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REPTILIA
META
A presente aula tem por meta caracterizar os grupos de rpteis viventes.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno dever:
reconhecer as principais caractersticas dos rpteis viventes, Testudines (tartarugas marinhas, de
gua doce e terrestres), Rhynchocephalia (tuataras), Squamatas (lagartos, serpentes e cobrasde-duas-cabeas) e Crocodylia (jacars, crocodilos, gaviais e aligtores).
PR-REQUISITOS
Conhecer as principais hipteses sobre a origem dos Tetrapoda e as caractersticas anatmicas
gerais dos rpteis vistas na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados.
INTRODUO
A classe Reptilia inclui os primeiros vertebrados totalmente terrestres.
Surgiram, a partir de ancestrais anfbios, h cerca de 340 milhes de anos.
O nome rptil vem do latim reptare, rastejar, fazendo aluso caracterstica
mais comum do grupo que a sua forma de locomoo, roando o ventre no
solo. O comportamento de rastejar deve-se principalmente disposio dos
seus membros locomotores que cam situados no mesmo plano do corpo.
Os rpteis so ectotrmicos, organismos dependentes de fontes externas para regulao de sua temperatura, e possuem ovos do tipo amniticos,
com quatro anexos embrionrios (crion, saco vitelnico, alantide e mnio).
Seu tegumento queratinizado, bem adaptado a ambientes mais secos, podendo ser providos de escamas, placas drmicas e/ou mesmo de carapaas.
Reptilia considerado um grupo paraltico por duas razes: primeiro
por excluir as aves, seus descendentes diretos, e segundo por incluir as linhagens de Synapsida, mas excluir seus parentes mais prximos, os Mammalia.
Nesta classe possvel encontrar espcies cujos crnios no apresentam
aberturas temporais, sendo classicados como anpsidos (quelnios), e
outras com duas fenestras, neste caso ditos dipsidos (demais rpteis).
Os Diapsida so divididos em dois grupos aparentemente monolticos: Archosauromorpha e Lepidosauromorpha. No primeiro esto as Aves
e seus parentes vivos mais prximos (os Crocodylia), alm dos grandes
grupos de dinossauros: no segundo, os demais rpteis atuais.
A classe Reptilia representada hoje por quatro ordens, sendo elas: Testudines, que inclui todas as tartarugas (terrestres, lacustres e marinhas), Rhyncocephalia, as duas espcies de tuatara, Squamata, todas as serpentes, cobras-deduas-cabeas e lagartos, e Crocodylia, os jacars, crocodilos, aligtores e o gavial.
Alguns representantes de Reptilia: Testudines (A), Sphenodontidae (B), Lacertilia (C), Serpentes
(D), Amphisbaena (E) e Crocodylia (F).
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Reptilia
REPTILOMORPHA
Aula
Filogenia de Sarcopterygii.
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AMNIOTA
Os amniotas so tetrpodes mais derivados do que os anfbios e representam a maioria das espcies viventes. O termo Amniota utilizado para
designar todos os organismos que possuem ovos amniticos. Os amniotas
mais antigos ou quase amniotas (e.g. Casimeria, Westlothiana) datam
do incio do Carbonfero e eram animais pequenos e mais terrestres do
que outros tetrpodes iniciais. Como j comentado em aula anterior, a
grande diversicao dos insetos no Carbonfero Superior pode ter sido o
fator chave que permitiu a radiao dos tetrpodes. possvel que, neste
perodo, pela primeira vez na histria evolutiva o suprimento de comida era
adequado para suprir a fauna diversa de predadores vertebrados terrestres.
Westlothiana sp.
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Reptilia
nion envolve uma cavidade preenchida por uido, dentro do qual utua o
embrio em desenvolvimento. O alantide funciona como uma superfcie
respiratria e local de armazenamento de excretas nitrogenados. J o crion,
reveste as demais membranas e permite que o oxignio e o dixido de
carbono passem livremente.
