Correlaciones estructurales y metablicas de la memoria episdica en relacin

con la profundidad de codificacin en el envejecimiento normal

Gregoria Kalpouzos, Gael Chetelat, Brigitte Landeau, Patrice Clochon,

Fausto Viader, Francis Eustache, and Beatrice Desgranges

abstracto
Este estudio se propuso establecer la relacin entre los cambios en la
recuperacin de la memoria episdica en el envejecimiento normal en el
volumen de la materia por un lado y gris y 18 FDG captacin en el otro.
Estructural MRI, en estado de reposo 18 FDG -PET , y una tarea de memoria
episdica manipular la profundidad de la codificacin y el intervalo de
retencin fueron administrados a 46 sujetos sanos se dividieron en tres grupos
de acuerdo a su edad (adultos jvenes , middleaged , y ancianos) . Disminucin
de la memoria fue declarado no ser lineal en el curso del envejecimiento
normal : Cualquiera que sea el intervalo de retencin , la recuperacin de
palabras codificadas superficialmente se vio afectada tanto en la mediana
edad y los ancianos , mientras que la recuperacin de palabras profundamente
codificadas slo se redujo en los ancianos . En sujetos middleaged y ancianos ,
la disminucin del rendimiento en la condicin de codificacin superficial se
relaciona principalmente a posterior volumen mediotemporal y el metabolismo.
Por el contrario, la recuperacin de alteracin de las palabras profundamente
codificadas en el grupo de ancianos fue principalmente relacionada con
regiones frontal y parietal , lo que sugiere la adopcin de procesos estratgicos
ineficientes.

INTRODUCCIN
Aunque la mayora de los estudios transversales han puesto de manifiesto una
disminucin lineal en la memoria episdica con la edad, el resto han reportado
resultados menos claros , como de hecho han mayora de los estudios
longitudinales , revelando relativamente poca o ninguna modificacin antes de
la edad media, pero una disminucin significativa en los ancianos ( Grady ,
Springer , Hongwanishkul , McIntosh, y Winocur , 2006 ; Ro nnlund , Nyberg ,
Ba ckman , y Nilsson, 2005 ; Salthouse , 2003 ; Salthouse , Atkinson, y
Berish , 2003 ; Verhaeghen y Salthouse , 1997 ; . pero vase tambin Park et al
, 2002 ) . Estas discrepancias pueden deberse al hecho de que diferentes
tareas se basan en diferentes procesos de la memoria . Los efectos de la edad
sobre el rendimiento de la memoria se determinan por tanto el nivel de
procesamiento de la informacin en la fase de codificacin y el grado de apoyo
del medio ambiente durante la fase de recuperacin . Dada la disminucin

relacionada con la edad de los recursos cognitivos , prdida de memoria

considerable , cabe esperar en las tareas que requieren los procesos de autoiniciados que conceden poco apoyo para la recuperacin del medio ambiente ,
como el recuerdo libre ( Taconnat , Clarys , Vanneste , Bouazzaoui , y Isingrini ,
2007 ; Whiting y Smith, 1997 ; Craik y McDowd , 1987 ; Craik y Byrd , 1982 ) .
Disminucin de la memoria tambin puede estar relacionado con la iniciacin
ineficiente de procesamiento profundo durante la codificacin. Sin embargo , si
en el fondo de codificacin se induce ( por ejemplo , mediante la induccin de
un procesamiento semntico de los artculos ; ver Fay , Isingrini , Ragot , y
Pouthas , 2005 ; Allan , Robb , y Rugg , 2000 ; Craik y Tulving , 1975 ; Craik y
Lockhart , . 1972 , p 675 ) , se puede observar una mejora en el rendimiento de
memoria, sobre todo en pacientes de edad avanzada que se encuentran a
continuacin, capaz de alcanzar los mismos niveles de recuperacin como los
sujetos ms jvenes ( Taconnat y Isingrini , 2004 ; Isingrini y Taconnat , 1997 ;
Craik & Jennings , 1992 ) .
Pocos estudios de neuroimagen han investigado los sustratos neurales de la
memoria episdica, teniendo en cuenta la profundidad de los niveles de
codificacin, particularmente en los ancianos. En trminos generales, los
jvenes muestran una mayor activacin en reas frontales para el material
profundamente codificada tanto durante la codificacin (Otten, Henson, y
Rugg, 2002;. Kapur et al, 1994) y la recuperacin (Rugg et al, 1998;. Rugg,
Fletcher, Frith , Frackowiak, y Dolan, 1997), as como en las regiones medial
temporal durante la codificacin (Mandzia, Negro, McAndrews, Grady, y
Graham, 2004;.. Otten et al, 2002) y la recuperacin (Mandzia et al, 2004;
Rugg et al, 1997, 1998;. Nyberg, McIntosh, Houle, Nilsson y Tulving, 1996). Ms
recientemente, otros autores han puesto el nfasis en la participacin de la
corteza parietal en el efecto de los niveles de la elaboracin en la recuperacin
de la memoria episdica (Iidaka, Matsumoto, Nogawa, Yamamoto, y Sadato,
2006; Shannon y Buckner, 2004).
En su comparacin de los sujetos jvenes y mayores , Logan , Sanders , Snyder
, Morris, y Buckner ( 2002) encontraron underrecruitment frontal izquierdo en
los sujetos de mayor edad cuando tuvieron que memorizar intencionalmente
elementos ( sin ninguna estrategia especfica ) . En cambio, cuando los sujetos
tenan que codificar profundamente elementos mediante una estrategia
proporcionada por los experimentadores , no se encontraron diferencias en la
actividad frontal izquierda , lo que sugiere que underrecruitment se puede
revertir en las condiciones de codificacin ms apoyo.
Por otra parte , estos autores informaron reclutamiento delantera adicional , no
selectivo en el grupo de personas mayores , en particular en la condicin de
codificacin profundo, que , de acuerdo con ellos , que se refleja una ruptura en
la seleccin apropiada de las regiones ( Rosen et al , 2002 ; . Grady , McIntosh ,
Rajah , Beig , y Craik , 1999 para obtener resultados similares, pero vase

