Los conceptos de materia viva y clula estn estrechamente ligados a la biologa.

La
materia viva se distingue de la no viva por su capacidad para metabolizar y
autoperpetuarse, adems de contar con las estructuras que hacen posible la ocurrencia de
estas dos funciones; si la materia metaboliza y se autoperpeta por s misma, se dice que
est viva. Varios cientficos postularon numerosos principios para darle una estructura
adecuada:

Robert Hooke, observ una muestra de corcho bajo el microscopio, Hooke no vio
clulas tal y como las conocemos actualmente, l observ que el corcho estaba
formado por una serie de celdillas de color transparente, ordenadas de manera
semejante a las celdas de una colmena; para referirse a cada una de estas celdas, l
utiliza la palabra clula.

Anton van Leeuwenhoek, usando unos microscopios simples, realiz

observaciones sentando las bases de la morfologa microscpica. Fue el primero en
realizar importantes descubrimientos con microscopios fabricados por s mismo.
Desde 1674 hasta su muerte realiz numerosos descubrimientos. Introdujo mejoras en
la fabricacin de microscopios y fue el precursor de la biologa experimental, la
biologa celular y la microbiologa.

A finales del siglo XVIII, Xavier Bichat, da la primera definicin de tejido (un
conjunto de clulas con forma y funcin semejantes). Ms adelante, en 1819, Meyer le
dar el nombre de Histologa a un libro de Bichat titulado Anatoma general aplicada a
la Fisiologa y a la Medicina.

Dos cientficos alemanes, Theodor Schwann, histlogo y fisilogo, y Jakob

Schleiden, botnico, se percataron de cierta comunidad fundamental en la estructura
microscpica de animales y plantas, en particular la presencia de centros o ncleos,
que el botnico britnico Robert Brown haba descrito recientemente (1831).
Publicaron juntos la obraInvestigaciones microscpicas sobre la concordancia de la
estructura y el crecimiento de las plantas y los animales (1839). Asentaron el primer y
segundo principio de la teora celular histrica: "Todo en los seres vivos est formado
por clulas o productos secretados por las clulas" y "La clula es la unidad bsica de
organizacin de la vida".

Otro alemn, el mdico Rudolf Virchow, interesado en la especificidad celular de

la patologa (slo algunas clases de clulas parecen implicadas en cada enfermedad)
explic lo que debemos considerar el tercer principio: "Toda clula se ha originado a
partir de otra clula, por divisin de esta".

Ahora estamos en condiciones de aadir que la divisin es por biparticin, porque

a pesar de ciertas apariencias, la divisin es siempre, en el fondo, binaria. El principio

lo populariz Virchow en la forma de un aforismo creado por Franois Vincent Raspail,

omnis cellula e cellula. Virchow termin con las especulaciones que hacan
descender la clula de un hipottico blastema. Su postulado, que implica la
continuidad de las estirpes celulares, est en el origen de la observacin por August
Weismann de la existencia de una lnea germinal, a travs de la cual se establece en
animales (incluido el hombre) la continuidad entre padres e hijos y, por lo tanto, del
concepto moderno de herencia biolgica.

La teora celular fue debatida a lo largo del siglo XIX, pero fue Pasteur el que, con
sus experimentos sobre la multiplicacin de los microorganismos unicelulares, dio
lugar a su aceptacin rotunda y definitiva.

Santiago Ramn y Cajal logr unificar todos los tejidos del cuerpo en la teora
celular, al demostrar que el tejido nervioso est formado por clulas. Su teora,
denominada neuronismo o doctrina de la neurona, explicaba el sistema nervioso
como un conglomerado de unidades independientes. Pudo demostrarlo gracias a las
tcnicas de tincin de su contemporneo Camillo Golgi, quien perfeccion la
observacin de clulas mediante el empleo de nitrato de plata, logrando identificar una
de las clulas nerviosas. Cajal y Golgi recibieron por ello el premio Nobel en 1906.

Concepto moderno[editar]
El concepto moderno de teora celular se puede resumir en los siguientes principios:
1. Todos los seres vivos estn formados por clulas, bacterias y otro tipo de
organismos, o por sus productos de secrecin. La clula es la unidad estructural
de la materia viva, y dentro de los diferentes niveles de complejidad biolgica, una
clula puede ser suficiente para constituir un organismo.
2. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su
entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es
un sistema abierto nico e irrepetible, que intercambia materia y energa con su
medio. En una clula caben todas las funciones vitales, de manera que basta una
clula para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula
es la unidad fisiolgica de la vida.
3. Todas las clulas proceden de clulas procariotas preexistentes, por divisin de
stas (Omnis cellula e cellula1 ) o clula madre. Es la unidad de origen de todos
los seres vivos.

