Universidade Federal Fluminense - UFF

Ana Karolina Fraga, Julya Emmerick da Silva, Guilherme Luz de Assis, Thamires Morais da
Costa, Vincius Jos Simes de Carvalho e Vinicius Marins de Oliveira.

Princpios gerais de sinalizao celular

Niteri
2016

1. Princpios gerais da comunicao celular

Um organismo multicelular s possvel a partir da comunicao celular, alm disso,
mecanismos intracelulares complexos so necessrios para controlar o tipo de sinal emitido.
Essa comunicao entre as clulas usualmente mediada por molculas-sinal extracelulares,
essas molculas podem sinalizar para clulas distantes ou para clulas vizinhas. A recepo dos
sinais depende de protenas receptoras, que se ligam as molculas sinal ativando o receptor, a
qual ativa as vias intracelulares de sinalizao, processando o sinal dentro da clula receptora e
o distribuindo para os alvos intracelulares devidos. Mesmo antes dos organismos multicelulares,
os organismos unicelulares j haviam desenvolvido mecanismos de resposta presena de
outras clulas. Atualmente, nos animais multicelulares, as clulas se comunicam por inmeros
tipos de molculas-sinal, como por exemplo, protenas, peptdeos pequenos, aminocidos,
nucleotdeos, esteroides, retinis, derivados de cidos graxos e, at mesmo, xido ntrico e
monxido de carbono. Essas molculas so liberadas para o meio extracelular, geralmente, por
exocitose, mas tambm podem ser liberadas por difuso atravs da membrana ou podem
permanecer ligadas clula e so expostas em sua superfcie. Independente da natureza do sinal,
a clula alvo responde com um receptor (protenas transmebrana expostas na superfcie da
clula alvo) que se liga a molcula sinal de forma especifica, iniciando uma cascata de sinais
intracelulares.
Existem diversos tipos de sinalizao, dentre elas, a sinalizao dependente de contato,
onde a molcula sinal permanece na superfcie celular influenciando somente as clulas que
estabelecem contato. Esse tipo de sinalizao importante durante o desenvolvimento fetal e na
resposta imune. Outro tipo a sinalizao parcrina, ela a mais usual, suas molculas-sinal so
secretadas para o meio extracelular e podem ser levadas e agir em alvos distantes ou como
mediadores locais, que agem somente em clulas vizinhas. Na sinalizao autcrina as clulas
podem produzir sinas os quais ela mesma responde, um exemplo de clulas com essa
caracterstica so as cancerosas. A sinalizao sinptica um mecanismo de longo alcance que
tem como objetivo coordenar o comportamento de clulas distantes, um exemplo so os
neurnios, esse tipo de sinalizao rpido e preciso. Um outro mecanismo de sinalizao a
distncia se d a partir das clulas endcrinas, elas secretam as clulas sinal (hormnios) na
corrente sangunea, dessa forma elas podem atuar em qualquer parte do corpo, pois so
carregadas pelo sangue ao seu destino. Contudo, ela relativamente lenta, pois depende da
difuso e do fluxo sanguneo. Vale ressaltar que a natureza da resposta da clula-alvo tambm
determinante na velocidade da resposta a um sinal extracelular, se a resposta envolve somente
mudanas em protenas que j existem na clula, ela pode ocorrer rapidamente, contudo, quando
envolve sntese de novas protenas e mudana na expresso gnica pode demorar minutos ou

horas, independente do mecanismo sinalizador. Junes ocludentes so canais aquosos que

