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HORMNIOS VEGETAIS

INTRODUO

 Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais:




Fatores externos: luz (energia solar), dixido de carbono, gua e minerais, temperatura,
comprimento do dia e gravidade.

Fatores internos: fitormnios (substncias qumicas que atuam sobre a diviso,


diferenciao celular).

elongao e

O que um hormnio vegetal?


 um composto orgnico de ocorrncia natural, produzido na planta, o qual a baixa
concentrao promove, inibe ou modifica processos morfolgicos e fisiolgicos do vegetal.
No geral, so substncias que atuam ou no diretamente sobre os tecidos e rgos que os
produzem (existem hormnios que so transportados para outros locais, no atuando em seus locais
de sntese), ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiolgicas especificas
(florao, crescimento, amadurecimento de frutos etc).

AUXINAS
As auxinas foi o primeiro hormnio vegetal descoberto e, os primeiros estudos
fisiolgicos acerca do mecanismo de expanso celular vegetal foram focalizados na ao desse
hormnio. Todas as evidncias sugerem que as auxinas exercem uma importante funo na
regulao do crescimento e desenvolvimento vegetal.
As auxinas e as citocininas tm ido consideradas fitohormnios vitais s plantas.
Tanto que nenhum mutante verdadeiro, isto , que no possua um dos dois hormnios, foi at hoje
encontrado, sugerindo que mutaes que eliminem totalmente a capacidade de produo de auxinas
ou citocininas so letais. Entretanto, j foram isolados mutantes auxinas-relacionados , os quais
esto permitindo avanos considerveis acerca do modo de ao das auxinas em vrios nveis.

BREVE HISTRICO
 Hormnios vegetais produzidos principalmente nas regies apicais que, transportados para
outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciao.
 Darwin (1880): precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o fototropismo em
coleptiles de alpiste (Phalaris canariensis).

Figura 1- Experimentos fototrpicos realizados por Darwin no sculo XIX com coleptilos de
alpiste. Fonte: Kerbauy (2004).

 1926: Went isolou auxinas dos pices de coleptiles de aveia colocados sobre pequenos cubos
de gar.

Figura 2- Experimentos realizados por Went, em 1926, com coleptilos de aveia, conhecido como
"teste de curvatura do coleptilo de aveia". Fonte: Kerbauy (2004).

AUXINAS NATURAIS
De modo geral, a auxina natural mais abundante o AIA. Entretanto, dependendo da
espcie, da idade da planta, da estao do ano e das condies sob as quais a planta se desenvolve,
outras auxinas naturais podem ser encontradas: 4-Cl-AIA; AIB.

Figura 3- Estruturas de trs auxinas naturais. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

AUXINAS SINTTICAS ou SUBSTNCIAS REGULADORAS DO


CRESCIMENTO VEGETAL
Dentre as auxinas sintticas, isto , aquelas sintetizadas em laboratrios e que
causam muitas respostas fisiolgicas comuns ao AIA, encontram-se : o -ANA; 2,4-D; 2,4,5-T ; o
dicamba e o picloram, sendo estes ltimos usados como herbicidas, isto , auxinas sintticas de ao
herbicida.
De um modo geral, as auxinas sintticas so denominadas se substncias
reguladoras do crescimento vegetal, enquanto o emprego do termo hormnio vegetal ou
fitohormnio tem ficado restrito s auxinas naturais.

Figura 4- Estruturas de duas auxinas sintticas. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

METABOLISMO DO AIA
 BIOSSNTESE DO AIA
Em geral, a biossntese do AIA est associada com os locais de diviso celular
rpida, especialmente no meristema apical do caule, folhas jovens, frutos em desenvolvimento e em
sementes. Esses locais so considerados os centros primrios de produo do AIA, embora, em
nveis inferiores, essa auxina possa tambm ser produzida em folhas maduras e, mesmo, nos pices
radiculares.


Existem mltiplas rotas de sntese do AIA.

AIA: sintetizado a partir do aminocido triptofano, possivelmente por vrias rotas de


converso.

Figura 5. Rotas biossintticas de AIA dependentes de triptofano (Try). Fonte: Kerbauy (2004).
As plantas possuem mecanismos de controle do nvel celular de AIA livre, regulando
a taxa de sntese ou controlando a transformao do AIA em formas conjugadas, as quais so
consideradas formas temporariamente inativas. Alm desses mecanismos, existe ainda o processo
irreversvel de degradao por oxidao. A compartimentalizao nos cloroplastos e o transporte
tambm devem ser considerados como formas de regulao dos nveis de AIA livre em determinada
clula.