Aula
REPTILIA FILOGENIA
A Classe Reptilia compreende todos os tetrpodes com escamas,
descendentes dos Cotylosauria do Carbonfero. Esto includos na classe
os Testudines (tartarugas), Lepidosauria, que compreende dois grupos,
Rhyncocephalia (tuatara) e Squamata (lagartos, serpentes e cobras-de-duascabeas), e um dos grupos de Archosauria, os Crocodylia. Archosauria inclui
tambm os Dinosauria (os extintos Ornithischia e Saurischia e as atuais Aves)
e os Pterosauria. Formas aquticas fazem tambm parte de Reptilia como
os Ichthyosauria e Plesiosauria. Outro grupo que no deve ser deixado de
lado na logenia dos Reptilia o dos primeiros Synapsida (Pelicosauria e
Therapsida), que deu origem aos atuais mamferos e ser tratado na ltima
aula quando estudaremos a classe Mammalia. Assim, Reptilia considerado
um grupo paraltico, por excluir as aves, seus descendentes diretos, e
tambm porque incluir as linhagens de Synapsida, mas deixar de fora seus
parentes mais prximos, os Mammalia.
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Filogenia de Reptilia.
FRENESTRAO TEMPORAL
Antes de continuarmos vamos recordar algumas informaes que vimos
em Anatomia Comparada dos Cordados. Se voc se lembra, quando estudamos
crnio, foi dito que os amniotas se dividem em trs linhagens baseadas no nmero
de aberturas na cabea, as fenestras temporais. Essas linhagens so: Anapsida (Gr.
an = sem e apsid = juno), observado nos amniotas primitivos e nas tartarugas,
Synapsida (arco nico, Gr. syn = junto), presente em mamferos e em seus ancestrais, Diapsida (arco duplo, Gr. di = dois), observado em outros rpteis e nas
aves. Essas aberturas fornecem espao para acomodao de msculos.
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Reptilia
Aula
Representante de Ichthyosauria.
Representante de Plesiosauria.
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TESTUDINES
Os Testudines so representados pelas tartarugas terrestres, dulccolas
(lacustres) e marinhas. Estes animais esto divididos em duas sub-ordens,
Cryptodira (Gr. crypto = escondito, dire = pescoo), espcies que retraem
o pescoo para dentro do casco, curvando-o na forma de um S vertical,
e Pleurodira (Gr. pleuro = lado), retraem a cabea curvando o pescoo
lateralmente. Atualmente so representados por 13 famlias, 90 gneros e
313 espcies. As anidades logenticas no so completamente conhecidas, mas provavelmente os Testudines se originaram dentre os amniotas
primitivos do Carbonfero Superior.
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Reptilia
Aula
Filogenia de Testudines.
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Reptilia
A forma do casco e dos membros das tartarugas diz muito sobre sua
ecologia: as formas terrestres, por exemplo, possuem normalmente altas
cpulas e ps similares aos dos elefantes. As tartarugas aquticas, dulccolas ou marinhas, possuem achatamento dorso-ventral da carapaa, o que
facilita o deslocamento na gua. Membranas interdigitais esto presentes
nas espcies de gua doce, e membros dianteiros modicados em remos
so observados nas espcies marinhas. claro que essas caractersticas
constituem um padro geral, e excees tambm esto presentes no grupo.
Aula
Morfologia dos membros locomotores dos Testudines: hbitos dulccola (A), marinho (B) e terrestre (C).
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Os quelnios em geral so de vida longa, porm a longevidade proporcional ao tamanho dos organismos. Espcies de pequeno porte podem
viver at pouco mais de 14 anos, j as de maior porte vivem tanto quanto
um ser humano. Estimativas de sculos para jabutis so exageradas. A
maturidade sexual tambm ocorre por volta dos oito anos de idade, mas
varivel entre as espcies.