tambin Stebbins et al. , 2002 ) . Los cambios relacionados con la edad en la

contratacin de las zonas frontales en tareas de memoria episdica han abierto
un debate sobre su significado neurofuncional .
En general, en los sujetos jvenes , las reas frontales izquierdo
preferentemente apoyan los procesos de codificacin en la memoria episdica
(as como los procesos de recuperacin de la memoria semntica ), mientras
que las reas frontales derechas apoyan la recuperacin de eventos (vase el
modelo HERA , Hemisfrico Codificacin Recuperacin Asimetra ; Habib ,
Nyberg , y Tulving , 2003 ; Tulving , Kapur, Craik , Moscovitch , y Houle ,
1994 ) .
Los adultos mayores , sin embargo , a menudo reclutan a las zonas frontal
bilateral , tanto en la codificacin y recuperacin . Este patrn de resultados se
ha conceptualizado en el modelo HAROLD (Reduccin Hemisfrica Asimetra en
los adultos mayores ; Cabeza, 2002 ) . Esta actividad frontal adicional puede
reflejar procesos y / o desdiferenciacin compensatorios ( Cabeza, Anderson,
Locantore , y McIntosh, 2002 ; Dolcos , Rice , y Cabeza, 2002), pero Rajah y D'
Esposito's ( 2005 ) metaanlisis revelaron efectos de la edad ms sutiles en los
lbulos frontales , donde los cambios en la corteza prefrontal , incluyendo ya
sea insuficiente o overrecruitment , parecan ser regionspecific ( ventral ,
dorsal o anterior) . Otros estudios han puesto de manifiesto la actividad de
compensacin adicional en la circunvolucin del hipocampo durante la
recuperacin con xito en adultos mayores (van der Veen , Nijhuis , Tisserand ,
Backes , y Jolles , 2006 ; . Cabeza et al, 2004 ) . De este modo, se producen
cambios relacionados con la edad funcional , a veces acompaado por las
diferencias en el comportamiento cognitivo , con regiones que se activan en
mayor o menor grado de acuerdo a la tarea. Esto ha llevado a la idea de que
los cambios relacionados con la edad son ms funcionalmente de basarse
estructuralmente ( Cabeza , Anderson , et al , 2002 ; . Logan et al , 2002 . ) . En
el mismo sentido , Grady et al. ( 2006 , consulta mantenidas Beason , Kraut , y
Resnick, 2008 ) cree que con la edad reduce la desactivacin en el frontal
medial , cngulo y regiones precuneus puede ser debido a la interrupcin de la
actividad de la red DefaultMode ms que a cambios estructurales (stos
regiones mediales se activan en el estado y la pantalla de desactivacin de
descanso cuando los procesos cognitivos especficos se dedican a una tarea
determinada ; Greicius , Krasnow , Reiss, y Menon, 2003 ; Raichle et al, 2001) .
Sin embargo , el deterioro estructural que hace aparecer en el envejecimiento
normal , y numerosos estudios han analizado las relaciones entre volumen
medial -temporal y frontal y rendimiento de la memoria (ver Van Petten , 2004
para una revisin ; . Mungas et al, 2005) . Van Petten ( 2004 ) y Van Petten et
al. ' S ( 2004 ) En reportaron hallazgos de varios estudios de voluntarios sanos.
Ellos mostraron que menos del 10 % de las correlaciones entre las
puntuaciones de memoria y de volumen del hipocampo que haban sido

evaluados result ser significativa y positiva (en su mayora en los adultos de

edad avanzada ) , y , ms sorprendentemente , ninguna de las correlaciones
evaluados entre el volumen frontal y rendimiento de la memoria se volvi a ser
significativa, aunque constantemente se han encontrado cambios estructurales
relacionados con la edad en esta rea ( Kalpouzos et al , en prensa . ) .
Recientemente, Brickman, Habeck , Zarahn , Flynn, y Stern ( 2007 )
examinaron si las topografas de covarianza asociadas a la edad de gris y
blanco densidad de la materia se refleja en el deterioro cognitivo relacionadas
con la edad . Ellos encontraron que la disminucin de la materia gris (GM) las
redes que implican los lbulos frontal, temporal, parietal , y la corteza
cingulada , el tlamo y la regin del hipocampo posterior se asociaron con
deterioro de recuerdo libre . Por lo tanto , la mayora de los estudios no han
podido demostrar las relaciones de estructura de memoria del hipocampo o
frontales consistentes. Varias razones pueden aducirse . En primer lugar, pocos
estudios han evaluado la edad madura : Aunque algunos investigadores han
encontrado disminucin GM relacionada con la edad a ser lineal , sobre todo en
los lbulos frontales , el declive de otras estructuras, como el hipocampo, no
parece ser (Allen, Bruss, Brown , y Damasio, 2005 ) .
En segundo lugar, la falta de sensibilidad y especificidad de las pruebas de
memoria administrados pueden haber disminuido la probabilidad de poner de
relieve las relaciones estructura- de memoria , ya que varios estudios han
utilizado tareas clnica de rutina y las puntuaciones compuestas que se
opongan a la evaluacin de los procesos especficos. Por otra parte , se cree
que el hipocampo y la corteza prefrontal de participar en una serie de
diferentes procesos de la memoria ( Zimmerman et al, 2006 ; . Schacter ,
Savage , Alpert , Rauch , y Albert , 1996 ) , por lo que una puntuacin
compuesta no poda ser especficamente correlacionado con una o la otra
estructura .
Adems, diferentes partes de estas estructuras estn implicadas en diferentes
procesos de la memoria , de acuerdo con la HERA ( Habib et al , 2003 ; . .
Tulving et al , 1994 ) e Hiper ( hipocampo de codificacin / recuperacin ;
Lepage , Habib , y Tulving , 1998 ) modelos . En efecto , de acuerdo con este
ltimo , las partes anterior y posterior del hipocampo estn implicados
principalmente en la codificacin y recuperacin , respectivamente . La tercera
cuestin metodolgica se refiere a la medicin del volumen del hipocampo y
frontal : La mayora de los estudios han utilizado el mtodo de regin de inters
( ROI ) , la evaluacin de todo el volumen de la formacin del hipocampo y / o
lbulo frontal . Sin embargo , como se muestra en los estudios de neuroimagen
basada en voxel , la contraccin relacionada con la edad a veces se limita a las
subregiones de la corteza hipocampo / parahipocampal ( Kalpouzos et al. , En
prensa) y el lbulo frontal ( Grieve , Clark , Williams, Peduto , y Gordon ,
2005 ) . Por otra parte , el procedimiento de retorno de la inversin no