Figura 6: Mecanismos reguladores dos nveis de AIA livre nas clulas vegetais. Fonte: Kerbauy
(2004).

CONJUGAO DO AIA
Embora o AIA livre seja a forma biologicamente ativa, a maior parte do contedo de
auxinas presente num vegetal encontra-se na forma conjugada. Nesse caso, a auxina possui o grupo
carboxlico da forma livre combinada covalentemente com outras molculas. Vrios conjugados do
AIA so conhecidos, como AIA-glicose (ligao Ester), AIA- inositol e AIA-aspartato (ligao
amida).
Em geral, as plantas podem reverter as formas conjugadas em formas livres, por
meio da ao de enzimas hidrolticas. O sistema mais estudado o de gros de milho (Zea mays)
em germinao. No endosperma, a forma mais comum armazenada a AIA-inositol, que a forma
que libera o AIA livre que induzir o crescimento do eixo caulinar da plntula em formao. A
forma AIA-inositol alm da forma de armazenamento nas sementes de milho, tambm a forma de
transporte do endosperma para a plntula.
Os conjugados de AIA so biologicamente ativos quando empregados em cultura de
tecidos ou em bioensaios, sugerindo que essa atividade esteja diretamente correlacionada com a
quantidade de AIA livre liberada aps a hidrlise da forma conjugada no tecido vegetal.

Figura 7- Estrutura qumica de trs auxinas conjugadas. Fonte: Kerbauy (2004).

 DEGRADAO DO AIA
O AIA, quando em soluo aquosa (in vitro), degradado por uma variedade de
agentes, que incluem: a LUZ VISVEL, CIDOS, RADIAES ULTRAVIOLETA e
IONIZANTE. No primeiro caso, a foto-destruio pode ser aumentada pela presena de pigmentos
vegetais como a riboflavina (Ribf). Nos tecidos vegetais, o AIA inativado imediatamente aps ou
concomitantemente com a ao promotora do crescimento. Sua degradao se faz por meio da
oxidao, que pode ocorrer tanto na cadeia lateral (com descarboxilao) quanto no anel indlico
(sem descarboxilao).
A descarboxilao oxidativa do AIA catalisada por enzimas do tipo peroxidase
(VIA DAS PEROXIDADES), tambm chamadas de AIA-oxidases, as quais existem em numerosas
formas isoenzimticas nas plantas.
As auxinas sintticas e as formas conjugadas de AIA no so desativadas por
peroxidades, persistindo por mais tempo nas plantas em comparao com o AIA. Por esse motivo,
tambm se atribui conjugao do AIA a funo de proteo contra degradao.
A oxidao do anel indlico um segundo caminho de degradao do AIA, sendo
atualmente considerada a rota mais importante de degradao do AIA (VIA NODESCARBOXILATIVA). A atividade enzimtica envolvida nesse passo ainda desconhecida. O
produto final do catabolismo do AIA o AIA-Ox (cido oxindol-3-actico).

Figura 8: Rotas de degradao do AIA: ( A ) via das peroxidases ou descarboxilativa; ( B ) via


no-descarboxilativa. Esta ltima a de ocorrncia mais freqente nas plantas. Fonte:
Kerbauy (2004).

Um esquema simplificado das possveis rotas de sntese, conjugao e degradao do


AIA apresentado na figura 9. Nela esto indicados a sntese de novo pelas vias dependente e
independente de triptofano (indol); -oxidao do AIB e a hidrlise de formas conjugadas,
aumentando o nvel de AIA livre e a degradao do AIA por oxidao. As snteses dos conjugados
hidrolisveis e de AIB podem tambm contribuir para a reduo dos nveis de AIA, assim como a
oxidao.

Figura 9- Esquema simplificado das possveis rotas de sntese, conjugao e degradao do AIA.
Fonte: Kerbauy (2004).