Os Testudines bem como outros rpteis so ectotrmicos, obtendo o
calor necessrio s suas atividades dirias do meio que os cerca. relativamente comum ver tartarugas lacustres se aquecendo ao sol sobre troncos
ou rochas prximos a corpos dgua, ou mesmo espcies terrestres revezando entre o sol e a sombra. A elevao da temperatura corprea pode
acelerar a digesto, o crescimento e a produo de ovos, alm de auxiliar
na retirada de ectoparasitas como sanguessugas. A exposio do animal ao
sol promove tambm a ativao da vitamina D, que regula os depsitos de
clcio nos ossos e casco.
Nas interaes sociais, os quelnios utilizam sinais tteis, visuais e olfativos. Os machos de tartarugas lacustres, durante a estao de acasalamento,
nadam em busca de suas parceiras, identicando-as provavelmente pelos
padres de cores dos membros posteriores. Tartarugas terrestres vocalizam
durante a corte. Alguns jabutis possuem glndulas de feromnios, cujas
secrees identicam tanto a espcie, quanto o sexo do organismo. Sinais
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Reptilia
Aula
Alguns comportamentos desenvolvidos por Manouria emys durante suas interaes sociais.
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LEPIDOSAURIA
Os Lepidosauria compem o maior grupo da classe Reptilia, representado por mais de 4.800 espcies de lagartos e 2.900 de serpentes, alm das
duas espcies de tuatara. So tetrpodes predominantemente terrestres, com
algumas formas secundariamente aquticas. O tegumento dos Lepidosauria
recoberto por escamas e relativamente impermevel gua, com trocas
peridicas da camada mais externa da epiderme. Os Lepidosauria apresentam normalmente quatro membros, mas a reduo ou completa perda
dos membros comum a vrios representantes do grupo (e.g. serpentes,
lagartos podos, cobras-de-duas-cabeas). A fenda cloacal dos Lepidosauria
transversal, diferente do padro longitudinal dos demais tetrpodes. Lepidosauria tambm o grupo irmo dos Archosauria (crocodilianos e aves).
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Reptilia
SPHENODONTIDAE OU RHYNCHOCEPHALIA
Aula
Sphenodon punctata.
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Crnio de Sphenodontidae evidenciando as aberturas temporais: (A) vistas dorsal e lateral e (B)
viso geral.
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Reptilia
Aula
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SQUAMATA
Os Squamata so tradicionalmente divididos em trs sub-ordens
Amphisbaenia (cobras-de-duas-cabeas), Serpentes ou Ophidia (cobras) e
Sauria ou Lacertilia (lagartos). Alguns autores tratam as Amphisbaenia como
lagartos escavadores especializados. Diferente dos quelnios e crocodilianos, os Squamata possuem crescimento determinado. Uma caracterstica
que comum a todos os Squamata a presena de um hemipnis, rgo
de cpula do grupo. A distribuio de Squamata coincide com a da maior
subordem (classicao tradicional), Sauria, e est apresentada mais adiante.
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Reptilia
Aula
AMPHISBAENIA
O termo Amphisbaenia deriva do grego (amphi = duplo, baen = caminhar), referindo-se capacidade que esses animais tm de movimentarem-se
para frente e para trs com a mesma facilidade. So conhecidos popularmente como cobras-de-duas-cabeas, por apresentarem cauda arredonda,
lembrando uma segunda cabea, e por erguerem as duas extremidades
do corpo, quando molestados, de forma a confundir seu predador da
real posio da cabea. O grupo representado por cerca de 160 espcies
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Amphisbaenia fuliginosa
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Reptilia
Aula
Bipes biporus.
LACERTILIA
Os lagartos variam muito em tamanho, existindo desde espcies com
apenas trs centmetros de comprimento, at o drago de Komodo, que
pode atingir trs metros e mais de oitenta quilos. Os lagartos so organismos
adaptveis que ocupam hbitats que variam de pntanos a desertos e at
mesmo acima da faixa de orestas, em algumas montanhas.
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Reptilia
Aula
Representante de Camaleonidae.
A maioria dos lagartos de grande porte herbvora, exceo dos Varanidae, famlia que inclui o drago de Komodo, que carnvoro. Muitos iguanas
so arborcolas, porm algumas espcies que vivem em ilhas so terrestres.