proporciona ninguna oportunidad de estudiar otras reas del cerebro , a pesar

de que estos, tambin , pueden contribuir al debilitamiento de la memoria .
En el presente experimento , los adultos jvenes , de mediana edad y de edad
avanzada fueron sometidos a una tarea de memoria episdica diseado
especficamente para evaluar las capacidades de recuperacin despus de
profundas y poco profundas de codificacin. Nuestra tarea tambin cont con
un factor de intervalo de retencin (vs. inmediata de 1 semana recuerdo
diferido ) . Poco se sabe sobre la relacin entre memoria diferida y efectos de la
edad y de sus sustratos neurales. En la mayora de los estudios cognitivos
utilizando intervalos de retencin ms corto de una hora , los autores no
encontraron diferencias en la tasa de olvido con la edad . Sin embargo , la
utilizacin de retrasos ms largos, Tombaugh y Hubley ( 2001 ) demostraron
que el aumento de la edad se asoci con tasas ms rpidas de olvido de
material verbal despus de un da de la retencin, pero no ms all . Fjell et al .
( 2005 ) , utilizando el material visual , desconfirmada la hiptesis de que los
sujetos de mayor edad tenan una tasa ms pronunciada de olvidar que los
ms jvenes . En estudios de neuroimagen , el intervalo de retencin suele ser
corto , de segundos a una hora. Estudiar los intervalos de retencin ms largos
es, sin embargo , relevante ya que la consolidacin de la memoria episdica se
realiza durante varios das . Estos retrasos ms largos se han evaluado en
pocos estudios examinando las correlaciones entre volmenes y el rendimiento
del cerebro .
A pesar de la gran variabilidad de los intervalos de retencin que se usan a
travs de estos estudios ( de una hora a 11 semanas ) , se encontr una
relacin entre el tamao del hipocampo y los intervalos de retencin ms con
retraso, lo que sugiere la importancia de la integridad del hipocampo para la
recuperacin retardada xito. Por ejemplo , Walhovd et al . ( 2004 ) evaluaron
las correlaciones entre las puntuaciones de volumen del hipocampo y
recuperacin obtenidos en tres intervalos diferentes de retencin ( 5 min , 30
min , 11 semanas) en sujetos con edades entre 20 a 88 aos . Los resultados
mostraron que tanto el volumen del hipocampo y la edad predijeron de
recordatorio despus de semanas ( vase tambin Fjell et al , 2005 ; . . Golomb
et al , 1994 ) . Utilizando el mismo procedimiento en sujetos sanos que abarcan
toda la vida adulta , Sullivan , Marsh , Mathalon , Lim , y Pfefferbaum ( 1995 )
encontr una relacin entre el volumen del hipocampo y el rendimiento de
memoria diferida con el material no verbal , pero no con los resultados
inmediatos , mientras que la correlacin entre los el volumen del hipocampo y
el rendimiento memoria verbal inmediata fue significativo ( pero no con las
puntuaciones de retraso ) . A nivel mundial, una relacin se ha encontrado
entre el volumen del hipocampo y el rendimiento de la memoria con retraso ,
pero los datos siguen siendo inciertas . Uncapher y Rugg ( 2005 ) estudiaron los
sustratos neuronales de codificacin en la memoria episdica.

Recuerdo retardado (2 das despus de la fase de codificacin) se asoci con

una mayor actividad en la circunvolucin inferior ventral bilateral frontal en el
momento de la codificacin, mientras que el recogimiento 30 min despus de
la fase de codificacin se asoci con una mayor actividad fusiforme. Por lo
tanto, poco se sabe con respecto a las regiones implicadas en la memoria
episdica en funcin del retardo de recordar, por otra parte, a nuestro
conocimiento, ningn estudio ha investigado an cmo esta variable puede
interactuar con la profundidad de la codificacin, es decir, si lo profundo de
codificacin es todava beneficiosa con un intervalo de retencin ms largo, en
particular en el envejecimiento.
Nuestro objetivo es poner de relieve el deterioro relacionado con la edad de la
memoria episdica o conservacin , y los sustratos neurales estructurales y
metablicas responsables del deterioro cognitivo o la preservacin en los
adultos de mediana edad y ancianos . La introduccin de un grupo de mediana
edad debera ayudar a delinear mejor la aparicin de deterioro de la memoria
episdica en el curso del envejecimiento normal , como los estudios de este
grupo de edad son rara vez , en contraste con las comparaciones entre grupos
de sujetos jvenes y viejos dirigir . Ms precisamente , la hiptesis de
diferentes efectos de la edad en la funcin de la profundidad de procesamiento
, tales como un profundo codificacin podra inducir a un rendimiento mejorado
en los grupos de mayor edad , lo que permite estudiar los correlatos neurales
de no slo deterioro de la memoria episdica , sino tambin procesos
conservados . Un objetivo secundario de este estudio fue probar la hiptesis de
un efecto de interaccin entre el intervalo de retencin y la profundidad de la
codificacin, es decir, examinar si una transformacin profunda en la
codificacin sigue siendo tan beneficioso despus de un retraso de 1 semana
que en la memoria inmediata . Para hacer frente a las cuestiones
metodolgicas antes mencionadas , hemos adoptado un enfoque basado en
voxel , utilizando el software SPM5 ( www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/ ) para procesar
la RM estructural y (18F ) 2 -fluoro- 2 - desoxi datos -D- glucosa- Tomografa por
Emisin de Positrones ( 18 FDG -PET ) .
MTODOS
sujetos
Cuarenta y seis sujetos sanos , diestros - , todos los que viven en el hogar, se
inscribieron en este estudio , de acuerdo con los criterios de inclusin /
exclusin prospectivos rigurosos . Los pacientes fueron asignados a tres grupos
diferentes de acuerdo a su edad ( 14 adultos jvenes de 28,3 6,1 aos , 13
de los de edad mediana edad 51,2 6,6 aos , y 19 los ancianos de edad 67
6,8 aos ) , y todos tenan un fondo mnimo de educacin de 8 aos de
escolaridad. Caractersticas detalladas se dan en la Tabla 1 . Un cuestionario
semiestructurado fue utilizado por los neurlogos clnicos superiores para

defender la salud de los sujetos. Ellos no estaban matriculados en estos

estudios si haba anomalas en sus exmenes clnicos , resonancia magntica ,
y neuropsicolgicas .
Criterios de inclusin / exclusin se detallan en Kalpouzos et al. ' S estudio (en
prensa ) . El Mattis Dementia Rating Scale ( Mattis , 1976 ) se utiliz para los
sujetos mayores de 50 aos para excluir a los sospechosos de patologa
neurodegenerativa (media SD = 141,4 2,8 ) . En ningn tema haba
ninguna evidencia de deterioro cognitivo significativo ms all de lo esperado
para el envejecimiento normal , y ningn sujeto se quej de prdida de
memoria . Todos los sujetos fueron sometidos a la adquisicin estructural MRI,
la adquisicin 18 FDG -PET en estado de reposo , y la evaluacin cognitiva en
diferentes das en un plazo mximo de 2 meses. Este protocolo fue aprobado
por el comit de tica regional . Los sujetos dieron su consentimiento por
escrito para el procedimiento previo a la investigacin.
Evaluacin de la memoria episdica
Se utiliz el '' codificacin , almacenamiento, recuperacin '' ( ESR ) paradigma
ideado por Eustache , Desgranges y Laleve'e ( 1998 ) , que cuenta con dos
fases de aprendizaje ( de poca profundidad y en el fondo, profundos e
intencionales ) con dos listas de palabras diferentes . Esta tarea se detalla en
otras partes ( Che'telat et al , 2003 ; . Eustache et al , 1998 . ) . En pocas
palabras, cada lista compuesta
6 palabras , pertenecientes a 16 diferentes categoras semnticas . Por
primera lista, los sujetos tenan que decir si la primera y la ltima letra de cada
palabra presentada oralmente estaban en orden alfabtico, y no recibieron
ninguna instruccin para memorizarlas. Al final de esta fase de codificacin
incidental superficial, tareas de recuerdo libre y reconocimiento visual se
llevaron a cabo . Inmediatamente despus, se pidi a los sujetos que
memorizar las palabras en la segunda lista . Con el fin de inducir el
procesamiento semntico , tuvieron que generar por va oral una frase que
define o describe la palabra presentada oralmente. Cada dos palabras , se llev
a cabo una tarea de memoria cifrada inmediata utilizando una pista de
categora semntica, con el fin de asegurarse de que la codificacin se haba
realizado y reforzar su carcter semntico . Al final de esta fase intencional
profunda codificacin de 16 palabras , recuerdo libre y reconocimiento visual
tareas se llevaron a cabo de nuevo. Tareas de recuerdo y reconocimiento
gratuitas retardada tambin se realizaron despus de 1 semana .
Por lo tanto, la codificacin no slo diferan en las instrucciones de percepcin /
semntica sino tambin en las instrucciones incidentales / intencionales. Esto
hizo posible para reforzar los efectos depthof de procesamiento como los
efectos de los procesos de memoria automtica y dirigidas desde el exterior o

