Você está na página 1de 154

JORGE FERREIRA KUSDRA

NODULAO DO FEIJOEIRO E FIXAO BIOLGICA DO


NITROGNIO EM RESPOSTA MICROBIOLIZAO DAS
SEMENTES E APLICAO DE MICRONUTRIENTES

Tese apresentada ao Curso de Ps-Graduao


em Agronomia, rea de Concentrao em
Produo Vegetal, Departamento de Fitotecnia
e Fitossanitarismo, Setor de Cincias Agrrias,
Universidade Federal do Paran, como parte
das exigncias para a obteno do ttulo de
Doutor em Cincias.

Orientador: Prof. Dr. Pedro Ronzelli Jnior

CURITIBA
2002
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANA
H W M SETOR DE CINCIAS AGRRIAS
~
DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA E FITOSSANITARISMO

UFPR CURSO DE PS-GRADUAO EM AGRONOMIA


PRODUO VEGETAL

PARECER

Os membros da Banca Examinadora designada pelo Colegiado do Curso


de Ps-Graduao em Agronomia - Produo Vegetal, reuniram-se para realizar a argio da
Tese de DOUTORADO, apresentada pelo candidato JORGE FERREIRA KUSDRA, sob o ttulo
"NODULAO DO FEIJOEIRO E FIXAO BIOLGICA DO NITROGNIO EM RESPOSTA
MICROBIOLIZAO DAS SEMENTES E APLICAO DE MICRONUTRIENTES", para
obteno do grau de Doutor em Cincias do Curso de Ps-Graduao em Agronomia - Produo
Vegetal do Setor de Cincias Agrrias da Universidade Federal do Paran.
Aps haver analisado o referido trabalho e arguido o candidato so de
parecer pela "APROVAO" da Tese.
Curitiba, 28 de Novembro de 2002.

Dra. Teresa JacobXesare Vidaurre


Terceira Examinadora

P r o f e s ^ J a ^ D ^ * ^
\gMarto Examinador
/

Professdrur. Pedro Ronzelli Jnior


Presidente da Banca e Orientador
OFEREO

minha esposa
Eliana da Silva Souza Kusdra
Pelos nossos quase 15 anos de casamento
Convividos com muito amor, felicidade e dedicao

DEDICO

minha filha
Raissa Souza Kusdra
Para quem peo desculpas
Pelos muitos momentos de minha ausncia como pai
Pois durante a realizao deste trabalho no tive tempo suficiente para dar-lhe a ateno necessria

iii
AGRADECIMENTOS

Primeiramente a Deus e aos meus pais, Incio Kusdra e Jacira Ferreira Kusdra,
responsveis pela minha existncia.
Ao Professor Pedro Ronzelli Jnior que teve participao fundamental no
desenvolvimento da pesquisa e elaborao da tese, intervindo com preciso sempre que
necessrio no sentido da melhoria da qualidade do trabalho. Alm de eficiente orientador
tambm uma pessoa especial com quem tive a grata satisfao de conviver durante o
decorrer do Curso de Doutorado. Nesse perodo tivemos no apenas uma boa relao
profissional mas, principalmente, construmos uma grande e slida amizade.
Ao Professor Jair Alves Dionsio, que muito mais que meu co-orientador no Curso de
Doutorado um grande amigo que, por sorte do destino, encontrei em meu caminho desde
a poca em que orientou-me no Curso de Mestrado.
Universidade Federal do Acre que liberou-me temporariamente das atividades para
que pudesse dar continuidade a formao acadmica.
Universidade Federal do Paran, em particular ao Curso de Ps-Graduao
Agronomia, rea de Concentrao em Produo Vegetal, pela oportunidade.
CAPES/PICDT pelo apoio financeiro concedido na forma de bolsa de estudo.
Aos professores que me ministraram disciplinas durante o Curso de Doutorado, pelas
informaes recebidas.
Ao Professor Henrique Soares Koehler pelas sugestes apresentadas para a anlise
estatstica dos dados dos experimentos.
Dra. Teresa Jacoba Cesare Vidaurre por ter viabilizado o uso do Bacillus subtilis
nesta pesquisa.
Ao Professor Mauro Ribeiro, da Universidade Federal do Acre, que prontificou-se em
assumir minhas disciplinas no Curso de Graduao em Agronomia durante o tempo que
fiquei afastado das atividades acadmicas na Instituio.
Aos membros da banca examinadora de pr-defesa e defesa de tese pela anlise
crtica deste trabalho, bem como pelas sugestes apresentadas como contribuio para
melhoria de sua qualidade.
minha irm, Simone Ferreira Kusdra, e seu marido, Erivaldo Ribeiro, que
cederam sua casa em Curitiba na qual eu e minha famlia residimos durante a realizao
do Curso de Doutorado.
meu irmo Germano do Rosrio Ferreira Kusdra e sua esposa Jane Modesto Kusdra,
pelo apoio e incentivo recebidos.
minha av Jlia Alves Ferreira e minha tia Nadir do Carmo Torno que tem uma
grande parcela de contribuio na minha educao e formao acadmica.
Aos amigos Sixto Hugo Rabery-Cceres, Shizuo Maeda, lonete Hasse e Vanderlei Tiene
que, alm da grande amizade, sempre estiveram dispostos a ajudar no que fosse possvel.
A meus amigos no Estado do Acre Eni Ferreira de Oliveira, ris de Oliveira Machado,
Joel Ferreira do Nascimento, Janete Souza do Nascimento, Eliene da Silva Souza,
nio de Oliveira Machado, Elisngela Christina de Oliveira, Felner e Socorro Thaumaturgo
pelo apoio e incentivo que sempre prestaram.
A todos as pessoas que, embora no citadas, contriburam de forma direta ou indireta,
para que fosse possvel o desenvolvimento desta pesquisa, a elaborao desta tese e a
concluso deste Curso de Doutorado.

iv
"O papel dos infinitamente pequenos

infinitamente grande"

Louis (Pasteur

v
BIOGRAFIA DO AUTOR

JORGE FERREIRA KUSDRA, filho de Incio Kusdra ("in memorian") e Jacira


Ferreira Kusdra, nasceu no Municpio de Pirai do Sul, Estado do Paran, em 26 de janeiro
de 1965. casado com Eliana da Silva Souza Kusdra, com quem tem uma filha,
Raissa Souza Kusdra.
Cursou a maior parte do ensino de primeiro grau em Curitiba, PR e, o segundo
grau, no Colgio Estadual Augusto Ribas, em Ponta Grossa, PR, onde recebeu o ttulo de
Tcnico em Agropecuria. Concluiu dois cursos superiores, ambos na Universidade
Federal do Acre, em Rio Branco, Estado do Acre. O primeiro foi o Curso de Engenharia
Agronmica, em 1988 e, o segundo, o Curso de Matemtica, em 1990. Em 1996 iniciou o
Curso de Mestrado em Cincia do Solo, no Departamento de Solos vinculado ao Setor de
Cincias Agrrias da Universidade Federal do Paran, em Curitiba, PR, obtendo, em 1998,
o grau de Mestre em Agronomia.
Aps a concluso dos Cursos de Engenharia Agronmica e Matemtica trabalhou no
Estado do Acre como Engenheiro Agrnomo e como Professor de Matemtica. Em 1993,
por meio de concurso pblico, ingressou na Universidade Federal do Acre, como professor
de Ensino Superior fazendo, desde ento, parte do Quadro de Professores do
Departamento de Cincias Agrrias, onde trabalha na rea de Biologia e Microbiologia do
Solo. Em maro de 1999 iniciou o Curso de Doutorado em Agronomia, rea de
Concentrao em Produo Vegetal, no Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo,
vinculado ao Setor de Cincias Agrrias da Universidade Federal do Paran, em Curitiba, PR.

vi
SUMRIO

LISTA DE QUADROS ix

LISTA DE TABELAS ix

LISTA DE FIGURAS ix

LISTA DE ANEXOS xviii

LISTA DE SIGLAS, SMBOLOS E ABREVIATURAS xxiv

RESUMO xxv

ABSTRACT xxvi

1 INTRODUO 1

2 REVISO DE LITERATURA 3

2.1 NITROGNIO E FIXAO BIOLGICA DO NITROGNIO (FBN) 3

2.2 FBN PELA SIMBIOSE RIZBIO - LEGUMINOSAS 5

2.2.1 Simbiose Rhizobium-1\]o\ro 8

2.2.1.1 Macrossimbionte (planta hospedeira: feijoeiro) 8

2.2.1.2 Microssimbionte (bactria: rizbio) 9

2.2.1.3 Resposta do feijoeiro ao inoculante rizobiano e problemas da FBN na cultura 10

2.2.2 Variabilidade na resposta da simbiose entre espcies de rizbio e de leguminosas 13

2.3 RIZOBACTRIAS PROMOTORAS DO CRESCIMENTO DE PLANTAS (RPCPs) 15

2.4 RESPOSTAS DE LEGUMINOSAS CO-INOCULAO DE RIZOBACTRIAS 17

vii
2.5 MICRONUTRIENTES 18

2.5.1 Aspectos gerais 18

2.5.2 Molibdnio 18

2.5.3 Cobalto 20

2.5.4 Respostas de leguminosas ao tratamento das sementes com molibdnio e cobalto 21

3 METODOLOGIA 22

4 RESULTADOS E DISCUSSO 27

4.1 APRESENTAO DOS RESULTADOS 27

4.1.1 Experimento 1 27

4.1.2 Experimento 2 36

4.1.3 Experimento 3 49

4.1.4 Experimento 4 59

4.2 ANLISE E DISCUSSO DOS RESULTADOS DOS EXPERIMENTOS 61

5 CONCLUSES 72

6 CONSIDERAES FINAIS 73

REFERNCIAS 76

ANEXOS 85

viii
LISTA DE QUADROS

QUADRO 1 Caractersticas diferenciais entre as culturas do feijoeiro e da soja em


aspectos relacionadas inoculao das sementes, nodulao e
resposta ao processo de FBN pela simbiose com o rizbio 14

LISTA DE TABELAS

TABELA 1 Anlise de varincia do Experimento 1 (feijoeiro, variedade FT Bionobre),


Curitiba, PR, 2001 35

TABELA 2 Anlise de varincia do Experimento 2 (feijoeiro, variedade FT Bonito),


Curitiba, PR, 2001 48

TABELA 3 Anlise de varincia do Experimento 3 (feijoeiro, variedade FT Bionobre),


Curitiba, PR, 2001 58

TABELA 4 Anlise de varincia do Experimento 4 (feijoeiro, variedade FT Bonito),


Curitiba, PR, 2001 60

TABELA 5 Mdias gerais das variveis relacionadas nodulao avaliadas nos


Experimentos 1 (feijoeiro, variedade FT Bionobre) e 2 (feijoeiro, variedade
FT Bonito) considerando 64 vasos cada um desses com duas plantas,
Curitiba, PR, 2001 64

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do


molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a
massa da matria seca da parte area do feijoeiro da variedade
FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 8 repeties (duas plantas
por vaso) considerando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo e
destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 1)] [mdias seguidas de
letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade (d.m.s. = 1,678)] (anlise de varincia geral na Tabela 1) 27

ix
FIGURA 2 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do
molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a
massa da matria seca da parte area do feijoeiro da variedade
FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 8 repeties (duas plantas
por vaso) considerando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Mo e
destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 2)] [mdias seguidas de
letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade (d.m.s. = 1,678)] (anlise de varincia geral na Tabela 1) 28

FIGURA 3 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do


molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a
massa da matria seca da parte area do feijoeiro da variedade
FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 8 repeties (duas plantas
por vaso) considerando e efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs e
destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 3)] [mdias seguidas de
letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade (d.m.s. = 1,678)] (anlise de varincia geral na Tabela 1) 28

FIGURA 4 Influncia do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis, (0) ausncia e


(1) presena, sobre a massa da matria seca da raiz do feijoeiro da
variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties
(duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,139)] (anlise de varincia na Tabela 1) 29

FIGURA 5 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) em dois nveis, (0) ausncia e


(1) presena, sobre a massa da matria seca dos ndulos do feijoeiro
da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties
(duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,087)] (anlise de varincia na Tabela 1) 29

FIGURA 6 Influncia do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis, (0) ausncia e


(1) presena, sobre a massa da matria seca total do feijoeiro da
variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties
(duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,954)] (anlise de varincia na Tabela 1) 30

FIGURA 7 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) em dois nveis, (0) ausncia e


(1) presena, sobre o nmero total de ndulos do feijoeiro da
variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties
(duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 154,12)] (anlise de varincia na Tabela 1) 30

FIGURA 8 Influncia do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis,


(0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero total de ndulos do
feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de
16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Mo
dentro do Co e destacando a comparao de mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 4)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 217,96)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1) 31

x
FIGURA 9 Influncia do molibdnio (Mo) e cobalto (Co) em dois nveis,
(0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero total de ndulos do
feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de
16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co
dentro do Mo e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 5)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 217,96)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1) 31