Provavelmente a ausncia de predadores nas ilhas ocenicas permitiu que
essas espcies permanecessem bastante tempo no cho, adotando assim o
hbito terrcola. Muitas espcies de lagartos vivem em praias, mas poucas
entram realmente na gua. Os iguanas marinhos, das Ilhas Galpagos, so
exceo, esses animais mergulham at mais de 10 metros para forragear na
vegetao que cresce abaixo da faixa de mar.
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Reptilia
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Termorregulao em lagartos.
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Poucos
Baixa
Viso
Baixo
Mveis, grandes
Intermedirio
Intermediria
Viso e Olfato
Intermedirio
Intermedirio
Muitos
Alta
Viso e Olfato
Alto
Sedentrias, freqentemente
pequenas
Predadores
Risco de Predao
Tipo de Predadores
Baixo
Forrageadores
ativos
?
?
Mais alto
Forradeadores ativos e de
senta-e-espera
Forma do Corpo
Tronco
Cauda
Atarracado
Freqentemente
curta
Intermedirio?
?
Alongado
Frequentemente longa
?
?
?
?
?
?
Alta
Intermediria a baixa
Alta
Baixa
Grande
Alta
Caractersticas Fisiolgicas
Resistncia
Velocidade de Corrida
Capacidade Metablica Aerbica
Capacidade Metablica Anaerbica
Massa Cardaca
Hematrcito
Limitada
Alta
Baixa
Alta
Pequena
Baixo
Energtica
Gasto Dirio de Energia
Obteno Diria de Energia
Baixo
Baixa
Intermedirio
?
Mais alto
Mais alta
Comportamento Social
Tamanho da rea Domiciliar
Sistema Social
Pequeno
Territorial
Grande
No territorial
Alta
Baixa
Reproduo
Massa da ninhada (ovos ou embries)
em relao massa do adulto
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Reptilia
Aula
Algumas estratgias utilizadas pelos lagartos para fugir de seus predadores: (A) autotomia de cauda,
(B) corrida sobre a gua (Basilisucus), (C) esguichar sangue pelos cantos dos olhos (Prynosoma) e (D)
tanatose(Tropidurus).
SERPENTES
As serpentes surgiram no Cretceo Inferior, entre 100 e 130 milhes de
anos atrs. Os ancestrais das serpentes foram os lagartos, que ao longo da
evoluo perderam os seus membros. Atualmente, algumas serpentes possuem
vestgios dos membros posteriores, externamente sob a forma de espores
ou internamente por resto de cintura plvica (famlia Boidae e Pythonidae).
Resqucios de cintura plvica em Pythonidae: (A) espores, (B) posio dos espores em relao a
cauda e (C) estrutura ssea interna.
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A menor (A Leptotyphlops carlae 10 cm) e provavelmente uma das maiores (B Eunects murinus 11,5
m) serpente do mundo.
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Reptilia
Aula
Tipos de dentio em serpentes: (A) glifo, (B) opistglifo, (C) proterglifo e (D) solenglifo.
As serpentes possuem o olfato bem desenvolvido, ferramenta importante para a localizao de predadores, presas, e parceiros. Porm as
narinas no tm funo olfativa, auxiliando apenas na respirao. Quem
desempenha este papel a lngua bda auxiliada pelo rgo de Jacobson.
A serpente coloca sua lngua, com secreo pegajosa, para fora da boca, de
forma a capturar partculas suspensas no ar, e depois a encosta no "cu da
boca", de modo que cada ponta da lngua entre em contato com uma das
duas aberturas do rgo de Jacobson. Esse rgo revestido com epitlio
sensorial do tipo olfativo, capaz de analisar os dados e remet-los ao crebro,
desempenhando funo semelhante ao olfato. A lngua no tem funo
gustativa, elas ingerem as presas por inteiro, sem sabore-las.
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Reptilia
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rgo termorreceptor das serpentes: (A) fosseta loreal, (B) reconstituio do funcionamento de
uma fosseta loreal e (C) fosseta labial.
