vasos
sanguneos, tubo digestivo e brnquios e na secreo
celular. As prostaglandinas so exemplos muito comuns
de mediadores qumicos, sendo produzidas praticamente
por todas as clulas do organismo.
A comunicao por neurotransmissores ocorre nas
sinapses nervosas, que so locais onde os neurnios,
atravs de seus numerosos prolongamentos, estabelecem
contato com outros neurnios ou com fibras musculares
ou com clulas secretoras. Os neurotransmissores
atravessam um espao muito pequeno, entre o terminal
do prolongamento nervoso (axnio) e a outra clula. Esse
espao chamado de fenda sinptica.

27

28

Os neurotransmissores so de ao rpida, de breve

durao e participam das funes cerebrais superiores,
do controle da contrao muscular e da secreo das
glndulas endcrinas e excrinas. Os receptores para
os neurotransmissores esto sempre localizados na
membrana da clula receptora, nos locais das sinapses.

Transporte Atravs da Membrana Plasmtica

Diversas substncias so transportadas atravs da
membrana celular, com o objetivo de atender s
demandas metablicas. Para entender como os
processos ocorrem faz-se necessrio o conhecimento
dos padres estruturais e moleculares da membrana.
Existe uma relao direta entre a solubilidade das
substncias nos lipdios e sua capacidade de penetrao
nas clulas. De modo geral, compostos hidrofbicos,
solveis nos lipdios, atravessam facilmente a membrana,
tais como: cidos graxos, hormnios esterides e
anestsicos. Compostos hidroflicos (insolveis nos
lipdios) penetram com dificuldade nas clulas e sua
entrada depende do tamanho da molcula e de suas
caractersticas qumicas.
O transporte de substncias atravs da membrana
ocorre basicamente por dois processos, muito
embora exista uma grande variedade de mecanismos
nesses processos:
transporte passivo;
transporte ativo.
Transporte passivo
um processo fsico de difuso que ocorre a favor
do gradiente de concentrao, ou seja, do local de
maior concentrao de uma determinada substncia
para o local de menor concentrao. Por exemplo, se
uma determinada molcula est mais concentrada no
meio extracelular, ela poder atravessar a membrana
plasmtica e entrar na clula por difuso.
A difuso um processo de transporte que
realizado com a utilizao da prpria energia
intrnseca do conjunto de molculas e ons
existentes nos lquidos orgnicos. As substncias
que esto dissolvidas nesses fluidos orgnicos
encontram-se em constante movimento e podem
atravessar a espessura da membrana celular. A
composio molecular da substncia, o dimetro e
suas propriedades eltricas, determinam a
modalidade de difuso.
O transporte passivo classificado em: difuso
simples e difuso facilitada. As duas modalidades de
transporte passivo ocorrem a favor do gradiente de

concentrao, porm, na difuso facilitada,

determinadas substncias como a glicose e alguns
aminocidos, so transportados atravs da membrana
plasmtica em uma velocidade maior do que na difuso
simples. Na difuso facilitada a substncia a ser
transportada se combina com uma molcula
transportadora ou permease presente na membrana
plasmtica, a qual abre um canal para a sua passagem.
Quando todas as molculas transportadoras esto
ocupadas, a velocidade de difuso no pode aumentar.
Transporte ativo
o transporte de substncias atravs da membrana
plasmtica que ocorre contra o gradiente de
concentrao, ou seja, do local de menor
concentrao de uma determinada molcula para o
local de maior concentrao.
Existem duas modalidades principais de transporte
ativo: transporte impulsionado por ATP e transporte
impulsionado por gradientes inicos.
O principal exemplo de transporte impulsionado
por ATP a bomba de sdio e potssio. Nesse caso,
protenas carreadoras atuam como bombas para
transportar um soluto contra o seu gradiente de
concentrao usando a energia fornecida pela
quebra do ATP.
A bomba de sdio e potssio da membrana plasmtica
das clulas animais uma ATPase que transporta
ativamente sdio para fora da clula e potssio para
dentro, mantendo o forte gradiente de sdio atravs
da membrana, que usado para impulsionar outros
processos de transporte ativo.
No transporte impulsionado por gradientes inicos,
a clula utiliza a energia potencial de gradientes
inicos, geralmente o sdio, para transportar molculas
e ons atravs da membrana, contra um gradiente.
A absoro de glicose pelas clulas intestinais o
melhor exemplo para a compreenso desse tipo de
transporte contra um gradiente. Nesse caso, a
absoro de glicose ocorre concomitantemente com
a penetrao de sdio. Trata-se de um co-transporte,
realizado com gasto de energia fornecida pelo
gradiente de sdio. A concentrao de sdio no
citoplasma das clulas muito baixa, porque este
transportado para fora da clula atravs da bomba
de sdio (transporte ativo). Como a concentrao
de sdio alta na luz do intestino, esses ons
penetram constantemente na clula. A energia do
movimento dos ons sdio para dentro da clula
utilizada para realizar o co-transporte de glicose para
dentro da clula contra um gradiente de glicose.
Quando o co-transporte movimenta ons e molculas na
mesma direo, chama-se simporte. Nesses casos de co-

transporte, a protena transportadora capta tanto sdio

como glicose no meio extracelular e leva para o citoplasma.
A liberao do sdio no citoplasma causa uma modificao
na forma da protena transportadora, que perde sua
afinidade pela glicose, sendo ento liberada no citoplasma.

se, assim, um fagossomo, que puxado pela atividade

motora do citoesqueleto para a profundidade do
citoplasma. Esse fagossomo funde-se com lisossomos,
ocorrendo a digesto do material fagocitado pelas
enzimas hidrolticas dos lisossomos.

Existem casos de co-transporte nos quais o on que

fornece energia e a molcula a ser transportada, que
se movem em direes opostas, que so denominados
de antiporte.

Nos protozorios, a fagocitose um processo de

alimentao. Nos animais, representa um
mecanismo de defesa, atravs do qual clulas
especializadas, chamadas de fagocitrias, englobam
e destroem partculas estranhas. Nos mamferos, a
fagocitose feita principalmente pelos neutrfilos
e macrfagos. Porm, vrios microrganismos
desenvolveram, durante a evoluo, diversos
mecanismos para escapar da morte intracelular aps
serem fagocitados. O bacilo da tuberculose, por
exemplo, secreta uma substncia que impede a
fuso dos lisossomos com os fagossomos. J o
bacilo da hansenase (lepra) se defende
desenvolvendo uma cpsula resistente e
impermevel s enzimas lisossmicas. O
Trypanosoma cruzi, ao ser fagocitado, rapidamente
digere a membrana que o envolve (membrana do
fagossomo), tornando-se livre no citoplasma.

Transporte em quantidade
Pelos processos descritos acima, molculas
pequenas e ons atravessam a membrana plasmtica e
entram no citoplasma ou dele saem.
Porm, macromolculas (protenas, polissacardeos
e polinucleotdeos) e partculas visveis ao microscpio
ptico, como bactrias, podem tambm ser transferidas
para o interior da clula. O transporte em quantidade
para dentro da clula tambm chamado de endocitose,
e depende de alteraes morfolgicas da superfcie
celular onde se formam dobras que englobam o material
a ser introduzido no interior da clula.
A endocitose feita por dois processos denominados
fagocitose e pinocitose, os quais apresentam princpios
bsicos comuns. Quando ocorre a transferncia de
macromolculas do citoplasma para o meio extracelular, o
processo recebe o nome genrico de exocitose. Por
exemplo, as clulas secretoras de protenas acumulam
seu produto de secreo em vesculas citoplasmticas
revestidas por membrana, que se fundem com a membrana
plasmtica e se abrem para o exterior da clula, eliminando,
por exocitose, as macromolculas secretadas.
Fagocitose o processo pelo qual a clula engloba
no seu citoplasma, atravs da formao de
pseudpodos, partculas slidas que so visveis ao
microscpio ptico. A fagocitose ocorre quando a
partcula se fixa a receptores especficos da membrana
plasmtica, capazes de desencadear uma resposta da
qual participa o citoesqueleto para formar os
pseudpodos que envolvem a partcula, formando-

Pinocitose foi o termo usado inicialmente para

designar o englobamento de gotculas de lquido.
Atualmente, sabe-se que a pinocitose o processo
pelo qual a clula engloba protenas e outras
substncias solveis. Em alguns casos, como nas
clulas endoteliais dos capilares sanguneos, as
vesculas de pinocitose formadas num lado da clula
atravessam o citoplasma e lanam seu contedo no
outro lado da clula, servindo como transportadoras.
Existem dois tipos de pinocitose: a no seletiva,
quando as vesculas englobam todos os solutos que
estiverem presentes no fluido extracelular; e a seletiva,
que ocorrem na maioria das clulas, sendo realizada
em duas etapas. Primeiro, a substncia a ser
incorporada adere a receptores da superfcie celular,
depois a membrana se afunda e o material a ela aderido
passa para uma vescula, que se destaca da superfcie
celular e penetra no citoplasma.

2.3 - Especializaes da Superfcie Celular

A superfcie celular dotada de complexos
adaptativos, que conferem uma funo particular a
certas reas da membrana. Essas diferenciaes so
denominadas: especializaes da superfcie celular.
Na constituio de uma especializao encontramos
a participao de constituintes da membrana celular e
do citoplasma submembranoso.

As funes das especializaes so muito variadas e

essa diversidade funcional encontra-se em conformidade
com os padres estruturais das especializaes.
As especializaes podem ser encontradas na
superfcie livre das clulas, como os microvilos,
estereoclios, clios e flagelos e na superfcie baso-lateral,
superfcie contgua entre clulas ou em contato com a
membrana basal, onde encontramos as interdigitaes.

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30

Microvilos ou Microvilosidades
Os microvilos so projees digitiformes do citoplasma
apical, recobertas por membrana plasmtica, contendo
numerosos microfilamentos de actina responsveis pela
manuteno da forma dos microvilos. Apresentam
glicoclice mais desenvolvido do que no resto da clula.
Os microvilos so mais numerosos em clulas
especializadas na absoro de substncias diversas, por
exemplo, as clulas intestinais e as clulas dos rins. Nessas
clulas, a funo dos microvilos aumentar a rea de
absoro da membrana. Alm disso, alguns microvilos
possuem membranas que contm molculas especiais. Por
exemplo, algumas enzimas da membrana das clulas
intestinais s existem nos microvilos, como as dissacaridases
e as dipeptidases, responsveis pela etapa final da digesto
dos carboidratos e protenas, respectivamente.