FIGURA 10 Influncia do molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e


(1) presena, sobre o nitrognio total da massa da matria seca da
parte area do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso) comparadas pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 22,37)]
(anlise de varincia na Tabela 1) 32

FIGURA 11 Influncia do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e


(1) presena, sobre o nmero de ndulos grandes do feijoeiro da
variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties
(duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 11,70)] (anlise de varincia na Tabela 1) 32

FIGURA 12 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co)


em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero de
ndulos mdios do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do
Mo dentro da interao RtxCo e destacando a comparao das mdias
com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de
varincia (Anexo 7)] [mdias seguidas de letras distintas diferem entre
si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 69,81)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1) 33

FIGURA 13 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co)


em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero de
ndulos mdios do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do
Co dentro da interao Rt x Mo e destacando a comparao das mdias
com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de
varincia (Anexo 8)] [mdias seguidas de letras distintas diferem entre
si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 69,81)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1) 33

FIGURA 14 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do molibdnio (Mo) em dois


nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero de ndulos
pequenos do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito
do Rt dentro do Mo e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 9)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 194,49)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1) 34

xi
FIGURA 15 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do molibdnio (Mo) em dois
nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero de ndulos
pequenos do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito
do Mo dentro do Rt e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 10)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 194,49)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1) 34

FIGURA 16 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois


nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da
parte area do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito
do Rt dentro do Bs e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 11)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,376)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 36

FIGURA 17 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois


nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da
parte area do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito
do Bs dentro do Rt e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 12)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,376)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 36

FIGURA 18 Influncia do Bacillus subtilis (Bs) e do cobalto (Co) em dois nveis,


(0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da parte
area do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o
efeito do Bs dentro do Co e destacando a comparao das mdias
com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de
varincia (Anexo 13)] [mdias seguidas de letras distintas diferem
entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,376)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 37

FIGURA 19 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois


nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da
raiz do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o
efeito do Rt dentro do Bs e destacando a comparao das mdias
com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de
varincia (Anexo 15)] [mdias seguidas de letras distintas diferem
entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,247)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 37

xii
FIGURA 20 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois
nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da
raiz do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o
efeito do Bs dentro do Rt e destacando a comparao das mdias
com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de
varincia (Anexo 16)] [mdias seguidas de letras distintas diferem
entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,247)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 38

FIGURA 21 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co)


em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria
seca da raiz do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito
do Rt dentro da interao Mo x Co e destacando a comparao das
mdias com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise
de varincia (Anexo 17)] [mdias seguidas de letras distintas diferem
entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,350)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 38

FIGURA 22 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co)


em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria
seca da raiz do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do
Co dentro da interao Rt x Mo e destacando a comparao das
mdias com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise
de varincia (Anexo 19)] [mdias seguidas de letras distintas diferem
entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,350)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 39

FIGURA 23 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e ao


molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a
massa da matria seca dos ndulos do feijoeiro da variedade FT
Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 8 repeties (duas plantas por
vaso) considerando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs e
destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 22)] [mdias seguidas de
letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade]
[d.m.s. (dados transformados em e x com e = 2,71828) = 0,216)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 39

FIGURA 24 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois


nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca
total do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito
do Rt dentro do Bs e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 23)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,578)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 40

xiii
FIGURA 25 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois
nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca
total do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito
do Bs dentro do Rt e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 24)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,578)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 40

FIGURA 26 Influncia do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena,
sobre o nmero total de ndulos do feijoeiro da variedade FT Bonito,
Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso)
comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 135,50)]
(anlise de varincia na Tabela 2) 41

FIGURA 27 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do


cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a
massa da matria seca mdia unitria dos ndulos do feijoeiro da
variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 8 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt dentro da interao
Bs x Co e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05)
no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 25)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,078)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 41

FIGURA 28 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do


cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a
massa da matria seca mdia unitria dos ndulos do feijoeiro da
variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 8 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Bs dentro da interao
Rt x Co e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05)
no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 26)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,078)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 42

FIGURA 29 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do


cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a
massa da matria seca mdia unitria dos ndulos do feijoeiro da
variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 8 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co dentro da interao
Rt x Bs e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05)
no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 27)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,078)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 42

xiv
FIGURA 30 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois
nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nitrognio total da massa
da matria seca da parte area do feijoeiro da variedade FT Bonito,
Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso)
considerando o efeito do Bs dentro do Rt e destacando a comparao
das mdias com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise
de varincia (Anexo 29)] [mdias seguidas de letras distintas diferem
entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 32,47)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 43

FIGURA 31 Influncia do Bacillus subtilis (Bs) e do cobalto (Co) em dois nveis,


(0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero de ndulos grandes do
feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16
repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co dentro
do Bs e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05)
no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 31)] [mdias
seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade] [d.m.s. (dados transformados em Vx) = 1,09]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 43

FIGURA 32 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs),


do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre o nmero de ndulos pequenos do feijoeiro da
variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt dentro da interao
Bs x Mo x Co e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 32)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 358,83)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 44

FIGURA 33 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs),


do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre o nmero de ndulos pequenos do feijoeiro,
variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Bs dentro da interao
Rt x Mo x Co e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 33)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 358,83)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 45

FIGURA 34 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs),


do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre o nmero de ndulos pequenos do feijoeiro da
variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Mo dentro da interao
Rt x Bs x Co e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 34)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 358,83)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 46

xv
FIGURA 35 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs),
do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre o nmero de ndulos pequenos do feijoeiro da
variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co dentro da interao
Rt x Bs x Mo e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 35)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 358,83)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2) 47

FIGURA 36 Influncia do molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena,
sobre o nmero de vagens do feijoeiro da variedade FT Bionobre,
Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso)
comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,36)]
(anlise de varincia na Tabela 3) 49

FIGURA 37 Influncia do molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena,
sobre o nmero de gros do feijoeiro da variedade FT Bionobre,
Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso)
comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 9,26)]
(anlise de varincia na Tabela 3) 49

FIGURA 38 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs),


do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre o nmero de gros por vagem do feijoeiro da
variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt dentro da interao
Bs x Mo x Co e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 36)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,61)]
(anlise de varincia geral na Tabela 3) 50

FIGURA 39 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs),


do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre o nmero de gros por vagem do feijoeiro da
variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Bs dentro da
interao Rt x Mo x Co e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 37)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,61)]
(anlise de varincia geral na Tabela 3) 51

FIGURA 40 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs),


do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre o nmero de gros por vagem do feijoeiro da
variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Mo dentro da
interao Rt x Bs x Co e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 38)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,61)]
(anlise de varincia geral na Tabela 3) 52

xvi
FIGURA 41 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs),
do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre o nmero de gros por vagem do feijoeiro da
variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co dentro da
interao Rt x Bs x Mo e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 39)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,61)]
(anlise de varincia geral na Tabela 3) 53

FIGURA 42 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs),


do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre a massa de 100 gros do feijoeiro da variedade FT
Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso)
considerando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo x Co e
destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 40)] [mdias seguidas de
letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade (d.m.s. = 1,758)] (anlise de varincia geral na Tabela 3) 54

FIGURA 43 Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs),


do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre a massa de 100 gros do feijoeiro, variedade FT
Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso)
considerando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs x Co e
destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 42)] [mdias seguidas de
letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade (d.m.s. = 1,758)] (anlise de varincia geral na Tabela 3) 55

FIGURA 44 Influnda do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do


molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre a massa de 100 gros do feijoeiro da variedade FT
Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso)
considerando o efeito do Co dentro da interao Rt x Bs x Mo e
destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 43)] [mdias seguidas de
letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade (d.m.s. = 1,758)] (anlise de varincia geral na Tabela 3) 56

FIGURA 45 Influnda do molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausnda e (1) presena,
sobre a massa de gros do feijoeiro da variedade FT Bionobre,
Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso)
comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 2,010)]
(anlise de varincia na Tabela 3) 57

FIGURA 46 Influncia do molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e


(1) presena, sobre o rendimento terico do feijoeiro da variedade
FT Bionobre, estimado a partir de duas plantas por vaso e
considerando uma populao de 250.000 plantas.ha'1, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 32 repeties comparadas pelo teste de Tukey a 5%
de probabilidade (d.m.s. = 251,27)] (anlise de varincia na Tabela 3) 57

xvii
FIGURA 47 Influncia do Rhizobium tropici (Rt) em dois nveis, (0) ausncia
e (1) presena, sobre a massa de 100 gros do feijoeiro da
variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties
(duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de Tukey a 5%
de probabilidade (d.m.s. = 0,769)] (anlise de varincia na Tabela 4) 59

FIGURA 48 Influncia do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e


(1) presena, sobre a massa de 100 gros do feijoeiro da
variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties
(duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de Tukey a 5%
de probabilidade (d.m.s. = 0,769)] (anlise de varincia na Tabela 4) 59

LISTA DE ANEXOS

ANEXO 1 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da


matria seca da parte area do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo)
e destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo
(Experimento 1, Curitiba, PR, 2001) 86

ANEXO 2 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da


matria seca da parte area do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo)
e destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Mo
(Experimento 1, Curitiba, PR, 2001) 87

ANEXO 3 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da


matria seca da parte area do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1)
Rhizobium tropici (Rt) x. Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo)
e destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs
(Experimento 1, Curitiba, PR, 2001) 88

ANEXO 4 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero


total de ndulos do feijoeiro, variedade, FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1)
molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e destacando o efeito do Mo dentro do Co
(Experimento 1, Curitiba, PR, 2001) 89
ANEXO 5 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero
total de ndulos do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1)
molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e destacando o efeito do Co dentro do Mo
(Experimento 1, Curitiba, PR, 2001) 90

xviii
ANEXO 6 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero
de ndulos mdios do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1)
Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Rt dentro da interao Mo x Co
(Experimento 1, Curitiba, PR, 2001) 91

ANEXO 7 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero


de ndulos mdios do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1)
Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Co
(Experimento 1, Curitiba, PR, 2001) 92
ANEXO 8 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero
de ndulos mdios do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1)
Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Mo
(Experimento 1, Curitiba, PR, 2001) 93
ANEXO 9 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de
ndulos pequenos do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1)
Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) e destacando o efeito do
Rt dentro do Mo (Experimento 1, Curitiba, PR, 2001) 94
ANEXO 10 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de
ndulos pequenos do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1)
Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) e destacando o efeito do
Mo dentro do Rt (Experimento 1, Curitiba, PR, 2001) 95
ANEXO 11 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da
matria seca da parte area do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,01 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e destacando o efeito do
Rt dentro do Bs (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 96
ANEXO 12 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da
matria seca da parte area do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,01 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e destacando o efeito do
Bs dentro do Rt (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 97
ANEXO 13 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da
matria seca da parte area do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e destacando o efeito do
Bs dentro do Co (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 98
ANEXO 14 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da
matria seca da parte area do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e destacando o efeito do
Co dentro do Bs (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 99

xix
ANEXO 15 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da
matria seca da raiz do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e destacando o efeito do
Rt dentro do Bs (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 100
ANEXO 16 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da
matria seca da raiz do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e destacando o efeito do
Bs dentro do Rt (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 101
ANEXO 17 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da
matria seca da raiz do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e destacando
o efeito do Rt dentro da interao Mo x Co (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001) 102

ANEXO 18 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da


matria seca da raiz do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e destacando
o efeito do Mo dentro da interao Rt x Co (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001) 103

ANEXO 19 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da


matria seca da raiz do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e destacando
o efeito do Co dentro da interao Rt x Mo (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001) 104

ANEXO 20 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da


matria seca dos ndulos do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) e
destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo
[dados transformados em ex (e = 2,71828)] (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001) 105
ANEXO 21 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da
matria seca dos ndulos do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) e
destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Mo
[dados transformados em ex (e = 2,71828)] (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001) 106
ANEXO 22 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da
matria seca dos ndulos do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) e
destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs
[dados transformados em e* (e = 2,71828)] (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001) 107

xx
ANEXO 23 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da
matria seca total do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,01 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e destacando o efeito
do Rt dentro do Bs (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 108

ANEXO 24 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da


matria seca total do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,01 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e destacando o efeito
do Bs dentro do Rt (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 109

ANEXO 25 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da


matria seca mdia unitria dos ndulos do feijoeiro, variedade
FT Bonito, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Co (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001) 110

ANEXO 26 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da


matria seca mdia unitria dos ndulos do feijoeiro, variedade
FT Bonito, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Co (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001) 111

ANEXO 27 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da


matria seca mdia unitria dos ndulos do feijoeiro, variedade
FT Bonito, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Bs (Experimento 2.
Curitiba, PR, 2001) 112

ANEXO 28 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nitrognio total da


massa da matria seca da parte area do feijoeiro, variedade
FT Bonito, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e destacando o efeito do
Rt dentro do Bs (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 113