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Reptilia
Aula
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As serpentes so bastante exveis, sendo os nicos vertebrados com capacidade de dobrar completamente a coluna vertebral. So capazes de nadar,
submergir na gua ou na areia, e escalar planos verticais, desde que sejam speros.
Suas costelas e escamas ventrais so conectadas por msculos, e possuem ao
sincronizada durante a locomoo. As cobras podem se locomover de vrias
formas, dependendo de sua atividade e do ambiente:
- Movimento Ondulatrio Horizontal, ou Movimento Serpentino - movimento
mais comum, em forma de "S". A serpente ondula o corpo alternadamente
para um lado e para o outro, deslocando-se para frente em sentido horizontal.
Usado em fuga, o deslocamento tpico de serpentes rpidas.
- Movimento Retilneo - a ao dos msculos sobre as escamas provoca ondas
sucessivas de contrao muscular na pele da serpente, elevando as escamas do
solo, da frente para trs, e a serpente se desloca em linha reta para frente. Caracterstico de serpentes de corpo volumoso e pesado, com deslocamento lento.
- Movimento Sinuoso-lateral, ou Sidewinding - a serpente eleva o corpo
em alas, apoiando somente dois pontos do corpo no solo a cada avano.
As alas so impulsionadas para frente pelo ar, muito prximas do solo,
e quando so apoiadas no cho exercem fora para baixo. As espcies de
deserto so as mais especializadas nesse movimento.
- Movimento Misto, ou Movimento em Sanfona - conjuga o Movimento
Ondulatrio Horizontal ao Movimento Retilneo. A serpente se dobra como
uma sanfona, trazendo a parte posterior de seu corpo para junto da anterior,
e ento avana impulsionando a parte dianteira, at esticar novamente o
corpo, para depois se dobrar novamente.
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Reptilia
ARCHOSAURIA
Aula
Filogenia de Archosauromorpha.
CROCODYLIA
Crocodylia a ordem de Reptilia que inclui os jacars, crocodilos, aligators e o gavial. O grupo surgiu no Trissico, h mais ou menos 220 milhes
de anos atrs, porm o clmax da evoluo dos crocodilianos ocorreu no
Cretceo. Enormes crocodilos persistiram durante muito tempo depois do
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Purussaurus brasilienses.
Existem atualmente 23 espcies de Crocodylia, alocadas em trs famlias: Alligatoridae incluem as duas espcies de aligtores vivos e os jacars,
Crocodylidae, os crocodilos em geral, e Gavialidae, o gavial. A maioria das
espcies encontrada em regies tropicais e sub-tropicais, mas trs apresentam distribuio que se estende at a zona temperada. O Brasil detentor
de seis das 23 espcies de crocodilianos, sendo representados pelos jacars
dos gneros Caiman (C. crocodilus, C. latirostris e C. yacare), Paleosuchus
(P. palpebrosus e P. trigonatus) e Melanosuchus niger.
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Reptilia
Aula
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Golpes na gua, com a cabea e a cauda, e uma variedade de vocalizaes so utilizados pelos machos de Crocodylia durante a corte e exibies
de territorialidade. Como as tartarugas, o grupo apresenta um pnis, como
rgo de cpula, e o sexo dos lhotes determinado pela temperatura. S
que, ao contrrio dos quelnios, temperaturas mais elevadas geram machos.
O cuidado parental nos crocodilianos muito aprimorado, chegando ao
ponto da fmea de um aligtor americano, aps a abertura do ninho, colocar
os lhotes na boca e lev-los, um ou dois de cada vez, para a gua onde os
soltam. Este processo se repete at que todos os lhotes tenham sido levados
do ninho para a gua. Os pais de algumas espcies quebram delicadamente a
casca dos ovos com seus dentes para ajudar os lhotes a se libertar. Os lhotes
permanecem junto a sua me por um perodo considervel (dois anos no
aligtor americano, trs na jacaretinga da Amrica do Sul). Os lhotes, mesmo
no dependendo de seus pais para se alimentarem, muitas vezes comem
pequenos pedaos das presas que a fmea deixa cair enquanto se alimenta.