Os estereoclios aumentam muito a superfcie das

clulas, facilitando o transporte de gua e outras
molculas. So encontrados apenas em algumas clulas
epiteliais, como as que revestem o epiddimo e outros
dutos do aparelho genital masculino.

Clios e Flagelos
Os clios so estruturas com aspecto de
pequenos plos, constitudos por um feixe de
microtbulos dispostos paralelamente e envoltos
por uma membrana. Os clios so curtos, mltiplos
e situam-se sempre na superfcie apical das clulas
epiteliais.

Estereoclios

As clulas ciliares, presentes no organismo humano

no sistema respiratrio e nas tubas uterinas,
encontram-se associadas a clulas que secretam muco
e tm como funo o transporte unidirecional do
material existente em sua superfcie.

So expanses longas e filiformes da superfcie livre

de certas clulas epiteliais. So estruturalmente
semelhantes aos microvilos.

O flagelo tem estrutura semelhante aos clios, porm

uma estrutura longa e pouco numerosa. No homem,
a nica clula flagelada o espermatozide.

Exerccios de Fixao
1 - Complete as frases abaixo:
a) As molculas lipdicas nas membranas biolgicas encontram-se dispostas em uma
______________________ camada contnua e fluda.
b) A fluidez apresentada pela membrana celular surge em conseqncia do elevado teor de
________________________ existentes na composio da membrana.
c) Todos os lipdeos encontrados na organizao da membrana celular so molculas
_________________________ pois apresentam regies hidrfilas e hidrfobas.
2 - Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas:
a) _____ A bicamada lipdica um componente fundamental na estrutura das membranas celulares.
b) _____ Os glicolipdeos no so encontrados na superfcie externa da membrana celular.
c) _____ As protenas integrais abundantes nas membranas celulares so responsveis em parte pela fluidez
dessa estrutura celular.
d) _____ As protenas integrais encontram-se ligadas firmemente estrutura da membrana celular. Sua remoo
exige tratamentos drsticos realizados com detergentes.
3 - Diferencie:
a) transporte passivo X transporte ativo
b) difuso simples X difuso facilitada
c) transporte impulsionado por ATP X transporte impulsionado por gradientes inicos

4 - Qual a importncia dos receptores de membrana na comunicao celular?

5 - Descreva resumidamente os tipos de especializaes da superfcie celular apresentadas no captulo.

Atividades Complementares
1 - Faa um desenho esquemtico que represente a estrutura da membrana plasmtica. No se esquea de indicar
no desenho todos os seus componentes.
2 - Faa uma relao das funes da membrana plasmtica.
3 - Faa um desenho esquemtico, com legenda, que represente as modalidades de adeso celular.
4 - Faa desenhos esquemticos legendados dos principais tipos de especializaes da membrana celular.

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32

UNIDADE III
SISTEMA ESQUELTICO DAS CLULAS
Nesta unidade, voc ir perceber que o citoplasma,
durante muito tempo, foi visto como um material apenas
coloidal, que preenchia um grande espao na estrutura
da organizao celular. Porm, com o advento de tcnicas
de imuno-marcao e de microscpica eletrnica, pdese revelar a existncia de uma exuberante rede

microtrabecular formada por um complexo de estruturas

filiformes de organizao e composio muito variadas.
Como inicialmente pensava-se que intervia apenas
na estruturao das clulas, esse complexo foi batizado
como citoesqueleto celular.

3.1 - Citoesqueleto
A idia de citoesqueleto do incio do sculo XX,
quando pode ser vista a existncia de uma estrutura
filamentosa permeando o citoplasma das clulas.
As clulas apresentam, por vezes, formas muito
distintas, existindo em algumas, como os neurnios,
numerosos prolongamentos finos e longos. Alm
desse aspecto, observamos que existe uma
segregao dos constituintes celulares em
compartimentos funcionais definidos no citoplasma,
conforme o tipo celular. Estas observaes levaram
os biologistas celulares a reconhecerem a existncia
de uma estrutura dotada de plasticidade, que
desempenharia um papel no suporte mecnico das
clulas, na distribuio das estruturas celulares e nos
processos de movimentao celular.

A estrutura esqueltica apresentada pelas

clulas intervm na organizao celular, assim
como os processos de movimentao.
O transporte de vesculas de secreo, a
movimentao dos cromossomos na diviso celular,
os movimentos ciliares, a citodierese e os movimentos
morfognicos, entre outros, so conseqncias de
alteraes estruturais do citoesqueleto.
Na observao do citoesqueleto sob microscopia
eletrnica, encontramos uma complexa rede de
organides citoplasmticos filiformes que se
distribuem no citoplasma. Essa rede microtrabecular
apresenta-se constituda por microtbulos e por
diversos filamentos.
Dessa forma, o citoesqueleto mantm a forma das
clulas, responsvel pela contrao celular, pelos
movimentos da clula e pelo deslocamento de organelas,
vesculas e partculas no citosol. composto por

microtbulos; filamentos de actina; filamentos

intermedirios e diversas protenas motoras.
Apenas os filamentos intermedirios so estveis,
desempenhando somente a funo de sustentao,
sem participar dos movimentos celulares.
Os deslocamentos intracelulares so devidos s
protenas motoras, que so divididas em dois grandes
grupos: dinenas e cinesinas, que causam
deslocamentos em associao com microtbulos e;
miosinas, que podem formar filamentos e atuam em
associao com os filamentos de actina.

Microtbulos
So estruturas cilndricas, muito delgadas e longas. Cada
microtbulo formado pela associao de dmeros
proticos dispostos em hlice. Esses dmeros proticos
so constitudos por duas cadeias polipeptdicas de
estruturas semelhantes, mas no iguais, chamadas
tubulinas alfa e beta, que se unem para formar os dmeros.
Os microtbulos esto em constante reorganizao,
crescendo em uma das suas extremidades graas
polimerizao (extremidade mais), e diminuindo na
outra extremidade, onde ocorre a despolarizao
(extremidade menos). A polimerizao desses dmeros
de tubulina para formar o microtbulo regulada pela
concentrao de ons clcio e pelas protenas
associadas aos microtbulos (MAPs).
Os microtbulos participam da movimentao de
clios e flagelos, transporte intracelular de partculas,
deslocamentos dos cromossomos na mitose,
estabelecimento e manuteno da forma das clulas.
Diversas molculas agem sobre os microtbulos,
por exemplo, a colchicina se combina especificamente
com dmeros de tubulina e causa o desaparecimento

dos microtbulos menos estveis, como os do fuso

mittico. Quando o complexo colchicina-tubulina
integrado no microtbulo, impede a adio de novas
molculas de tubulina na extremidade (+) do
microtbulo, como a despolimerizao na extremidade
(-) no cessa, o microtbulo se desintegra.
Outra substncia que interfere com os microtbulos
o taxol, porm seu efeito molecular contrrio ao
da colchicina. O taxol acelera a formao de
microtbulos e os estabiliza, interrompendo a
despolimerizao, assim, toda a tubulina do
citoplasma se polimeriza em microtbulos estveis,
no havendo tubulina livre para formar os
microtbulos do fuso e a mitose no se processa.
O taxol empregado no tratamento de tumores
malignos, por sua capacidade de impedir a formao do
fuso mittico, atuando como um poderoso antimittico.
A vincristina e a vimblastina, que agem de modo
semelhante colchicina, so drogas tambm usadas
no tratamento de tumores malignos, porque impedem
a formao dos microtbulos do fuso mittico,
interrompendo a diviso celular.

Filamentos de Actina
Os filamentos de actina so formados por duas
cadeias em espiral de monmeros globosos da protena
actina G que se polimerizam, lembrando dois colares
de prolas enrolados, formando uma estrutura
quaternria fibrosa (actina F).
So muito abundantes no msculo, porm so
encontrados em menor quantidade no citoplasma
de todas as clulas.
Os filamentos de actina participam da formao
de uma camada situada imediatamente por dentro
da membrana plasmtica, chamada crtex celular, o
qual importante para reforar a membrana

plasmtica, que muito frgil, e participa dos

movimentos celulares, como os movimentos
amebides e a fagocitose.
Diversas drogas influem sobre a estrutura dos
filamentos de actina, como as citocalasinas e as
faloidinas (extradas de fungos). Essas drogas impedem
os movimentos celulares dependentes de actina.

Filamentos Intermedirios
Esses filamentos so mais estveis que os filamentos
de actina e microtbulos, e no so constitudos por
monmeros precursores que constantemente se
agregam e se separam.
Os filamentos intermedirios no tm
participao direta na contrao celular, nem nos
movimentos de organelas, sendo elementos
estruturais. So abundantes nas clulas que
sofrem atrito, como as da epiderme. Tambm so
frequentes nos axnios e em todos os tipos de
clulas musculares. As clulas que se multiplicam
muito frequentemente so desprovidas de
filamentos intermedirios.
Todos os filamentos intermedirios tm a mesma
estrutura, sendo constitudos pela agregao de
molculas alongadas, cada uma formada por trs
cadeias polipeptdicas enroladas em hlice. As
protenas fibrosas que compem os filamentos
intermedirios so: queratina, vimentina, protena
cida fibrilar da glia, desmina, laminina e protenas
dos neurofilamentos.
Os filamentos intermedirios so especficos para
os diversos tecidos, o que tem sido utilizado para
caracterizar, nas biopsias de tumores e suas
metstases, os tecidos de origem, informao
importante para orientar o tratamento. Por exemplo,
a deteco de queratina indica que o tumor de
origem epitelial.

3.2 Biologia Molecular do Msculo

O filamento de actina associa-se com a protenas
motora miosina para formar estruturas contrteis. A
molcula de miosina grande, tem forma de basto
sendo formada por dois peptdios enrolados em hlice.
Numa de suas extremidades a miosina apresenta uma
salincia globular, a cabea, que possui locais
especficos para combinao com ATP e dotada de
atividade atpsica, participando diretamente na
transoluo da energia qumica em energia mecnica,
durante a contrao muscular.

O mecanismo da contrao muscular depende da

interao da miosina com o filamento de actina. No
msculo em repouso, a miosina no pode se associar
a actina, porque o stio de ligao da actina com a
miosina est encoberto pelo complexo troponinatropomiosina. Porm, quando a clula muscular
estimulada, ocorre a entrada de clcio no citoplasma.
Esse clcio estava armazenado nas vesculas do
retculo sarcoplasmtico. Quando h disponibilidade
de ons Ca2+, estes se combinam com a troponina, isso

33

34

empurra a molcula de tropomiosina mais para dentro

do sulco da actina F; em conseqncia, ficam expostos
os locais de ligao dos componentes globulares da
actina, que fica livre para interagir com as cabeas
das molculas de miosina. Dessa forma, ocorre a
interao da miosina com a actina, a qual
dependente de energia (ATP), ocorrendo tambm, o
dobramento da cabea mvel da miosina (tambm

dependente de ATP). Como a actina est associada

miosina, o movimento da cabea da miosina empurra
o filamento da actina, promovendo o seu deslizamento
sobre a miosina. medida que as cabeas da miosina
movimentam a actina, novos locais para a formao
das pontes actina-miosina aparecem, promovendo
assim o encurtamento do sarcmero, o que leva
contrao muscular.