ANEXO 29 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nitrognio total


da massa da matria seca da parte area do feijoeiro, variedade
FT Bonito, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e destacando o efeito do
Bs dentro do Rt (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 114

ANEXO 30 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero


de ndulos grandes do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e destacando o efeito do
Bs dentro do Co (dados transformados em Vx) (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001) 115

xxi
ANEXO 31 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero
de ndulos grandes do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e destacando o efeito do
Co dentro do Bs (dados transformados em Vx) (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001) 116

ANEXO 32 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero


de ndulos pequenos do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropia (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo x Co
(Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 117

ANEXO 33 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero


de ndulos pequenos do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Mo x Co
(Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 118

ANEXO 34 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero


de ndulos pequenos no feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs x Co
(Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 119

ANEXO 35 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero


de ndulos pequenos do feijoeiro, variedade FT Bonito,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Bs x Mo
(Experimento 2, Curitiba, PR, 2001) 120

ANEXO 36 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero


de gros por vagem do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo x Co
(Experimento 3, Curitiba, PR, 2001) 121

ANEXO 37 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero


de gros por vagem do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Mo x Co
(Experimento 3, Curitiba, PR, 2001) 122

ANEXO 38 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero


de gros por vagem do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs x Co
(Experimento 3, Curitiba, PR, 2001) 123

xxii
ANEXO 39 Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero
de gros por vagem do feijoeiro, variedade FT Bionobre,
considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Bs x Mo
(Experimento 3, Curitiba, PR, 2001) 124

ANEXO 40 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa de 100


gros do feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando
a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo x Co
(Experimento 3, Curitiba, PR, 2001) 125

ANEXO 41 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa de 100


gros do feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando
a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Mo x Co
(Experimento 3, Curitiba, PR, 2001) 126

ANEXO 42 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa de 100


gros do feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando
a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs x Co
(Experimento 3, Curitiba, PR, 2001) 127

ANEXO 43 Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa de 100


gros do feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando
a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Bs x Mo
(Experimento 3, Curitiba, PR, 2001) 128

xxiii
LISTA DE SIGLAS, SMBOLOS E ABREVIATURAS

FBN Fixao Biolgica do Nitrognio


N Nitrognio
Mo Molibdnio
Co Cobalto
Rt Rhizobium tropici
Bs Bacillus subtilis
MMSPA Massa da Matria Seca da Parte Area
MMSR Massa da Matria Seca da Raiz
MMSN Massa da Matria Seca dos Ndulos
MMSP Massa da Matria Seca da Planta (= Massa da Matria Seca Total)
NTN Nmero Total de Ndulos
MMSMUN Massa da Matria Seca Mdia Unitria dos Ndulos
NTMMSPA Nitrognio Total da Massa da Matria Seca da Parte Area
NNG Nmero de Ndulos Grandes
NNM Nmero de Ndulos Mdios
NNP Nmero de Ndulos Pequenos
NV Nmero de Vagens
NG Nmero de Gros
NGA/ Nmero de Gros por Vagem
MG Massa de Gros
M100G Massa de 100 Gros
RT Rendimento Terico
RPCPs Rizobactrias Promotoras do Crescimento de Plantas
RDs Rizobactrias Deletrias
UFC Unidades Formadoras de Colnia
CV Coeficiente de Variao
d.m.s. Diferena Mnima Significativa
dt Dentro

xxiv
NODULAO DO FEIJOEIRO E FIXAO BIOLGICA DO NITROGNIO EM RESPOSTA
MICROBIOLIZAO DAS SEMENTES E APLICAO DE MICRONUTRIENTES

RESUMO

Utilizando-se como planta-teste o feijoeiro (Phaseolus vulgars L.) das variedades


FT Bionobre e FT Bonito foram realizados no ano de 2001 quatro experimentos na casa de
vegetao do Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo do Setor de Cincias Agrrias
da Universidade Federal do Paran, em Curitiba, PR, com o objetivo de avaliar os efeitos
isolados e combinados do Rhizobium tropici, do Bacillus subtilis, do molibdnio e do cobalto,
adicionados via semente, na nodulao radicular e fixao biolgica do nitrognio,
no crescimento das plantas e na produo de gros. Os experimentos, dois para cada variedade,
foram instalados da mesma forma, utilizando o delineamento inteiramente casualizado,
em esquema fatorial 24, considerando como fatores o Rhizobium tropici, o Bacillus subtilis,
o molibdnio e o cobalto, todos em dois nveis, ausncia e presena, obtendo-se
16 tratamentos que, com quatro repeties, totalizaram 64 unidades experimentais.
Dois experimentos, um de cada variedade, foram avaliados no estdio R6, considerando variveis
indicadoras de crescimento das plantas e de nodulao e fixao biolgica do nitrognio e,
dois experimentos, tambm um de cada variedade, foram avaliados no final do estdio R9,
considerando variveis indicadoras de produo e rendimento de gros. Os resultados dos
experimentos mostraram que o Rhizobium tropici no foi capaz de aumentar a massa nodular,
o tamanho dos ndulos e a quantidade de nitrognio total na parte area das plantas de
qualquer variedade. O Bacillus subtilis no interferiu na nodulao e na produo de gros
das variedades contribuindo, no entanto, para o aumento do crescimento das plantas da
variedade FT Bionobre. O molibdnio aumentou a quantidade de nitrognio total na parte
area das plantas da variedade FT Bionobre assim como o nmero de vagens e de gros e
a massa de gros apresentando ainda potencial para aumentar o rendimento da cultura.
O cobalto teve maior influncia na variedade FT Bonito onde reduziu o nmero total de
ndulos e aumentou a massa de 100 gros. No verificou-se, em ambas as variedades,
qualquer combinao entre o Rhizobium tropici, o Bacillus subtilis, o molibdnio e o cobalto
adicionados nas sementes que resultasse em melhoria de nodulao ou aumento da
produo de gros.

Palavras-chave: Phaseolus vulgars, Rhizobium tropici, Bacillus subtilis, molibdnio, cobalto,


fixao biolgica do nitrognio

xxv
BEAN NODULATION AND BIOLOGICAL NITROGEN FIXATION IN RESPONSE
TO SEED MICROBIOLIZATION AND APPLICATION OF MICRONUTRIENTS

ABSTRACT

During 2001, four experiments were carried out at Crop Science Department's
greenhouse of the Federal University of Parana, in Curitiba, PR, using bean (Phaseolus vulgaris L.),
varieties FT Bionobre and FT Bonito. The objective was to evaluate the isolated and
combined effects of Rhizobium tropici, Bacillus subtilis, molybdenum, and cobalt, added
through the seed, on the root nodulation and biological nitrogen fixation, plant growth and on
the grain production. The experiments, two for each variety, were installed in the same way,
using a complete randomized design in a 24 factorial arrangement, considering as factors the
Rhizobium tropici, Bacillus subtilis, molybdenum and cobalt, all in two levels, absence and
presence, with 16 treatments, four replications and 64 experimental units. Two experiments
were evaluated in the R 6 development stage, considering indicative variables of the
plant growth and of the nodulation and biological nitrogen fixation. The other two experiments
were evaluated in the end of the R9 development stage, considering indicative variables of
the production and grain yield. The experimental results showed that the Rhizobium tropici
was not able to increase nodular weight and size as well as total nitrogen content in the
aerial part, regardless variety. The Bacillus subtilis didn't influence in the nodulation and
grain production for both varieties contributing, however, for the increase of the plant growth of
the FT Bionobre variety. The molybdenum enhanced the total nitrogen content in the aerial part,
pods and grains number, as well as grain weight for FT Bionobre variety, suggesting a
potential for increasing crop yield. The cobalt had greater influence in FT Bonito variety
where it reduced the total nodules number and increased 100-grain weight. It was not
verified, in both varieties, any combination among Rhizobium tropici, Bacillus subtilis,
molybdenum, and cobalt added through the seeds that resulted in improved nodulation or
increase in grain production.

Key-words: Phaseolus vulgaris, Rhizobium tropici, Bacillus subtilis, molybdenum, cobalt,


biological nitrogen fixation

xxvi
1 INTRODUO

O feijo (Phaseolus vulgaris L.) constitui-se em alimento bsico para a maioria da


populao brasileira para a qual representa uma de suas principais fontes de protenas,
carboidratos e ferro. Alm disso possui tambm alto significado social por seu cultivo estar
geralmente associado ao pequeno produtor, que utiliza grande parte da produo para
subsistncia de sua famlia.
Embora o feijo represente grande importncia social e nutricional o rendimento mdio
nacional de 661 kg.ha"1 (IBGE, 2000) extremamente baixo para uma cultura cujo potencial
em nossas condies de 3.000 a 3.500 kg.ha"1 (Vieira, 1992). O baixo rendimento mdio
brasileiro reflete a condio econmica da maioria dos produtores que no dispem de
recursos suficientes para investir em insumos e avanos tecnolgicos e que, freqentemente,
cultivam o feijoeiro em consrcio com outras culturas.
Sendo uma cultura de ciclo curto, entre os fatores que limitam a obteno de maiores
rendimentos est a exigncia de quantidades relativamente altas de nutrientes, especialmente
o nitrognio, em um perodo de tempo relativamente pequeno. Como grande parte dos solos
brasileiros apresentam baixa disponibilidade nutricional necessrio suprir essa demanda
com a utilizao de fertilizantes qumicos. Entretanto o nitrognio, nutriente fundamental ao
crescimento e produo das plantas, um dos elementos de maior custo ao produtor. Alm
de onerosa, a adio de nitrognio na forma de fertilizante considerada pouco eficiente em
decorrncia de aproveitamento muitas vezes inferior a 50% do total aplicado ao solo. O
nitrognio no utilizado pela cultura pode ainda vir a causar desequilbrios ecolgicos como
poluio e contaminao de recursos hdricos. Portanto a utilizao de fertilizantes
nitrogenados na cultura pode representar alto custo econmico e ambiental.
Fabceas (leguminosas) como o feijoeiro, pela capacidade de interao simbitica
mutualista com bactrias da famlia Rhizobiaceae, genericamente conhecidas como
rizbios, alm do nitrognio proveniente da mineralizao da matria orgnica e dos
fertilizantes nitrogenados, podem tambm beneficiar-se do fornecimento desse nutriente
pelo processo de fixao biolgica do nitrognio (FBN) que ocorre nos ndulos radiculares.
Embora o estabelecimento da simbiose possa ocorrer naturalmente em razo da presena,
na maioria dos solos, de rizbios nativos e naturalizados, capazes de promover a formao
de ndulos nas razes, a fixao de nitrognio nessa situao , de modo geral,
caracterizada pela baixa eficincia. Nesse caso a introduo, via sementes, de estirpes de
rizbios de maior eficincia fixadora, pode constituir-se em tcnica capaz de aumentar a
contribuio da FBN para a cultura.
2

Embora a FBN possa suprir grande parte das necessidades em nitrognio das
leguminosas existe grande variabilidade na resposta da simbiose entre espcies distintas de
leguminosa e de rizbio. As simbioses do feijoeiro e da soja com rizbios pertencentes,
respectivamente, aos gneros Rhizobium e Bradyrhizobium, constituem um exemplo tpico
desse fato. Enquanto na cultura da soja a inoculao das sementes com rizbios eficientes
pode representar sua auto-suficincia em nitrognio, no feijoeiro, ao contrrio, os resultados
dessa prtica, de modo geral, no satisfazem as expectativas, gerando descrdito
generalizado quanto a capacidade do inoculante em substituir total ou parcialmente a
adubao nitrogenada. Provavelmente por essa razo o uso de inoculantes no Brasil seja
restrito, quase que exclusivamente, cultura da soja que consome cerca de 99% (Hungria e
Campo, 2000; Chueire et al., 2000) do total comercializado no pas.
Um dos principais problemas obteno de melhor resposta do feijoeiro ao rizbio do
inoculante tm sido a ocorrncia natural, no solo, de elevadas populaes de rizbios
altamente competitivos por stios de infeco nodular que dificultam melhor desempenho
simbitico do rizbio introduzido. Entretanto resultados de Arajo e Hungria (1999) com a soja
indicam que a co-inoculao das sementes oom rizbio e Bacillus subtilis pode contribuir para
aumentar a competitividade das estirpes de rizbio introduzidas permitindo que essas tenham
maior ocupao dos ndulos. Dessa forma, no caso do feijoeiro, a co-inoculao das sementes
com Rhizobium tropia e Bacillus subtilis pode vir a ter efeito sinrgico e contribuir para ampliar as
possibilidades de colonizao radicular e de ocupao de stios de infeco nodular pelo
rizbio introduzido. Essa prtica poderia minimizar o problema da competitividade nodular entre
os rizbios presntes no solo e os introduzidos constituindo-se, assim, em alternativa capaz de
aumentar o nvel de resposta do feijoeiro ao inoculante rizobiano e permitir maior contribuio do
processo de FBN para a cultura. Se a co-inoculao Rhizobium tropia - Bacillus subtilis for
associada ao tratamento das sementes com molibdnio e cobalto os resultados podem ser ainda
mais promissores pois esses elementos esto diretamente envolvidos no processo de
fixao simbitica do nitrognio.
Utilizando-se como planta-teste o feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) das variedades
FT Bionobre e FT Bonito essa pesquisa teve como objetivo avaliar os efeitos isolados e
combinados do Rhizobium tropici, do Bacillus subtilis, do molibdnio e do cobalto,
adicionados via semente, na nodulao radicular e fixao biolgica do nitrognio,
no crescimento das plantas e na produo de gros.
2 REVISO DE LITERATURA