conectam o citoplasma de clulas adjacentes e possibilitam, somente, a troca de ons
inorgnicos e outras molculas hidrossolveis pequenas. Com isso, clulas vizinhas conectadas
podem se comunicar sem a necessidade de um mecanismo complexo de transporte. Em um
organismo multicelular, uma clula est exposta a diversas molculas sinal diferentes, pois isso,
ela deve responder seletivamente a esses sinais de acordo com a sua prpria caracterstica
especifica. De acordo com Alberts et al. (2010, p.884) Uma clula pode respondera uma
combinao de sinais se diferenciando, a uma outra combinao, proliferando, e, ainda, a outra
combinao, realizando alguma funo especializada, como contrao ou secreo. Um dos
grandes desafios da biologia celular consiste em entender como uma clula integra todas essas
informaes para tomar suas decises criticas dividir-se, locomover-se, diferenciar-se e assim
por diante. Clulas que se encontram em uma placa de cultura, por exemplo, so privadas da
sinalizao, por isso ativam um mecanismo suicida e morrem, geralmente, por apoptose.
Uma molcula sinalizadora causa diferentes efeitos em tipos de clulas-alvo
diferentes, pois a resposta da mesma aos sinais extracelulares no esta associada somente aos
receptores, mas tambm ao mecanismo intracelular que integra e interpreta os sinais recebidos.
Alm disso, o mesmo sinal que atua sobre o mesmo tipo de clula tambm pode desencadear
uma resposta diferente, isso se deve a influencia da concentrao do sinal. As molculas-sinal,
como por exemplo, o xido ntrico (NO), retinis, vitamina D, hormnios esteroides e
tireoideos, so suficientemente hidrofbicas ou pequenas a ponto de atravessar a membrana
plasmtica da clula alvo, em seguida se ligam a receptores intracelulares que so protenas
reguladoras gnicas. Mesmo sendo muito diferentes estrutural e funcionalmente, seus
mecanismos de ao so similares, visto que elas se ligas as suas protenas receptoras e alteram
a habilidade delas de controlar a transcrio de genes especficos, dessa forma, essas protenas
se tornam, alm de receptores, efetores intracelulares do sinal. As molculas sinal extracelulares
no entram no citosol ou no ncleo; elas se ligam os receptores das clulas alvos que servem
para converter um evento de interao extracelular com o ligante de sinais intracelulares, a fim
de mudar o comportamento da clula alvo. Existem trs classes de protenas receptoras de
superfcie celular que so classificadas de acordo com a sua maneira de transduo:
o

Receptores associados a canais inicos so responsveis pela sinalizao

sinptica rpida entre as clulas nervosas e as outras clulas alvos que podem ser excitadas
eletricamente por pequenos neurotransmissores.
o

Receptores associados a protena G regulam a atividade da interao entre

uma protena ligada a membrana plasmtica. Interao essa que mediada por GTP.
o

Receptores associados a enzimas quando so ativadas exercem o papel de

enzimas, fosforilando grupos especficos de protenas nas clulas-alvo. A interao

heterognea diferentemente das duas outras classes de receptores. Os sinais recebidos so

transmitidos por meio de uma combinao de pequenas e grandes molculas de sinalizao
intracelular. Essas pequenas molculas so chamadas de mediadores intracelulares pequenos ou
segundos mensageiros e so gerados resposta ativao do receptor e se difundem rapidamente
para longe de sua fonte de produo, transmitindo o sinal para outras partes da clula. As
grandes molculas de sinalizao intracelular so as protenas de sinalizao intracelular, que
auxiliam na transmisso do sinal para o interior da clula pela ativao da protena sinalizadora
seguinte na cadeia. Essas protenas formam uma rede funcional na qual cada uma delas auxilia
na transformao do sinal de uma, ou mais, das seguintes formas:

Ela pode transmitir a mensagem para o prximo componente da cadeia de

sinalizao.

Ela pode atuar como suporte para reunir duas ou mais protenas sinalizadoras

para que possam interagir de forma mais rpida e eficiente.

Ela pode transformar, ou transduzir, o sinal em uma forma diferente, adequada

para pass-lo adiante ou estimular a resposta celular.

Ela pode amplificar o sinal que recebe, produzindo grandes quantidades do

mediador intracelular pequeno ou ativando muitas cpias de uma protena sinalizadora

downstream.

Ela pode receber sinais de duas ou mais vias de sinalizao e o integrar antes de

transmiti-lo adiante.