Exerccios de Fixao
1 - Complete:
a) O complexo de protenas filamentosas que se estende atravs do citoplasma chamado de
______________________________.
b) Em muitas clulas a estabilidade dos microtbulos determinada por___________________________
________________________________.
c) Nos movimentos intracelulares e na determinao da morfologia celular, destacamse:__________________________________e os _____________________.
2 - Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas:
a) _____ Filamentos de actina, microtbulos e filamentos intermedirios possuem diferentes arranjos e composio
nas clulas.
b) _____ Microtbulos so estruturas altamente dinmicas.
c) _____ A distribuio dos organides citoplasmticos influenciada pela organizao dos elementos do
citoesqueleto.
d) _____ O citoesqueleto exerce foras e movimentos de uma forma geral sem, contudo, ocorrerem transformaes
qumicas estruturais.
3 - Identifique os filamentos intermedirios tpicos de clulas:
a) epiteliais:
________________________
b) conjuntivas:

_______________________

c) neurnios:

________________________

d) clulas gliais: ________________________

4 - Explique como os microtbulos esto relacionados com a diviso celular.
5 - Cite:
a) protenas motoras que se associam com os microtbulos:
b) protenas motoras que se associam com os filamentos de actina:

Atividades Complementares
1 - Descreva e faa um desenho esquemtico dos componentes do citoesqueleto no citoplasma das clulas animais.
2 - Faa uma relao das funes do citoesqueleto.
3 - Realize uma pesquisa sobre a unidade contrtil das clulas musculares estriadas, em seguida, faa um
desenho esquemtico e explique como ocorre a contrao muscular.

UNIDADE IV

35

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SNTESE DE

PROTENAS
O citoplasma, antes do advento da microscopia
eletrnica, era considerado como carente de qualquer
estrutura. Porm, com o surgimento dessa forma de
microscopia, pde-se comprovar a existncia de um amplo
sistema de membranas, denominado de sistema de
endomembranas. Dentre suas inmeras funes
encontram-se processos vitais relevantes para as clulas.
O Sistema de Endomembranas um dos maiores
compartimentos celulares. composto por cisternas,
sculos e tbulos que se comunicam atravs de
vesculas transportadoras. Uma vescula transportadora
brota da membrana da organela doadora, trafega pelo

citosol e se funde na membrana da organela

receptora; deste modo, no s o contedo da
vescula, mas tambm, a sua membrana, transferida
organela receptora.
As organelas que compem o Sistema de
Endomembranas so formadas por membranas bilipdicas
similares Membrana Plasmtica. So elas: retculo
endoplasmtico granular (REg), retculo endoplasmtico
liso (REl), complexo de Golgi, endossomos, lisossomos e
peroxissomos. A parte externa da membrana de cada
organela, relacionada com o Citosol, chamada face
citoslica e a interna, face luminal.

4.1 - Retculo Endoplasmtico

O retculo endoplasmtico uma organela
membranosa, com um padro heterogneo em diversos
tipos celulares. O seu reconhecimento s foi possvel
com o surgimento da microscopia eletrnica, que
revelou uma rede constituda por tbulos e vesculas,
permeando o citoplasma, e que passou a ser
identificada como retculo endoplasmtico.
Todas as membranas do retculo endoplasmtico so
formadas por uma bicamada de lipoprotenas, com um
padro de organizao semelhante ao da membrana
plasmtica, sendo porm mais delgada. Essas
membranas possuem faces que estabelecem contatos
com domnios diferentes. A face citoplasmtica entra
em contato com os constituintes do citoplasma; a face
luminal voltada para o interior das unidades
formadoras do retculo endoplasmtico.
O retculo endoplasmtico pode ser constitudo
por cisternas achatadas, interconectadas,
associadas a ribossomos, como tambm pode se
apresentar como um sistema de tbulos
anastomosados permeando o citoplasma.
Esses padres morfolgicos definem dois
tipos de retculo endoplasmtico. O retculo
endoplasmtico granular (Reg) formado por
cisternas associadas a ribossomos e o retculo
endoplasmtico liso (Rel) constitudo por um
sistema tubular intensamente anastomosado.

As funes dos retculos diferem em conseqncia

do contedo enzimtico que cada tipo apresenta.
O retculo endoplasmtico granular stio de sntese
de protenas para exportao, glicosilao e outros
processos qumicos.
O retculo endoplasmtico liso, por apresentar um
complemento enzimtico heterogneo em diversos
tipos celulares, desenvolve um maior nmero de
funes, possuindo, contudo, uma distribuio mais
restrita. Entre suas diversas funes destacam-se:
Detoxificao;
Sntese de hormnios esterides;
Sntese de lipdeos;
Sntese de cido clordrico;
Armazenamento de clcio;
Glicogenlise.
Os ribossomos so organelas no-membranosas
constitudas por ribonucleoprotenas, e podem ser
encontrados em qualquer tipo celular, livres ou associados
ao retculo endoplasmtico granular, atravs de ligaes
com protenas receptoras (riboforinas) existentes neste
tipo de retculo. Essas organelas asseguram stios
citoplasmticos para sntese protica, graas associao
de aminocidos atravs de ligaes peptdicas.

36

4.2 - Complexo de Golgi

A identificao do complexo de Golgi foi
inicialmente realizada com o uso de microscpios
pticos, atravs de pesquisas realizadas no final do
sculo passado por Camilo Golgi, sendo
posteriormente sua estrutura revelada atravs da
microscopia eletrnica.
O complexo de Golgi um sistema
membranoso altamente especializado e
localizado de forma temporal no curso do
processo de secreo celular.

complexo pode apresentar variaes de clula para

clula, da mesma forma que pode variar segundo o
estado funcional da clula.
Cada pilha de cisterna constitui uma unidade
polarizada do complexo de Golgi, apresentando uma
face de formao (CIS), que recebe o produto
processado pelo retculo, atravs de vesculas de
transio e uma face de maturao (TRANS), onde
brotam os produtos de secreo transformados
quimicamente nos dictiossomos, na forma de
vesculas de secreo.

A localizao espacial dessa estrutura na clula

permite que venha a participar de processos de
transportes e transformaes dos produtos de
secreo celular.

Funcionalmente, cada dictiossomo apresenta

compartimentos com funes qumicas muito
diferenciadas, capazes de promover glicosilao,
sulfatao e fosforilao.

Em clulas animais e vegetais as unidades

formadoras so constitudas por grupos de cisternas
achatadas, com formato discoidal, que se empilham
originando os dictiossomos que, encontram-se
interligados por um complexo sistema tubular, o que
possibilita diferentes caminhos para o produto de
secreo nessa organela celular. A morfologia do

Associada face trans dos dictiossomos, encontrase um compartimento membranoso denominado

GERL, que representa um centro secundrio de
triagem para produtos processados no retculo e no
complexo de Golgi, e que se caracteriza pelo auto
teor de fosfatase cida.

4.3 - Lisossomos e Digesto Intracelular

Os lisossomos so organelas membranosas de
ocorrncia natural em clulas animais, vegetais e em
protozorios. Essas organelas apresentam um
nmero elevado de enzimas hidrolticas, que
participam do processo de digesto intracelular, assim
como de mecanismo de remoo de reas celulares
no funcionantes.
Atualmente, so conhecidas mais de cinco
dezenas de hidrolases lisossmicas. Essas enzimas
atuam em meio cido, mantido por um mecanismo
de transporte de H + atravs das membranas
lisossmicas.
Os lisossomos so caracterizados pelo notvel
polimorfismo, que conseqncia dos seus
diversos estgios funcionais. Os lisossomos
primrios so considerados produtos de secreo
da clula e brotam normalmente do GERL ou da
face trans dos dictiossomos; os lisossomos
secundrios resultam da fuso de um ou mais
lisossomos primrios com produtos particulados
no citoplasma, oriundo de processo de endocitose

(fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por

receptor) ou de processos autofgicos. A autofagia
um processo de digesto de material celular pelas
prprias enzimas lisossmicas.
Como responsveis pela digesto intracelular, os
lisossomos apresentam um elevado teor de enzimas
digestivas para quase todas as macromolculas
celulares. Entretanto, a complexidade enzimtica dos
lisossomos varivel de acordo com o tipo celular, a
especializao e o grau de diferenciao.
Aps a atividade das enzimas lisossmicas,
algumas vezes permanecem depsitos de materiais
que resistem ao enzimtica, resultando nos
chamados corpos residuais que podem ou no ser
exocitados pelas clulas.
O processo de digesto intracelular pode estar
relacionado alimentao, eliminao de
constituintes celulares envelhecidos, neutralizao da
ao de elementos estranhos, diferenciao celular e
remodelao tecidual.

4.4 - Peroxissomos - Glioxissomos

Os peroxissomos so estruturas citoplasmticas de
clulas animais e vegetais. Vistas exclusivamente
microscopia eletrnica, so limitadas por uma
membrana de constituio semelhante membrana
plasmtica e que confina em seu interior um elevado
nmero de enzimas. Essas estruturas celulares
encontram-se envolvidas no metabolismo do
perxido de hidrognio.

No citoplasma, ainda podem ser observados,

incluses ou pigmentos, conforme o tipo celular
estudado e o seu estado funcional, caracterizando-se
como acmulo de substncias. Para ser classificada
como um pigmento, uma substncia tem que possuir
alguma cor prpria em seu estado natural.
Os pigmentos podem ser classificados como
exgenos, quando organizados fora do corpo e
introjetados para as clulas, atravs de
processos de endocitose e endgenos, quando
gerados no interior do prprio organismo, a partir
de um precursor no pigmentado.

Os glioxissomos so estruturas semelhantes aos

peroxissomos, porm so de ocorrncia especfica
de clulas vegetais, participando do metabolismo
de triglicerdeos e da converso de lipdeos em
hidratos de carbono.