2.1 NITROGNIO E FIXAO BIOLGICA DO NITROGNIO (FBN)

O nitrognio (N) constitui aproximadamente 79% da atmosfera terrestre onde ocorre na


forma molecular diatmica (N2) utilizvel apenas por determinadas espcies de
microrganismos procariticos que possuem capacidade de reduzi-lo para a forma de amnia
(NH3), por meio do processo conhecido como fixao biolgica do nitrognio (FBN). Assim,
embora a atmosfera seja um imenso reservatrio natural de N, esta forma gasosa,
extremamente estvel, no diretamente utilizvel pelos seres vivos como fonte de protena,
exceto por algumas espcies microbianas que possuem a enzima nitrogenase capaz de
catalisar a reao de fixao do N atmosfrico. Portanto, apesar da enorme quantidade de N
no planeta esse elemento representa um fator limitante para as plantas, que o requerem em
grandes quantidades e no so capazes de fix-lo diretamente do ar atmosfrico (Siqueira e
Franco, 1988; Siqueira, 1993; Hungria et ai, 1994; Hungria et. al., 1997).
A FBN considerada como o segundo processo biolgico mais importante do planeta.
uma reao bioqumica extraordinria considerando a grande quantidade de energia
necessria para romper a tripla ligao covalente (N = N) entre os dois tomos de nitrognio
da molcula de N2, uma das mais fortes que se tem conhecimento na natureza (Freire, 1975;
Raij, 1991; Moreira e Siqueira, 2002).
A FBN tanto pode ser simbitica (definida por associaes mutualistas entre
microrganismos fixadores e espcies vegetais) quanto assimbitica (promovida por
microrganismos fixadores de vida livre). Os microrganismos capazes de fixar o nitrognio
so chamados de diazotrficos. Na fixao simbitica o nitrognio colocado
imediatamente disposio da planta hospedeira sob a forma de amnia que se
combinar com os cidos orgnicos provenientes da fotossntese na formao dos
aminocidos. Na fixao assimbitica o nitrognio ser transformado em formas orgnicas
a nvel celular para dar atendimento s necessidades metablicas do microrganismo e s
aps sua morte o N orgnico existente na clula microbiana ser mineralizado ficando
disponvel para as plantas (Vidoref a/., 1983).
Alm da FBN o N2 atmosfrico pode ser incorporado ao solo e aos sistemas vivos
tambm por meio da fixao qumica, por processo natural (eletroqumico) ou
4

industrial (fertilizantes nitrogenados). No solo, o N existe predominantemente em formas


orgnicas, em grande variedade de compostos ou radicais. Uma pequena parte do N total do
solo encontra-se nas formas minerais de amnio (NH4+); nitrato (N03") e nitrito (N02"). O ion
amnio, sendo um ction, permanece no solo em forma trocvel, adsorvido pelas cargas
negativas do solo. J o nitrato, por ter carga negativa, repelido pela superfcie das partculas
do solo, permanecendo na soluo, sendo assim muito mvel no solo e suscetvel lixiviao.
O nitrito um nion, em geral de existncia efmera no solo, sendo rapidamente oxidado a
nitrato. Entretanto, de modo geral, h somente duas fontes de N do solo disponveis para as
plantas. Uma delas o N inorgnico, representado pelos teores de amnio (NH4+) e
nitrato (NO3') existentes no solo e ao alcance das razes e a outra a matria orgnica que
libera N inorgnico por mineralizao (Raij, 1991).
Sendo o processo de FBN restrito apenas a determinados microrganismos que ocorrem
livremente no solo ou em associao com algumas espcies vegetais, a quantidade de N no
solo varia diretamente com o teor de matria orgnica do mesmo. A disponibilidade de N para
as plantas est, normalmente, na dependncia direta da contnua decomposio da matria
orgnica ou da aplicao de adubos nitrogenados (Jorge, 1988; Arajo e Henson, 1988).
O nitrognio um nutriente exigido em grande quantidade para o crescimento das
plantas sendo suas fontes fornecedoras decorrentes basicamente da decomposio
da matria orgnica, dos fertilizantes nitrogenados e do processo de fixao
biolgica. Esse elemento assume posio de destaque entre os nutrientes necessitados
para o desenvolvimento e produo normal das culturas por suas funes relevantes nos
processos fisiolgicos das plantas. Embora seja um dos elementos essenciais existentes em
maior abundncia na natureza tambm o mais crtico em relao ao atendimento das
necessidades das plantas (Vidor et ai, 1983; Jorge, 1988; Hungria, 1994).
O N no solo possui comportamento dinmico estando sujeito a grande nmero de
processos que resultam em transformaes de formas orgnicas em inorgnicas e vice-versa
e que podem resultar em ganhos ou perdas para o sistema como um todo (Raij, 1991). O N se
perde do solo por um ou mais dos seguintes processos: remoo pelas colheitas, lixiviao,
eroso e, na forma gasosa, pela volatilizao da amnia e desnitrificao (Mello et al., 1989).
Por outro lado novamente restitudo basicamente de trs formas: fixao do N atmosfrico,
adubao orgnica e adubao mineral (Jorge, 1988). O fornecimento, utilizao e perdas do
N formam um ciclo complexo denominado ciclo do nitrognio (Hungria et a!., 1994).
No preparo industrial dos fertilizantes nitrogenados a reduo de nitrognio a
amnia consome energia derivada de fontes no renovveis como o petrleo. Neste caso
a reao qumica responsvel por esse processo, denominado Haber-Bosch, exige
5

temperatura (> 400 C) e presso (> 107 Pascal) muito elevadas de modo a possibilitar o
rompimento da tripla ligao covalente entre os dois tomos de nitrognio. A nitrogenase,
enzima responsvel pela fixao biolgica do nitrognio, capaz de promover a mesma
reao temperatura ambiente e presso normal, utilizando energia na forma de ATP,
produzido a partir da oxidao de substratos, provenientes de processos foto ou
quimiossintticos ou obtidos a partir de carboidratos, por respirao ou fermentao. Portanto
no processo biolgico a energia utilizada o ATP, produzido especialmente a partir da energia
solar, ou seja, uma fonte renovvel, convertida em energia qumica (Neves e Rumjaneck, 1992;
Moreira e Siqueira, 2002).
A capacidade de fixar o N2 atmosfrico confere vantagens competitivas nos ambientes
onde este elemento limitante. Por ser resultado de complexas reaes fisiolgicas e
bioqumicas, muitas vezes envolvendo espcies distintas, a FBN depende da expresso do
potencial gentico do microrganismo diazotrfico, do hospedeiro ou de ambos, no caso de
sistemas simbiticos (Siqueira, 1993).

2.2 FBN PELA SIMBIOSE RIZBIO - LEGUMINOSAS

Embora o processo de FBN possa ser realizado por microrganismos de vida livre, de
maior importncia para a agricultura a fixao simbitica promovida, especialmente pelos
rizbios (denominao comum dada s bactrias da famlia Rhizobiaceae) que provocam a
formao, nas razes de leguminosas, de estruturas altamente diferenciadas e especializadas,
denominadas ndulos radiculares, onde encontram um nicho perfeito com proteo contra
efeitos ambientais e alimento na forma de fotossintatos fornecidos pela planta. Em troca, a
bactria fornece planta a amnia proveniente da fixao do N2 (Raij, 1991).
O estabelecimento da simbiose das leguminosas com o rizbio pode ocorrer
naturalmente em razo da presena, na maioria dos solos, de rizbios capazes de infectar as
razes e promover a nodulao. Entretanto, a fixao do nitrognio nessa situao
normalmente caracterizada pela ineficincia, sendo necessrio introduzir rizbios de maior
eficincia fixadora mediante o uso de inoculantes biolgicos Os inoculantes so culturas
vivas e concentradas de rizbios selecionados pela alta capacidade fixadora de
nitrognio (eficincia). O rizbio contido no inoculante deve ser prprio para nodular a
leguminosa a que se destina (especificidade) e a inoculao deve proporcionar elevado
nmero de clulas nas sementes de forma que essas bactrias possam multiplicar-se na
rizosfera e induzir nodulao (infectividade) nas razes das plantas no incio de seu
desenvolvimento (Moreno, 1983). Portanto a inoculao das sementes a forma de se
6

promover o contato dos rizbios presentes no inoculante, selecionados pela alta eficincia
fixadora de N, com as razes emergentes das plntulas, de forma que tenham acesso aos
stios de infeco para a formao dos ndulos (Araujo, 1994).
No conceito original simbiose significa vida conjunta de dois organismos dissimilares
sem levar em considerao a natureza da relao, isto , se parastica ou mutualista.
A simbiose do rizbio com leguminosas geralmente subentendida como sendo mutualista.
Na verdade a simbiose do rizbio pode ser mutualista ou parastica. A formao de ndulos
eficientes caracteriza a simbiose mutualista enquanto que a formao de ndulos inefetivos
caracteriza a simbiose parastica. Entretanto mesmo na simbiose mutualista ocorre um estdio
inicial parastico transitrio quando a bactria ainda no est fixando e transferindo nitrognio
para a leguminosa mas est recebendo fotossintatos da planta (Moreira e Siqueira, 2002).
A FBN nas leguminosas consiste, essencialmente, de dois processos distintos e
complementares: a nodulao e a fixao do nitrognio propriamente dita. A nodulao um
processo complexo que se inicia logo aps a germinao da semente com a presena do
rizbio no solo ou aderido semente. Este processo tm como principais etapas a
pr-infeco, infeco e desenvolvimento nodular e a ativao e funcionamento do ndulo.
O ndulo resultante da infeco primordial do rizbio que se aloja no interior das clulas
corticais do sistema radicular. Nessa condio intracelular a bactria se assemelha a uma
organela celular recebendo a denominao de bacteride que a forma diferenciada do
rizbio que fixa o nitrognio (Cassini e Franco, 1998).
O tempo de aparecimento dos ndulos nas razes e o inicio de atividade da
nitrogenase varivel dependendo das espcies de leguminosas e de rizbio. Aps os
estdios iniciais de infeco e formao dos ndulos ocorre o desenvolvimento das enzimas
glutamina sintetase e glutamato sintase responsveis pelas reaes de assimilao do N
fixado na forma de amnia (Siqueira, 1993; Hungria, 1994).
Como a enzima nitrogenase, responsvel pela FBN, muito sensvel ao excesso de
oxignio, que pode destru-la ou inativ-la irreversivelmente, cada organismo fixador
desenvolveu uma estratgia diferente para livrar-se do excesso de oxignio. Em sistemas
mais especializados, como na simbiose rizbio-leguminosas, induzindo o hospedeiro a
produzir uma substncia chamada leghemoglobina, presente nos ndulos das leguminosas,
que representa uma forma de sistema tampo para o oxignio (Neves e Rumjaneck, 1992).
A leghemoglobina um dos tipos de protenas especficas, denominadas nodulinas,
produzidas pelas clulas corticais da planta em resposta a infeco pelo rizbio, que confere a
cor avermelhada ao interior dos ndulos radiculares (Cassini e Franco, 1998).
7