Historia[editar]

El proceso de eucariognesis est basado en dos aspectos, el primero y ms

revolucionario es la simbiognesis entre al menos dos o ms procariontes y el segundo es
el proceso de la gran transformacin que origin las mltiples diferencias que definen
la dicotoma procariota-eucariota. Desde el punto de vista histrico, los estudiosos ms
destacados son:

De Bary: En 1877, Albert Bernhard Frank acua el trmino simbiosis sobre la base
de sus estudios sobre los lquenes,4 postulando la asociacin viva entre especies
diferentes.

Shimper: El postulado ms antiguo sobre simbiognesis es de 1883, cuando el

botnico francs Andreas Schimper, propuso que la capacidad fotosinttica de
las clulas vegetales poda proceder de cianobacterias an presentes en la naturaleza
y con iguales capacidades, este descubrimiento es clave en el origen del
reino Plantae.

Altmann: El mdico alemn Richard Altmann en 1884, especula que

las mitocondrias se trata de una suerte de parsitos independientes, con su propio
metabolismo y los denomina bioblastos.5

Haeckel: En 1866 Ernst Haeckel crea el grupo Moneres para agrupar a las
bacterias, definindolas como microorganismos muy simples y sin ncleo.6 En 1904
agrupa tambin a las algas verdeazuladas en Moneres y sugiri al observar
los cloroplastos, que las plantas deban haber evolucionado por simbiosis entre una
clula verde con otra clula fagtrofa no-verde. Para Haeckel, la diferencia que hay
entre las moneras y los dems seres cuyas clulas tienen ncleo, es la mayor en
todos los aspectos.7

Escuela rusa: A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S.

Mereschovky present la hiptesis segn la cual el origen de los cloroplastos tendra
su origen en procesos simbiticos y acu el trmino simbiognesis.8 A parecidas
conclusiones llegaron los rusos Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn que consideraban
la simbiognesis crucial para la generacin de novedad biolgica". 9

Portier: En 1918, el bilogo francs Paul Portier fue el primero en proponer el

origen bacteriano de las mitocondrias.10 Trabajando en el Instituto Oceanogrfico de
Mnaco, lleg a esta conclusin al observar anlogamente a los rizobios, los cuales
son bacterias simbiontes intracelulares (endosimbiontes) situados en los ndulos de
races de plantas como las leguminosas. Los crticos en Francia rechazaron la idea de
que el tejido animal sano tuviese bacterias como si se tratase de una infeccin. 11

Wallin: En 1923, el anatomista estadounidense Ivan Wallin tambin postul el

origen bacteriano de las mitocondrias.12 Wallin involucra al simbionticismo como un
factor del origen de las especies.13 Sin embargo, las ideas de Wallin fueron rechazadas
y ridiculizadas, y durante los ltimos 40 aos de su vida que pas trabajando en la
Facultad de Medicina de la Universidad de Colorado, evit la investigacin de
la simbiosis.14

Margulis: En 1967, luego de varias dcadas de oscurantismo con el tema de la

simbiognesis, Lynn Margulis expone su Endosimbiosis seriada,15 logrando
paulatinamente gran difusin y popularidad.

Lake: En 1984, James A. Lake y colaboradores descubren que los eucariontes

provienen de una arquea ancestral, lo que se conoce como la hiptesis del eocito.
Esto ha sido refrendado por mltiples evidencias en los ltimos aos, descartando as
que el origen eucariota provenga de un progenote.

LECA[editar]
Al ltimo ancestro comn eucariota se le suele llamar "LECA" (del ingls Last eukaryotic
common ancestor). Este primer organismo eucariota habra sido un protozoo uni o
biflagelado, aerobio, hetertrofo, probablemente fagtrofo, pero ya con todas las
caractersticas tpicas de la clula eucariota y por lo tanto, tremendamente alejado de los
organismos procariotas que son mucho ms simples y pequeos. Sin embargo, las
caractersticas bioqumicas y genticas revelan la profunda relacin entre ellos, lo que
permite postular diversas teoras sobre los posibles ancestros eucariotas.
El metabolismo es quimioorganohetertrofo y est ntimamente relacionado con
las mitocondrias. Es comnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos
losanaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias, 16 y un estudio de
rboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias. 17

Los ancestros simbiticos[editar]

Si al elaborar un cladograma del rbol filogentico de la vida, incluimos al origen eucariota por
simbiognesis entre una arquea y una bacteria, obtenemos un anillo filogentico.
Vase tambin: Simbiognesis

Las hiptesis simbiogenticas son cadas vez ms desarrolladas y aceptadas. No slo se

basan en la presencia de orgnulos como las mitocondrias y cloroplastos, sino en
bioqumica y gentica, lo que ha permitido definir a los eucariontes como organismos
productos de una fusin, quimerismo o simbiognesis entre dos o ms ancestros
procariotas. Muchas protenas informacionales son similares a las de las arqueas, mientras
que lpidos de la membrana y muchas protenas operacionales son del tipo
bacteriano.18 Es as que varias investigaciones de los ltimos aos se han centrado en
descubrir quienes son estas arqueas y/o bacterias ancestrales.