4.5 Sntese de Protenas

Ocorre nos polirribossomos aderidos membrana
do REg, ou nos polirribossomos livres no citoplasma.
Nos polirribossomos livres, ocorre a sntese de
protenas que devem permanecer no citoplasma ou
serem incorporadas pelo ncleo, mitocndrias,
cloroplastos ou peroxissomos. Nos polirribossomos
aderidos membrana do REg, ocorre a sntese de
protenas que devem permanecer no prprio restculo,
ser transportadas para o aparelho de Golgi, formar
lisossomos, compor a membrana plasmtica ou ser
secretadas da clula.

das protenas chaperones. No REg, inicia-se a

glicosilao da cadeia polipeptdica (adio de acar).

A seqncia primria das protenas determinada

pela sequncia de nucleotdeos do RNAm que ir
codific-la. Essas protenas sintetizadas so marcadas
com uma sequncia de cerca de 20 aminocidos,
chamada sequncia sinal.

Os nveis intracelulares de protenas so mantidos

tanto pela sntese quanto pela degradao dessas
molculas. Molculas que no sejam mais necessrias,
sintetizadas com defeito ou alteradas pelo uso, so
marcadas pela protena ubiquitina para serem
degradadas. Essa degradao realizada nos
proteossomos, que so acmulos citoplasmticos de
enzimas proteolticas.

No interior das cisternas do REg, as protenas

adquirem sua configurao tridimensional com auxlio

Essas protenas so exportadas em vesculas de

transio para o aparelho de Golgi, onde ocorre a
glicosilao terminal, que responsvel por parte da
especificidade dos vrios tipos de glicoprotenas e,
tambm, pelo destino final desses compostos.
Outros processos que podem ocorrer no aparelho
de Golgi so sulfatao e fosforilao das protenas.

Exerccios de Fixao
1- Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas:
a) _____ O retculo endoplasmtico liso apresenta um elevado teor de riboforina em suas membranas.
b) _____ O retculo endoplasmtico granular sede de segregao de protenas e realiza inmeros processos
de modificao qumica sobre protenas.
c) _____ Toda clula que sintetiza e segrega protenas apresenta um retculo endoplasmtico granular
extensamente desenvolvido.
d) _____ Os ribossomos livres participam do processo de sntese de protenas essencialmente hidrfilas.

37

38

e) _____ A morfologia das unidades formadoras do retculo endoplasmtico granular apresenta forma varivel,
podendo ser constitudo por vesculas ou cisternas achatadas.
f) _____ No complexo de Golgi ocorre o empacotamento e o endereamento dos produtos de secreo celular.
g) _____ A sulfatao e a fosforilao so processos qumicos desenvolvidos nos compartimentos funcionais
do complexo de Golgi.
h) _____ A transferncia de produtos segregados pelo retculo endoplasmtico para o complexo de Golgi se
desenvolve atravs de vesculas intermedirias.
i) _____ Ao conjunto de cisternas golgianas empilhadas chamamos de dictiossomo.
j) _____ As unidades funcionais com complexo de Golgi caracterizam-se por apresentarem polarizao funcional.
k) _____ Os lisossomos so organelas ricas em hidrolases cidas que podem digerir quase todas as
macromolculas celulares.
l) _____ Na membrana dos lisossomos existem protenas funcionais que utilizam a energia liberada pela hidrlise
do ATP para bombear H+ para o seu interior.
m) _____ Os corpos residuais so depsitos de materiais resistentes ao processo de digesto intracelular.
n) _____ Apenas as clulas animais apresentam em sua organizao celular lisossomos.
o) _____ A autofagia um processo celular tpico, existente apenas em clulas animais.
p) _____ Nos neurnios, todos os corpos residuais formados durante a digesto intracelular so eliminados
por exocitose.

Atividades Complementares
1 - Faa um desenho legendado da clula eucarionte, indicando no seu interior os componentes estudados
nessa unidade.
2 - Relacione as funes de cada organela estudada nessa unidade.
3 - Descreva, resumidamente, o mecanismo de sntese protica.

UNIDADE V

39

TRANSFORMAO E ARMAZENAMENTO DE
ENERGIA. MITOCNDRIAS E CLOROPLASTOS
Nesta unidade, voc encontrar os diferentes
processos de transformao que as clulas utilizam
para obterem energia que atenda s demandas
metablicas.

Qualquer que seja o nvel de atividade

metablica de uma clula, ela precisa de
energia para realizar trabalho.

5.1 - Mitocndrias, Cloroplasto e Processos de

Obteno de Energia
Para realizao de suas atividades, as clulas utilizam
a energia da quebra das ligaes covalentes das
molculas de nutrientes. Clulas autotrficas, como
as clulas vegetais e algumas bactrias, sintetizam
molculas orgnicas, a partir de molculas inorgnicas
e da energia solar. As demais clulas so chamadas
heterotrficas e no so capazes de sintetizar
molculas orgnicas usando como substrato
molculas inorgnicas, dependendo do alimento
sintetizado pelas clulas autotrficas.
Nas clulas heterotrficas, a energia dos nutrientes
liberada gradativamente e parcialmente transferida
para as molculas de ATP (adenosina-trifosfato), que
contm ligaes ricas em energia. A outra parte
dissipada na forma de calor usado para manter a
temperatura do organismo.
As molculas energticas mais usadas pelas clulas
so os cidos graxos e a glicose.
Nas clulas animais, o ATP pode ser produzido de
duas formas: respirao aerbica e respirao
anaerbica.

Mitocndria e Produo de Energia

As mitocndrias so organelas arredondadas ou
alongadas, presentes em locais que precisam de muita
energia. So constitudas por duas membranas:

membrana externa, que lisa e muito permevel; e

membrana interna, que seletiva e controla o trnsito
de molculas nos dois sentidos. Esta membrana
apresenta muitas pregas, denominadas cristas
mitocondriais, que aumentam a rea para o sistema
transportador de eltrons. Nas cristas mitocndrias,
so encontradas estruturas denominadas corpsculos
elementares. O espao entre a membrana interna e a
externa chamado de espao intermembranoso. O
interior da organela, limitado pela membrana interna,
contm a matriz mitocondrial, onde esto as enzimas
do ciclo do cido ctrico, outras enzimas, DNA e vrios
tipos de RNA.

Respirao Celular Anaerbica

Processo de produo de energia, tambm chamado
de gliclise, no qual ocorre a degradao de glicose
para a produo de ATP sem envolvimento de O-2. A
respirao anaerbica ocorre no citoplasma da maioria
das clulas.
Durante a gliclise, uma molcula de glicose (com
seis carbonos) convertida em duas molculas de
piruvato (com trs carbonos cada). Duas molculas
de ATP so hidrolisadas para fornecer a energia
necessria nas etapas iniciais, porm quatro molculas
de ATP so produzidas nas etapas finais. A via
glicoltica representada pela frmula geral abaixo:

2ATP
glicose

4ATP
frutose 1,6-difosfato

2 gliceraldedo

3-fosfato

2 piruvato
2NADH

40

A gliclise envolve uma seqncia de dez reaes

enzimticas, cada uma delas produzindo um acar
intermedirio diferente e catalisadas por uma
enzima diferente.
A natureza, em etapas desse processo, permite que a
energia da oxidao seja liberada em pequenas
quantidades. A maior parte dessa energia pode, ento,
ser armazenada em molculas transportadoras, em vez
de ser totalmente liberada na forma de calor.
Parte da energia liberada na oxidao utilizada
diretamente na sntese de molculas de ATP a partir de
ADP+Pi e, parte retida nos eltrons sob a forma dos
transportadores de eltrons de alta energia, o NADH.
Duas molculas de NADH so formadas pela oxidao
de uma molcula de glicose durante a gliclise. Nos
organismos aerbicos essas molculas doam os seus
eltrons cadeia transportadora de eltrons da
membrana mitocondrial interna. Estes eltrons passam
por essa cadeia at o O2, formando H2O, e o NAD+
formado usado novamente na gliclise.
Na maioria das clulas animais e vegetais, a gliclise
apenas um preldio para o estgio final da oxidao
total das molculas energticas, assim, o piruvato
formado durante a gliclise transportado para as
mitocndrias, onde convertido em CO2 e H2O.
Para os organismos anaerbicos, que no utilizam o
O-- 2, a gliclise a principal fonte de ATP. Em
anaerobiose, o piruvato e os eltrons do NADH
permanecem no citosol. O piruvato convertido em
produtos que so excretados pela clula atravs de
dois processos principais: fermentao alcolica e
fermentao ltica.
Na fermentao alcolica, os piruvatos so
convertidos em lcool etlico. Na fermentao ltica,
os piruvatos so convertidos em cido ltico.
Durante o esforo muscular prolongado o O2 que
chega ao msculo no basta para fornecer a energia
necessria, dessa forma, as clulas musculares
passam a realizar a fermentao ltica, havendo
acmulo de cido ltico que produz dor, cansao e
cibras. Parte do cido ltico levada pela corrente
sangunea para o fgado, onde ser convertida em
glicose. Outra parte permanece no msculo, sendo
oxidada aerobicamente durante o repouso, quando a
clula volta a dispor de O2.
Alm disso, no repouso a clula muscular produz um
excesso de ATP, o qual passa sua energia para outro
composto, a fosfocreatina, que fica armazenada na
clula. Em caso de necessidade, a fosfocreatina cede
energia para a produo de ATP e este usado para o
trabalho muscular.