A leghemoglobina , portanto, uma protena produzida pela simbiose cuja funo


constitui-se em mecanismo desenvolvido pela simbiose rizbio-leguminosas de proteo da
nitrogenase, pois transporta o oxignio mantendo concentraes suficientes ao metabolismo
aerbio dos bacterides e sintese do ATP necessrio fixao, porm nunca prejudiciais a
atividade da nitrogenase. Dessa forma os ndulos radiculares das leguminosas constituem-se
em compartimentos altamente especializados onde os processos de fixao do nitrognio e
consumo de oxignio foram fisiologicamente compatibilizados (Freire, 1975; Postgate, 1989;
Neves e Rumjaneck, 1992; Moreira e Siqueira, 2002).
A forma, tamanho, cor interna e distribuio dos ndulos no sistema radicular das
plantas so indicadores da eficincia da simbiose na fixao do nitrognio. Os ndulos
considerados eficientes no processo de FBN so geralmente grandes, relativamente pouco
numerosos, de superfcie rugosa, distribudos na raiz principal e secundrias de primeira
ordem e apresentam a colorao interna rsea ou vermelha devido presena da
leghemoglobina em grande quantidade. Os ndulos considerados ineficientes so geralmente
pequenos, numerosos, de superfcie lisa, distribudos por todo o sistema radicular e
apresentam a colorao interna verde ou branca devido a ausncia ou presena de pequena
quantidade de leghemoglobina (FAO, 1985).
O desenvolvimento dos ndulos promovido pela alta concentrao de auxinas,
citocininas e giberelinas. Aps a florao da planta hospedeira os ndulos envelhecem e a
leghemoglobina degradada. Por ltimo o bacteride transforma-se em bactria capaz de
infectar uma nova planta hospedeira (Larcher, 2000).
Como o N freqentemente limita as produes das culturas, a simbiose rizbio-
leguminosas desempenha papel fundamental, no s suprindo total ou parcialmente as
necessidades das leguminosas hospedeiras nesse nutriente como, tambm, enriquecendo o
solo com restos culturais destas plantas (Hungria e Campo, 2000). Em termos agrcolas a
simbiose rizbio-leguminosas significa menor necessidade de aplicao de nitrognio (Skot e
Araujo, 1994) o qual representa cerca de 75% dos custos dos fertilizantes (Dbereiner, 1986).
A importncia da FBN para a economia nacional evidenciada no caso da soja, que
cultivada usando, especialmente, o nitrognio obtido da fixao simbitica com o rizbio
(Bradyrhizobium japonicum e Bradyitiizobium elkanii) inoculado nas sementes (Siqueira e
Franco, 1988). Entretanto, no caso do feijoeiro, ao contrrio, h um descrdito generalizado
quanto sua capacidade de obter nitrognio suficiente para expressar seu potencial produtivo
via fixao simbitica, recomendando-se indistintamente o uso de fertilizantes nitrogenados
para a cultura em prejuzo utilizao dos inoculantes rizobianos (Araujo, 1994).
8

2.2.1 Simbiose Rhizobium-fe]\oe\ro

2.2.1.1 Macrossimbionte (planta hospedeira: feijoeiro)

Botanicamente o feijoeiro pertence diviso Angiospermae, classe Dicotyledoneae,


subclasse Archichlamydae, ordem Rosales, subordem Leguminosineae, famlia
Leguminoseae (Fabaceae), subfamlia Faboideae (Papilionoideae), tribo Phaseoleae,
subtribo Phaseolineae, gnero Phaseolus e espcie Phaseofus vulgars L. (Debouck e
Hidalgo, 1985; Vilhordo etal., 1988).
uma planta herbcea levemente pubescente, de hbito de crescimento determinado
ou indeterminado (Vieira, 1983). Nos cultivares de hbito de crescimento determinado o
crescimento vegetativo termina numa inflorescncia e no so produzidos ns vegetativos
aps a florao enquanto que, nos de hbito de crescimento indeterminado, o crescimento
vegetativo prossegue no talo principal aps a florao (Mariot, 1989).
Baseado no hbito de crescimento, na produo de ns aps a florao, distribuio
de flores e vagens, grau e tipo de ramificao e no porte as variedades de feijoeiro so
classificadas em quatro diferentes grupos: Tipo I - plantas de crescimento determinado ereto;
Tipo II - plantas de crescimento indeterminado arbustivo; Tipo III - plantas de crescimento
indeterminado prostrado e Tipo IV - plantas de crescimento indeterminado trepador (Dourado Neto
e Fancelli, 2000).
O ciclo do feijoeiro dividido em duas fases, cada uma com cinco estdios, sendo
germinao (V0), emergncia (Vi), folhas primrias (V2), primeira folha trifoliolada (V3) e
terceira folha trifoliolada (V4) estdios de desenvolvimento fenolgico caractersticos da fase
vegetativa (V) e, pr-florao (R5), florao (R6), formao de vagens (R7), enchimento
de vagens (Ra) e maturao fisiolgica (R9) estdios de desenvolvimento fenolgico
caractersticos da fase reprodutiva (R). Os estdios so definidos quando pelo menos 50%
das plantas consideradas apresentam as caractersticas descritas (Femndez etal., 1985).
A durao do ciclo da cultura varia com o hbito de crescimento, tendo as
variedades do Tipo I o ciclo mais curto com cerca de 60 a 70 dias da semeadura colheita
e as do Tipo IV o ciclo mais longo, com mais de 100 dias da semeadura colheita.
As variedades dos Tipos II e III apresentam ciclos intermedirios com cerca de 80 a 100 dias
da semeadura colheita (Araujo, 1994).
O feijoeiro considerado uma planta exigente em nutrientes em funo do ciclo
curto e do pequeno e pouco profundo sistema radicular (Rosolem e Marubayashi, 1994).
Os nutrientes so obtidos do solo e dos fertilizantes aplicados, com exceo do nitrognio
9

que, alm dessas duas fontes, pode ser obtido tambm da fixao biolgica, por meio da
simbiose com o rizbio (Oliveira e Thung, 1988). O N pode ser absorvido tanto na forma
amoniacal ( N H ^ quanto ntrica (N03"). Porm, devido ao intenso processo de nitrificao
que ocorre no solo, a forma ntrica utilizada predominantemente (Stone e Sartorato, 1994).
De modo geral o ganho na produo de matria seca dos feijoeiros de magnitude
similar a absoro de nitrognio dependendo, portanto, do suprimento adequado deste
nutriente (Moraes,1988).

2.2.1.2 Microssimbionte (bactria: rizbio)

O rizbio uma bactria gram-negativa (-), bastoneteforme, no formadora de


esporos, naturalmente encontrada nos solos dos diversos domnios morfoclimticos
brasileiros sendo, nessa situao, denominada rizbio nativo. Na condio de vida livre os
rizbios normalmente no conseguem fixar o N revelando essa capacidade somente quando
em simbiose com as leguminosas hospedeiras (Drozdowicz, 1997; Hungria et a., 1997;
Cassini e Franco, 1998).
O fato de que a presena de ndulos nas razes das leguminosas deve-se a ao
bacteriana e que essas bactrias so responsveis pela fixao do nitrognio do ar do solo
conhecido h muito tempo. Estas receberam primeiramente a denominao de
Bacillus radicicola (Mello et ai, 1989). Mais tarde foram classificadas como pertencentes ao
gnero Rhizobium e subdivididas em um critrio baseado, principalmente, em suas
caractersticas fenotpicas, dando origem ao conceito de grupos de inoculao cruzada, que
resultou do princpio de que a infeco das plantas pelas mesmas apresentava certa
especificidade de interao. Com o passar do tempo outras caractersticas fisiolgicas,
bioqumicas e genticas passaram a ser consideradas permitindo a diviso desse gnero em
dois grupos: de crescimento rpido e de crescimento lento. Atualmente famlia Rhizobiaceae
inclui 6 gneros: Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesortiizobium, Rhizobium e
Sinorhizobium, sendo do gnero Rhizobium as espcies que fixam o nitrognio em simbiose
com o feijoeiro (Hungria, 1994; Hungria etal., 1997; Vieira et ai, 2001).
Em termos taxonmicos as estirpes de rizbio que nodulam o feijoeiro foram as que
mostraram maiores alteraes nos ltimos anos (Hungria et ai, 1994). Como resultado
da evoluo taxonmica do Rhizobium phaseoli, posteriormente denominado
Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli, antes considerado como nico microssimbionte do feijoeiro,
originaram-se dois novos microssimbiontes: Rhizobium tropia e Rhizobium etli (Araujo, 1994).
Mais recentemente as espcies Rhizobium gallicum bv. gallicum e Rhizobium giardini bv. giardini
10

tambm foram includas na relao de microssimbiontes do feijoeiro (Amarger et a., 1997). Hoje
h, portanto, descritas, cinco espcies de rizbio capazes de nodular o feijoeiro: Rhizobium
leguminosarum bv. phaseoli, Rhizobium tropici, Rhizobium etii, Rhizobium gallicum bv.
gallicum e Rhizobium giardini bv. giardini. Entretanto o Rhizobium tropici parece ser a espcie
mais promissora para a cultura do feijoeiro nos trpicos em funo de sua maior estabilidade
gentica e tolerncia condies de temperaturas elevadas e a acidez do solo (Martinez-
Romero et ai., 1991; Hungria e Vargas, 2000). Conseqentemente a escolha de estirpes de
Rhizobium tropici para a inoculao do feijo aumenta a probabilidade de sucesso da FBN
nessa cultura (Hungria e Campo, 2000) razo pela qual as duas estirpes utilizadas no preparo
de inoculantes comerciais para a cultura, no caso a SEMIA 4077 (= CIAT 899) [Martinez-
Romero etal., 1991] e a SEMIA 4080 (= PRF 81) [Hungria et a., 2000] serem pertencentes a
espcie Rhizobium tropici (Chueire et ai, 2000).

2.2.1.3 Resposta do feijoeiro ao inoculante rizobiano e problemas da FBN na cultura

Apesar da FBN suprir a demanda em nitrognio na soja seu manejo no feijoeiro


visando a substituio total ou parcial de adubos nitrogenados ainda apresenta diversas
limitaes (Vila et a/., 1996). Os resultados insatisfatrios em termos de FBN no feijoeiro,
devidos inoculao de sementes com o rizbio tm desacreditado essa prtica a ponto de
muitos tcnicos e produtores resolverem ignor-la em benefcio da adubao nitrogenada
tVieira,1983). A inconsistncia de melhores resultados da inoculao de sementes a nvel de
campo, faz com que a adoo dessa tecnologia de baixo custo seja, muitas vezes, encarada
com ceticismo pelos produtores (Araujo, 1994).
A inoculao do feijoeiro muitas vezes limitada, devido a caractersticas intrnsecas
da planta, como baixa capacidade de resposta de algumas variedades, e das estirpes de
rizbio, como baixa capacidade competitiva por stios de infeco nodular. Como resultado o
feijoeiro est entre as espcies de leguminosa com menor eficincia na FBN apresentando,
normalmente, baixa porcentagem de N proveniente da simbiose com o rizbio. O grande
desafio para a cultura manejar adequadamente a simbiose visando aumentar a eficincia do
sistema de fixao de nitrognio. A utilizao de inoculantes pode ser uma alternativa para os
adubos nitrogenados desde que a FBN supra o feijoeiro com o nitrognio necessrio para o
seu crescimento e desenvolvimento (Hungria et ai, 1997; Cassini e Franco, 1998).
Segundo Franco et al. (1979) e Franco (1995) o pico de atividade das enzimas
nitrogenase e redutase do nitrato responsveis, respectivamente, pela fixao biolgica do
nitrognio e pela assimilao do nitrognio mineral do solo, ocorrem em pocas diferentes no
11

feijoeiro. O pico de atividade da nitrogenase ocorre logo aps o incio da florao enquanto o
pico de atividade da redutase do nitrato ocorre mais tarde, durante a fase de enchimento de
gros. Por isso o feijoeiro mais beneficiado pela FBN no incio do ciclo enquanto que a
aplicao de adubos nitrogenados tm maior contribuio na fase de enchimento de gros.
Desta forma seria recomendvel sempre inocular o rizbio e, dependendo da relao
custo/benefcio, efetuar adubao com fertilizante nitrogenado no incio da florao. Para
variedades que, de modo geral, apresentam boa nodulao como Carioca, Ouro Negro e
Negro Argel, por exemplo, e nveis de produtividade at 1500 kg.ha'1 a inoculao do rizbio
pode ser recomendada como nica fonte de nitrognio. Em caso de nodulao deficiente ou
para maiores nveis de produtividade recomenda-se a adubao nitrogenada em cobertura.
Considerando que o feijoeiro cultivado especialmente por pequenos produtores, em
solos muitas vezes deficientes em nitrognio mineral, qualquer melhoria na simbiose pode
resultar em aumentos significativos no rendimento de gros. Entretanto, devido diversidade
entre as variedades quanto habilidade em fixar simbioticamente o N2, as respostas
inoculao, sobretudo em condies de campo, tem sido variveis (Vargas et al., 1991).
Segundo Isoi e Yoshida (1991) pelo menos trs fatores contribuem para a baixa fixao do
nitrognio no feijoeiro: demora no aparecimento dos ndulos, massa nodular insuficiente e
ineficincia dos ndulos formados.
Os problemas que comprometem ou limitam a obteno de respostas mais positivas
da inoculao do feijo com o rizbio e, conseqentemente, maior eficincia do processo de
FBN nessa cultura esto relacionados com a planta, com a bactria, com o solo ou com a
interao destes. Portanto problemas que comprometam qualquer desses elementos limitam a
eficincia da FBN (Pereira, 1983).
O feijoeiro , de modo geral, uma espcie que apresenta baixa capacidade de
resposta ao uso do inoculante rizobiano. Entretanto existe entre variedades diferentes
magnitudes de resposta sendo necessrio, portanto, que se procure identificar variedades que
combinadas com as estirpes de rizbio do inoculante permitam melhor desempenho
simbitico. Variedades de hbito de crescimento determinado e de maturao mais precoce
apresentam, geralmente, menor contribuio do processo de FBN que as de hbito
indeterminado e de maturao mais tardia. Provavelmente o ciclo mais curto das primeiras
possibilite menor perodo de tempo de fixao e, conseqentemente, transferncia de
menores quantidades de N para as plantas (Cassini e Franco, 1998).
Uma caracterstica que merece ateno num programa de melhoramento do feijoeiro
a nodulao precoce. Qualquer ganho na antecipao da atividade nodular pode resultar em
aumento da quantidade de nitrognio fixada durante o ciclo da cultura. A identificao de
12