El ancestro arqueano[editar]
Son varias caractersticas que los eucariontes han heredado de una arquea ancestral. En
1983 se encontr una similitud entre las enzimas ARNP.19 Tambin provienen de las
arqueas las histonas, el ARN ribosomal, elARNt, protenas estructurales como
las actinas y Arp2/33 y el sistema de traduccin.20 Los cromosomastendran tambin origen
arqueano por el parecido encontrado en Sulfolobus solfataricus21 y por la semejanza con
los complejos proteicos de replicacin de ADN de las arqueas.22
Varios autores localizan el origen eucariota dentro de Archaea (a veces sin mencionar
necesariamente la simbiognesis). La propuesta ms importante en este sentido es
la hiptesis del eocito, que relaciona a los eucariontes con Crenarchaeota (eocitos) o
tambin con otros clados cercanos a Crenarchaeota
como Korarchaeota y Thaumarchaeota. Esta hiptesis est repaldada por mltiples

evidencias genticas ribosomales y proteicas, por lo que la filogenia eucariota puede

graficarse como sigue:
Archaea
Euryarchaeota, Nanoarchaeota

Crenarchaeota

Korarchaeota

Thaumarchaeota
simbiognesis

Eukaryota

Otros autores mencionan otras teoras sobre el origen arqueano, postulando que pudo
tratarse de una arquea del grupo Euryarchaeota, es decir, una fermentadora,
termoacidfila o tipo Thermoplasma por la carencia de pared celular (Margulis). Otros
postulan que fue una arquea metangena (hiptesis del hidrgeno, hiptesis sintrfica) y
otros que fue un organismo pre-arqueano llamado Neomura (Cavalier-Smith, Woese) en
donde Archaea aparece como un clado hermano de Eucarya en los rboles filogenticos.

El ancestro bacteriano[editar]
Entre las caractersticas heredadas de una bacteria ancestral est la presencia
de mitocondrias que permitieron el metabolismo quimioorganohetertrofo aerobio.
Loshidrogenosomas y mitosomas son derivados de la mitocondria ancestral donde hubo
un cambio en el metabolismo con reduccin o desaparicin del ADN.23 Estos orgnulos
tienen tamao procariota, ADN circular y doble membrana como las bacterias Gram
negativas. Tambin es bacteriana la bioqumica de la membrana plasmtica y las
protenasRho y Ras, por lo que debieron adquirirse por transferencia horizontal de genes o
tal vez por una endosimbiosis anterior a la adquisicin de las mitocondrias. 3
Actualmente hay un consenso general de que el ancestro de las mitocondrias est en
una Alphaproteobacteria24 que coloniz como endosimbionte la clula husped preeucariota. El anlisis filogentico relaciona a las mitocondrias especialmente con
las rickettsias, la mayora de las cuales son parsitos intracelulares obligados con
reduccin de genoma y reduccin al mnimo de la capa de peptidoglicano.

Un estudio (2007)25 refrendado recientemente (2011) en universidades de EEUU, 26 indica

que el clado SAR11 dentro de las Alpha-proteobacterias tiene un comn ancestro con las
mitocondrias:
Alphaproteobacteria
Rhodospirillales, Rhodobacteraceae, Rhizobiales, etc.
Rickettsial SAR11
es
Pelagibacter ubique
eucariognesis

mitocondria

Anaplasmataceae

Rickettsiaceae

Otras teoras postularon que el ancestro bacteriano relacionado con las mitocondrias pudo
ser una anaerobia facultativa (por los hidrogenosomas) o una delta-proteobacteria tipo
mixobacteria reductora de sulfato (hiptesis sintrfica).

Probable tercer ancestro[editar]

La idea de que el ncleo mismo sea el resultado de una simbiosis es una hiptesis
recurrente, que se propuso, en forma poco precisa, en 1909 por el mismo Merezhkovsky
(Margulis 1993). Aunque la continuidad funcional y anatmica entre el medio intranuclear y
el citoplasma eucarionte est perfectamente demostrada, de cuando en cuando se revive
en la bibliografa la posibilidad de que el ncleo provenga, al igual que las mitocondrias y
los cloroplastos, de un simbionte microbiano,27 o incluso de un virus.
Estas teoras postulan que hubo una simbiognesis primaria que fue anterior a la
adquisicin de las mitocondrias y que se relaciona principalmente con el origen del ncleo
celular y su genoma, pero tambin con el citoesqueleto, los flagelos y/o la mitosis u otras
caractersticas. Este ancestro pudo ser probablemente un tipo de Virus
nucleocitoplasmticos de ADN de gran tamao (eucariognesis viral); aunque igualmente
se ha postulado con menos aceptacin las hiptesis de que pudo ser
una espiroquetanadadora (Margulis), o una bacteria Gram negativa (Gupta).
Tambin se ha teorizado el origen procariota simbiogentico de los peroxisomas28 con un
probable origen en una Actinobacteria.29 Sin embargo, los peroxisomas parecen ms bien

relacionados con el retculo endoplasmtico, por lo que esta teora no tiene hoy mayor
aceptacin.30