auto-dirigidos y controlados (es decir, no estratgicos vs efectos estratgicos

de codificacin) a la tramitacin perceptual y semntico, respectivamente. Slo
las puntuaciones de recuerdo libre se analizaron debido a los efectos de techo
en las tareas de reconocimiento. Dos variables se tomaron en cuenta: el
intervalo de retencin (recuerdo libre inmediato vs recuerdo diferido) y la
naturaleza de la codificacin (superficial e incidental codificacin vs profunda e
intencional de codificacin).
MRI Adquisicin de Datos y Procesamiento
El volumen de resonancia magntica ponderada en T1 consisti en un conjunto
de 128 adyacente cortes axiales paralelos a la lnea AC-PC, con un grosor de
corte de 1,5 mm y un tamao de voxel de 0,94? 0.94 mm, utilizando la
secuencia mimada eco de gradiente (tiempo de repeticin [TR] = 10,3 ms;
tiempo de eco [TE] = 2,1 ms; campo de visin [FOV] = 24 18 cm;?? Matriz =
256 192, 1.5-T Signa Advantage EchoSpeed; general Electric). Se aplic la
correccin estndar para inhomogeneidades de campo.
Los datos de MRI se analizaron utilizando SPM5 y el procedimiento VBM
automatizado, totalmente descrito en otra parte (Good et al., 2001). En pocas
palabras, este procedimiento consiste en la segmentacin y la normalizacin
de las imgenes de resonancia magntica utilizando el Instituto Neurolgico de
Montreal (MNI) priores. Los parmetros optimizados resultantes se aplicaron a
las exploraciones originales, que fueron segmentados, moduladas (para
integrar los cambios de volumen), y se alisa con una de 12 mm del kernel de
Gauss isotrpico.
Procesamiento de Datos PET
Los datos fueron recolectados a travs de una alta resolucin ECAT Exact HR +
escner PET con una resolucin isotrpica de 4,6? 4.2? 4,2 mm (axial FOV =
158 mm). La cabeza del sujeto se coloca en un reposacabezas de acuerdo con
la lnea cantomeatal y contuvo suavemente con correas. 18 FDG captacin se
midi en la condicin de reposo, con los ojos cerrados, en un ambiente
tranquilo y oscuro. Se insert un catter en una vena en el brazo para inyectar
el radiotrazador.
Despus de las exploraciones de transmisin 68Ga, 3-5 mCi de 18 FDG fueron
inyectados en forma de bolo en el tiempo 0, y una adquisicin de datos de PET
de 10 minutos comenz 50 minutos despus de la inyeccin. Sesenta y tres
aviones fueron adquiridos con septos out (adquisicin de volumen), usando un
tamao de voxel de 2,2? 2.2? 2,43 mm (x, y, z).
Datos de PET se corrigieron para efecto de volumen parcial, usando una
tcnica basada en voxel optimizado completamente implementado en el
software parcial efecto laboratorio de volumen (ver Kalpouzos et al., En

prensa). En pocas palabras, esta tcnica hace posible corregir tanto la prdida
de la actividad de GM debido a derrames fuera sobre tejidos no modificados
genticamente, y el aumento de la actividad de GM, debe verter a partir de la
sustancia blanca adyacente. Con el fin de obtener datos precisos de PET, las
imgenes fueron sometidos a corregistro en sus correspondientes imgenes de
RM y para la normalizacin espacial en la plantilla de MNI. Los conjuntos de
datos de PET se resliced (2? 2? 2 mm) y se alis con un 14-mm filtro gaussiano
isotrpico para difuminar las variaciones individuales en la anatoma de las
circunvoluciones y para aumentar la relacin seal-ruido.
anlisis estadsticos
Los anlisis estadsticos se procesan en dos pasos . La primera etapa consisti
en el anlisis de los datos de comportamiento . El uso de software Statistica
(versin 7 ), una de tres vas de medidas repetidas ANOVA se realiz con el
grupo en su inter-sujetos factorial con tres modalidades (jvenes , de mediana
edad , ancianos) , el intervalo de retencin como intra-sujetos factorial con dos
modalidades ( inmediatos , retardados ) , y la profundidad de la codificacin
como intra-sujetos factorial con dos modalidades ( accidentales y superficiales ,
intencionales y profundidad) .
El segundo paso consisti en el anlisis de los datos de neuroimagen . La
estrategia consista en destacar la metablica y correlatos cerebrales
estructurales de los efectos significativos de interaccin del comportamiento.
Por lo tanto , los anlisis de neuroimagen eran dependientes de los resultados
de comportamiento . El principio general de destacar sustratos neurales de los
procesos cognitivos se basa en el enfoque correlacional , que consisti en la
evaluacin de las correlaciones entre los datos del cerebro y las puntuaciones
cognitivas.
Este mtodo , que validez ha sido corroborado ampliamente en las
publicaciones anteriores , permite poner de relieve las reas del cerebro cuya
disfuncin o deterioro estructural metablica ser la base de la deficiencia
cognitiva ( vase, por ejemplo , Rauch et al , 2007 ; . . Che'telat et al , 2003 ) .
Como hiptesis de los efectos de interaccin entre los tres factores que han
sido manipulados en el presente estudio (edad , retardo de recuerdo , y la
profundidad de la codificacin ) , se utiliz un diseo de SPM5 permite realizar
correlaciones entre los datos y el rendimiento del cerebro que involucran los
factores de inters puesto de relieve por las interacciones significativas de
comportamiento (es decir , entre uno, dos, o tres grupos ) , teniendo en cuenta
uno o dos factores de la memoria ( delay, profundidad) . Estos anlisis se
realizaron por separado para los datos estructurales de MRI y PET mediante el
diseo factorial flexible SPM5 , con grupos como las condiciones (Condicin 1 :
joven ; Condicin 2 : de mediana edad , la condicin 3 : personas de edad
avanzada ) , y recuerdan las puntuaciones como covariables ( Covariable 1 :

recuerdo libre inmediato siguiente codificacin superficial; Covariable 2 :