combinaes simbiticas (variedade de feijoeiro x estirpe de rizbio) que possibilitem


nodulao precoce e senescncia tardia dos ndulos uma opo para ampliar o perodo
efetivo de fixao e minimizar o efeito do ciclo curto do feijoeiro que no permite planta o
periodo de tempo necessrio obteno de maiores quantidades de nitrognio por meio da
simbiose com o rizbio (Barradas e Hungria, 1989; Barradas etal., 1989; Boddley e Hungria, 1990;
Cassini e Franco, 1998).
O carter de promiscuidade nodular do feijoeiro mais uma barreira a ser transposta
para que a inoculao de rizbios eficientes tenha sucesso. Isso porque o feijoeiro, antes
considerado planta de nodulao especfica, tomou-se uma das espcies de nodulao mais
promscua, com rizbios de diversas espcies e estirpes sendo capazes de lhe induzir a
formao de ndulos radiculares (Araujo, 1994).
A baixa capacidade competitiva por stios de infeco nodular dos rizbios
introduzidos pela inoculao de sementes , talvez, um dos principais fatores que limitam
seu melhor desempenho na formao de ndulos e fixao do nitrognio no feijoeiro.
Na maioria dos solos onde se cultiva o feijoeiro existem altas populaes de rizbios nativos
e/ou naturalizados, geralmente caracterizados pela baixa eficincia no processo de FBN,
porm adaptados ao solo e muito competitivos por stios de infeco nodular, condio esta
que restringe a possibilidade de colonizao radicular, ocupao de stios de infeco
nodular e de formao de ndulos por estirpes mais eficientes introduzidas pela inoculao
das sementes. Por essa razo muitas vezes no se obtm qualquer vantagem derivada do
uso de inoculantes na cultura. Para minimizar o problema da competitividade nodular entre
os rizbios introduzidos e os presentes no solo necessrio que os rizbios do inoculante
sejam capazes de superar os rizbios do solo na ocupao dos stios de infeco nodular.
Alm da maior capacidade competitiva por stios de infeco nodular necessrio tambm que
as estirpes de rizbio que compem os inoculantes apresentem alto potencial de resistncia
a condies desfavorveis de solo como presena de microrganismos antagnicos,
temperatura elevada e acidez do solo para que possam, efetivamente, sobreviver no solo e
cumprir seu objetivo de formao de ndulos e fixao do nitrognio no sistema radicular
do feijoeiro (Lovato et al., 1985; Andreola, 1992; Araujo, 1994; Hungria et al, 1997;
Cassini e Franco, 1998).

O problema da competitividade nodular no feijoeiro mais crtico que na soja pois, no


primeiro, dificilmente so encontradas plantas sem ndulos, sendo observada nodulao
abundante mesmo em reas onde seu cultivo nunca foi realizado anteriormente. Portanto a
inoculao do feijoeiro s ser bem sucedida se os rizbios do inoculante forem competitivos
o suficiente para superarem os rizbios presentes no solo na ocupao de stios de infeco
13

nodular e predominarem na formao dos ndulos do feijoeiro constituindo a maior parte dos
ndulos presentes nas razes (Araujo, 1995).
Para que se tenha assegurada boa nodulao as estirpes que compem os
inoculantes devem apresentar comprovada eficincia fixadora em experimentao de campo,
capacidade de sobreviver no solo e colonizar o sistema radicular das plantas e alta
capacidade competitiva por stios de infeco nodular. Estas caractersticas evitariam
possveis riscos de nodulao ineficiente ocasionada por estirpes nativas e/ou naturalizadas,
geralmente de baixa eficincia fixadora, mas com alta capacidade competitiva por stios de
infeco nodular (Vidor et ai, 1983).
O desempenho simbitico do feijoeiro prejudicado tambm pela persistncia de
condies ambientais limitantes FBN, como temperatura, umidade e acidez extremas,
deficincias nutricionais, especialmente de fsforo e molibdnio, e o manejo inadequado dos
adubos nitrogenados. No caso do nitrognio como regra geral solos com nveis mais
elevados tendem a reduzir tanto a nodulao quanto a eficincia da fixao do nitrognio.
No caso do feijoeiro a aplicao de elevadas doses de nitrognio por ocasio da
semeadura pode restringir seriamente a nodulao e, conseqentemente, limitar a fixao
do nitrognio (Cassini e Franco, 1998).

2.2.2 Variabilidade na resposta da simbiose entre espcies de rizbio e de leguminosas

A eficincia da FBN pela simbiose rizbio-leguminosas tem demonstrado ser


muito varivel entre espcies distintas de leguminosas e de rizbio. As simbioses da
soja e do feijoeiro com rizbios pertencentes, respectivamente, aos gneros
Bradyrhizobium (B. japonicum e B. elkanii) e Rhizobium (R. tropici, R. etli,
R. leguminosarum bv. phaseoli, R. gallicum bv. gallicum e R. giardini bv. giardini)
constituem um exemplo tpico desse fato, comprovando a grande variabilidade existente
entre essas simbioses na eficincia do processo de FBN. O Quadro 1 apresenta algumas
caractersticas diferenciais entre as culturas da soja e do feijoeiro em aspectos relacionadas
inoculao do rizbio, nodulao e resposta ao processo de fixao simbitica do
nitrognio. O Quadro mostra que essas culturas diferem entre si em grande proporo no
que se refere aos indicadores apresentados os quais considerados em conjunto com as
caractersticas individuais tpicas de cada espcie definem seu comportamento produtivo
quando em simbiose com o rizbio. importante destacar que dependendo das variedades
consideradas e da condio edfica e ambiental da rea de cultivo podem ocorrer variaes
na resposta da soja e do feijoeiro em relao a alguma caracterstica apresentada.
14

QUADRO 1 Caractersticas diferenciais entre as culturas do feijoeiro e da soja em aspectos


relacionados inoculao dorizbio, nodulao e resposta ao processo de
fixao simbitica do nitrognio.

Caracterstica Soja Feijoeiro

Nvel de resposta inoculao do rizbio Alto Baixo


Eficincia da simbiose Alta Baixa
Uso de inoculantes na cultura Comum Raro
Destino dos inoculantesrizobianoscomercializados no Brasil + de 98% - de 2%
Importncia econmica do processo de FBN pela simbiose com o rizbio Alta Baixa
Taxas de fixao de nitrognio pela simbiose com orizbiodo inoculante Altas Baixas
Capacidade da planta em beneficiar-se da FBN peia simbiose com o Alta Baixa
rizbio do inoculante
Nvel de suficincia de N pela simbiose com o rizbio do inoculante Alto Baixo
Dependncia de plantas inoculadas em fertilizantes nitrogenados Pequena Grande
Capacidade da FBN pela simbiose com o rizbio do inoculante em Alta Baixa
substituir a adubao nitrogenada
Economia de fertilizantes nitrogenados com a FBN pela simbiose com o Grande Pequena
rizbio do inoculante
Credibilidade no processo de FBN pela simbiose das plantas com o rizbio Alta Baixa
Problemas que comprometem maior eficincia do processo de FBN pela Poucos Muitos
simbiose das plantas com o rizbio
Colonizao radicular e ocupao de stios de infeco nodular pelas Alta Baixa
estirpes de rizbios do inoculante
Massa nodular nas razes Maior Menor
Tamanho (dimetro) dos ndulos Maiores Menores
Eficincia nodular Maior Menor
Perodo (tempo) de contribuio da FBN no decorrer do ciclo da cultura Maior Menor
Variabilidade na resposta inoculao do rizbio entre variedades Menor Maior
Especificidade hospedeira Maior Menor
Promiscuidade nodular Menor Maior
Possibilidade de estabelecimento da simbiose das plantas com o rizbio do Maior Menor
inoculante
Competividade nodular entre os rizbios do solo e do inoculante Menor Maior
Suscetibilidade da simbiose ao estresse ambiental Menor Maior
Principais Fontes: Barradas et al., 1989; Isoi e Yoshida, 1991; Andreola, 1992; Siqueira, 1993; Hungria et al., 1994;
Araujo, 1994; Oliveira et al., 1996; Hungria et al., 1997; Vargas e Hungria, 1997;
Cassini e Franco, 1998; Hungria e Campo, 2000; Chueire et al, 2000; Vieira, 2001.
15

2.3 RIZOBACTRIAS PROMOTORAS DO CRESCIMENTO DE PLANTAS (RPCPs)

Bactrias com capacidade de promover o crescimento das plantas so


mundialmente conhecidas como "Plant Growth-Promoting Rhizobacteria - PGPR" sendo
definidas como bactrias benficas que vivem na rizosfera e/ou colonizam agressivamente
o sistema radicular das plantas resultando na promoo de seu crescimento por efeito
direto ou indireto. O efeito direto dasrizobactriaspromotoras do crescimento de plantas (RPCPs)
ocorre devido a mecanismos como produo de cido ciandrico (HCN),
fitohormnios (auxinas, giberelinas, citocininas) e enzimas (ACC deaminase), estmulo
absoro de nutrientes, solubilizao de fosfatos e fixao de nitrognio. O efeito das
RPCPs indireto quando o crescimento das plantas estimulado pela ao das
rizobactrias no controle biolgico de fitopatgenos por meio de mecanismos como
produo de cido ciandrico (HCN), antibiticos (antibiose), siderforos e bacteriocinas,
parasitismo, competio por substrato, induo de resistncia e proteo cruzada. Entre os
fitopatgenos com possibilidade de controle biolgico por determinadas espcies de RPCPs
incluem-se os clssicos causadores de doenas e os subclnicos. Os patgenos subclnicos,
tambm denominados patgenos menores, so os que embora normalmente no vivam no
interior das plantas, produzem toxinas que podem resultar na reduo de seu crescimento,
com ou sem manifestao de sintomas visveis podendo, portanto, na ausncia de sintomas,
seu efeito passar despercebido. Pela interferncia negativa dos patgenos subclnicos
no crescimento das plantas sua eliminao pode resultar na promoo do crescimento
das plantas (Freitas, 1994; Luz, 1996; Melo, 1998; Mariano et a!., 2000a; Silveira, 2001).

A maioria das RPCPs pertence aos gneros Pseudomonas (gram-negativa) e


Bacillus (gram-positiva). As do gnero Pseudomonas, especialmente as espcies
Pseudomonas fuorescens e Pseudomonas putida, so as mais estudadas. Isto se deve
principalmente sua grande capacidade de suprimir patgenos de solo, sua ocorrncia de
forma natural e em elevadas populaes, ao fato de serem nutricionalmente versteis e
possurem habilidade de crescer numa ampla faixa de condies ambientais alm de
produzirem grande variedade de antibiticos, siderforos e fitohormnios. Entretanto para
propsitos prticos de uso de RPCPs na agricultura, bactrias do gnero Bacillus,
especialmente a espcie Bacillus subtilis, apresentam certas vantagens em relao s do
gnero Pseudomonas principalmente em relao produo de inoculantes. Entre essas
vantagens incluem-se a formao de esporos de resistncia e a maior capacidade de
sobrevivncia em formulaes. De modo geral, bactrias formadoras de esporos
apresentam maior facilidade de formulao em forma estvel do que bactrias que no
esporulam (Melo, 1998; Mariano et ai., 2000b).
16