Hiptesis del progenote[editar]

Tanto la hiptesis del progenote como la de la endosimbiosis, reconocen a la simbiosis
como el mecanismo que origin diferentes orgnulos celulares (Raven 1970, Stewart &
Mattox 1984). Sin embargo, la teora del progenote sugiere que los eucariontes no
proceden de los procariontes, sino que ambos derivan de un ancestro comn,
el progenote, ms simple que cualquier clula que podamos encontrar hoy y que sera
el ancestro universal de todas las formas de vida (Woese 1981). No obstante, no hay
ninguna evidencia experimental de la existencia del progenote. 1

Tipos de teoras[editar]
Resumiendo el tipo de teoras:

Teoras simbiogenticas: El punto fundamental del origen eucariota est en la

simbiognesis entre 2 o ms procariontes. Unas teoras se refieren bsicamente a la
identificacin de los ancestros procariontes, como en la hiptesis del eocito. Otras
teoras postulan una simbiognesis temprana con un desarrollo evolutivo posterior de
la complejidad eucariota, como en las teoras de la endosimbiosis seriada, del
hidrgeno, sintrfica y quimrica.

Teoras autgenas: Se presenta un desarrollo evolutivo en donde no hay

simbiognesis o se estima que sta no reviste de relevancia fundamental para la
eucariognesis.

Teoras autgeno-simbiogenticas: Postulan una simbiognesis tarda con un

desarrollo autgeno precursor, ya sea por formaciones previas de invaginaciones o de
la fagotrofa.

Teoras simbiogenticas[editar]
Vase tambin: Teora de la simbiognesis

Las teoras simbiogenticas, tambin llamadas simbiticas, endosimbiticas, del

simbionticismo o exgenas, postulan el origen simbiogentico eucariota como producto de
la unin entre dos o ms organismos procariotas. La teora ms famosa es SET
(endosimbiosis seriada) postulada por Lynn Margulis en 1967.
Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota moderna
evolucion en etapas mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes aportaciones
justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de stas.

Isabel Esteve, Discurso de presentacin de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris
causa UAB31

En varias de estas teoras se ve a la endosimbiosis mitocondrial como el acontecimiento

que desencaden la eucariognesis en primer lugar, por lo que, a diferencia de las teoras
autgeno-simbiticas, no habra existido un eucarionte amitocondrial. La ventaja de los
escenarios de una simbiognesis temprana, es que proporciona explicaciones ms
generales para el origen de la notable complejidad organizativa y funcional de la clula
eucariota, que seran el resultado de diversas interacciones entre el husped y el
endosimbionte.

Principio de simbionticismo[editar]
En 1918, Paul Potier define por primera vez el origen bacteriano simbitico de
las mitocondrias, al observar previamente la simbiosis en termitas y en rizobios.
Ivan Wallin en 1923, destac que anteriormente Altmann en 1884, especula que se trata
de una suerte de parsitos independientes. Wallim denomin este fenmeno
comosimbionticismo y de esta manera lo involucra como un factor del origen de las
especies, a tal punto de sostener que el simbionticismo es un paso ms importante en la
evolucin que la mutacin.12 Estas teoras no fueron aceptadas en su tiempo, pero hoy ya
se considera como un hecho demostrado y universalmente aceptado sobre la base de
mltiples evidencias.

Teora de la endosimbiosis seriada de Margulis[editar]

Artculo principal: Endosimbiosis seriada

Segn este conjunto de hiptesis, el origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos

procesos simbiogenticos (procesos simbiticos que culminan en la unin de sus
simbiontes, establecindose una nueva individualidad de los integrantes) entre diferentes
bacterias.
Lynn Margulis rescata los trabajos anteriores del s. XIX y XX, y en 1967 en el artculo On
origen of mitosing cells presenta la que llegara a conocerse como Serial Endosymbiosis
Theory (SET) (Teora de la endosimbiosis seriada) en la que describe con concrecin,
mediante procesos simbiogenticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la
eclosin de las diferentes clulas eucariotas. Los tres pasos descritos por Margulis son:

Teora de la endosimbiosis en serie: 1-Fusin de una arquea y una espiroqueta, 2-Adquisicin

de mitocondrias. 3-Adquisicin de cloroplastos.