Ela pode ancorar uma ou mais protenas de sinalizao em uma via que leva a

uma estrutura especfica na clula, onde a protena sinalizadora necessria.

Ela pode modular a atividade de outras protenas sinalizadoras e, dessa forma,

regular a intensidade da sinalizao ao longo de uma via.

Muitas protenas de sinalizao intracelular se comportam como comutadores
moleculares, ou seja, quando recebem um sinal, elas passam da conformao inativa para a
ativa, at que outro processo as desligue, retornando-as a sua conformao inativa. Para que
uma via de sinalizao, aps transmitir um sinal, possa se recuperar e ficar preparada para
transmitir outro sinal, cada molcula ativada deve retornar ao seu estado inativo inicial. H duas
classes de comutadores que atuam nas vias de sinalizao intracelular. A maior classe consiste
em protenas que so ativadas ou inativadas por fosforilao. Muitas dessas protenas de
sinalizao controladas por fosforilao so cinases e com frequncia esto organizadas em
cascatas de fosforilao. Nestas cascatas, uma cinase, ativada por fosforilao, fosforila a
prxima cnase na sequncia, e assim por diante, transmitindo adiante o sinal, amplificando-o e,
s vezes, distribuindo-o para outras vias. A outra classe principal de comutadores moleculares
so as protenas de ligao a GTP, elas passam de um estado "ligado" quando o GTP est

ligado, para um estado "desligado'; quando o GDP est ligado a elas. Quando ativadas, possuem
atividade GTPsica intrnseca e inativam a si mesmas, hidrolisando o GTP em GDP. Existem
dois tipos principais de protenas de ligao a GTP. As grandes protenas trimricas de ligao a
GTP ajudam a transmitir sinais a partir dos receptores associados protena G que as ativam e
as pequenas GTPases monomricas que auxiliam na transmisso de sinais de muitas classes de
receptores de superfcie celular. Protenas do mesmo tipo transmissor intracelular podem se
acoplar com um subtipo de receptor de um grupo de efetores e a outro subtipo de receptor de
outro grupo. Nesses casos para garantir a especificidade e evitar a comunicao cruzada podem
ser utilizadas protenas chamadas de suporte, que organizam grupos de protenas sinalizadoras
em complexos de sinalizao, frequentemente antes que o sinal seja recebido. Em outros casos,
os complexos de sinalizao formam-se somente transitoriamente em resposta a um sinal extra
celular e se desmontam rapidamente quando o sinal acaba. Tais complexos se renem ao redor
de um receptor, aps a ativao deste por uma molcula-sinal extracelular. A proximidade das
protenas de sinalizao intracelular estimula a transmisso de sinais de uma protena para a
outra montado um complexo de sinalizao. Esse complexo s pode ser formado devido a
domnios de interao que so encontrados em muitas protenas de sinalizao intracelular. Em
resposta a um sinal extracelular os grupos carregados de fosfoinositideos especficos se ligam,
se fixando na membrana e tornando possvel a interao com outras protenas sinalizadoras, j
algumas protenas funcionam somente como adaptadores para incluir duas ou mais protenas na
via. Nos domnios de interao, vo sendo formadas cadeias de diversas formas, onde as
protenas podem se encaixar definindo a via de sinalizao. Quando receptores de superfcie
celular e protenas sinalizadoras intracelulares se combinam em pequenos domnios de
colesterol e glicolipideos nas bicamadas fosfolipidicas da membrana plasmtica so criadas
balsas lipdicas que fornecem uma forte sinalizao servindo como stios onde as protenas
sinalizadoras se juntam e agem mutuamente. As clulas-alvo usam uma variedade de
mecanismos intracelulares, incluindo circuitos de retroalimentao para ajustar as maneiras
pelas quais respondem aos sinais extracelulares. Circuitos de retroalimentao positiva podem
ajudar as clulas a responder de uma forma tudo ou nada a aumentos graduais na concentrao
de um sinal extracelular ou para converter um sinal de curta durao em uma resposta de longa
durao ou mesmo irreversvel. A retroalimentao negativa com retardo permite a
dessensibilizao das clulas molcula-sinal, o que as torna capazes de responder a pequenas
mudanas na concentrao desta molcula em uma escala muito ampla de concentraes. Essa
dessensibilizao pode ocorrer de vrias maneiras, ela pode resultar de uma inativao dos
prprios receptores. A chegada de uma molcula-sinal aos receptores de superfcie, por
exemplo, pode induzir a sua endocitose e o sequestro temporrio dentro de endossomos. Os
receptores tambm podem ser dessensibilizados (inativados) na superfcie celular, tornando-se
fosforilados ou metilados - pouco tempo depois de sua ativao. A dessensibilizao tambm

