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LOS MICROTBULOS

Los microtbulos son un componente del citoesqueleto que tiene un papel


organizador interno crucial en todas las clulas eucariotas. Llevan a cabo numerosas
funciones, tales como establecer la disposicin espacial de determinados orgnulos,
formar un sistema de rales para la comunicacin mediante vesculas o
macromolculas entre compartimentos celulares, son imprescindibles para la
divisin celular puesto que forman el huso mittico, ayudan en el desplazamiento
celular, permiten la polarizacin de ciertos tipos celulares y son esenciales para la
estructura y funcin de los cilios y de los flagelos.
Los microtbulo son largos polmeros rgidos de heterodimeros de tubulina, que
tienen un extremo positivo distal prximo a la membrana celular y un extremo
negativo prximo al centro celular.

1. ESTRUCTURA Y COMPOSICIN
Como su nombre lo indica, los microtbulo son estructuras tubulares huecas y se
encuentran en casi todas las clulas eucariotas.

Los microtbulo tienen un dimetro externo de 25 nm, una pared con grosor
aproximado de 4 nm y pueden extenderse a lo largo o ancho de la clula. La
pared de un microtbulo est formada por protenas globulares dispuestas en
hileras longitudinales, conocidas como protofilamentos, que se alinean en
paralelo con respecto al eje longitudinal del tbulo. puede verse que los
microtbulos estn formados por 13 protofilamentos alineados lado a lado en
un crculo dentro de la pared

Cada protofilamento se ensambla a partir de bloques dimericos de construccin

consistentes en una subunidad tubulina alfa y una tubulina beta


Por consiguiente todo el polmero tiene la misma polaridad. Un extremo del
microtubulo se conoce como el extremo ms y termina con una subunidad beta.
El extremo contrario es el extremo menos y concluye con una subunidad de

tubulina alfa.
Polaridad estructural de los microtbulos es un factor importante en el
crecimiento de estas estructuras y su capacidad para participar en actividades
mecnicas dirigidas.

UBICACIN
Pueden encontrarse dispersos por todo el citoplasma o bien formar estructuras
estables como cilios, flagelos y centriolos.

COMT
Esta sigla significa centro organizador de microtbulos, es decir, que en la clula
existe una estructura que permite organizar microtbulos. Dicha estructura es el
centrosoma, estructura compleja formada por 2 centrolos, ubicados en ngulo recto,
y una cubierta proteica de tubulina gamma que conforma el llamado material
pericentriolar.
Lo ms curioso es que los centrolos son estructuras cilndricas de 0.2 m, formadas
por microtbulos. Cada centrolo est integrado por 9 tripletes de microtbulos. Cada
triplete se denomina, desde adentro hacia fuera, A, B y C. El microtbulo A contiene
13 protofilamentos, en tanto que el B y el C solo tienen 10.

Los microtubulos crecen a partir del centrosoma: su extremo negativo se hunde en la


masa pericentriolar pero no entra jams en contacto con los centriolos.
El comienzo de un microtubulo nuevo se denomina nucleacin, es un proceso mas lento
que el de su crecimiento(elongacin). La nucelacion requiere de un tipo especial de
tubulina, tubulina , el cual se encuentra en el material pericentriolar de los
centrosomas.
2. PROTEINAS DE LOS MICROTUBULOS
2.1

TUBULINA
Los microtbulos estn construidos por unidades de protenas globulares
llamadas tubulinas (55 kd). Dos de estas tubulinas se asocian en un dmero :
tubulina alfa y tubulina beta. Son los dmeros de tubulinas los que se unen para
formar los microtbulos, este proceso se llama polimerizacin o ensamble.
Las unidades dimericas se ordenan siempre cabeza con cola , quiere decir que
se asocia la tubulina alfa y le precede la beta, esto le da al microtubulo una
polaridad definida.

MAP (motrices, cinesina, dinena)


Todos los microtbulos estn alargndose y acortndose peridicamente.
Pues varios microtbulos no se modifican. La estabilidad de ciertos
microtbulos es importante para la forma y polaridad de la clula. Esta

estabilidad la logran asocindose con protenas. De aqu viene la sigla MAP (en
ingls), que traducido viene a ser: protenas asociadas al microtbulo.
Estas protenas se unen a la superficie de los microtbulos e inhiben la
disociacin de los dmeros de tubulina. Se han aislado varias de ellas, en el
tejido nervioso: MAP-1, MAP-2, tau (), dinamina, etc. Las prolongaciones de las
neuronas han sido las estructuras en las cuales se han identificado estas MAPs.
En los axones, los extremos + estn orientados lejos del cuerpo celular y en las
dendritas estn en ambas direcciones. Los axones poseen protena tau y las
dendritas poseen MAP-2.
Con ayuda del ME se ha observado que poseen un dominio globular que se fija al
microtbulo y otro dominio filamentosa que se extiende hacia fuera del
microtbulo.