Respirao Celular Aerbica

A respirao aerbia o processo pelo qual a energia
armazenada em molculas orgnicas (glicose e cidos
graxos, principalmente) liberada com a participao
do oxignio.
O processo de respirao aerbia compreende trs
etapas bsicas: gliclise, ciclo do cido ctrico e
cadeia respiratria.
a) Gliclise
Consiste na transformao da glicose (acar de seis
carbonos) em duas molculas de cido pirvico (piruvato),
com trs carbonos. Essa quebra da molcula ocorre no
citoplasma e necessria para que o composto possa
penetrar na mitocndria e dar continuidade ao processo.
Como j descrito anteriormente, para que ocorra a
gliclise, so consumidos dois ATPs utilizados para a
ativao da molcula. O processo, contudo, libera
energia suficiente para que sejam produzidos quatro
molculas de ATP. Assim, no fim da etapa, h um saldo
positivo de dois ATPs.
Aps a quebra da glicose, h liberao de
hidrognios que sero captados por uma substncia
chamada de NAD (nicotinamida adenina
dinucleotdio), transformando-se em NADH2.
b) Ciclo de Krebs ou ciclo do cido ctrico
Antes de entrar no ciclo de Krebs, os piruvatos
provenientes da gliclise sofrem perdas de hidrognios
e carbonos. Os hidrognios so capturados pelo NAD
e transformados em NADH2 e os carbonos formam o
gs carbnico (CO2). Um outro composto resultante
possui apenas dois carbonos e recebe o nome de cido
actico ou acetil. Em seguida, o acetil reage com a
enzima coenzima A e passa a ser denominado acetilcoenzima A (acetil-CoA). Esse composto ingressa no
ciclo de Krebs propriamente dito.
Inicialmente, o acetil-CoA une-se ao cido oxalactico,
formando o cido ctrico e coenzima A, que permanece
inalterada e, dessa maneira, est pronta para se unir a
outro acetil. A partir da, uma seqncia de reaes
qumicas ocorre, com liberao de duas molculas de
gs carbnico e produo de 3NADH2, 1FADH2 e 1ATP.
Tal como NAD, o FAD - flavina-adeninadinucleotdeo - um transportador de hidrognios
muito importante no processo.
c) Cadeia respiratria
Atravs da cadeia respiratria, que ocorre nas cristas
mitocondriais, h transferncia de hidrognios
transportados pelo NAD e pelo FAD para o oxignio,

formando gua. Quando transportado pelo NAD, o

hidrognio, inicialmente, doado ao FAD, havendo
liberao de energia. Nessas transferncias de hidrognios,
h liberao de eltrons excitados, que, a partir do FAD,
vo sendo captados por aceptores intermedirios,
denominados citocromos. Durante essas transferncias,
os eltrons perdem gradativamente energia, que ser
utilizada, em parte, para a formao de ATP.
Se a energia fosse liberada de uma s vez, a clula no
poderia aproveit-la, e o calor produzido poderia destruir a
clula, por isso a produo de energia feita em trs etapas.
Na cadeia respiratria, cada NADH2 tem energia
suficiente para formar 3 ATP e cada FADH2, para
formar 2 ATP.
Considerando que uma molcula de glicose origina
duas de cido pirvico, as etapas referentes ativao
do piruvato e ao ciclo de Krebs tm seu rendimento
energtico duplicado. Rendimento energtico total
obtido pela oxidao de uma molcula de glicose no
processo de respirao aerbia: 38 ATP.
OBSERV
AES IMPORT
ANTES
OBSERVAES
IMPORTANTES
ANTES::
Do ponto de vista de aproveitamento de energia, a
vantagem da mitocndria enorme. Sem ela, a clula
obteria 2 mols de ATP por mol de glicose. Com a
mitocndria o rendimento muito maior.
A energia liberada na cadeia transportadora de
eltrons utilizada para o transporte de prtons da matriz
para o espao intermembranoso, onde os prtons se
acumulam. Esses prtons fluem de volta para a matriz.
Atravs dos corpsculos elementares, a energia desse
fluxo convertida em energia qumica devido sntese
do ATP a partir do ADP, no corpsculo elementar.

Os prtons tambm podem voltar matriz, atravs

de uma protena denominada termogenina, atravs da
qual, o fluxo de prtons dissipa 100% da sua energia
como calor, sem sntese de ATP.

Cloroplastos
Cloroplastos so plastdeos encontrados nas
folhas de plantas superiores, sendo de grande
importncia biolgica, pela capacidade de realizar
a fotossntese, quando ento produzem o
oxignio e a maior parte da energia qumica que
utilizada pelas clulas.
A estrutura dos cloroplastos extremamente varivel.
Entretanto o seu nmero regular para cada tipo
celular. Nas clulas das folhas e vegetais superiores
observamos entre 20 e 40 unidade por clulas. luz
da M.E., os cloroplastos apresentam uma dupla
membrana que o envoltrio, atravs do qual ocorrem
trocas gasosas, entre a estrutura celular e o citoplasma.
A matriz um gel, presente dentro do envoltrio, e
que possui a maior parte das protenas do
cloroplastos, alm de ribossomos e DNA. Essa
estrutura possui uma rede membranosa, formada pela
associao de vesculas achatadas (tilacides). Essas
vesculas podem se empilhar originando os gramas ou
podem formar uma rede tubular membranosa.
A membrana do tilacides apresenta um padro de
organizao molecular que lembra a membrana
citoplasmtica, porm contm numerosas molculas de
clorofila, que representam o pigmento fotossintetizador
verde dos cloroplastos. Esses pigmentos combinam-se
com facilidade s protenas existentes na membrana dos
tilacides, originando complexos fotossintetizadores
onde se desenvolvem reaes fotoqumicas.

Exerccios de Fixao
1 - Diferencie seres autotrficos de heterotrficos e d exemplos de cada um deles.
2 - Quais so os principais componentes da mitocndria?
3 - Quais so os principais componentes do cloroplasto?
4 - Explique como ocorre a respirao anaerbica.
5 - Explique como ocorre a respirao aerbica.
6 - Quais as vantagens e desvantagens da respirao anaerbica? E da aerbica?

Atividades Complementares
1 - Faa um desenho legendado da mitocndria.
2 - Monte um quadro comparativo entre respirao anaerbica e aerbica.
3 - Faa um desenho esquemtico do cloroplasto.
4 - Organize um texto mostrando as semelhanas e as diferenas existentes entre os cloroplastos e as mitocndrias.

41

42

UNIDADE VI
NCLEO
Enquanto que as divises celulares j eram
conhecidas desde os estudos com o M.O., a natureza
do ncleo interfsico, em especial sua estrutura, s
veio a ser conhecida com o uso do M.E. e de mtodos
bioqumicos.

A interfase um perodo sem diviso, em

que as clulas desempenham diferentes
funes, com um alto nvel de especializao.
Vamos conhecer a estrutura nuclear?

6.1 - Ncleo
A presena do ncleo a principal caracterstica
das clulas eucariontes. O ncleo, geralmente, nico
e sua forma acompanha a forma da clula. Tambm
existem clulas com dois ou mais ncleos, como por
exemplo, as clulas musculares estriadas esquelticas.
A principal funo do ncleo armazenar a informao
gentica. A maior parte da informao gentica da clula
est acumulada no DNA do ncleo, existindo apenas uma
pequena poro fora dele, nas mitocndrias (clulas
animais) e nos cloroplastos (clulas vegetais). Alm de
conter a informao gentica da clula, o ncleo controla
o metabolismo celular atravs da transcrio do DNA nos
diferentes tipos de RNA. Os RNAs so traduzidos em
protenas, que so os efetores finais da informao gentica.
No ncleo, ocorre tambm a duplicao do DNA.
O ncleo uma estrutura limitada por membrana, que
contm componentes especficos relacionados com a sua
atividade. Dessa forma, os componentes do ncleo so:
envoltrio nuclear, cromatina, nucleoplasma e nuclolo.

associadas a esses poros, existem estruturas compostas

por cerca de 100 protenas, denominadas de
nucleoporinas, as quais constituem o complexo do poro.
Dessa forma, molculas com at 9mm de dimetro
atravessam rapidamente o complexo do poro nos dois
sentidos. Tais molculas se difundem passivamente
atravs do complexo do poro. No entanto, a maioria das
protenas e RNAs so grandes demais para se difundirem
por esses canais. Essas macromolculas atravessam o
complexo do poro por um processo que consome energia,
no qual as protenas e RNAs devem ser reconhecidos e,
ento, transportados seletivamente.

Nucleoplasma
O nucleoplasma constitudo por uma soluo
aquosa de protenas, RNAs, nucleosdeos,
nucleotdeos e ons, onde tambm so encontrados
os nuclolos e a cromatina.

Envoltrio Nuclear ou Carioteca

A maioria das protenas encontradas no

nucleoplasma so enzimas envolvidas com a
duplicao e transcrio do DNA.

O envoltrio nuclear separa o contedo do ncleo

do citoplasma, sendo responsvel pela manuteno
do ncleo como um compartimento distinto.

Cromatina

O envoltrio nuclear constitudo por duas membranas

e um nmero varivel de poros que controlam o trnsito
de macromolculas entre o ncleo e o citoplasma. Esses
poros nucleares se formam pela fuso da membrana
nuclear interna com a externa. Clulas com alta atividade
de sntese protica possuem maior quantidade de poros
por unidade de rea da superfcie do envoltrio nuclear.
Por outro lado, clulas com baixa atividade metablica,
tm quantidade de poros significativamente menor.
Os poros no so orifcios que permitem o livre
trnsito de macromolculas, ou seja, o intercmbio
ncleo-citoplasma seletivamente regulado, pois,

Nas clulas eucariontes, o DNA est complexado

com protenas especficas, constituindo o que
chamamos de cromatina. Dessa forma, o material
gentico, nas clulas eucariontes, encontra-se na
forma de cromatina.
A cromatina pode se apresentar condensada, quando
classificada como heterocromatina ou pouco
condensada, quando classificada como eucromatina.
No ncleo em diviso, a cromatina est altamente
compactada, constituindo os cromossomos. Assim, a
cromatina e os cromossomos representam dois aspectos
morfolgicos e fisiolgicos da mesma estrutura.

Nuclolo
O nuclolo o local de sntese do RNA ribossmico.
Os nuclolos so estruturas esfricas e no envolvidas
por membrana. Podem ser observados ao microscpio
de luz, apresentando tamanho varivel, de acordo com o
tipo celular e o estado funcional da clula. O tamanho
dos nuclolos geralmente est relacionado com a

intensidade de sntese protica que ocorre no citoplasma.

As clulas que sintetizam protenas ativamente tm
nuclolos maiores que outros tipos celulares. O ncleo
das clulas apresenta, geralmente, apenas um nuclolo.
A funo primordial dos nuclolos sintetizar
os cidos nuclicos existentes nas estruturas
dos ribossomos.

Exerccios de Fixao
1 - Indique falso (F) ou verdadeiro (V), nas seguintes afirmativas:
a) _____ Os complexos de poros so estruturas do envoltrio, que regulam o intercmbio entre ncleo e citoplasma.
b) _____ A membrana externa do envoltrio caracteriza-se por apresentar ribosomas aderidos.
c) _____ A morfologia do ncleo em parte determinada pelo arranjo da matriz nuclear.
d) _____ Nos nuclolos ocorre a sntese e o processamento de cidos nucleicos importantes para organizao
molecular dos ribosomas.

Atividades Complementares
1 - Faa um desenho da celular eucarionte, enfatizando o ncleo e indicando os seus componentes.
2 - Descreva os componentes do ncleo.

43

44

UNIDADE VII
CICLO CELULAR
Nesta unidade, voc identificar as caractersticas
dos processos de diviso celular e ver que um
fenmeno complexo que envolve a separao do
material celular entre as clulas-filhas, e que todo
fenmeno de transformaes morfolgicas inicia-se
com transformaes a nvel molecular.
Dois processos de diviso celular podem ser vistos:
A mitose, processo de diviso
caracterstico das clulas somticas, e a
meiose, que uma diviso celular especial
que ocorre apenas com as clulas
germinativas de certos organismos.
Ciclo celular o perodo que compreende as
modificaes ocorridas em uma clula, desde a sua
formao at a sua prxima diviso em duas clulasfilhas, sendo essencial para o desenvolvimento normal
e para a reposio de clulas do indivduo.