Alm dos gneros Pseudomons e Bacillus muitos outros podem tambm serem
considerados como RPCPs. Segundo Luz (1996), Silveira (2001) e Bloemberg e
Lugtenberg (2001) os gneros Rhizobium e Bnadyrhizobium que estabelecem simbioses
com o feijoeiro e a soja, respectivamente, podem tambm serem includos entre as RPCPs.
Nesse caso o mecanismo de promoo do crescimento das plantas a fixao do nitrognio.
Porm os rizbios no so freqentemente considerados como RPCPs pois estas
convencionalmente incluem espcies de bactrias benficas que vivem na rizosfera porm
sem estabelecerem relaes simbiticas com as plantas. De modo geral a expresso
RPCPs designa um grupo amplo de bactrias tendo, na sua estrita interpretao, carter
um tanto vago. Portanto a terminologia, a classificao e as espcies consideradas como
RPCPs ainda no esto bem claras e definidas.
Bloemberg e Lugtenberg (2001) dividem as RPCPs de acordo com seus efeitos benficos
em biofertilizadoras, fitoestimuladoras e biocontroladoras. As biofertilizadoras incluem os
rizbios (Rhizobium, Bradyrtvzobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, Azorhizobium e AJIorhizobium)
que promovem o crescimento das plantas pela fixao simbitica do nitrognio e, tambm,
espcies de bactrias fixadoras de nitrognio de vida livre. Entre as fitoestimuladoras inclui-se,
especialmente, o gnero Azospirillum que, alm de promover o crescimento das plantas como
fixador de nitrognio, tambm capaz de faz-lo mediante a produo de fitohormnios como
auxinas (principalmente), citocininas e giberelinas. Entre as biocontroladoras inciuem-se,
especialmente, os gneros Pseudomons, Bacillus e Streptomyces, capazes de promover
indiretamente o crescimento das plantas atuando como agentes de biocontrole de
microrganismos fitopatognicos.
A colonizao das razes por determinadas espcies de RPCPs pode ser favorecida
pela prtica da microbiolizao das sementes que consiste na aplicao de microrganismos
nas sementes visando, entre outros objetivos, promover o crescimento das plantas,
seja por efeito direto ou indireto, seja por mecanismos especficos ou mltiplos.
O aumento da colonizao radicular e a promoo do crescimento das plantas pelas
espcies de rizobactrias introduzidas pela microbiolizao das sementes depender
principalmente de sua capacidade de crescimento nas razes, de multiplicao na rizosfera
e de sobrevivncia e estabelecimento no solo (Luz, 1993; Luz, 1996; Melo, 1998; Silveira, 2001).
Organismos potencialmente deletrios presentes no solo podem, em funo de
modificaes no ambiente, predominar na populao rizosfrica e representar limitao
produtividade das culturas. Os denominados como rizobactrias deletrias (RDs) podem,
por exemplo, ser capazes de reduzir o crescimento das plantas mediante produo de
17

substncias txicas na rizosfera (Siqueira, 1993). As RDs representam um importante


grupo de patgenos de plantas cujo diagnstico em condies de campo e controle
toma-se difcil devido ausncia de sintomas visuais e de mortalidade de plantas.
As RDs podem, portanto, reduzir o crescimento da parte area e das razes das plantas sem,
no entanto, causar qualquer sintoma visual perceptvel, podendo seu efeito passar
despercebido (Melo, 1998). Segundo Schippers et ai. (1987) h indicaes de que
determinadas espcies de RPCPs possam ter efeito antagnico s chamadas RDs.
As pesquisas visando o uso de espcies de RPCPs capazes de atuar no controle de
doenas das plantas tm sido intensificadas principalmente em decorrncia da busca de
alternativas para substituio dos produtos qumicos utilizados com essa finalidade que
alm de aumentarem o custo de produo das culturas podem resultar em problemas de
contaminao ambiental. Essas bactrias so passveis de serem disponibilizadas como
inoculantes comerciais facilitando dessa forma sua utilizao pelos agricultores (Melo, 1998).

2.4 RESPOSTAS DE LEGUMINOSAS CO-INOCULAO DE RIZOBACTRIAS

Li e Alexander (1988) mediante co-inoculao de bactrias dos gneros Bacillus e


Pseudomonas com o rizbio conseguiram aumentar sua colonizao na rizosfera da soja e
alfafa, respectivamente.
Turner e Backman (1991), em experimento de campo, obtiveram aumento na
nodulao do amendoim pela co-inoculao de rizbio e Bacillus subtilis.
Halverson e Handelsman (1991) observaram, "in vitro" e a campo, aumentos na
nodulao da soja pelo rizbio mediante tratamento das sementes com Bacillus cereus.
Singh e Subba Rao (1979) observaram aumento na nodulao e produtividade da
soja em resposta a co-inoculao de Azospirillum brasilense e Bradyrhizobium japonicum.
Arajo e Hngria (1999), em experimento de campo, obtiveram aumento na
nodulao e ocupao dos ndulos de soja por estirpes de Bradyrhizobium japonicum pela
co-inoculao de rizbio e Bacillus subtilis ou seus metablitos.
Jensen et al. (2002) observaram que a co-inoculao do Rhizobium tropici e do
Bacillus subtilis em sementes de feijo reduziu a severidade de doenas de raiz e
aumentou o rendimento da cultura.
A maioria das espcies de microrganismos com efeito positivo sobre a nodulao
de leguminosas pertence ao gnero Bacillus (Arajo, 1994).
18

2.5 MICRONUTRIENTES

2.5.1 Aspectos gerais

Para crescimento e desenvolvimento normais as plantas necessitam de 16


elementos considerados essenciais. Desses o carbono, o oxignio e o hidrognio so
obtidos do ar e da gua. Os nutrientes retirados do solo so classificados em trs grupos:
macronutrientes primrios, macronutrientes secundrios e micronutrientes. Esta
classificao baseia-se na quantidade requerida e em aspectos de comercializao dos
fertilizantes e no na importncia dos nutrientes, porquanto todos so necessrios. Os
macronutrientes primrios N, P e K so geralmente empregados em maior proporo nas
adubaes: o P por interagir mais com o solo e o N e o K por se esgotarem mais
rapidamente. Os macronutrientes secundrios S, Ca e Mg geralmente ocorrem nas plantas
em quantidades menores que o N e o K. Os micronutrientes, Fe, Zn, Cu, Mn, B, Mo e Cl
so necessrios em pequenas quantidades. Para leguminosas como o feijoeiro o cobalto
tambm considerado essencial. Embora indispensveis os micronutrientes normalmente
no so empregados nas adubaes porque so exigidos em pequenas propores que
freqentemente o prprio solo satisfaz. Porm isso nem sempre ocorre e a escassez de
um deles pode limitar a produtividade da cultura. Deficincias de micronutrientes podem
resultar de sua ausncia, escassez ou indisponibilidade no solo (Vieira 1996; Vieira, 1998).
Entre os micronutrientes os que mais influenciam na FBN pela simbiose rizbio-
leguminosas so o molibdnio e o cobalto.

2.5.2 Molibdnio

A funo mais importante do molibdnio nas plantas est associada com o


metabolismo do nitrognio (Dechen et ai, 1991a). Sendo componente bsico das enzimas
nitrogenase e redutase do nitrato (Santos, 1991) , portanto, essencial para a fixao do
nitrognio nos ndulos radiculares das leguminosas e, tambm, indispensvel para o
aproveitamento dos nitratos absorvidos pelas plantas (Vieira, 1996). Embora nas
leguminosas o Mo seja necessrio para a manuteno da atividade de ambas as enzimas
para outras famlias sua necessidade se restringe atividade da redutase do nitrato.
Nesse caso a necessidade de Mo maior em ambiente aerbico onde a forma
predominante de assimilao do nitrognio o nitrato e menor em ambiente anaerbico
19

(arroz irrigado, por exemplo) onde a forma predominante de assimilao de nitrognio o


amnio (Santos, 1991). Portanto plantas nutridas com nitrato apresentam maior
concentrao de Mo do que as nutridas com amnio (Vidor e Peres, 1988).
A aplicao do Mo nas leguminosas tem por finalidade principal aumentar a
eficincia do rizbio na fixao do nitrognio atmosfrico e tambm garantir o suprimento
deste nutriente essencial para as plantas (Santos, 1981). Pelo envolvimento do Mo com as
enzimas nitrogenase e redutase do nitrato o metabolismo do N pode ser seriamente
prejudicado em leguminosas submetidas deficincia de Mo (Pessoa et ai, 2001).
A carncia do molibdnio pode ser o reflexo de sua real falta no solo ou da reduo
de sua disponibilidade quando o solo muito cido pois a disponibilidade do Mo aumenta
com a elevao do pH, razo pela qual a calagem , muitas vezes, suficiente para corrigir-
lhe a deficincia desde que este elemento esteja presente no solo em forma imobilizada
pela acidez. A calagem a principal medida a se adotar em solos como os do Brasil
(cidos ou tendentes a cidos) para se aumentar a disponibilidade de molibdnio para as
plantas. Ainda que as deficincias de Mo sejam mais provveis em solos cidos elevada
absoro desse elemento pode ocorrer nessa condio se o contedo de matria orgnica
for alto (Santos, 1991; Borkert et al., 1994; Vieira, 1996).
As principais fontes de Mo so o molibdato de sdio, o molibdato de amnio, o
cido molbdico e o trixido de molibdnio (Campo e Hungria, 2002). Na cultura da soja as
recomendaes de aplicao do Mo nas sementes variam de 12 a 25 g.ha"1 (Sfredo et ai, 1997)
e 12 a 30 g.ha 1 (EMBRAPA, 2000).
A absoro do Mo pelas plantas ocorre especialmente por fluxo de massa na forma
de molibdato (Mo042"). um elemento moderadamente mvel na planta mas a forma que
se transloca no conhecida (Dechen et ai, 1991b). Diferente dos demais micronutrientes
a deficincia de Mo ocorre nas folhas mais velhas na planta (Campo e Hungria, 2002).
Pode-se fornecer Mo s plantas aplicando o produto fonte desse elemento no solo, nas
folhas ou nas sementes. A aplicao no solo tem custo mais elevado devido a maior quantidade
utilizada. Alm disso parte do molibdnio aplicado ser retida no solo sob formas no
disponveis para as plantas. A aplicao via foliar tambm tem custo elevado apesar da menor
quantidade utilizada. Entretanto de 10 a 20 dias o tempo necessrio para absoro de 50% do
total aplicado nas folhas. A aplicao nas sementes o mtodo mais econmico, simples e
eficiente de suprir molibdnio para as plantas e para o processo de fixao do nitrognio pelo
rizbio possibilitando o fornecimento das pequenas quantidades exigidas pelas plantas de modo
uniforme alm do elemento j estar ao alcance das primeiras razes da planta (Santos, 1981).
20

O local de produo da semente de grande importncia na definio de sua


composio qumica e, conseqentemente, no teor de elementos como o molibdnio.
Franco e Munns (1981) analisando sementes de feijo multiplicadas em Goinia (Gois) e
em Davis (Califrnia - EUA) observaram que, considerando a mesma variedade, as
sementes produzidas nos Estados Unidos apresentavam concentraes de
Mo significativamente superiores s obtidas no Brasil. A variedade Rico 23, por
exemplo, apresentou concentrao cerca de 12 vezes maior em Davis do que em
Goinia (0,18 mg Mo.kg"1 em Goinia e 2,21 mg Mo.kg"1 em Davis) e a variedade Carioca
concentrao cerca de 19 vezes maior em Davis do que em Goinia (0,10 mg Mo.kg"1
em Goinia e 1,86 mg Mo.kg"1 em Davis).

2.5.3 Cobalto

Segundo Marschner (1990) o cobalto assim como o sdio e o silcio no so


considerados essenciais mas sim elementos minerais benficos capazes de estimular o
crescimento de determinadas espcies de plantas. Entretanto a distino entre elementos
benficos e essenciais particularmente difcil no caso de elementos trao havendo
tendncia de que estes elementos passem a ser considerados tambm como
micronutrientes. Por outro lado Malavolta et al. (1991) e POTAFOS (1996) incluem o
cobalto entre os micronutrientes considerados essenciais. A essencialidade do cobalto
para leguminosas foi comprovada por Delwiche e Reisenauer (1961).
Embora a essencialidade do cobalto para as plantas no possa ser generalizada
ele um elemento fundamental para a fixao simbitica do nitrognio nas leguminosas.
O cobalto componente da vitamina B12 importante na formao da coenzima cobamida
necessria sntese da leghemoglobina responsvel pela proteo respiratria da
nitrogenase e que funciona como indicadora da atividade do ndulo (Vidor e Peres, 1998).
A absoro do Co feita por fluxo de massa principalmente na forma de Co2+ e sua
translocao na planta ocorre somente aps formao de quelados com cidos orgnicos
razo pela qual esse elemento considerado pouco mvel e sua deficincia na planta
ocorre nas folhas mais novas (Campo e Hungria, 2002).
As principais fontes de Co so o cloreto de cobalto, o sulfato de cobalto e o nitrato de
cobalto (Campo e Hungria, 2002). Na cultura da soja as recomendaes de aplicao do Co
nas sementes variam de 1 a 5 g.ha"1 (Sfredo et al., 1997) e 2 a 3 g.ha"1 (EMBRAPA, 2000).
Ao contrrio do Mo a disponibilidade do Co para as plantas, diminui com o aumento
do pH do solo. Portanto a calagem, embora aumente a disponibilidade de Mo, reduz a
de Co (Vidor e Peres, 1988).
21

O cobalto aplicado nas folhas pode ser absorvido porm no translocado para outras
partes da planta, razo pela qual sua aplicao foliar no resolve o problema de sua deficincia
na planta (Borkert et al., 1994). A aplicao nas sementes a forma mais adequada de fornecer
o cobalto para as plantas pois a aplicao no solo ou nas folhas considerada ineficiente.
Fitotoxicidade de cobalto j foi observada em soja quando da aplicao desse
elemento na semente (Santos, 1999; Marcondes, 2001). Segundo Borkert et al. (1994) a
fitotoxidade do cobalto causa deficincia induzida de ferro cujos sintomas so
caracterizados por manchas necrticas nos cotildones e amarelecimento das folhas
primrias. Normalmente os sintomas no evoluem e ao formar-se a primeira folha
trifoliolada, pela baixa mobilidade do cobalto, a deficincia induzida de ferro desaparece sem
causar prejuzo ao desenvolvimento das plantas.

