aplicabilidade Fernanda V. Brito, Vnia Cardoso, Roberto Carvalheiro, Luiz Alberto Fries, Carlos D. Ortiz Pea, Mrio Luiz Piccoli, Vanerlei M. Roso, Flvio Schenkel e Jorge L.P. Severo 1 Interao gentipo-ambiente Sabe-se que o fentipo ou o valor observado/medido de uma dada caracterstica dependente do potencial gentico do indivduo e do ambiente no qual produzido. Esta uma simplificao extrema do que ocorre biologicamente, o que significa dizer que a gentica e o ambiente influenciam de forma aditiva e independente o fentipo. O efeito de um gentipo sobre sua performance depende das condies ambientais a que est sujeito, ou, de outra perspectiva, mudanas ou melhorias no ambiente s sero frutferas se o gentipo responder a elas. Ento, um terceiro componente a ser considerado na frmula bsica do melhoramento gentico a interao gentipo-ambiente. Formalmente, a interao gentipo-ambiente pode ser definida como a mudana de desempenho relativo de um carter de dois ou mais gentipos medidos em dois ou mais ambientes. Gentipo, na gentica clssica, significa o conjunto de genes de um indivduo, porm, estendendo a definio para grupo de indivduos, tambm se entende por gentipo raas, linhagens, composies raciais, etc. J o ambiente abrange uma ampla gama de variveis que podem ser agrupadas em fatores como: regies geogrficas, sistemas de manejo, tipo de alimentao, poca de produo, etc. Avaliar e considerar a interao gentipo-ambiente em Programas de Melhoramento tanto no sentido de detectar a significncia como no de utiliz-la na seleo predizendo e otimizando os ganhos de acordo com os diferentes sistemas de produo pode trazer vantagens econmicas significativas. Atualmente existem diferentes abordagens para tratar este assunto, o que ser apresentado a seguir. Determinando a significncia da interao gentipo-ambiente
Situaes envolvendo interao gentipo-ambiente podem ser avaliadas
atravs do clculo de correlao gentica: a performance de uma caracterstica nos dois ambientes considerada como duas caractersticas diferentes as quais esto geneticamente correlacionadas. Esta a abordagem clssica proposta por Falconer em 1952 e seguida at hoje em muitos trabalhos de identificao da presena de interao gentipo-ambiente. Assim, foi proposto que ocorre interao significativa quando a correlao for menor do que 0,80, consistindo um balizador para as concluses. Outras metodologias baseadas nesta mesma linha da estatstica so amplamente utilizadas para a determinao da significncia da interao gentipo-ambiente. Mais recentemente, modelos bayesianos tambm esto sendo utilizados nas anlises possibilitando obter-se estimao probabilstica da correlao gentica. Sensibilidade ambiental e normas de reao Falconer, em 1990, definiu sensibilidade ambiental como a extenso das modificaes no fentipo causadas pelos distintos ambientes, ou de outra forma, a reao dos indivduos aos diferentes ambientes. Os diferentes graus de sensibilidade ambiental definem gentipos com maior ou menor estabilidade. Em plantas, a caracterstica estabilidade estudada amplamente e selecionada visando gentipos de alta produo e robustos s variaes ambientais. Na produo animal, este conceito vm sendo discutido e considerado atravs das normas de reao, definidas como sendo a variao dos fentipos produzidos por um gentipo como uma funo contnua da variao ambiental. O mtodo estatstico utilizado para se obter as normas de reao a regresso aleatria, considerada uma nova ferramenta para melhorar a qualidade das avaliaes genticas. Utilizando normas de reao obtidas atravs de regresso aleatria um estudo com dados da raa Angus, mostrou que touros importados tm maior resposta nos sistemas de produo mais intensivos e que linhagens selecionadas no Brasil so mais robustas s variaes ambientais. Porm, uma limitao importante desta metodologia so as altas exigncias computacionais, o que poderia inviabilizar a tcnica para avaliaes nacionais ou de programas de melhoramento gentico de grande porte.