recuerdo libre inmediato siguiente codificacin profunda ; Covariable 3 :
memoria diferida tras la codificacin superficial; Covariable 4 : memoria
diferida tras profunda codificacin ) .
A continuacin, utiliza la opcin de la interaccin de este diseo entre las
condiciones y las covariables para evaluar los efectos de interaccin
significativos resaltados en el ANOVA de comportamiento. Segn los resultados
del comportamiento, la neuroimagen anlisis especficos y sus interpretaciones
se presentan en la seccin Resultados.
El valor de cada voxel se dividi por el valor medio de todos los elementos de
imagen volumtrica , con el fin de controlar las variaciones individuales en el
volumen total de GM ( datos de resonancia magntica ) y de las variaciones
individuales en la absorcin total de 18 FDG ( datos de PET ) . Tanto la RM y
PET datos fueron enmascarados por lo que se consideraron slo los voxels
transgnicos de inters en nuevos anlisis . Esta mscara , implementado en el
diseo a travs de la opcin de mscara explcita de SPM5 , se obtuvo por un
umbral a la MNI GM antes de un valor absoluto > 0,35 , correspondiente a ms
de un 35 % de probabilidad de pertenencia a GM ( GM este umbral se
determina como la mejor compromiso para evitar la inclusin de la sustancia
blanca voxels sin excluir voxels transgnicos de inters ) . Los resultados se
muestran en un umbral estadstico de p < 0,005 , sin corregir.

Figura 1. Rendimiento de recuperacin de la memoria episdica. Efecto de la

interaccin entre (A) la profundidad de la codificacin y la edad, y (B) la
profundidad de la codificacin y el retraso de recuerdo.

Sustratos neurales de la memoria episdica Recuperacin

Sobre la base de los efectos de interaccin significativos obtenidos en el

anlisis cognitivo anteriormente, nos dirigimos especficamente estas
interacciones en relacin con los datos de neuroimagen (resonancia magntica
estructural y 18 FDG-PET), con el fin de poner de relieve las reas que podran
mediar disminucin de memoria relacionada con la edad o preservation.We
examin los correlatos estructurales y metablicas de (1) la interaccin
significativa entre la edad y la profundidad de codificacin, y (2) la interaccin
entre la profundidad de codificacin y el intervalo de retencin. Las principales
conclusiones se resumen en la Tabla 2.
La edad y la profundidad de la interaccin de codificacin
Se realizaron anlisis de correlacin entre los datos de neuroimagen y las
puntuaciones obtenidas por los tres grupos en la condicin de codificacin
superficial (combinando ambos retardos de retencin ), como las
comparaciones planificadas de la interaccin entre la edad y la profundidad de
los factores de codificacin mostraron una disminucin del rendimiento , tanto
en personas de mediana edad y sujetos de edad avanzada en comparacin con
sus contrapartes ms jvenes en esta condicin. Esta interaccin tambin
revel rendimiento conservado en el grupo de mediana edad en la modalidad
de codificacin de profundidad, pero redujo las puntuaciones en el grupo de
personas mayores. Para resaltar los correlatos neurales de estos dos efectos
diferentes de edad , se realiz ( 1 ) un anlisis de correlacin entre los datos de
neuroimagen y el rendimiento de los sujetos jvenes y de mediana edad en el
estado profundo de codificacin ( combinando ambos retardos ), y ( 2 ) entre la
neuroimagen datos y el rendimiento de ambos sujetos de mediana edad y de
edad avanzada en la condicin de codificacin profunda ( combinando ambos
retardos ) . En caso de diferencias relacionadas con la edad -conductual ,
asumimos que las regiones resaltadas median deterioro cognitivo debido a la
edad es el factor que diferencia a los tres grupos de la mayora ( como los
temas de los tres grupos eran lo ms lejos posible igualado por otros factores ,
es decir , la educacin, la misma estricta inclusin / exclusin de los criterios
relativos a la salud ) .
Las correlaciones entre los datos del cerebro y el rendimiento de recuperacin
siguientes codificacin de poca profundidad en los grupos jvenes , de
mediana edad y de edad avanzada. Este anlisis se realiz con el fin de
identificar las regiones del cerebro que podra mediar en los dficits de
memoria en la condicin de codificacin superficial en ambas los adultos de
mediana edad y de edad avanzada. Las principales regiones cuyo volumen y
18 FDG captacin GM se correlacionaron con las puntuaciones de recuerdo
despus de la codificacin superficial fueron el hipocampo bilateral posterior y
las reas del hipocampo , incluyendo el fusiforme y circunvoluciones lingual.
GMV temporal bilateral y el metabolismo del cerebelo izquierdo tambin se
correlacionaron con estos resultados (Tabla 3 , Figura 2A ) .

Las correlaciones entre los datos del cerebro y el rendimiento de recuerdo

despus de profundidad de codificacin en los grupos de jvenes y de mediana
edad . Este anlisis se realiz con el fin de identificar
las regiones del cerebro que podran ser la base de la capacidad de memoria
en la codificacin de condicin - capacidades profundas que se conservan en
los adultos de mediana edad. La correlacin entre los datos de volumen de GM
y el rendimiento implicado principalmente la izquierda (y , en menor medida ,
el derecho ) parietal superior , frontal bilateral , y anterior / media corteza
cingulada . El anlisis de la participacin de 18 FDG captacin destac el crtex
frontal izquierdo , la corteza parietal derecha, y el anterior ( ambos
hemisferios ) y media (a la derecha ) hipocampo / corteza del hipocampo (Tabla
4 , Figura 2B ) .
Las correlaciones entre los datos del cerebro y el rendimiento de recuerdo
despus de profundidad de codificacin en los grupos de mediana edad y de
edad avanzada. Este anlisis se realiz con el fin de identificar aquellas
regiones del cerebro que podran ser responsables de los dficits de memoria
en la condicin de codificacin profunda en el grupo de personas de edad
avanzada. Las principales regiones donde el volumen de GM se correlacion
con las puntuaciones de recuerdo siguientes profunda codificacin eran las
reas frontales (especialmente el lado izquierdo), el medio y la corteza
cingulada anterior y el cerebelo izquierdo. La principal regin cuyo
metabolismo se correlacion con el rendimiento fue la corteza parietal derecha.
Este anlisis tambin destac el frontal derecho y cingulada media cortezas
(segmento posterior) (Tabla 5, Figura 2C).
Profundidad de Codificacin y Retencin Intervalo de Interaccin
En cuanto a la evaluacin de los correlatos neurales de la interaccin entre el
intervalo de retencin y la profundidad de los factores de codificacin , las
comparaciones de las correlaciones fueron pensados para resaltar las regiones
del cerebro cuyo volumen y el metabolismo podra ser la base de la actuacin
inmediata y memoria diferida , de acuerdo con la profundidad de codificacin
(por ejemplo, '' profunda codificacin '' >'' codificacin superficial '' en la
memoria inmediata , es decir , la bsqueda de regiones en las correlaciones
con '' memoria inmediata , profunda codificacin '' fueron significativamente
mayores que las correlaciones con '' la memoria inmediata , la codificacin
superficial ' ' ) .
En la recuperacin de elementos codificados superficialmente , cerebelosa y la
integridad estructural y metablica occipital se asoci con puntuaciones de
memoria inmediata , mientras que el hipocampo posterior y el volumen del
hipocampo y el metabolismo se asociaron con puntuaciones recuerdo diferido .
En cuanto a las palabras profundamente codificadas, los volmenes de la