TRANSPORTE POLAR DAS AUXINAS


O transporte das auxinas tem uma importncia fundamental no crescimento e
desenvolvimento dos vegetais, agindo como um fator determinante nos processos de
expanso/alongamento celular, nos movimentos trpicos, na diviso celular, na diferenciao
vascular, na dominncia apical, na senescncia e absciso.
As auxinas so os nicos fitohormnios transportados polarmente, isto , o transporte
se faz unidirecionalmente, ocorrendo do pice para a base das plantas (Transporte baspeto). No
entanto, existe tambm um transporte apolar atravs do floema, como por exemplo, em folhas
maduras, onde a maior parte do AIA a sintetizado pode ser transportado para as demais partes da
planta. Nas razes, ocorre movimento acrpeto atravs do parnquima xilemtico, isto , o
movimento da base para o pice, uma vez que tem que obedecer a polaridade de transporte.
Entretanto, a principal via de acesso desse hormnio ao pice radicular faz-se por meio do tecido
floemtico (floema). Uma pequena quantidade de auxina que alcana o pice da raiz redistribuda

para a clulas do crtex e da epiderme, sendo assim transportada de volta regio basal
(movimento baspeto radicular) at a zona de alongamento, onde o AIA, em baixas concentraes,
regula o alongamento das clulas radiculares (Figura 11).
Nos estudos para quantificar o transporte polar das auxinas, empregou-se o mtodo
dos blocos de gar (espcie de gelatina) doador e receptor, conforme a figura 10 a seguir:

Figura 10- Esquema do ensaio dos blocos de gar doador e receptor para quantificar o transporte
polar da auxina em caule jovem. Fonte: Kerbauy (2004).
Um bloco de gar contendo auxina marcada radioativamente (bloco doador)
colocado em uma das extremidades de um segmento caulinar ou de hipoctilo, e um bloco receptor
colocado na extremidade oposta. A efetividade do movimento da auxina atravs do tecido vegetal
em direo ao bloco receptor pode ser determinada atravs do tempo, medindo-se a radiatividade
presente nesse bloco receptor. A partir de vrios ensaios, usando esse tipo de mtodo, as
propriedades do transporte polar das auxinas puderam ser estabelecidas. Em coleptilos e em ramos
vegetativo, o transporte baspeto predomina, no sendo afetado pela gravidade. Isto , o movimento
se d independentemente da orientao do tecido (Figura 10). O principal local por onde se d o
transporte baspeto em caules e folhas o parnquima vascular.
O movimento polar da auxina ocorre clula a clula, em vez de se valer dos
plasmodesmos, ou seja, do simplasto celular. Assim, o AIA deixa a clula atravs da membrana
plasmtica (MP) de uma clula, difundindo-se para as paredes primrias prximas e passando destas
para a clula imediatamente abaixo, atravs da membrana plasmtica (MP).

Figura 11. Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindro
vascular (transporte acrpeto) e sua redistribuio parcial pelo crtex e epiderme
(transporte baspeto), atingindo a regio de alongamento radicular. Fonte: Kerbauy (2004).

EFEITOS FISIOLGICOS DAS AUXINAS


DIVISO CELULAR
A "deciso" de uma clula individual de se dividir (entrar no ciclo celular), permanecer em
repouso (G0) ou ento se diferenciar depende da presena e da capacidade de percepo a vrios
sinais, dentre eles os nveis hormonais, nutrientes, luz, temperatura etc.
O ciclo de diviso celular consiste em uma srie de alternncia de fases, como a replicao
do DNA (fase S), a separao cromossmica (fase M ou mitose), intercaladas por intervalos entre
M e S (G1) e entre S e M (G2). Pontos importantes de controle operam nas transies de G1 para S e
de G2 para M, os quais so exercidos primariamente por meio da regulao da atividade de certas
protenas, particularmente das CINASES DEPENDENTES DE CICLINA (CDKs) (Figura 12 B).
Apenas para efeito didtico, conveniente lembrar que as cinases so enzimas responsveis pela
fosforilao (adio de fsforo) de molculas biologicamente importantes. Nos vegetais, dois
grupos de hormnios, as AUXINAS e as CITOCININAS, estimulam a proliferao da grande
maioria de tipos de clulas. Muitos tecidos, como os de folha, raiz ou caule, ao serem cultivados in
vitro, na presena desses dois hormnios em concentraes apropriadas, podem formar massas
celulares, chamadas CALOS, GEMAS ou RAZES.
Recentemente, determinou-se que, na transio de G1 para S, a auxina aumenta o contedo
da cinase dependente de ciclina do tipo a (CDK/a), a qual, por seu lado, precisa ser ativada por uma
ciclina especfica, a do tipo D3 (CYC/D3, do ingls cyclin D3). Por sua vez, o nvel da ciclina D3
modulado por citocinina. Somente a partir da formao do complexo ativo CDK/a-CYC/D3 a clula
adquire capacidade para progredir no ciclo, passando para a fase seguinte, isto , iniciao da
sntese de DNA (Figura 12 B).