pode ocorrer em stios posteriores ao receptor por uma alterao nas protenas de sinalizao
intracelular envolvidas na transduo do sinal extracelular, ou pela produo de uma protena
inibidora que bloqueie o processo de transduo do sinal. As redes de sinalizao intracelular
incorporam circuitos de retroalimentao que regulam muitos processos qumicos e fsicos na
clula. H a retroalimentao positiva onde o produto impulsiona a sua produo e h, tambm,
a retroalimentao negativa onde o produto inibe a sua produo. Os circuitos de
retroalimentao que regula a sinalizao celular agem dentro da clula, mas tambm pode
apresentar sinais extracelulares. Um circuito de retroalimentao positiva em uma via de
sinalizao e capaz de modificar o comportamento da clula alvo dependendo da intensidade
com que e aplicada. Pode-se, dessa forma, considerar o esquema biestvel, pois mesmo aps
alto nvel de ativao, aps um tempo, essa condio e sustentada, onde um estmulo breve pode
transforma-lo de um estado para o outro. As clulas utilizam esse tipo de sistema quando
precisam escolher entre vias alternativas de desenvolvimento.
2. Sinalizao por meio de receptores de superfcie celular associados protena G (GPCRs)
Todos os eucariotos usam receptores associados protena G (GPCRs, G-protein
coupled receptors). As GPCRs consistem em uma nica cadeia polipeptdica que atravessa sete
vezes a bicamada lipdica. Alm de sua orientao caracterstica na membrana plasmtica, todos
usam as protenas G para transmitir o sinal para o interior da clula. Quando uma molcula-sinal
extracelular se liga a um GCPR, este sofre uma mudana na conformidade que o faz ser capaz
de ativar uma protena trimrica de ligao GTP.
As protenas G so formadas por trs subunidades - , e . No estado no-estimulado,
a subunidade possui GDP, com isso a protena est inativa. Quando um receptor associado
ativado, ele atua como um fator de troca de nucleotideos de guanina (GEF) e induz a
subunidade a liberar seu GDP, permitindo que o GTP se ligue no seu lugar, ativando assim a
protena G. A subunidade uma GTPase que se inativa ao hidrolisar GTP ligado a ela GDP.
Os GPCRs ativam vrias vias de sinalizao intracelular, incluindo algumas que tambm so
ativadas pelos receptores associados a enzimas. As protenas-alvo reconhecidas pelas
subunidades da protena G so canais inicos ou enzimas ligadas membrana plasmtica.
Existem, nos mamferos, cerca de 20 tipos de protenas G ativadas por conjuntos particulares de
receptores de superfcie celular e dedicadas a ativar um conjunto particular de protenas-alvo.
Dessa forma, a ligao de uma molcula sinalizadora extracelular a um receptor associado
protena G gera efeitos em um subgrupo especfico de possveis protenas-alvo na membrana
plasmtica, provocando uma resposta apropriada para o determinado sinal e para o determinado
tipo celular. A interao das protenas G com os canais inicos causa uma mudana imediata no
estado e no comportamento da clula. Suas interaes com enzimas tm consequncias mais
complexas provocando a produo de molculas sinalizadoras intracelulares adicionais. As duas