corteza frontal y la parte media del hipocampo y frontal del lado derecho y el
metabolismo temporo- parietal fueron asociados con el rendimiento en la
memoria inmediata , mientras que el volumen cortical posterior y derecha
parieto - occipital y motora suplementaria metabolismo zona se asociaron con
el recuerdo diferido (Tabla 6, Figura 3 ) .
DISCUSIN
El presente estudio trat de identificar los sustratos neurales de deterioro
recuperacin episdica en la mediana edad y los ancianos, mediante la
manipulacin de dos factores: la profundidad de la codificacin y el intervalo de
retencin. En la primera parte de esta discusin, nos fijamos en el efecto de la
profundidad de codificacin en el envejecimiento y sus correlatos neuronales, a
saber, (1) las regiones del hipocampo en la condicin de codificacin
superficial, donde los sujetos de mediana edad mostraron la disminucin de
rendimiento, y (2) la cortezas frontal y parietal, as como la formacin del
hipocampo anterior en la condicin de codificacin de profundidad, donde slo
el grupo de personas de edad avanzada muestra una disminucin. En la
segunda parte, se analiza brevemente el efecto de la interaccin entre la
profundidad de la codificacin y de retencin de los factores de intervalo.
Hemos encontrado que los elementos profundamente codificadas fueron
retirados del mercado mejor que las palabras superficialmente codificados.
Esto es consistente con los efectos esperados de los niveles de procesamiento ,
ya que '' traza la persistencia es una funcin de la profundidad del anlisis ,
con los niveles ms profundos de anlisis asociados con ms elaborados , ms
duraderos y ms fuertes huellas '' ( Craik y Lockhart , 1972 ) . Esto puede ser
explicado por una mejora de la elaboracin semntica en relacin con la
informacin a ser recuperada . Nuestros resultados tambin pusieron de relieve
una progresin lineal de disminucin de la memoria episdica en el
envejecimiento normal : En los adultos de mediana edad , el recuerdo de las
palabras codificadas superficialmente ya estaba deteriorado , mientras que
estos sujetos realizaron , as como a los ms jvenes cuando la codificacin
semntica se reforz de forma experimental , lo que sugiere conservado
capacidades de recuperacin en esta condicin , y / o el incremento de las
capacidades de codificacin . Este refuerzo semntico en la fase de
codificacin era suficiente para producir caractersticas contextuales
asociados , lo que permite a los sujetos de mediana edad para recordar a partir
de entonces , y por lo tanto , recuperar los elementos. En lo que se refiere a los
sujetos de edad avanzada , que mejoran , pero no lograron normalizar su
rendimiento de recuperacin cuando en el fondo de codificacin fue inducida ,
lo que sugiere mecanismos compensatorios slo parcialmente exitosos .
Correlaciones estructurales y metablicas de rendimiento de la memoria
episdica en el envejecimiento normal

En contraste con la idea de que los cambios relacionados con la edad son ms
funcional que basa estructuralmente, nuestra suposicin general era que tanto
los cambios neuronales podran ser la base de la alteracin cognitiva. En el
mismo sentido, se asumi que la divergencia de las conclusiones anteriores
sobre la relacin de relieve a lo largo de la literatura entre los datos
estructurales y las puntuaciones de memoria episdica podra haber resultado
del mtodo (es decir, el uso de un procedimiento de retorno de la inversin que
incluye todo el hipocampo o reas frontales extendidas) , ya que diferentes
subregiones de estas reas puede ser la base de diferentes procesos cognitivos
y son diferencialmente afectados por la edad. De hecho, el uso de una
metodologa sin a priori y dos condiciones de codificacin diferentes, nuestros
resultados apoyan la idea de que los cambios tanto estructurales como
funcionales, especialmente en las subregiones del hipocampo y las reas
frontales especficos, subyacen los cambios de la memoria episdica.
La recuperacin de las palabras codificadas superficialmente
Las correlaciones significativas obtenidas al considerar los tres grupos juntos
subrayaron la importancia de la integridad estructural y metablica
mediotemporal posterior para la recuperacin de elementos de memoria
episdica siguientes codificacin superficial. Este hallazgo sugiere que una
disfuncin en esta regin podra mediar en el dficit de la memoria en
personas de mediana edad y de edad avanzada en esta condicin. Estos
resultados estn en lnea con los ltimos estudios que han asociado la
actividad del hipocampo posterior con los procesos de recuperacin basado en
la familiaridad (Daselaar, Fleck, y Cabeza, 2006) o las basadas en la percepcin
(Goh et al, 2004;. Cabeza, Rao, Wagner, Mayer , y Schacter, 2001). En la
condicin superficial de nuestro estudio, el material era el nico objeto de
procesamiento perceptivo, y los participantes no se les dio ninguna instruccin
para memorizarlo. Por lo tanto, la recuperacin de las palabras era
principalmente la percepcin-o a base de familiaridad, sin ningn recuerdo
contextual obligatorio. Esta explicacin tambin encaja con el hecho de que las
reas del hipocampo posterior reciben muchas entradas directas de las
regiones de la percepcin (Yonelinas, 2002). Adems, nuestros correlaciones
significativas se refieren a la lengua o las cortezas fusiformes, que estn
involucrados principalmente en procesos visuales. Cuando van der Veen et al.
(2006) evaluaron la memoria episdica verbal en sujetos jvenes y de edad
avanzada, poniendo a prueba los efectos de la codificacin incidental e
intencional sobre el rendimiento de la recuperacin, los adultos ms jvenes,
en comparacin con la anterior, muestran activacin adicional de la
circunvolucin occipital media, especialmente en la condicin incidental. Este
resultado, por lo tanto, apoya la hiptesis de un deterioro relacionadas con la
edad muy temprana de los procesos neurocognitivos que participan en
condiciones de memoria de poca profundidad.

Figura 2. GMV y la captacin de FDG se correlaciona de las habilidades de la

memoria episdica de acuerdo a la profundidad de las condiciones de
codificacin. (A) correlatos estructurales y metablicas de recuperacin de la
memoria episdica siguientes codificacin de poca profundidad en los grupos
jvenes, de mediana edad y de edad avanzada. (B) estructural y correlatos
metablicos de la recuperacin de la memoria episdica siguientes profunda
codificacin en los grupos de jvenes y de mediana edad. (C) correlatos
estructurales y metablicas de recuperacin de la memoria episdica
siguientes profunda codificacin en los grupos de mediana edad y de edad
avanzada.