Figura 12- Vias de sinalizao que acoplam a percepo do meio ambiente com o controle da
diviso celular. Fonte: Kerbauy (2004).

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EXPANSO/ALONGAMENTO CELULAR
1. A absoro osmtica da gua pela MP acionada por um w.
2. A presso de turgor aumenta devido rigidez da PC.
3. Ocorre o afrouxamento bioqumico da parede, permitindo clula expandir-se em resposta
presso de turgor.

TC = m (P )
Onde: TC = taxa de crescimento
P = presso de turgor
= limiar de cedncia
m = coeficiente (extensibilidade da parede)

Hiptese do crescimento cido


H evidncias mostrando que a auxina aumenta a taxa de extruso de prtons, estimulando
dois possveis processos:
1. a ativao de H+-ATPases preexistentes na membrana plasmtica e/ou,
2. a sntese de novas H+-ATPases de membrana plasmtica.

Figura 10- Modelo de acidificao da PC induzida por AIA. Fonte: Kerbauy (2004).

Figura 11- Cintica do alongamento e da acidificao da parede celular induzidos por AIA, em
coleptilos de milho. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Continuidade do crescimento
 Aumentos na absoro de solutos osmticos (potssio, por exemplo).
 Atividade de certas enzimas relacionadas com a biossntese de polissacardeos de parede.
 Pode induzir a sntese de outros hormnios (AG1).
 Trmino do crescimento: maturao da clula/aumento da rigidez da parede celular.

DOMINNCIA APICAL
 Crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas laterais.


Despontamento ou Decapitao: tcnica comum entre os horticultores para obteno de


plantas ramificadas, ou, ainda, em miniatura, como o bonsai.

Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicao de auxina na gema decapitada. Fonte:
www.itaya.bio.br/BotanicaIII/HORMNIOS2006.pdf.

Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijo (Phaseolus
vulgaris). Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

FORMAO DO GANCHO APICAL


Durante o desenvolvimento do eixo caulinar de plntulas de dicotiledneas, h a formao
de uma curvatura logo abaixo do pice caulinar, a qual conhecida por gancho apical ou gancho

plumular. Sua presena facilita a passagem da plntula atravs do solo at sua emergncia,
protegendo o meristema apical de possveis injrias mecnicas durante o seu crescimento.

Figura 14- Plntula de feijoeiro com formao do gancho apical. Fonte: Kerbauy (2004).

DESENVOLVIMENTO RADICULAR
O contedo de auxina da raiz primria tem origem principalmente no transporte polar desse
hormnio da parte area; todavia, existe tambm em escala relativamente menor a sntese de novo
no prprio pice da raiz. O nvel de auxina resultante dessas duas vias , ento, adequado para
proporcionar o crescimento das clulas radiculares num processo de desenvolvimento normal.
Na horticultura, o efeito de estmulo da auxina na formao de razes adventcias tem sido
muito til para a propagao vegetativa de plantas por estaquia.

Figura 15- Corte longitudinal de raiz primria de Eichhornia, mostrando o desenvolvimento de uma
raiz lateral. Fonte: Kerbauy (2004).

DESENVOLVIMENTO DE FLORES E FRUTOS

 No se conhece ao certo o papel das auxinas na formao de flores.

 Bromeliaceae: apresentam uma resposta de florao intensa (ANA).


 Efeito devido ao etileno, cuja formao estimulada pela auxina.
 Aplicao de baixas concentraes de auxina promove a formao de flores.
 Crescimento dos frutos: auxina liberada pelas sementes em formao.
 Frutos partenocrpicos: pulverizando-se auxina sobre flores no fecundadas.

Figura 16- Esquema mostrando o a formao de frutos sem sementes a partir da aplicao de AIA.
Fonte: http://www.herbario.com.br/cie/universi/creveg.htm.

Figura 17- Produo de frutos partenocrpicos de tomate com aplicao de AIA.

ABSCISO FOLIAR
 importante para a planta remover rgos senescentes, ou injuriados, ou, ainda, como
uma estratgia para liberar os frutos quando amadurecidos.


O etileno e a auxina controlam o processo da absciso.

Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno presentes em folhas
jovem e senescente. Fonte: Kerbauy (2004).