enzimas-alvo mais frequentes das protenas G so a adenilato-ciclase, a enzima responsvel

pela sntese do AMP cclico e a fosfolipase C, responsvel pela sntese das pequenas molculas
sinalizadoras intracelulares trifosfato de inositol e diacilglicerol. A importncia maior dada s
protenas G que estimulam a atividade enzimtica. As pequenas molculas sinalizadoras
intracelulares geradas nessas cascatas so frequentemente chamadas de mensageiros pequenos
ou segundos mensageiros (os primeiros mensageiros so os sinais extracelulares). Eles so
produzidos em grande quantidade quando as enzimas a adenilato-ciclase ou a fosfolipase C
so ativadas, e eles se difundem rapidamente, disseminando o sinal por toda a clula.
Muitos sinais extracelulares que atuam por meio de receptores associados protena G
afetam a atividade da adenilato-ciclase e alteram, portanto, a concentrao intracelular da
pequena molcula mensageira AMP cclico. A subunidade da protena G estimulada ativa a
adenilato-ciclase, causando um aumento sbito e dramtico na sntese do AMP cclico a partir
de ATP. Essa protena G denominada Gs porque estimula a ciclase. Uma segunda enzima,
denominada fosfodiesterase do AMP cclico, converte rapidamente o AMP cclico em AMP
para ajudar a eliminar o sinal. O AMP cclico exerce vrios efeitos principalmente pela ativao
da enzima protena-cinase dependente de AMP cclico (PKA). Essa enzima , normalmente,
mantida inativa na forma de um complexo com outra protena. A ligao do AMP cclico fora
uma mudana conformacional que libera a cinase ativa. A PKA ativada catalisa a fosforilao
de serinas e treoninas especficas em determinadas protenas intracelulares, alterando, assim,
suas atividades.
Alguns GPCRs exercem seus efeitos por meio de protenas G que ativam a enzima
fosfolipase C, em vez da adenilato-ciclase. A fosfolipase C, uma vez ativada, propaga o sinal
pela degradao de uma molcula lipdica que um componente da membrana plasmtica. A
molcula um fosfolipdeo de inositol que est presente em pequenas quantidades na face
citoslica da bicamada lipdica da membrana plasmtica. Em virtude do envolvimento desse
composto, a via de sinalizao que inicia com a ativao da fosfolipase C conhecida como a
via do fosfolipdeo de inositol. Essa cascata de sinalizao ocorre em quase todas as clulas
eucariticas e regula muitas protenas efetoras diferentes. A cascata funciona da seguinte
maneira: quando a fosfolipase C remove o acar-fosfato do fosfolipdeo de inositol, ela gera
duas pequenas molculas sinalizadoras inositol 1,4,5-trifosfato (IP3) e diacilglicerol (DAG).
O IP3, um acar fosforilado hidroflico, difunde-se para o citosol, e o lipdeo diacilglicerol
permanece na membrana plasmtica. O IP3 liberado no citosol chega rapidamente ao retculo
endoplasmtico, onde se liga aos canais de Ca2+ na membrana da organela, abrindo-os. O
Ca2+, armazenado dentro do retculo, ento liberado para o citosol por meio desses canais
abertos, causando um acentuado aumento na concentrao citoplasmtica do on livre, a qual ,
normalmente, muito baixa. Esse Ca2+, por sua vez sinaliza para outras protenas.

O diacilglicerol que gerado junto com o IP3 auxilia no recrutamento e na ativao de