A proliferao celular, que ocorre por duplicao de

clulas preexistentes responsvel pela reposio de
clulas mortas e pela regenerao de partes
danificadas de tecidos e rgos. As clulas no morrem
s como resultado de leses, mas tambm por um
processo fisiolgico normal, chamado de apoptose,
que a morte celular programada. Por esse mecanismo,
o organismo controla e mantm constante o nmero
de clulas nos tecidos e rgos, livra-se de clulas
danificadas e elimina clulas indesejveis e no
permanentes de tecidos em desenvolvimento durante
a morfognese. Dessa forma, tanto o desenvolvimento,
quanto a manuteno dos tecidos e rgos no adulto,
dependem de um balano cuidadosamente regulado
entre proliferao celular apoptose.
Por outro lado, existem clulas cuja formao no se d
atravs do ciclo celular tpico. A formao das clulas
sexuais ou gametas dos organismos que se reproduzem
sexuadamente no cclico. Tais clulas formam-se atravs
de uma diviso celular reducional, denominada meiose.

7.1 - Mitose e Meiose

No transcorrer da diviso celular, todo o material
nuclear sofre alteraes morfolgicas e funcionais
significativas. O ncleo perde seu envoltrio nuclear
e toda a cromatina se mistura com os constituintes
citoplasmticos. Desenvolve-se um intenso processo
de espiralao de toda cromatina que resulta na
individualizao dos cromossomos. Neste processo,
participam protenas reguladoras.
Os cromossomos passam a ser identificados
facilmente em microscopia ptica, sendo constitudos
por duas cromtides presas por um centrmero. Esta
estrutura divide as cromtides em dois braos,
propiciando uma classificao dos cromossomos
segundo a localizao do centrmero. Dessa forma
podem ser classificados em: acrocntrico,
submetacntrico e telocntrico.
O ciclo de vida de uma clula marcado pela
alternncia de perodos de diviso celular e por
estgios em que as clulas no esto sofrendo diviso,
esse perodo chamado de interfase. Neste ltimo
estgio podemos identificar trs fases G1 (gap 1), S
(sntese) e G2 (gap 2).

Gap 1 (G1) o perodo em que as clulas apresentam

intensa atividade de sntese de RNA e de protenas, nessa
fase ocorre um aumento marcante do citoplasma nas clulas
recm-formadas. G1 a fase mais varivel em durao.
No incio da fase G1, em resposta a sinais externos, a
clula pode continuar o ciclo celular, passando para a
fase seguinte, ou pode assumir um estado quiescente,
chamado G0. Essas clulas so desprovidas de fatores
de crescimento e mantm um metabolismo baixo. Desse
estado, a clula pode voltar ao ciclo, mediante estmulo
(hormnios de crescimento ou estmulo mecnico,
como leso). A clula retorna ao ciclo, em um ponto
anterior ao ponto de restrio (R), que um importante
ponto de controle do ciclo celular que existe no final
de G1. O ponto de restrio impede a progresso do
ciclo em condies desfavorveis ou insatisfatrias.
Quando o ponto R ultrapassado, a clula atravessa
as demais fases do ciclo at que duas clulas-filhas
idnticas sejam formadas ao final da mitose.
No perodo S, ocorre a duplicao do DNA. um
ponto de no retorno do ciclo, que leva
necessariamente mitose. A duplicao do DNA, que

acontece na fase S, ocorre de modo semiconservativo,

isso , as cadeias da dupla hlice de DNA se separam
e, a partir de cada uma delas, sintetizada uma nova
cadeia, duplicando a molcula original.
Gap 2 (G2) o perodo em que ocorrem os
preparativos necessrios para a prxima mitose, porm,
nem todos so conhecidos. Ocorre discreta sntese de
RNA e de protenas que so essenciais para a mitose.
Ocorre o acmulo e ativao do fator promotor de
maturao (MPF), considerado o regulador geral da
transio de G2 para mitose, induzindo a entrada na
clula em mitose e sendo responsvel por quatro
eventos: 1) condensao cromossmica; 2) ruptura
do envoltrio nuclear; 3) montagem do fuso mittico
e; 4) degradao da protena ciclina.
Depois que a clula passa pelas trs fases da
interfase, o ncleo entra no processo de diviso
ou mitose.
A mitose um processo de diviso celular,
marcado por etapas segundo as caractersticas
morfolgicas apresentadas pela clula.
De acordo com as principais alteraes morfolgicas
e a movimentao dos cromossomos durante o
processo de diviso, a mitose dividida em quatro
fases: prfase, metfase, anfase e telfase.
A prfase caracterizada pela condensao da
cromatina, desorganizao dos nuclolos, migrao
dos pares de centrolos para os plos celulares,
formao de alguns fusos e a fragmentao do
envoltrio nuclear. A metfase caracteriza-se por mais
condensao das cromtides, complementao da
formao dos fusos do aparelho mittico e pela
localizao dos cromossomos na poro mdia das
clulas. Na anfase ocorre a ruptura do centrmero e o
incio da migrao dos cromossomos para os plos

das clulas. A telfase marca a etapa final do processo

de diviso mittica, ocorrendo a reconstruo do
envoltrio nuclear, desespiralao das fibras
cromatnicas, reorganizao dos nuclolos e
desestruturao do sistema microtubular mittico.
Durante a telfase observamos diferentes aspectos
morfolgicos quando comparamos clulas animais e
vegetais. Nas clulas animais, ocorre uma constrio
a nvel medial, em conseqncia da contrao de um
cinturo filamentoso existente nesta regio. Nas clulas
vegetais, durante a telfase, forma-se um agregado de
vesculas na regio mediana, oriundas do complexo
de Golgi, que por um processo de fuso originam uma
placa celular, responsvel pela bipartio da clula.
A meiose um processo de diviso celular
que promove uma reduo no nmero de
cromosomas das clulas-filhas; neste
aspecto difere fundamentalmente da mitose.
A diviso meitica possui aspectos especiais, pois
consiste em duas divises sucessivas, que resultam
em clulas germinativas com um padro cromossomial
que corresponde metade da espcie.
A prfase da meiose longa e marcada por permuta
entre os cromossomos homlogos. Na anfase, da
primeira fase da diviso, no ocorre ruptura do
centrmero, havendo apenas separao de
cromossomos homlogos. Isto gera uma reduo do
nmero de cromossomos por clulas-filhas.
A interao entre as cromtides dos cromossomos
homlogos, observadas durante a prfase da primeira
diviso, gera uma troca de genes nos locais de
permuta, aumentando a variabilidade gentica dos
indivduos nas populaes.

Exerccios de Fixao
1 - Complete as frases abaixo:
a) A prfase de um processo meitico difere da prfase do processo mittico, pois no primeiro caso caracterizase por apresentar o _________________________.
b) A proliferao celular que ocorre nos processos de reparao de tecidos desenvolve-se
por____________________.
c) Os movimentos apresentados pelos cromossomos so controlados pelos ______________ cromossomiais.
2 - Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas:
a) _____ Antes das clulas ingressarem em um processo de diviso celular, ocorre a duplicao dos centrmeros.
b) _____ No incio da diviso celular ocorre a fragmentao do envoltrio nuclear.

45

46

c) _____ Os cromossomos apresentam-se no mximo de sua espiralao, no incio do processo de diviso

celular.
d) _____ Os gametas, sendo clulas haplides, so formadas atravs de processos mitticos estabelecidos
em orgos gonadais.

Atividades Complementares
1 - Comente a importncia do ciclo celular.
2 - Faa um esquema demonstrando as etapas do ciclo celular.
3 - Faa desenhos de uma clula animal se dividindo por mitose.

UNIDADE VIII

47

DIFERENCIAO E DESENV
OL
VIMENT
O CELULAR
DESENVOL
OLVIMENT
VIMENTO
Os diferentes tipos celulares evoluram aps sucessivas
transformaes, a partir dos trs folhetos embrionrios.
Algumas questes surgem quando tentamos esclarecer
esses processos. Como um elevado nmero de clulas
com funes distintas puderam evoluir? Quais foram os
mecanismos que propulsionaram essas transformaes?

Com esses questionamentos, procure compreender

como o autor apresenta algumas idias acerca das
transformaes que as clulas sofrem durante o seu
desenvolvimento.

8.1 - Diferenciao e Desenvolvimento

Iniciemos esta lio verificando que a grande
diversidade no desenvolvimento dos seres vivos
requer a participao de mecanismos de modulao
do comportamento de grupos celulares. Isto nos
permite entender porque a organognese em
alguns aspectos espcie-especfica. O
desenvolvimento embrionrio de diferentes
espcies segue caminhos distintos. Algumas
espcies apresentam no seu desenvolvimento uma
fase larvar, que aps um estgio transitrio de
metamorfose transforma essa primeira edio em
um indivduo adulto. Quando menciono larva,
como uma primeira edio do ser, porque neste
estgio de desenvolvimento encontramos
caractersticas estruturais e funcionais tpicas, por
vezes no observadas na forma adulta.
O desenvolvimento de um organismo multicelular
requer inmeros processos de ordem celular que
podem gerar novas formas de expresso celular. A
proliferao celular, a diferenciao celular, a migrao,
a apoptose e a morfognese so alguns dos processos
que vo intervir no desenvolvimento de organismos.

A diviso celular um processo primordial para

o desenvolvimento. Entretanto, requer a ao de
vrios agentes indutores: fatores de crescimento,
fatores mitognicos e a interferncia de protenas
da matriz celular.
O desenvolvimento de cada tipo celular comea com
clulas pluripotenciais, que vo se comprometendo a cada
diviso com um tipo de linhagem celular. Esse
comprometimento funcional, que as clulas vo
adquirindo a cada seqncia de diviso celular, chamado
de diferenciao celular. Muitas hipteses so
formuladas para caracterizar tal processo. Todavia, a
hiptese da expresso gnica a mais adequada para
explicar como ocorre a determinao do padro de
expresso metablico das clulas. Dentro deste contexto,
observamos vrios processos, como a proliferao celular
e a morte celular programada (apoptose).
No processo de diferenciao celular, por vezes,
ocorre um novo padro na configurao espacial das
clulas (morfognese); contudo, pouco se sabe ainda
como os elementos indutores do processo atuam
precisamente, da mesma forma que no
desenvolvimento de inmeros processos patolgicos.