Los microtbulos son responsables de una variedad de movimientos, como son:


transporte de vesculas, separacin de cromosomas en mitosis, movimiento del cilio y
flagelo Se han descrito dos familias de protenas que tienen carcter motor:
cinesinas y dinenas.

Estas protenas se mueven en direcciones opuestas por la superficie del microtbulo.


As, la cinesina se mueve hacia el extremo ms (+) del microtbulo y la dinena hacia el
extremo menos (). Si tomamos el caso del axn, las estructuras (vesculas) que
transporte la cinesina desde el cuerpo neuronal hacia el extremo axonal se dice que se
mueven en una direccin antergrada. Por el contrario, si el movimiento desde el
extremo del axn hacia el cuerpo neuronal se dice que es retrgrado.

Las MAP se clasifican por su peso molecular en dos grupos:

MAP de bajo peso molecular 55-62 kDa

Tambin denominadas protenas (tau). Recubren al microtbulo y establecen uniones


con microtbulos adyacentes.

MAP de alto peso molecular 200-1000 kDa

Ambas molculas motoras, en su extremo ms abultado, poseen un dominio que maneja


ciclos de ATP, cuya energa determina el movimiento de las molculas.
La cinesina se relaciona tambin con el movimiento de vesculas derivadas del RER,
endosomas, lisosomas y grnulos secretorios. Esto se logra por la disposicin de los
microtbulos: orientan sus extremos ms en direccin a la membrana plasmtica.

DINEINA
asegura los transportes de orgnulos o grnulos de secrecin en direccin al polo
positivo (movimientos antergrados)

CINESINA: es responsable de los movimientos retrgrados (en direccin al polo


negativo)

Inestabilidad dinmica
Durante la polimerizacin, ambas unidades de tubulina se encuentran unidas a una
molcula de guanosn trifosfato. El GTP desempea una funcin estructural en la tubulina, pero es hidrolizado a GDP en la -tubulina. Esta hidrlisis modula la adicin
de nuevos dmeros. As, el GTP se hidroliza tras un lapso del tiempo, lo que permite
que, si la adicin de dmeros es rpida, se forme en el extremo (+) un casquete de tubulina unida a GTP, mientras que, de ser lenta, lo que se expone es tubulina unida a
GDP. Pues bien: esta unin a uno u otro nucletido es la que determina la velocidad de
polimerizacin o despolimerizacin del microtbulo. As, un casquete en el extremo (+)
con GTP favorece la elongacin, mientras que uno de GDP, la despolimerizacin.
La velocidad de alargamiento o acortamiento est determinado por el grado de adicin
de dmeros de tubulina en relacin con el grado de hidrlisis de GTP. Expliquemos
esto: si la adicin de dmeros es ms rpida que la hidrlisis, el microtbulo se alarga.
Por el contrario, si la adicin es ms lenta que la hidrlisis el microtbulo se acorta.

POLIMERIZACION
La polimerizacin consiste en la adicin de dmeros de tubulina, por su lado beta (con
GTP perifrico) a un extremo del microtbulo, el cual viene a ser sealado como ms
(+).
Una vez que se han aadido varias capas de dmeros, los GTP mencionados sufren
hidrlisis convirtindose en GDP, lo cual debilita la unin con las molculas adyacentes,
favoreciendo la despolimerizacin.

Polimerizacion
despolimerizacion

GTP (GUANOSIN

TRIFOSFATO)

El guanosn trifosfato (GTP, del ingls guanosine triphosphate), tambin conocido


como guanosina-5'-trifosfato,

es

uno

de

los nucletidos trifosfato

usados

en

el metabolismo celular junto al ATP, CTP, TTP y UTP.


El GTP es un nucletido cuya base nitrogenada es la purina guanina. Su funcin es
similar a la del ATP, dado que tambin es utilizado como moneda energtica. Adems
el GTP es el precursor de la base guanina en la sntesis de ADN (replicacin) y en la
de ARN (transcripcin).

FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOS


Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de algunos orgnulos,
transporte de sustancias, etc.

Movimiento de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.


Integridad del aparato de Golgi.
Transporte de sustancias o de material intracelular.
Movimiento del medio extracelular.
Desplazamiento de las clulas.
Morfognesis de la clula.
Movimientos celulares.
Mantenimiento de la forma de la clula.
Movimientos celulares.
Migracin de las vacuolas de endocitosis.
Liberacin de los granulosa de secrecin.
Polaridad celular.
Mantenimiento de la estructura de la membrana celular.
Transporte dirigido de los ARNm en el citoplasma.
Disponen el retculo endoplasmtico y el complejo de Golgi en los lugares
adecuados.

BIBLIOGRAFA
Gerald Karp Quinta edicin BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR Mxico2009
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CURTIS , E y BARNES , N. 1992. Biologia Editorial panamericana. Buenos


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