uma protena-cinase, que se transloca do citosol para a membrana plasmtica. Essa enzima
denominada protena-cinase C (PKC) porque ela tambm precisa ligar-se ao Ca2+ para se tornar
ativa. A PKC, uma vez ativada, fosforila um conjunto de protenas intracelulares que variam
dependendo do tipo celular. A PKC tem o mesmo mecanismo de ao da PKA, embora a
maioria das protenas que ela fosforila sejam diferentes.
3. Sinalizao por meio de receptores de superfcie celular associados a enzimas
Os receptores com atividade enzimtica incluem receptores intrnsecos, ou seja,
a cadeia polipeptdica do receptor possui um domnio de localizao citoslica com atividade
enzimtica, e receptores com atividade enzimtica extrnseca, onde a atividade enzimtica
encontra-se em uma protena perifrica associada ao receptor pelo lado citoslico da membrana.
Os receptores com atividade enzimtica intrnseca so divididos em: receptores tirosina-cinase;
receptores serina-treonina cinase; receptores histidina-cinase; receptores tirosina-fosfatase; e
receptores guanilil-ciclase. Essa diviso baseia-se na atividade cataltica presente no receptor.
Os receptores que apresentam atividade cinase (ou quinase) promovem a fosforilao da
protena alvo (adio de um grupamento fosfato a um resduo de aminocido de uma protena).
Os receptores com atividade fosfatase removem um grupamento fosfato da protena-alvo e os
receptores guanilil-ciclase convertem GTP (trifosfato de guanosina) em GTPc (trifosfato cclico
de guanosina). J os receptores com atividade extrnseca esto associados enzimas com
atividade tirosina-cina. A maior parte das protenas que participam das vias de sinalizao so
enzimas, biocatalizadores que atuam na acelerao das reaes bioqumicas que ocorrem dentro
da clula. Dentre elas encontram-se as quinases, que constituem uma das principais famlias de
protenas em mamferos. Elas so enzimas que catalisam a transferncia de grupos fosfatos de
molculas do nucleotdeo adenosina trifosfato (ATP) para outras molculas orgnicas, como
lipdeos e protenas. Como exemplo, podemos citar as quinases reguladas por sinal extracelular
1/2 (ERK1/2, Extracellular Signal-Regulated Kinase 1/2), protenas serina/treonina quinase que
atuam na fosforilao de aminocidos serina e treonina presentes em seus alvos proteicos; e a
fosfatidilinositol 3-quinase (PI3K, PhosphatidylInositide 3-Kinase), que atua na fosforilao do
fosfolipdio fosfatidilinositol presente nas membranas celulares. Outras protenas com grande
participao em vias de sinalizao so as que compreendem a famlia das GTPases, enzimas
que quando ativas atuam na hidrlise da molcula do nucleotdeo guanosina trifosfato (GTP),
gerando como produto guanosina difosfato (GDP) e fosfato inorgnico. As GTPases so
enzimas que ciclam entre um estado ativo ligado GTP e um estado inativo ligado GDP,
mecanismo controlado por protenas regulatrias. Quando ativadas, as GTPases podem se
associar a protenas efetoras regulando sua atividade. Como exemplo de GTPases podemos citar
dois membros da superfamlia Ras de pequenas GTPases: a Ras que atua na ativao de vrias

vias de sinalizao, como aquelas relacionadas s protenas ERK1/2 e PI3K; e a Rho,

relacionada com a ativao de molculas efetoras como a Rho quinase.