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Reptilia
Dentre os Crocodylia, os gaviais possuem as modicaes mais evidentes para a piscivoria. Apresentam um focinho longo e estreito e capturam
peixes com um rpido golpe lateral da cabea. Os crocodilos e jacars diferem entre si externamente, pela largura de seu focinho. Em geral, os jacars
possuem focinhos mais largos (em forma de U) que os crocodilos (em
forma de V). Nos crocodilos o quarto dente de cada lado da mandbula
se encaixa num chanfro da maxila superior, permanecendo visvel mesmo
de boca fechada. J no jacar, o mesmo dente se esconde em uma cavidade
da maxila superior, sumindo de vista ao fechar a boca.
Aula
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CONCLUSO
De uma forma geral os rpteis compem um grupo bastante diversicado, com distribuio bem ampla, ocorrendo em praticamente todo o
planeta, ausentes apenas nas regies polares, onde o frio muito intenso.
Grande parte do seu sucesso deve-se presena de um tegumento queratinizado, impermevel gua, e do ovo amnitico que lhes conferiu uma
maior independncia de ambientes midos. Baseada em caractersticas
morfolgicas, ecolgicas e comportamentais a classe pode ser dividida em
quatro ordens: Testudines (quelnios), Squamata (lagartos, serpentes e
cobras-de-duas-cabeas), Rhynchocephalia (tuatara) e Crocodylia (jacars,
crocodilos, aligtores e o gavial). Apesar destes grupos serem tratados juntos, Reptilia no pode ser considerado um clado monoltico, uma vez que
alguns dos descendentes diretos (Aves e Mammalia) so excludos do grupo.
RESUMO
Os rpteis surgiram de ancestrais anfbios, h aproximadamente
340 milhes de anos e encontram-se hoje distribudos por quase todo
o planeta, salvo as regies muito frias. A classe Reptilia representada
por quatro ordens: Testudines, Rhyncocephalia, Squamata e Crocodylia.
O grupo apresenta uma maior independncia de ambientes midos por
conta principalmente da queratinizao do tegumento, que lhes confere
certa impermeabilidade, e pelo ovo amnitico, mais resistente perda de
gua. Testudines so representados pelas tartarugas terrestres, dulccolas
(lacustres) e marinhas, que so facilmente reconhecidas pela presena de
uma carapaa. Rhyncocephalia aloca hoje as duas espcies de tuatara. Externamente, so parecidos com os lagartos, porm no apresentam rgo
de cpula e abertura da orelha externa, os dentes so do tipo acrodontes e
o crnio possui duas aberturas temporais bem evidentes. Os Squamata so
tradicionalmente divididos em trs sub-ordens: Amphisbaenia (cobras-deduas-cabeas), Serpentes (cobras) e Lacertilia (lagartos). Uma caracterstica
que comum a todos os Squamata a presena de um hemipnis, rgo
de cpula do grupo. As Amphisbaenia so animais de hbitos fossoriais,
vivendo no interior de galerias que constroem comprimindo solo com
movimentos da cabea. A maioria dos lagartos possui quatro membros,
plpebras mveis e abertura da orelha externa evidente. J as serpentes so
organismos podos, no possuem ouvido externo, mdio ou tmpano e os
olhos so providos de plpebras xas. Crocodylia agrupa todos os jacars,
crocodilos, aligtores e o gavial. So animais adaptados ao ambiente aqutico,
apesar de realizarem caminhadas em terra.
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Reptilia
ATIVIDADES
Aula
PRXIMA AULA
Na prxima aula estudaremos o segundo grupo dos Archosauria, as
Aves. Sero abordados aspectos taxonmicos, comportamentais e ecolgicos
do grupo, alm de algumas informaes sobre a evoluo das aves e do vo.
AUTOAVALIAO
Antes de passar para o prximo captulo, verique se realmente sabe
reconhecer as principais caractersticas dos vrios grupos de rpteis.
REFERNCIAS
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