Primera incorporacin simbiogentica:

Explica el origen del nucleoplasma y del flagelo eucariota. Una bacteria
consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y elcalor como fuente de energa
(arquea fermentadora o termoacidfila), se habra fusionado con una bacteria
nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumara
sus caractersticas iniciales de forma sinrgica (en la que el resultado de la
incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus
componentes). El resultado sera el primer eucarionte (unicelular eucariota) y
ancestro nico de todos los pluricelulares. El nucleoplasma de la clulas de
animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias.
A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sumara una
nueva morfologa ms compleja con una nueva y llamativa resistencia al
intercambio gentico horizontal. El ADN quedara confinado en un ncleo
interno separado del resto de la clula por una membrana.32
Segunda incorporacin simbiogentica:
Origen de las mitocondrias y peroxisomas. Este nuevo organismo todava era
anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas supona
un veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxgeno, cada vez ms
presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporacin dotara a este
primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxgeno. Este nuevo
endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxgeno de vida libre, se
convertira en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas
eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su xito en un medio rico en oxgeno
como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el
resultado de esta segunda incorporacin.33
Tercera incorporacin simbiogentica:

Origen de los cloroplastos. Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las
recientemente adquiridas clulas respiradoras de oxgeno fagocitaran bacterias
fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte
del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la
energa procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito,
contribuyeron y contribuyen al xito de animales y hongos.34
El primer paso, al da de hoy, no se considera demostrado. A finales de los
aos ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitan las
homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las
espiroquetas.35 36 37 38 Margulis defiende que las asociaciones entre
espiroquetas y protistas apoyan su teora, y "la comparacin de genes y
genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han
demostrado la relacin filogentica de ambos grupos".39 No obstante,
desde su formulacin por Margulis, han surgido innumerables
interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teora con ms
dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que
para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen
simbiogentico, "es indispensable secuenciar no slo los genomas de una
gama representativa de protistas sino tambin reconocer la importancia
del estudio de la biologa de estos organismos".39
A Margulis le ha costado ms de 30 aos hacer valer su teora hasta
lograr demostrar la incorporacin de tres de los cuatro simbiontes, o si se
quiere, dos de los tres pasos propuestos (la incorporacin de las
espiroquetas no se considera probada).
El mundo acadmico se vio forzado a aceptar la parte de la teora de Margulis que
hoy se ensea en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos
provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea
convencional, sin embargo, persiste an gracias a que la teora de Margulis se
suele presentar en una versin edulcorada que no capta el fondo de la cuestin.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin, p. 40
Afortunadamente, gracias a la genial biloga estadounidense Lynn Margulis, hoy
tenemos la solucin a este desconcertante enigma: una explicacin cientfica
mucho ms sensata, lcida y creativa que la que se ha empeado en sostener la
ortodoxia neodarwinista durante los ltimos 35 aos, pese a tener la solucin,
publicada por Margulis en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia
se ha resistido con uas y dientes en gran medida sigue resistindose a
aceptar la teora de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus
prejuicios darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y
anticientfico, ver inmediatamente que la idea de Margulis no slo es la correcta,
sino que est dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis
sobre el origen de la clula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta

para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente creativo, pero tambin
enteramente materialista, ciego y mecnico.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.40

Margulis siempre ha opinado que el primer paso, la incorporacin de la

espiroqueta, es el que ms dificultades encuentra para su demostracin.
Lynn Margulis ha anunciado que, en los prximos meses (a principios del
ao 2010), publicar un artculo cientfico en Biological Bulletin con sus
ltimos descubrimentos sobre los cirios de las clulas eucariotas que
probaran su origen simbiotico y el origen de la mitosis: Existen formas
intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas
(bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es
noticia.
Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de
simbiognesis en la formacin de cilios. Formamos relaciones con las
espiroquetas pero cada paso est analizado. Para comprender este esquema hay
que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden
no existe. Empezamos con un esquema terico y en la vida tenemos ya
exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma direccin.
Entrevista con Lynn Mrgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han
pasado en Chile, SINC, 27/11/2009

Teora del eocito[editar]

Teora del rbol de los tres dominios (izquierda) versus el rbol eocito de la
filogenia arqueana-eucariota (derecha).
Artculo principal: Hiptesis del eocito

En 1984, un equipo liderado por James A. Lake descubri el ancestro

arqueano de los eucariontes: los eocitos son los procariontes ms
cercanos a Eukarya segn la forma de los ribosomas, especficamente
sobre la base de las diferencias en la estructura de la subunidad menor
del ARNr.41 Lake respalda luego la teora del origen eucariota por

simbiognesis, paso que se habra dado entre un eocito y la bacteria que

dio lugar a las mitocondrias.
Estudios de los ltimos aos, como el del factor de elongacin +11aa (EF1), secuencias de genes y protenas, enzimas ARNP y subunidades
mayor y menor del ARNr, han dado gran respaldo a esta hiptesis, pero
adecundose a los rboles moleculares de los nuevos filos de Archaea
que se estn descubriendo.