En relacin con el cerebelo, algunos autores han observado una mayor

actividad durante la codificacin (Held-Beason, Golski, Kraut, Esposito, y
Resnick, 2005;. Otten et al, 2002). O recuperacin (van der Veen et al, 2006;
Cabeza, Dolcos , Graham, y Nyberg, 2002), o durante la codificacin y
recuperacin (Weis, Klaver, Reul, Elger, y Fernndez, 2004). Aunque su
contribucin a la memoria episdica ya se ha descrito, la naturaleza precisa de
las funciones del cerebelo sigue siendo poco clara. Fliessbach, Trautner,

Quesada, Elger, y Weber (2007) llevaron a cabo recientemente una memoria

verbal experimento fMRI incidental con tres tareas de codificacin diferentes
manipulando los niveles de procesamiento. En una tarea de codificacin
alfabtico decisin similar a la nuestra, los autores encontraron que dos
regiones de la izquierda y el cerebelo derecho superior muestran un efecto de
memoria posterior, sugiriendo procesos neuronales especficos para la
codificacin de los objetos perceptualmente procesados, y por lo tanto, el
apoyo a nuestros hallazgos.
La recuperacin de las palabras profundamente codificadas
Nuestros resultados relativos a la condicin de codificacin contraste profundo
con frecuentes fracasos de encontrar ninguna relacin significativa entre el
volumen frontal GM y rendimiento de la memoria episdica (ver Van Petten et
al., 2004 para una revisin). La hiptesis de que este fracaso de los estudios
anteriores puede deberse a varias cuestiones metodolgicas, en particular, la
naturaleza de las tareas y la forma en que los datos de neuroimagen se
proces (vase la Introduccin). Tomados en conjunto, los resultados de
nuestra tarea (especialmente diseado para estudiar los diferentes procesos
cognitivos) y los resultados basada en voxel argumentan fuertemente a favor
de una relacin entre varias regiones anteriores especficos y rendimiento en
declive de la memoria episdica relacionadas con la edad y la preservacin.
Integridad estructural As frontal, puede ser una condicin previa para llevar a
cabo con xito una tarea de memoria episdica, que incluye procesos
semnticos profundos en la codificacin.
Muchos estudios han demostrado que las personas de edad avanzada activan
la corteza frontal bilateralmente en lugar de unilateralmente para compensar
su deterioro cognitivo ( Cabeza , 2002 ; Dolcos et al , 2002 . ) . En nuestro
anlisis metablico en particular , que incluy sujetos jvenes y de mediana
edad , las reas frontales izquierdos , que se sabe que juegan un papel en el
procesamiento semntico , estaban ms estrechamente correlacionado con el
rendimiento de recuerdo despus de profundidad de codificacin de las reas
frontales derechas , con medios adultos de realizar con la mayor precisin los
ms jvenes. Por otro lado , an teniendo en cuenta los resultados
metablicos , las correlaciones ms marcadas se encontraron en la corteza
frontal derecha que en la izquierda en la recopilacin de los grupos de mediana
edad y ancianos anlisis. Este resultado sugiere mecanismos compensatorios
neurocognitivos limitados en el grupo de ancianos : A pesar de que mejoraron
su rendimiento en comparacin con la condicin de codificacin superficial, que
no alcanzaron las puntuaciones adultos de mediana edad . Estos resultados
encajan con Rajah y D' Esposito's (2005) meta- anlisis muestra que dej
dorsal y anterior actividad de la corteza prefrontal puede reflejar la
compensacin funcional eficaz en sujetos de edad avanzada , mientras que la

dorsal derecha y anterior interrupcin corteza frontal contribuye al deterioro de

la memoria relacionadas con la edad .
En lo que se refiere a la corteza parietal, un nuevo cuerpo de literatura ha
surgido recientemente en relacin con su participacin en la memoria
episdica (Babiloni et al, 2006;. Iidaka et al, 2006;. Naghavi y Nyberg, 2005;
Wagner, Shannon, Kahn, y Buckner, 2005). Los estudios que incluyeron sujetos
jvenes y ancianos han encontrado que la parte derecha de esta regin se
activa con ms frecuencia en adultos jvenes que en los mayores, cuyos
resultados tienden a ser menos preciso (vase Persson et al., 2006). En el
presente estudio, encontramos el metabolismo parietal derecho a estar
correlacionado con el rendimiento despus de la codificacin de profundidad en
ambos anlisis (es decir, los sujetos jvenes y de mediana edad, que mostraron
un rendimiento similar, y los grupos de mediana edad y de edad avanzada,
donde el ex super al ltimo) . Por lo tanto, nuestro estudio confirm la funcin
de la corteza parietal derecha en el rendimiento de la memoria episdica, y
ms all, nuestro hallazgo hizo hincapi en su papel en la recuperacin de
palabras codificadas profundamente. Una red fronto-parietal se cree que
participan en los procesos estratgicos durante la recuperacin episdica
(Nyberg, Forkstam, Petersson, Cabeza, y Ingvar, 2002) y contribuir al
mantenimiento de la atencin en las representaciones nemotcnicas internos
(vase Wagner et al., 2005 ; Cabeza y Nyberg, 2000 para una revisin). A la luz
de estas propuestas, y teniendo en cuenta que la recuperacin de elementos
codificados profundamente semnticas se basara en los procesos estratgicos
y de atencin, nuestros resultados sugieren que esta red fronto-parietal
atencional puede ser preservada en sujetos de mediana edad, pero inexacta en
los sujetos de edad avanzada. Por otra parte, en lo que respecta la lateralidad,
podramos relacionar estos hallazgos con los estudios que utilizaron el
paradigma recordar / saber.
Ellos han puesto de relieve una funcin de modulacin de la corteza parietal
con respecto a la modalidad de recuperacin : Las regiones fronto - parietal
izquierdo es ms probable que la base de recuerdo de los procesos de
familiaridad ( Wheeler y Buckner , 2004 ; Henson , Rugg , Shallice , Josephs , y
Dolan , 1999 ) , mientras que la actividad parietal derecha es probable que
refleje los mecanismos de familiaridad ( Iidaka et al, 2006 ; . Yonelinas , Otten ,
Shaw , y Rugg , 2005 ) . Nuestros resultados podran ser interpretados como
mecanismos compensatorios , como los grupos ms jvenes podran haber
mejorado su rendimiento a travs de los procesos basados en la familiaridad en
el caso de que no podan recuperar los artculos va el recuerdo (de hecho , la
condicin de codificacin profunda les permiti crear claves de recuperacin ,
ya que elaboran oraciones) . Por el contrario, los mecanismos de compensacin
a los adultos de edad avanzada " podra no ser suficiente para llevar su
desempeo hasta el nivel de los grupos ms jvenes. Esta interpretacin de los
resultados debe considerarse con cautela debido a que el paradigma de

recordar / saber no se ha aplicado . Investigaciones ms especficas deben ser

realizados para probar esta hiptesis.

Figura 3. GMV y la captacin de FDG se correlaciona de la memoria episdica

de acuerdo a la profundidad de la codificacin y el intervalo de retencin.