Exerccios de Fixao
1- Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas:
a) _____ A diferenciao celular nos organismos multicelulares comea aps o desenvolvimento embrionrio.
b) _____ Diferenciao celular deve ser vista como um processo que capacita certos tipos celulares a
originarem outros tipos.
c) _____ Uma caracterstica marcante das clulas muito diferenciadas a grande potencialidade que apresentam
para se dividir.
d) _____ O processo de diferenciao celular controlado por informaes de ordem gentica.

48

e) _____ Os elementos que controlam a diferenciao celular podem ser de origem intra e extracelular.
f) _____ A diferenciao celular normalmente resulta em um aumento da eficincia do trabalho celular.
g) _____ O processo de diferenciao celular dos neurnios extremamente instvel.

Atividades Complementares
1 - Realize uma anlise crtica sobre a importncia do processo de diferenciao celular para o desenvolvimento
dos seres multicelulares.
2 - Faa uma pesquisa sobre os mecanismos celulares responsveis pela diferenciao celular.

49

Se voc:
1)
2)
3)
4)

concluiu o estudo deste guia;

participou dos encontros;
fez contato com seu tutor;
realizou as atividades previstas;

Ento, voc est preparado para as

avaliaes.
Parabns!

50

Glossrio
Abiognese - teoria de origem da vida baseada na gerao espontnea, sendo que um ser no vivo se
transformaria em um ser vivo atravs de um princpio ativo. Foi defendida por grandes cientistas como Aristteles,
Van Helmont, Newton, Harwey, Descartes e John Needham.
cido nuclico - cido orgnico constitudo por nucleotdeos. Os tipos principais so os cidos
desoxirribonuclico (DNA) e ribonuclico (RNA).
Adenosina trifosfato (ATP) - principal molcula energtica utilizvel no metabolismo celular. Composta de
adenosina, ribose e trs grupos fosfato. Por hidrlise, o ATP perde um dos grupos fosfato e um tomo de
hidrognio e torna-se adenosina difosfato (ADP) e, nesse processo, libera energia.
tomo - a menor unidade na qual se pode dividir um elemento qumico sem que se percam as propriedades
caractersticas desse elemento.
Auttrofo - clulas capazes de sintetizar molculas orgnicas a partir de molculas inorgnicas e da energia solar.
Base nitrogenada - molcula nitrogenada com propriedades bsicas (tendncia a adquirir um on H+).
Biognese - teoria baseada na origem de um ser vivo apenas oriundo de outro ser vivo. Defendida por
Francisco Redi, Lzaro Spallanzani e Louis Pasteur.
Carboidrato - Substncia orgnica que consiste de uma cadeia de tomos de carbono aos quais esto ligados
hidrognio e oxignio na proporo de dois pra um.
Clula - Unidade estrutural dos seres vivos.
Centrmero - regio de constrio dos cromossomos, que mantm unidas cromtides-irms e que se liga s
fibras do fuso.
Citocromo - protena que contm heme. Funciona como portador de eltrons em uma cadeia de transporte de
eltrons, est envolvida na respirao celular e na fotossntese.
Clorofina - pigmento verde de clulas vegetais necessrio fotossntese.
Cloroplasto - organela limitada por membrana, contendo clorofila; presente nas clulas vegetais; o local
onde ocorre a fotossntese.
Coacervado - um aglomerado de molculas proticas circundadas por uma camada de gua; foram,
possivelmente, as formas mais prximas dos primeiros seres vivos.
Cdigo gentico - sistema de trincas de pares de DNA; referido como cdigo porque determina a seqncia de
aminocidos nas protenas sintetizadas pelos organismos.
Cdon - trs nucleotdeos adjacentes em uma molcula de RNAm; forma o cdigo para um aminocido.
Cosmozorios - so os primeiros seres do planeta, vindos de outros planetas do Sistema Solar.
Criacionismo - teoria religiosa sobre a origem da vida, baseada na criao divina dos seres Ado e Eva.
Cromtide - um dos dois filamentos de um cromossomo duplicado; esses filamentos - filhos permanecem
unidos por um nico centrmero.
Cromatina - complexo nucleoprotico (DNA + histonas).
Cromossomo - cromatina altamente compactada.
Crossing over - troca de segmentos correspondentes de material gentico entre cromtides de cromossomos
homlogos durante a meiose.
Desenvolvimento - produo progressiva do fentipo de um organismo.
Diferenciao - processo de desenvolvimento pelo qual tecido ou clula relativamente no especializado
sofre modificao progressiva no sentido de se tornar mais especializado.

Digesto - converso de alimentos complexos, geralmente insolveis, em formas simples, geralmente solveis,
por ao enzimtica.
Diplide - estado em que cada tipo de cromossomo, exceto os cromossomos sexuais, est representado duas
vezes (2n), em oposio haplide (n).
DNA (cido desoxirribonuclico) - portador da informao gentica nas clulas; constitudo por duas
cadeias de fosfato, desoxirribose, purinas e pirimidinas; as cadeias se dispem em dupla hlice; capaz de autoreplicao, assim como de reger sntese de RNA.
Eltron - partcula subatmica com carga eltrica negativa igual em magnitude carga positiva do prton, mas
com massa igual a 1/1.837 da massa do prton; est em rbita em torno do ncleo positivamente carregado.
Energia de ligao - energia necessria para quebrar uma ligao qumica.
Enzima - protena que regula a velocidade de uma reao qumica; funciona como catalisador.
Eucarioto - clula que possui ncleo limitado por membrana, organelas limitadas por membranas e cromossomos
mltiplos, nos quais o DNA est combinado com protenas especiais; organismo constitudo por tais clulas.
Fermentador - ser que realiza fermentao para obteno de energia.
Fosforilao oxidativa - formao de molculas de ATP com a energia proveniente de processos de oxidao.
Gene - unidade de hereditariedade, transmitida no cromossomo e que, por interao com os ambientes externo
e interno, regula o desenvolvimento de uma caracterstica. Em uma molcula de DNA a seqncia de nucleotdeos
que dita a seqncia de aminocidos de uma protena ou a seqncia de nucleotdeos de uma molcula de RNA.
Glicognio - carboidrato complexo; uma das principais substncias de reserva alimentar na maioria dos animais
e fungos; convertido em glicose por hidrlise.
Gliclise - processo pelo qual a molcula de glicose convertida anaerobicamente em duas molculas de
piruvato, com liberao de pequena quantidade de energia til; a reao ocorre no citoplasma.
Glicose - acar com seis carbonos (C6H12O6). o monossacardeo mais comum nas clulas animais.
Haplide - clula que possui apenas um cromossomos de cada tipo (n), em contraste com a diplide (2n);
caracterstica das clulas sexuais.
Hereditariedade - transferncia de caractersticas dos pais para seus descendentes pela transmisso de genes
atravs dos gametas.
Hetertrofo - ser incapaz de sintetizar seu prprio alimento.
Hidrlise - quebra de uma molcula em duas pela adio de H+ e OH-, provenientes da gua.
Hipertnico - soluo que contm concentrao de solutos suficientemente alta para ganhar gua de outra
soluo atravs de uma membrana seletivamente permevel.
Hipotnico - soluo que contm concentrao de solutos suficientemente baixa para perder gua para outra
soluo atravs de uma membrana seletivamente permevel.
on - tomo ou molcula que tenha perdido ou ganhado um ou mais eltrons. Por esse processo chamado
ionizao, o tomo torna-se eletricamente carregado.
Ligao covalente - ligao qumica formada entre tomos pela partilha de um par de eltrons.
Ligao peptdica - tipo de ligao formada quando dois aminocidos se unem; o grupo cido (-COOH) de um
aminocido ligado ao grupo bsico (-NH2) do cido seguinte e removida uma molcula de gua (H2O).
Lisossomo - organela limitada por membrana na qual so segregadas enzimas hidrolticas.
Macromolcula - molcula de peso molecular muito alto. Refere-se especificamente a protenas, cidos
nuclicos, polissacardeos e complexos dessas substncias.
Organela - corpo dentro do citoplasma de uma clula.

51

52

Osmose - movimento de gua entre suas solues separadas por membrana, que permite a livre passagem da
gua e impede ou retarda a passagem do soluto; a gua tende a mover-se do meio hipotnico para o hipertnico.
Oxidao - perca de um eltron por um tomo. A oxidao e a reduo (que o ganho de um eltron) ocorrem
simultaneamente, pois o eltron perdido por um tomo aceito por outro. As reaes de oxireduo so meios
importantes de transferncia de energia nos seres vivos.
Panspermia csmica - teoria de Arrhenius sobre a origem da vida, baseada no surgimento da vida em outro
planeta, sendo que os cosmozorios teriam alcanado a Terra atravs de meteoritos.
pH - smbolo que denota a concentrao relativa de ons hidrognio em uma soluo; quanto mais baixo for o
valor do pH, mais cida ser a soluo, isso , mas ons hidrognio conter.
Poder de resoluo - capacidade de uma lente para distinguir duas linhas como separadas.
Procarioto - clula que carece de ncleo limitado por membrana e de organelas membranosas.
Pseudpodo - projeo citoplasmtica temporria de uma clula; funciona na locomoo e na fagocitose para
alimentao ou defesa.
RNA (cido ribonuclico) - cido nuclico semelhante ao DNA em composio, exceto pelo acar que uma
ribose e pela uracila que est no lugar da timina.
Sarcmero - unidade estrutural e funcional da contrao no msculo estriado.
Secreo - produto elaborado por qualquer clula, glndula ou tecido e que seja liberado atravs da
membrana plasmtica.
Sntese - formao de substncia mais complexa a partir de substncias mais simples.
Stio ativo - parte da superfcie de uma enzima na qual se ajusta a um substrato durante uma reao cataltica.
Soluo - mistura (geralmente lquida) em que uma ou mais substncias (os solutos) esto dispersas, na forma
de molculas ou ons separados.
Substrato - que sofre a ao de uma enzima.
Traduo - processo pelo qual a informao gentica contida em um RNAm dita a seqncia de aminocidos
de uma molcula de protena.
Transcrio - processo enzimtico, que implica pareamento de bases, pelo qual a informao gentica contida
no DNA utilizada para especificar uma seqncia complementar de bases em uma molcula de RNA.
Transportador de eltrons - protenas especializadas, como o citocromo, que podem perder ou ganhar eltrons
reversivelmente e que funcionam na transferncia de eltrons dos nutrientes para o oxignio.
Unicelular - ser constitudo de uma nica clula.
Vrus - partcula no celular, submicroscpica, constituda de cido nuclico e capa protica; so parasitas
obrigatrios.