Hiptesis del origen quimrico[editar]

En 1989, un estudio que compara los tres dominios Archaea, Bacteria y
Eucarya, insina que el genoma nucleareucariota pudo haber tenido un
origen quimrico por fusin gentica entre una arquea y una
bacteria.42 Esta teora est apoyada por el hallazgo de al menos 32
protenas que comparten Archaea con Eucarya (18 de ellas ribosomales),
7 protenas para Archaea y Bacteria (3 ribosomales), 7 entre Bacteria y
Eucarya, y 10 tipos de protenas independientes.43
En 1998, R. Gupta apoya este modelo, especificando que la "quimera" fue
entre una arquea y una bacteria Gram negativa, lo que dio lugar a la
clula eucariota nucleada. Posteriormente se produjo una simbiognesis
con una -proteobacteria que origina las mitocondrias y luego una
cianobacteria da origen a los plstidos.44

Hiptesis del hidrgeno[editar]

Artculo principal: Hiptesis del hidrgeno

En 1998, se propuso que los primeros eucariontes se originaron por

relacin simbitica entre una arquea metangena que
utilizaba hidrgeno y dixido de carbono, y una bacteria anaerobia
facultativa (simbiosis anaerobia). Segn esta teora, las hidrogenosomas y
mitocondrias tienen un origen comn, considerando a las hidrogenosomas
primigenias (ms antiguas) y prediciendo que nunca existieron
eucariontes sin alguno de estos orgnulos.

Hiptesis sintrfica[editar]
En 1998, una teora propone que el origen de eucariontes se dio por
simbiosis metablica (sintrofa) entre una arquea
metangena (tipo Methanobacteria) y una deltaproteobacteria (tipo mixobacteria reductora de sulfato).45

La hiptesis sintrfica supone que primero se estableci una relacin

simbitica y despus el proto-eucarionte creci para rodear a la protomitocondria, mientras que las endomembranas se originaron ms tarde,
en parte gracias a los genes mitocondriales. Es decir, que la secuencia de
acontecimientos se producira al revs que en la hiptesis fagotrfica,
primero la endosimbiosis y a continuacin y debido a ella, el cambio en la
estructura celular. Una versin extrema de est hiptesis es la
endosimbiosis serie de Margulis, que sostiene que prcticamente todas
las caractersticas eucariotas fueron adquiridas en una serie de sucesivas
incorporaciones endosimbiticas.

Hiptesis de la eucariognesis viral[editar]

Artculo principal: Eucariognesis viral

Es posible que el origen del ncleo celular eucariota est relacionado con
un proceso de simbiognesis entre una arquea y un gran virus ADN como
el mimivirus. La influencia del ancestro viral fue determinante para el
transformacin del ADN circular tpico procariota en uno linear eucariota,
as como los cambios en el ARNm.46

Teoras autgenas[editar]
Artculo principal: Teora autgena

Las teoras autgenas, endgenas o de filiacin directa, postulan que un

solo organismo procariota (el protoeucariota), es el ancestro de los
eucariontes.

Hiptesis de Meyer-Abich[editar]
En 1964 se hizo popular la hiptesis autgena que postula que es posible
que los orgnulos y el ncleo celular habran evolucionado a partir de
invaginaciones de la membrana plasmtica.47

Hiptesis de los tres dominios[editar]

Artculo principal: Sistema de tres dominios

En 1977, Carl Woese y G. Fox se basan en el anlisis de secuencias

moleculares del ARN ribosomal para postular que los eucariontes, al igual
que bacterias y arqueas, descienden de progenotes en los albores del
origen de la vida, por lo que tienen una antigedad de ms de 3.000
millones de aos. No descartan la evolucin simbiognetica, pero le

restan importancia al considerar que es un fenmeno an no demostrado,

pues las mitocondrias no parecen tpicamente procariotas.48 En 1990,
Woese et al. sostienen que dentro del sistema de tres dominios, Eucarya
tiene mayor cercana con Archaea que con Bacteria.

Teoras autgeno-simbiogenticas: las fases evolutivas[editar]

Algunos autores han desarrollado extensamente las dos fases de la
evolucin eucariota, la fase autgena y la fase simbiogentica. Si bien la
simbiognesis est ampliamente aceptada dentro del proceso del origen
eucariota, no explica todos los procesos involucrados en su gran
complejidad y hace falta un entendimiento de la estructura de lamembrana
nuclear, del complejo poro nuclear, de la linearidad de los cromosomas, el
citoesqueleto, etc.49 Hay diferentes teoras segn la descripcin de las
fases evolutivas.

Teora de la endosimbiosis seriada de Taylor[editar]

Fases de la teora de las invaginaciones:1.Invaginaciones en una gran arquea.

2.Origen del ncleo. 3.Endosimbiosis de una proteobacteria. 4.Origen de las
mitocondrias. 5.Origen de los cloroplastos.