USO COMERCIAL
 Preveno da absciso de frutos e folhas, florescimento em abacaxi, induo de frutos
partenocrpicos, raleio de frutos e enraizamento de estacas para propagao vegetal.


2,4-D, dicamba e picloram: atividade herbicida.

Em baixas concentraes, induzem respostas de crescimento comparveis ao AIA.

Figura 19- Prtica do raleio da cultura da macieira por meio da pulverizao de auxina-EPAGRI.
Fonte: Kerbauy (2004).

FOTOTROPISMO


Desenvolvimento da planta influenciado pela direo da luz.

Figura 20- Esquema mostrando o fototropismo em plantas.

GEOTROPISMO
 Desenvolvimento da planta em resposta direo da gravidade.

Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas.

TIGMOTROPISMO
 Crescimento em resposta ao toque.

Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas.

GIBERELINAS
 Dcada de 20 (Japo): molstia que causava crescimento anormal das plantas de arroz e
prejudicava a produo de sementes.
 Causa: substncia excretada pelo fungo infectante Gibberella fujikuroi (Giberelina).
 GA1, GA2 e GA3.
 GA3 e o cido giberlico.

BIOSSNTESE
 So definidas mais por sua estrutura qumica do que por sua atividade biolgica.
 So diterpenides tetracclicos constitudos de quatro unidades de isoprenides.
 Rotas de biossntese de terpenides: uma dependente e outra independente do cido mevalnico.

Figura 23- Estrutura qumica do GA3. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

LOCAIS DE PRODUO
 Embrio das sementes.
 Meristema apical do caule.
 Folhas jovens.
 Sntese nas razes: incerto.
 Transporte: xilema e floema.

MECANISMOS E MODO DE AO
ALONGAMENTO E DIVISO CELULAR


Auxinas: tecidos isolados isentos desse hormnio.

AG: crescimento em plantas intactas.

Aplicao de giberelina: alongamento dos entrens em vrias espcies.

REGULAO DO CRESCIMENTO, FLORAO E CICLO CELULAR


 Substitui a induo fotoperidica ao serem aplicadas em plantas de dias longos que
crescem na forma de roseta em dias curtos.



Induz a florao em algumas plantas de dias curtos em condies no-indutivas.


Substitui parcial ou totalmente os efeitos desencadeados pelas baixas temperaturas
em plantas com requerimentos de frio para a florao.

MOBILIZAO DE RESERVAS DE ENDOSPERMA


 Lenton et al (1994): giberelinas so sintetizadas e
transportadas ao endosperma durante a germinao.

liberadas

pelo

embrio

Figura 24- Estrutura de um gro de cevada e as funes de vrios tecidos durante a germinao.
Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

EFEITOS FISIOLGICOS
CRESCIMENTO CAULINAR
 Efeito fisiolgico bsico de auxina exgena:
acelerao do crescimento caulinar.

 Adio
de
giberelinas:
excesso
de
alongamento do caule em plantas ans e em
rosetas (deficiente em sntese de giberelinas).

Figura 25- O efeito do GA1 exgeno sobre o milho


normal e ano. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

MUDANA DE FASE, INDUO FLORAL E DETERMINAO DO SEXO


 Pode regular a juvenilidade.
 Substituio dos efeitos mediados pelo fotoperodo e pelas baixas temperaturas na induo
floral de algumas plantas.
 Em plantas monicas: AG tem efeitos sobre a determinao do sexo.
 Aplicao ou

AG:

flores femininas.

DESENVOLVIMENTO E MATURAO DE FRUTOS


 Favorecem a fixao de frutos aps a polinizao.
 Os frutos no p mantm a colorao verde durante um perodo maior.
 Podem causar o desenvolvimento de frutos partenocrpicos.
 O AG promove a produo de frutos grandes, sem sementes, soltos entre si.

Figura 26 A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementes. Fonte: Taiz &
Zeiger (2004).

SUPERAO DA DORMNCIA EM SEMENTES


 Sementes imaturas, maduras e em germinao.
 Quebram a dormncia das sementes, promovendo o crescimento do embrio e a emergncia
da plntula.
 Diminui o tempo necessrio de tratamento em baixa temperatura para a quebra da
dormncia.
 Estimulam o alongamento celular, fazendo com que a radcula rompa o tegumento da
semente.
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
 TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edio. Porte Alegre: Artmed, 2004. 719 p.



KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.
CID, L.P.B. Introduo aos hormnios vegetais. Braslia: Embrapa Recursos Genticos e
Biotecnologia, 2000. 180p.