Gabarito
Unidade I
Exerccios de Fixao
1. A capacidade de resoluo de qualquer microscpio limitada pelo comprimento de onda da radiao
empregada. A radiao visvel, utilizada em microscopia ptica, permite distinguir detalhes de 0,2 micrmetros,
porm a forma de objetos menores no visvel. Por outro lado, o M. E. emprega feixes de eltrons que,
acelerados por uma diferena de potencial de 60.000 volts, tm um comprimento de onda de 0,005 nanmetros.
2. Biognese.
3. Resposta pessoal.
4. Carbono (C), hidrognio (H), oxignio (O), nitrognio (N), fsforo (P) e enxofre (S).
5. As ligaes fortes ou covalentes so resultantes da superposio das rbitas externas das molculas e so
unies fortes e estveis, que consomem altas quantidades de energia para sua realizao. As ligaes fracas
so de natureza variada, que se formam com pequeno gasto energtico. As principais ligaes fracas so:
pontes de hidrognio, ligaes eletrostticas e interaes hidrofbicas.
A importncia biolgica dessas interaes e ligaes de baixa energia reside no fato de que elas permitem
clula alterar, montar e desmontar estruturas supramoleculares, como, os microtbulos e microfilamentos,
aumentando assim a sua versatilidade e eficincia funcional, sem grande gasto energtico. Se as interaes das
macromolculas fossem realizadas apenas com ligaes fortes, a estrutura celular seria estvel e as modificaes
dessa estrutura implicariam um gasto de energia to alto que a atividade celular seria impossvel.
6.
a) HIDROFILIA: molculas com alto teor de grupamentos polares, so solveis em gua.
b) HIDROFOBIA: molculas sem ou com poucos grupamentos polares, logo, so insolveis em gua.
c) ANFIPATIA: macromolculas, geralmente alongadas, que apresentam uma regio hidroflica e outra
hidrofbica, dessa forma, apresentam a capacidade de associar-se simultaneamente a gua e a compostos
hidroflicos por uma de suas extremidades, e a compostos hidrofbicos, pela outra extremidade. As molculas
anfipticas exercem importantes funes biolgicas, e esto presentes em todas as membranas biolgicas.
7.
a) ESTRUTURA PRIMRIA: determinada pelo nmero e sequncia dos resduos de aminocidos em uma
cadeia polipeptdica. A estrutura primria mantida por ligaes peptdicas, porm, se essas fossem as nicas
ligaes existentes, as molculas das protenas seriam dobradas ao acaso.
b) ESTRUTURA SECUNDRIA: o arranjo espacial definido e tpico de cada protena, no qual as cadeias
polipeptdicas dobram-se de forma bastante regular e constante para cada tipo de protena. Um tipo de estrutura
secundria muito freqente a alfa-hlice, a qual deve-se formao de pontes de hidrognio entre aminocidos
de uma mesma cadeia, a qual assume a forma de um saca-rolha ou hlice.
c) ESTRUTURA TERCIRIA: a cadeia contendo a estrutura secundria pode se dobrar novamente sobre si
mesma formando estruturas globosas ou alongadas.
d) ESTRUTURA QUATERNRIA: muitas protenas so constitudas por vrias cadeias polipeptdicas, que podem
ser iguais ou diferentes. Essa estrutura mantida por vrias ligaes qumicas fracas, como as pontes de hidrognio.
8. Diferenas estruturais: o DNA constitudo pelo acar denominado desoxirribose, enquanto que o acar
encontrado no RNA uma ribose. a molcula de DNA uma dupla hlice, enquanto que a de RNA um
filamento nico. as bases nitrogenadas encontradas no DNA so adenina (A), guanina (G), timina (T) e citosina
(C), enquanto que no RNA so: adenina (A), guanina (G), uracila (U) e citosina (C).

53

54

Diferenas funcionais: o DNA responsvel pelo armazenamento e transmisso da informao gentica,

enquanto que os trs tipos de RNAs existentes nas clulas so responsveis pela transcrio e traduo das
informaes contidas no DNA.
9. Membrana plasmtica, citosol e material gentico.
10.

Atividades Complementares
Exerccio em sala de aula.

Unidade II
Exerccios de Fixao
1.
a) Dupla
b) cidos graxos insaturados
c) Anfipticas
2.
a) V
b) F
c) F
d) V
3.
a) transporte passivo ocorre a favor do gradiente de concentrao, enquanto o transporte ativo ocorre contra
o gradiente de concentrao.
b) ambas ocorrem a favor do gradiente de concentrao, no entanto, na difuso facilitada existe a presena de
uma protena transmembrana denominada permease, que aumenta a velocidade de difuso.
c) ambos ocorrem contra o gradiente de concentrao, porm, no primeiro caso, a energia para que ocorra o
transporte fornecida pela quebra da molcula de ATP, enquanto que no segundo, o transporte impulsionado
pela diferena de concentrao de algum on entre os meios intra e extracelulares.
4. Receptor uma protena de membrana capaz de reconhecer especificamente outra molcula (ligante ou
sinalizador qumico) e de desencadear uma resposta celular, quando unida a seu respectivo ligante. A comunicao

celular realizada atravs de mensageiros qumicos ligados a receptores de membrana importante porque
influencia a formao dos rgos e tecidos, o metabolismo, a multiplicao celular, a secreo, a fagocitose, a
produo de anticorpos, a contrao e muitas outras atividades celulares.
5. Nesse captulo, foram estudadas as seguintes especializaes de membrana: microvilos, estereoclios, clios
e flagelos.
MICROVILOS: so projees digitiformes do citoplasma apical, recobertas por membrana plasmtica, contendo
numerosos microfilamentos de actina responsveis pela manuteno da forma dos microvilos. Apresentam
glicoclice mais desenvolvido do que no resto da clula.
ESTEREOCLIOS: so expanses longas e filiformes da superfcie livre de certas clulas epiteliais. So
estruturalmente semelhantes aos microvilos.
CLIOS: so estruturas com aspecto de pequenos plos, constitudos por um feixe de microtbulos dispostos
paralelamente e envoltos por uma membrana. Os clios so curtos, mltiplos e situam-se sempre na superfcie
apical das clulas epiteliais.
FLAGELOS: tm estrutura semelhante aos clios, porm uma estrutura longa e pouco numerosa. No homem,
a nica clula flagelada o espermatozide.
Atividades Complementares
Exerccio em sala de aula.

Unidade III
Exerccios de Fixao
1.
a) Citoesqueleto
b) Protenas associadas aos microtbulos (MAPs)
c) Microtbulos e filamentos intermedirios
2.
a) V
b) V
c) V
d) V
3.
a) Tonofilamentos
b) Vimentina
c) Neurofilamentos
d) Filamentos gliais
4. So os microtbulos que formam o fuso mittico, que a estrutura responsvel pela migrao dos
cromossomos para os plos opostos da clula em diviso.
5.
a) Dinenas e cinesinas.
b) Miosina I e miosina II
Atividades Complementares
Exerccio em sala de aula.

55

56

Unidade IV
Exerccios de Fixao
1.
a) F
b) V
c) V
d) V
e) V
f) V
g) V
h) V
i) V
j) V
k) V
l) V
m) F
n) F
o) F
p) F
Atividades Complementares
Exerccio em sala de aula.

Unidade V
Exerccios de Fixao
1. As clulas autotrficas, por exemplo, as clulas vegetais e algumas bactrias, sintetizam molculas orgnicas
a partir de molculas inorgnicas e da energia solar. As clulas heterotrficas no so capazes de sintetizar
molculas orgnicas usando como substrato molculas inorgnicas, dependendo do alimento sintetizado pelas
clulas autotrficas.
2.
Membrana mitocondrial externa
Membrana mitocondrial interna, a qual apresenta numerosas dobras denominadas cristas mitoncondriais,
onde encontramos a cadeia transportadora de prtons e eltrons e o corpsculo elementar.
Espao intermembranoso
Matriz mitocondrial, onde encontramos, principalmente, o DNA mitocondrial e as enzimas do ciclo do
cido ctrico.

3. Dupla membrana
Matriz, que possui a maior parte das protenas dos cloroplastos, alm de ribossomos e DNA.
Tilacides, que so vesculas achatadas contendo numerosas molculas de clorofila.
4. Processo de produo de energia, tambm chamado de gliclise, que ocorre no citoplasma da maioria das clulas, no
qual ocorre a degradao da glicose para produo de ATP sem envolvimento do oxignio. Durante a gliclise, uma
molcula de glicose convertida em duas molculas de piruvato. Esse processo envolve uma seqncia de 10 reaes
enzimticas, nas quais duas molculas de ATP so hidrolisadas para fornecer energia nas etapas iniciais, porm quatro
molculas de ATP so produzidas nas etapas finais, resultando num saldo final de duas molculas de ATP.
5. Processo de produo de energia que ocorre na mitocndria, com participao do oxignio e que utiliza,
como fonte de energia, molculas orgnicas, como: glicose e cidos graxos, principalmente. Esse processo
compreende trs etapas bsicas: gliclise, ciclo do cido ctrico e cadeia respiratria. Aps essas etapas, o
saldo energtico final de 36 a 38 molculas de ATP.
6.

Atividades Complementares
Exerccio em sala de aula.

Unidade VI
Exerccios de Fixao
1.
a) V
b) V
c) V
d) V
Atividades Complementares
Exerccio em sala de aula.

Unidade VII
Exerccios de Fixao
1.
a) Crossing over
b) Mitose
c) Fusos

57

58

2.
a) F
b) V
c) F
d) F
Atividades Complementares
Exerccio em sala de aula.

Unidade VIII
Exerccios de Fixao
1.
a) F
b) F
c) F
d) V
e) V
f) V
g) F
Atividades Complementares
Exerccio em sala de aula.

Referncias Bibliogrficas
ALBERTS, B. Biologia Molecular da Clula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.
ALBERT, B.; BRAY, D.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. e WALTER, P. Fundamentos da
Biologia Celular: uma introduo biologia da clula. 3. reimpresso. Porto Alegre: Artmed, 2004.
HOLTZMAN, E. e NOVIKOFF, A. B. Clulas e estrutura celular. 3. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara
Koogan, 1985.
JUNQUEIRA, L.C. e CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
ROBERTS, E. D. P. de e ROBERTS, E. M. F de. Bases da Biologia Celular e Molecular. 3. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001.
THIBODEAU, G. A. e PATTON, K. T. Estrutura e Funes do Corpo Humano. 11. ed. So Paulo: Manole, 2002.
VIEIRA, E. C., GAZZINELLI G. e MARES-GUIA, M. Bioqumica celular e biologia molecular. 2. ed. So
Paulo: Editora Atheneu, 1991.

59

CITOLOGIA