Como una respuesta a las teoras de Margulis, F.J.R. Taylor postula en

1974 que la S.E.T. (Serial Endosymbiosis Theory) implica que son dos, y
no tres, los procesos simbiticos que se produjeron, originndose as
mitocondrias y cloroplastos. Estos organelos no tienen una relacin
independiente con la clula eucariota, sino una conexin indivisible y en
consecuencia una fusin biolgica, dando origen a un nuevo organismo.
La organizacin en microtbulos (citoesqueleto) tiene por lo tanto un
origen autgeno y no simbitico.50

Hiptesis de las invaginaciones[editar]

Ya en los aos setenta surgi, como paso previo al origen simbiogentico,
la hiptesis de que el desarrollo eucariota se haya producido
mediante invaginaciones. Las membranas internas de las clulas
eucariotas, sobre todo la membrana nuclear y el retculo endoplasmtico,
se explican mejor como invaginaciones. Como el cromosoma de los
procariotas se halla unido a la membrana celular al menos durante su
divisin,51 una invaginacin de esta parte de la membrana celular situara
automticamente a los cromosomas en el interior del ncleo. Las
conexiones y la semejanza molecular entre los flagelos y centrolos
podran explicarse suponiendo que en los primeros eucariotas, la
membrana nuclear continuara unida a la membrana celular externa
durante la evolucin simultnea del aparato mittico y de los flagelos.
Podra explicarse la existencia de ADN en el cuerpo basal del flagelo por
adicin de un plsmido,52 propuesta que no contradice el paradigma
neodarwiniano y que, an hoy, se considera plausible por amplios
sectores del mundo acadmico.

Hiptesis del fagocito primitivo[editar]

Fue propuesta en 2005.53 Anlisis ms recientes descubrieron que las
protenas del citoesqueleto eucariota como la actina y las Arp2/3 tienen un
origen monofiltico proveniente de una arquea ancestral. 3 Los
procariontes codifican protenas estructurales homlogas a la actina. En la
arquea Thermoplasma acidophilum encontramos una protena similar a la
actina, pero en Thermoproteales (crenota) y Korarchaeum (Korarchaeota)
son significativamente ms similares a la actina eucariota que a la de las
bacterias o euriotas, al igual que en la hiptesis del eocito. La arquea
ancestral tendra una protena arqueo-actina (archaeal actin-like) que
podra haber sido capaz de la formacin de estructuras de filamentos
ramificados y redes. Esto habra permitido la formacin
de lamelipodios o filopodios que facilitaron la engullicin de otros

procariontes, paso decisivo para la adquisicin del endosimbionte

mitocondrial. Muchos patgenos explotan la fagocitosis para ingresar a
una clula husped.
En conclusin, habra habido un modelo primitivo de fagocitosis preeucariognesis. El ancestro arqueano habra sido similar a
un Thermoplasma en el sentido de la carencia de la rgida pared celular.
Este ancestro arqueano sera una rama profunda de Archaea que ya est
extinta o tal vez est oculta en algn hbitat, ya que hay varios filos
arqueanos an por definir.
Esta fagocitosis inicial se relaciona con un fagosoma primigenio y
los lisosomas. Sin embargo los organismos fagtrofos actuales no se
relacionan directamente con la fagocitosis primitiva, porque luego hay 3
evoluciones diferentes debido a la gran variabilidad de las protenas de los
fagosomas, desarrollndose independientes
en Unikonta,ciliados y tripanosomas.3

Hiptesis del cronocito[editar]

El cronocito habra sido un organismo pre-eucariota con citoesqueleto,
sistema endomembranoso y sistema de sealizacin interno, que
desarroll el ncleo celular por fagocitosis de arqueas y bacterias. Esta
teora respalda de esta manera al sistema de tres dominios.54

Teoras de Cavalier-Smith[editar]
Thomas Cavalier-Smith describe la evolucin eucariota con una extensa
exposicin de cada uno de los procesos que tuvieron lugar, postulando
que fases autgenas preeucariota tuvieron lugar antes de la
simbiognesis.
La conversin de la primitiva clula procariota en eucariota supuso una
serie de importantes cambios en la estructura de la clula que segn
Cavalier-Smith55 56 fueron conducidos por dos innovaciones bsicas:

Un cambio radical en la topologa de las membranas. En las bacterias,

la membrana citoplasmtica est asociada al cromosoma y a
los ribosomas que fabrican las protenas de membrana, y crece por la
insercin directa de protenas y lpidos. Los eucariontes, en cambio,
presentan dos conjuntos desconectados de membranas: la membrana
citoplasmtica y el conjunto retculo endoplasmtico/membrana

nuclear al que estn asociados los cromosomas y ribosomas. La

membrana citoplasmtica crece por la fusin de vesculas liberadas
por gemacin de las endomembranas (citosis), mientras que el
retculo endoplasmtico lo hace por la insercin directa de molculas
de lpidos sintetizadas por protenas embebidas en la misma
membrana.