Adequando o gentipo aos diferentes ambientes atravs do cruzamento
O cruzamento entre animais de raas com diferentes aptides aliado a um processo de seleo o caminho mais curto para se obter desempenhos favorveis nos diversos ambientes e sistemas de produo. Porm ainda so poucos os trabalhos que fornecem informaes completas sobre os efeitos aditivos e no aditivos, tanto diretos como maternos, sobre o desempenho destes animais nos diferentes ambientes de produo. No Brasil, dada a dimenso continental e a existncia de importantes programas de melhoramento gentico animal, est sendo possvel avaliar os diversos componentes que afetam a produo, inclusive os componentes de interao gentipo-ambiente, considerando como gentipo as diferentes composies raciais obtidas do cruzamento entre Bos Taurus e Bos Indicus. Resultados como estes j esto sendo utilizados em programas de avaliao gentica de bovinos produtos de cruzamento entre as raas Nelore e Hereford e Nelore e Angus. A Figura 1 revela a forte influncia do efeito aditivo materno e da heterose sobre a caracterstica Ganho Mdio Dirio do Nascimento at o Desmame. Pode-se observar, entre os gentipos e latitudes considerados, a vantagem da utilizao de animais cruzados nas maiores latitudes, onde suas mes so melhores adaptadas, quanto aos seus desempenhos at a desmama. Figura 1. Ganho Mdio Dirio do Nascimento at a Desmama (GMDND) para geraes estabilizadas de animais cruzados (Hereford=0; Nelore=1) em diferentes latitudes
Os desempenhos para a caracterstica Ganho Mdio Dirio da Desmama ao
Sobreano apresentados na Figura 2 revelam que o comportamento desta caracterstica determinado, basicamente, pelo efeito aditivo direto e de complementariedade. Assim, pode-se observar que os desempenhos em GMDDS decresceram com o aumento da composio gentica zebuna, sendo que o efeito de heterose e de suas interaes com latitude no beneficiaram esta caracterstica (GMDDS) dos animais cruzados. Figura 2. Ganho Mdio Dirio da Desmama at o Sobreano (GMDDS) para geraes estabilizadas de animais cruzados (Hereford=0; Nelore=1) em diferentes latitudes
Na Figura 3 so mostrados os efeitos preditos da interao gentipo-ambiente
para GMDND. Observa-se que animais F1 foram beneficiados pelo efeito aditivo materno e de heterose direta, em todas as latitudes, com os maiores ganhos ocorrendo nas maiores latitudes, em relao utilizao do Nelore. Os animais da gerao F2, para os quais a expresso da heterose materna mxima, mostraram-se igualmente melhores em latitudes temperadas, onde as fmeas F1 so melhores adaptadas. Alm da expresso reduzida deste efeito nas demais latitudes, em funo da interao menos favorvel entre estes componentes, o efeito da epistasia direta, tambm expresso completamente nos animais F2 contribuiu para o menor crescimento/ganho destes animais. A expresso da epistasia materna completa pelas fmeas F2 fez com que os ganhos nos animais da gerao F3 fossem reduzidos ao seu ponto mnimo em todas as latitudes, mantendo-se as
diferenas nos nveis de produo, enquanto que os ganhos a partir da
gerao F4 estabilizaram-se. Estes resultados indicam que a maior proximidade de regies temperadas aumentam os benefcios da utilizao de cruzamentos, em termos de crescimento at a desmama, em relao ao uso em regies prximas do Equador, onde, exceto para a primeira gerao de cruzamento, os animais zebunos puros mostraram melhores desempenhos do que as demais geraes de cruzamento. As mudanas em GMDDS ao longo das geraes, nas diferentes latitudes, podem ser observadas na Figura 4. O efeito da heterose direta e suas interaes positivas com os efeitos de latitude fizeram com que os animais F1 alcanassem melhor desempenho em todas as latitudes, apesar dos efeitos negativos da complementariedade direta, de suas interaes com latitude e das interaes efeito aditivo x latitude. Na gerao F2, com a reduo pela metade da expresso do efeito de heterose e com a manifestao completa dos efeitos negativos da epistasia e de suas interaes com latitude, os desempenhos em GMDDS foram bastante reduzidos em todas as latitudes. A partir da gerao F3, os valores de GMDDS estabilizaram-se um pouco acima dos observados para os animais F2, porm continuaram, em todas as latitudes, prximos ao do Nelore. Estes resultados indicam que, para esta caracterstica, os maiores benefcios da realizao de cruzamentos so verificados na primeira gerao, sendo bastante reduzidos posteriormente. Figura 3. Ganho Mdio Dirio do Nascimento Desmama (GMDND) das geraes parental (Nelore), F1, F2, F3 e F4 na formao de um Braford em diferentes latitudes
Figura 4.Ganho Mdio Dirio da Desmama ao Sobreano (GMDDS) das
geraes parental (Nelore), F1, F2, F3 e F4 na formao de um Braford em diferentes latitudes