4. Vias de sinalizao dependentes de protelise regulada de protinas reguladoras gnicas latentes

Algumas vias so importes no processo de desenvolvimento celular animal devido a sua
forma de sinalizao, as vias dependentes de protelise possuem mecanismos para transmitir
sinais dos receptores de superfcie para o interior da clula. A protelise regulada controla a
atividade de localizao de protenas reguladoras gnicas latentes, as quais entram no ncleo da
clula e ativam a transio de genes-alvo especfica somente aps terem sido sinalizados para
isso. Os receptores de Notch pertencem a esse grupo de protena, possuem a funo de controlar
o desenvolvimento da maioria dos tecidos animais e so ativados por protelise atravs de uma
ligao de Delta ao Notch de uma clula vizinha. Quando esse processo se torna defeituoso, no
ocorrendo inibio lateral, as clulas epiteliais acabam se tornando clulas neurais,
ocasionando um congestionamento de neurnios, o que fatal. Na via de sinalizao Wnt/catenina a protelise da protena reguladora gnica -catenina inibida as protenas Wnt se
ligam s protenas receptoras Frizzled e LRP, isso resulta no acumulo de -catenina no ncleo e
ativao da transcrio dos genes-alvo Wnt. A sinalizao pela protena Hedgehog e Wnt
funcionam de forma parecida. A ausncia de sinal resulta no processamento proteoliticamente
da protena reguladora gnica bifuncional Ci, o que mantm reprimidos os gnes-alvo de
Hedgehog. O Patched e a Ihog so os receptores de Hedgehog cuja funo de inibir o
processamento de Ci, tendo assim um acmulo que resulta na ativao da transcrio dos
genes-alvos. Por ultimo, as protenas NFkB tambm so reguladoras latentes dependentes de
protelise, que atuam no sistema imune estressante e inflamatrio. Relativamente so
encontradas inativas nos citoplasmas das clulas, por inibidores Ikb. Uma grande variedade de
estmulos extracelulares inicia uma cascata de fosforilao e ubiquitinao de Ikb marcando
assim para a degradao permitindo a translocao de NFkB, a mesma ativa a IkBa, produzindo
uma sinalizao extracelular sustentada.
5. Sinalizao em plantas
Embora plantas e animais sejam eucariotos, ambos vindo de um ancestral comum, os
mesmos

evoluram

separadamente por mais de 1

bilho

de

anos,

sendo

proveniente de um eucarioto
unicelular,
mitocndrias,

que
mas

possua
no

cloroplastos. Os vegetais adquiriram cloroplastos aps a divergncia entre plantas e animais.

Esses acontecimentos justificam o fato de que os mecanismos de sinalizao celular entre
plantas e animais possuam certas semelhanas e algumas diferenas entre si.
A maioria dos receptores de superfcie dos vegetais est associada a enzimas, enquanto as dos
animais a GPCRs de superfcie. As plantas possuem muitas tirosinas-cinases citoplasmticas,
fosforilao e desfosforilao de tirosinas que so muito importantes para a sinalizao das
clulas vegetais. De modo geral, as plantas possuem uma grande diversidade de receptores
serinatreonina-cinases transmembrana . Embora sejam muito diferentes em alguns dos aspectos
encontrados nos receptores das clulas animais, so semelhantes por possurem um domnio
extracelular de interao com ligantes, tendo o tipo mais abundante os receptores ricos em
leucina (LRR). Vrios hormnios vegetais (reguladores de crescimento), nesse caso, etileno e a
auxina, participam no controle de desenvolvimento das plantas. O etileno atua por meio de
receptores intracelulares para interromper a degradao de protenas nucleares reguladoras de
genes especficos que ativam a transcrio dos genes de resposta ao etileno. J a auxina alm de
regular a degradao de protenas especficas, embora os detalhes sejam variveis, possui
sinalizao diferente (incomum), tendo seu prprio sistema de transporte altamente regulado
onde seu posicionamento dinmico resulta no controle da direo de fluxo, direcionando o
crescimento da planta.
A luz possui um papel muito importante na regulao do desenvolvimento das plantas.
As respostas luz so direcionadas por fotoprotenas, como os citocromos que respondem a luz
vermelha, e os criptocromos e a fototropinas sensveis luz azul.

Referncias Bibliogrficas
ALBERTS, B. et al. Biologia Molecular da Clula. 5 ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010. 879-961p.
ALBERTS,B; BRAY,D; JOHNSON,A; LEWIS,J; RAFF,M; ROBERTS,K; WALTER,P Fundamentos
da Biologia Celular Uma Introduo Biologia Molecular da Clula. Ed. Artmed. Porto Alegre,
2011, 864p.
SOUZA, Waldemir Fernandes de; ARAUJO, Wallace Martins de; DE-FREITAS-JUNIOR, Jlio
Cesar Madureira and MORGADO-DIAZ, Jos Andrs. Sinalizao celular em cncer. Cienc. Cult.
[online]. 2014, vol.66, n.1, pp. 30-33.