El cambio de un exoesqueleto relativamente pasivo (la pared

celular bacteriana) a un endoesqueleto (el citoesqueleto de los
eucariontes) de microtbulos y microfilamentosactivado por motores
moleculares. En las bacterias, la pared celular tiene una importante
participacin en la segregacin del ADN y en la divisin celular. En
cambio, en los eucariontes, los microtbulos de tubulina y los
microfilamentos de actinas, que median en la segregacin de los
cromosomas y en la divisin celular, respectivamente, estn unidos a
motores moleculares de dinena, cinesina y miosina.

Estas innovaciones bsicas realimentaron la transformacin de la clula

que, a travs de miles de mutaciones en el ADN, dieron lugar a diez
importantes cambios en la estructura de la clula en tres fases:57
Fase precariota: Neomura sera el ancestro tanto de Eukaryota como de
Archaea y tendra una antigedad de 850 millones de aos, proviniendo a
su vez de una Actinobacteria (bacteria Gram positiva). En esta fase se
desarrolla:

rbol de la vida segn Cavalier-Smith. Origen eucariota a partir del

ancestro Neomura. Simbiognesis con una -bacteria origina las mitocondrias y
con una cianobacteria los cloroplastos.

Origen del sistema endomembranoso (retculo

endoplasmtico, aparato de Golgi y lisosomas) y de la gemacin y
fusin de vesculas, incluida la exocitosis y endocitosis.

Origen del citoesqueleto, centriolos, flagelos y sus motores

moleculares asociados.

Origen de un nuevo control del ciclo celular y de la segregacin

mittica.

Origen de la reproduccin sexual (singamia, fusin nuclear y meiosis).

Fase protoeucariota

Origen del ncleo, del complejo de poros nucleares y

del transporte de ARN y protenas a travs de lamembrana nuclear.

Origen de los cromosomas lineales con

varios replicones, centrmeros y telmeros.

Origen de los peroxisomas.

Nuevos patrones de procesamiento del ARN

utilizando ribonucleoprotenas nucleares pequeas.

Fase simbiogentica

Origen de las mitocondrias por fagocitosis de una -bacteria.

Origen de los intrones espliceosomiales.

Hiptesis neomurana[editar]
Artculo principal: Neomura

De acuerdo con Cavalier-Smith,56 Eukarya y Archaea son grupos

hermanos (clado Neomura) que se originaron hace slo 900 millones aos
a partir de una bacteria Gram-positiva del grupo Actinobacteria, lo que
explicara las numerosas caractersticas compartidas especficamente
entre eucariontes y actinobacterias. El paso

de Bacteria a Neomura vendra marcada por veinte adaptaciones

evolutivas, consecuencia de otras dos adaptaciones importantes: el
desarrollo de histonas para reemplazar la ADN girasa y la sustitucin de la
pared celular de peptidoglucano por otra de glicoprotena.58
Hiptesis fagotrfica[editar]
Artculo principal: Hiptesis fagotrfica

En muchas teoras se acepta el origen eucariota por endosimbiosis. Pero

previamente hubo un proceso en que primero aparece un
organismo fagtrofo.59
No hay acuerdo en el origen del sistema de endomembranas y de
las mitocondrias. La hiptesis fagotrfica55 supone que las
endomembranas se originaron por endocitosis y que despus se
especializaron, mientras que las mitocondrias fueron adquiridas por
ingestin y endosimbiosis, al igual que los plastos. Segn esta hiptesis,
la conversin de la rgida pared bacteriana de peptidoglicano en una
superficie celular flexible de glicoprotenas permiti por primera vez en la
historia de la vida la fagocitosis. La capacidad de ingerir presas est unida
a la endocitosis, que llev necesariamente al desarrollo del sistema de
endomembranas, al citoesqueleto y a sus motores moleculares asociados,
y en ltima instancia, dio lugar al ncleo y a la reproduccin sexual. Es
decir, que la mayor parte de la caractersticas eucariotas tendran un
origen autgeno. La fagotrofia sera tambin responsable de la adquisicin
de las mitocondrias y cloroplastos, pues abre inmediatamente la
posibilidad de que alguna clula ingerida escape a la digestin y se
convierta, bien en un parsito intracelular, bien en un endosimbionte.
Hiptesis del arquezoo[editar]
Artculo principal: Archezoa

Dentro de la evolucin eucariota, se crey que los primeros eucariontes

carecan de mitocondrias y por lo tanto se consider que el proceso de
simbiognesis fue posterior al del origen de la clula eucariota. A este
grupo de eucariontes primigenios se le llam Archezoa. Hoy se considera
una hiptesis descartada, debido a que anlisis posteriores concluyeron
que los protistas sin mitocondrias carecen de ellas por una prdida
secundaria60 o una degeneracin de las mismas, para adaptarse a un

modo de vida parsito, intracelular o anaerobio. En este tipo de errores

hubo tambin influencia del factor de atraccin de ramas largas.