Una porcin postero-medial interesante del lbulo parietal, el precuneus,

tambin forma parte de la red involucrada en la memoria episdica, como se
muestra para la recuperacin de la memoria de origen (para una revisin, ver
Cavanna y Trimble, 2006), los recuerdos autobiogrficos (Viard et al, 2007;.
Gilboa, Winocur, Grady, Hevenor, y Moscovitch, 2004), y rica informacin
contextual episdica (Lundstrom, Ingvar, y Petersson, 2005). Estos hallazgos
pueden ayudar a interpretar la correlacin se observ entre el metabolismo
precuneus y rendimiento en sujetos jvenes y de mediana edad, ya que
muchas de las frases que construyen estaban relacionadas con sus propias
experiencias.
Del mismo modo, durante el interrogatorio, los sujetos dijeron que durante las
pruebas de memoria, trataron de recordar las asociaciones que haban hecho
durante la fase de codificacin de profundidad. Por ltimo, anterior del
hipocampo y del hipocampo (sobre todo derecha lateralizado) el metabolismo
se encontr que estaba vinculado con la recuperacin de palabras
profundamente codificadas en el anlisis que nos permitieron destacar aquellas

regiones que podran apoyar la preservacin en el grupo de mediana edad (es

decir, las regiones correlacionado con el rendimiento en sujetos jvenes y de
mediana edad). El hipocampo anterior se conoce para ser activado de
preferencia en los procesos de codificacin (Lepage et al., 1998), lo que sugiere
que su participacin durante la codificacin de profundidad en los adultos de
mediana edad que podra haber mejorado el recuerdo. Estudios ms
especficos tambin han puesto de manifiesto su actividad en la recuperacin
de elementos basados en la familiaridad de recoleccin-en lugar de (Yonelinas
et al., 2005). Adems, la formacin del hipocampo anterior se sabe que est
relativamente a salvo de los efectos del envejecimiento normales (Kalpouzos et
al., En prensa), que apoya la hiptesis de mecanismos mnemotcnicos
conservados vinculados con esta rea especfica del cerebro.
En suma, el procesamiento de recuperacin conservados en adultos de
mediana edad siguientes profunda de codificacin es probable que sea
mediada por procesos semnticos (1) eficaces que dependen de la corteza
frontal izquierda (Logan et al., 2002), (2) la codificacin precisa de la
informacin apoyndose en las reas del hipocampo anterior, (3) los procesos
de atencin precisos, y tal vez la recuperacin multistrategic incluyendo el
recogimiento, la familiaridad, y la referencia a los recuerdos autobiogrficos
con el apoyo de la corteza parietal. En los ancianos, el rendimiento disminuy
en la condicin de codificacin profunda podra ser debido a la insuficiencia de
los mecanismos semnticos elaborativas underlied por regiones frontales, a los
procesos de atencin reducidos y los mecanismos compensatorios inexactos en
la recuperacin, underlied por las regiones parietal derecho.
Profundidad de codificacin y de retencin Intervalos
De acuerdo con la literatura, no hemos encontrado ningn efecto de la edad en
intervalos de retencin, lo que sugiere que, despus de un intervalo de 1
semana, hubo disminuciones similares en el nmero de elementos recordados
en los tres grupos (Fjell et al, 2005;. Tombaugh y Hubley, 2001). En contraste,
encontramos una interesante interaccin entre la profundidad de la
codificacin y el intervalo de retencin en el rendimiento de recuerdo. Aunque
la profundidad de codificacin fue siendo beneficioso despus de una semana,
hubo, sin embargo, una disminucin.
Numerosos estudios han puesto de relieve el papel de volumen del hipocampo
en la recuperacin de la informacin episdica , sobre todo despus de largos
intervalos de retencin ( Fjell et al, 2005 ; . Walhovd et al, 2004 ; . . Sullivan et
al, 1995 ; . Golomb et al, 1994) . Estos hallazgos son consistentes con el hecho
de que el rea del hipocampo est involucrado en los procesos de
consolidacin , que tienen lugar durante bastante largos perodos ( Viard et al ,
2007 ; . Nadel y Moscovitch , 1997 ) . La interaccin se observ entre este
factor y la profundidad de codificacin sugiere efectos ms sutiles . En efecto ,

aunque se requiere la integridad estructural y funcional de las regiones del

hipocampo posterior y del hipocampo para la recuperacin retardada , esto
principalmente preocupaciones superficialmente codificados palabras. Este
resultado confirma los resultados obtenidos en voluntarios sanos jvenes ,
mostrando una correlacin significativa entre la izquierda metabolismo del
hipocampo posterior evaluado durante la codificacin incidental de las palabras
y el nmero de palabras recordadas despus de 24 horas ( Alkire , Haier , Fallon
, y Cahill , 1998 ) . Adems , nuestras conclusiones relativas a la interaccin
entre la profundidad de la codificacin y la retencin intervalo sugieren que el
cerebelo est implicado en la recuperacin de material superficialmente
codificada ( como se discuti anteriormente ) , especialmente cuando es
retirada inmediata .
Por ltimo, como ya se ha discutido, hemos establecido que la integridad
estructural y funcional de la corteza frontal se requiere ms para las palabras
profundamente codificadas que para superficialmente codificados queridos, y
tomando el factor intervalo de retencin en cuenta, tambin hemos sido
capaces de destacar su participacin en la memoria inmediata. Nuestros datos
tambin subrayan el papel de la corteza parietal en tanto la memoria
inmediata y retardada de material profundamente codificada. Para confirmar
estos resultados, se necesitan ms estudios para investigar las interacciones
entre la profundidad de la codificacin y los intervalos de retencin diferentes.
Conclusin
El objetivo principal de este estudio fue investigar los sustratos neuronales
estructurales y metablicas de la memoria episdica en el envejecimiento
normal, con un nfasis en la profundidad de los efectos de codificacin. Tres
estructuras estaban fuertemente relacionados con estos procesos cognitivos: la
corteza frontal y parietal y las reas mediotemporal. Estructura y metabolismo
Los encontr a desempear un papel en los cambios cognitivos relacionados
con la edad. Esta conclusin general implica que los cambios relacionados con
la edad estructurales deben tenerse en cuenta en los paradigmas de
activacin, ya que podran ser responsables de los cambios observados en las
redes neurocognitivas. En los adultos de mediana edad y de edad avanzada,
recordemos siguiente codificacin superficial se redujo en comparacin con el
de los ms jvenes, y esto se debe principalmente a la posterior volumen
mediotemporal y el metabolismo. Cuando profunda (semntica) de codificacin
se indujo experimentalmente, este grupo lleva a cabo, as como el grupo ms
joven. Las regiones relacionadas con la recuperacin de palabras
profundamente codificadas en los sujetos de mediana edad fueron (1) el
procesamiento semntico de xito, (2) la codificacin efectiva corteza frontal,
la parte anterior y partes medias de las reas del hipocampo y la corteza
parietal izquierda, lo que sugiere en la memoria episdica, (3) los procesos de
atencin precisos, y tal vez la participacin de varias estrategias de

recuperacin, como el recuerdo, el conocimiento y la recuperacin de

recuerdos autobiogrficos y caractersticas contextuales. Los sujetos de edad
avanzada obtuvieron peores resultados tras profunda codificacin. Las regiones
relacionadas en esta disminucin son el frontal y parietal, lo que sugiere la
reduccin de los procesos de atencin y la participacin de los procesos
estratgicos inadecuados.