2.5.4 Respostas de leguminosas ao tratamento das sementes com molibdnio e cobalto

Fornasieri Filho etal. (1988) trabalharam com doses de molibdnio de 9,6 a 38,4 g.ha"1
aplicadas nas sementes do feijo variedade Carioca 80 e obtiveram efeito quadrtico em
todas as caractersticas avaliadas (massa da matria seca, nmero de gros, nmero de
vagens, altura de insero da 1a vagem, massa de gros, massa de 1000 sementes e
produo de gros). Grassi Filho et al. (1996) aplicaram 24 g.ha'1 de Mo em sementes de
feijo, variedade Carioca 80, e verificaram acrscimo de 11,92% na produo de gros.
Lantmann et al. (1989) aplicaram dose de 30 g.ha"1 de Mo em sementes de soja e verificaram
aumentos de 11 a 16% na produo de gros em um latossolo roxo lico com pH (CaCI2)
menor que 4,7 e de 4 a 29% em um latossolo vermelho-escuro lico com pH (CaCI2)
menor que 4,8. Caires e Rosolem (2000) aplicaram nas sementes de amendoim doses de
0,58 g.kg"1 de Mo e de 0,16 g.kg"1 de Co e observaram que o Mo resultou em aumento da
massa da matria seca dos ndulos e no teve efeito sobre a absoro de nitrognio
enquanto o Co no teve qualquer efeito sobre a nodulao e absoro de nitrognio.

No caso do cobalto exceo do resultado obtido por Junqueira Neto et al. (1977)
com a variedade Ricobaio 1014 no Municpio de Paula Cndido na Zona da Mata de Minas
Gerais onde com baixa dose de Co (0,25 g.ha"1) conseguiram dobrar a produo de feijo,
outros trabalhos utilizando doses similares aplicadas em outras variedades e em outros
locais normalmente no tem tido qualquer efeito (Santos et al., 1979; Castro et al., 1994;
Vieira et al., 1994). Segundo Santos et al. (1979) os resultados obtidos por Junqueira Netto
et al. (1977) foram provavelmente devidos ao fato do experimento ter sido instalado em solo
deficiente em Co e/ou as sementes utilizadas possurem baixas reservas desse elemento.
3 METODOLOGIA

Os experimentos para o desenvolvimento da pesquisa foram conduzidos na casa de


vegetao do Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo, vinculado ao Setor de
Cincias Agrrias da Universidade Federal do Paran, localizada no Municpio de Curitiba,
Estado do Paran. Utilizou-se como substrato solo coletado da camada superficial (0 - 20 cm)
de um Latossolo Vermelho-Amarelo (LVA) [EMBRAPA, 1999], de rea de rotao de
culturas da Estao Experimental do Canguiri, situada no Municpio de Pinhais,
Regio Metropolitana de Curitiba, Estado do Paran.
Considerando a condio de trabalho em vasos elevou-se o nvel de fertilidade natural
do substrato mediante sua adubao com 100 mg.kg'1 de P, na forma de superfosfato
simples (20% de P2Os) e 100 mg.kg"1 de K, na forma de cloreto de potssio (60% de K 2 0),
procedimento este realizado cinco semanas antes da semeadura dos experimentos. Os
resultados das anlises qumicas realizadas aps o ajuste dos nveis de P e K revelaram os
seguintes atributos de fertilidade: pH (CaCI2) = 5,3; Matria Orgnica = 73,0 g.dm'3;
P = 35,0 mg.dm"3;K = 0,58 cmolc.dm"3; Ca = 9,4 cmolc.dm"3; Mg = 4,7 cmolc.dm'3;
H+ + Al+3 = 4,7 cmolc.dm"3; S = 42,0 mg.dnT3; Na = 1,0 mg.dm"3; Fe = 62,0 mg.dm'3;
Mn = 24,0 mg.dm"3; Cu = 1,3 mg.dm"3; Zn = 3,0 mg.dm"3; B = 0,36 mg.dm"3; Mo = 0,01 mg.dm"3;
Co = 0,03 mg.dm'3; Soma de Bases = 14,7 cmolc.dm'3; CTC = 19,4 cmolc.dm"3; Saturao de
Bases = 75,7%; Relao Ca/Mg = 2,0; e Relao Mg/K = 8,1.
Alm das anlises qumicas fez-se, tambm, a anlise granulomtrica e biolgica do
substrato. A anlise granulomtrica revelou os seguintes atributos fsicos: 7,8 g.kg'1 de areia
grossa; 23,8 g.kg'1 de areia fina; 20,3 g.kg"1 de silte; e 48,0 g.kg"1 de argila. Pela anlise
biolgica verificou-se que o nmero mais provvel (NMP) de clulas viveis de rizbios,
estimado pelo teste de infeco em plantas, era de cerca de 1,6 x 10S UFC.g"1 de solo.
Os experimentos foram instalados utilizando o delineamento inteiramente
casualizado, em esquema fatorial 24, ou seja, quatro fatores [A - Rhizobium tropici (Rt),
B - Bacillus subtilis (Bs), C - Molibdnio (Mo) e D - Cobalto (Co)] cada um destes
considerados em dois nveis [(0) ausncia e (1) presena]. Para cada um dos 16 tratamentos
obtidos da combinao dos quatro fatores e seus respectivos nveis considerou-se
quatro repeties totalizando, portanto, 64 unidades experimentais.
23

A fonte do Rhizobium tropici foi o inoculante comercial veiculado em turfa


esterilizada, constitudo das estirpes SEMIA 4077 e SEMIA 4080. Quando de sua utilizao
nos experimentos estimou-se o nmero de clulas viveis por unidade de produto.
A estimativa foi feita pelo mtodo de diluio seriada e contagem de colnias em placas com
meio extrato de levedura mantol gar. Os resultados das contagens revelaram que o
produto possua, como provvel concentrao bacteriana, cerca de 8,7 x 108 UFC de Rt.g"1.
A fonte do Bacillus subtilis foi um produto desenvolvido base de resduos
agro-industriais, constitudo de um isolado da bactria denominado como estirpe B.s.1/92.
O produto foi formulado em caldo fermentado a partir de 5% (v/v) de inoculo da bactria e da
mistura de 0,15% (p/v) de melao de cana, 0,15% (p/v) de milhocina [CSL = Com Steep Liquoi]
(sub-produto do processamento do milho) e 0,20% (p/v) de fosfato de potssio (K2HP04).
Quando de sua utilizao nos experimentos estimou-se o nmero de clulas viveis por
unidade de produto. A estimativa foi feita pelo mtodo de diluio seriada e contagem de
colnias em placas com meio nutriente gar. Os resultados das contagens revelaram que o
produto possua, como provvel concentrao bacteriana, cerca de 1,1 x 10 UFC de Bs.mL"1.
A fonte de molibdnio (Mo) foi o molibdato de sdio (Na2Mo04.2H20), que possui
39,65% do elemento. A fonte de cobalto (Co) foi o sulfato de cobalto (CoS0 4 .7H 2 0), que
possui 20,96% do elemento. O molibdato de sdio possui, ainda, 19,01% de sdio (Na) e o
sulfato de cobalto possui, tambm, 11,41% de enxofre (S).
As unidades experimentais foram constitudas de vasos plsticos contendo 4,9 kg do
substrato (base seca) previamente passado em peneira com dimetro de malha de 5 mm.
Como planta-teste utilizou-se o feijoeiro das variedades FT Bionobre (grupo comercial preto) e
FT Bonito (grupo comercial carioca), ambas de hbito de crescimento indeterminado, Tipo II.
A anlise qumica das sementes da variedade FT Bionobre revelou os seguintes
resultados: N = 40,2 g.kg"1; P = 5,6 g.kg'1; K = 15,4 g.kg'1; Ca = 0,4 g.kg'1; Mg = 1,6 g.kg'1;
S = 2,4 g.kg1; Fe = 110,0 mg.kg'1; Mn = 18,0 mg.kg'1; Cu = 10,0 mg.kg'1; Zn = 14,0 mg.kg"1;
Na = 30,0 mg.kg'1; B = 10,0 mg.kg'1; Al = 27,0 mg.kg"1; Mo = 0,51 mg.kg'1 e Co = 0,10 mg.kg'1.
A anlise qumica das sementes da variedade FT Bonito revelou os seguintes resultados:
N = 42,7 g.kg'1; P = 3,9 g.kg'1; K = 13,0 g.kg'1; Ca = 0,6 g.kg'1; Mg = 1,8 g.kg'1; S = 2,3 g.kg'1;
Fe = 148,0 mg.kg"1; Mn = 13,0 mg.kg"1; Cu = 8,0 mg.kg"1; Zn = 11,0 mg.kg"1; Na = 10,0 mg.kg"1;
B = 6,0 mg.kg"1; Al = 36,0 mg.kg"1; Mo = 0,10 mg.kg'1; e Co = 0,34 mg.kg'1.
Para cada uma das variedades instalaram-se dois experimentos que, embora
tivessem os mesmos tratamentos (16), nmero de repeties (4) e de unidades
experimentais (64), diferiam entre si na poca de avaliao e na natureza das variveis
24

avaliadas. Os experimentos denominados 1 (FT Bionobre) e 2 (FT Bonito) tiveram a


durao de 40 dias (Fase 1) e os experimentos denominados 3 (FT Bionobre) e 4 (FT Bonito)
tiveram a durao, respectivamente, de 78 dias e de 89 dias (Fase 2). Em cada fase foram
avaliadas variveis distintas sendo, na Fase 1 (Experimentos 1 e 2), dez variveis
consideradas como indicadoras de crescimento das plantas e de nodulao e fixao do
nitrognio e, na Fase 2 (Experimentos 3 e 4), seis variveis consideradas como indicadoras
de produo e rendimento de gros.
Nos tratamentos definidos pela presena dos fatores estudados (Rt, Bs, Mo, Co)
os produtos biolgicos utilizados como fonte das bactrias (Rt Bs) e qumicos utilizados
como fonte dos micronutrientes (Mo, Co) foram aplicados nas sementes de feijo,
isolados ou combinados, nas seguintes quantidades: 10 g.kg"1 de inoculante (Rt) em turfa;
3 mL.kg"1 de caldo de cultura de Bs; 0,9 g.kg"1 de Na2Mo04.2H20 (0,36 g.kg"1 de Mo) e
0,3 g.kg'1 de CoS04.7H20 (0,06 g.kg'1 de Co). Para garantir maior adeso, permitir melhor
distribuio e promover a mistura mais uniforme e homognea dos produtos nas sementes
estas foram primeiramente umededdas com 6 mL.kg'1 de soluo aucarada a 10%
preparada com acar cristal. As quantidades dos produtos aplicados correspondem
utilizao por hectare, considerando um gasto mdio de 50 kg de sementes, de 300 mL de
soluo aucarada a 10%, 500 g de inoculante (Rt) em turfa, 150 mL de caldo de cultura de Bs,
45 g de Na 2 Mo0 4 .2H 2 0 (18 g de Mo) e 15 g de CoS0 4 .7H 2 0 (3 g de Co).
A soluo aucarada a 10% foi aplicada nas sementes acondidonadas em sacos plsticos
em ao rpida e, de imediato, foi feita a adio dos produtos utilizados como fonte das bactrias
e dos micronutrientes bem como sua mistura at que estivessem completa e uniformemente
distribudos sobre todas as sementes. Imediatamente aps o emprego dos produtos e secagem
sombra das sementes fez-se a semeadura dos quatro experimentos colocando-se, por vaso,
dnco sementes equidistantes a 2,5 cm de profundidade. Esses procedimentos foram realizados
na mesma data (19^)1/2001). Aos 10 dias aps a semeadura (DAS) foi feito o desbaste
mantendo-se, a partir dessa ocasio, duas plantas em cada uma das unidades experimentais,
as mais homogneas.
Durante o decorrer dos experimentos foram feitas irrigaes regularmente procurando-se
manter condio homognea e uniforme de umidade entre as unidades experimentais.
Utilizou-se 75% da capaddade de campo como referncia. Foram tambm medidas,
diariamente, a temperatura do ar (mxima/mnima), a umidade relativa do ar (mxima/mnima)
e a temperatura do solo a 8,5 cm de profundidade. Com base nessas leituras estimou-se a
temperatura mdia do ar, a temperatura mdia do solo e a umidade relativa do ar mdia
ocorridas durante o perodo correspondente a ambos os experimentos de cada variedade.
25

Na Fase 1, completada aos 40 DAS para ambas as variedades, a temperatura do ar foi de


28,2 0,2 C, a temperatura do solo de 26,4 0,4 C e a umidade relativa do ar de
72,7 0,6%. Na Fase 2, completada aos 78 DAS para variedade FT Bionobre, a temperatura
do ar foi de 27,6 0,2 C, a temperatura do solo de 25,7 0,2 C e a umidade relativa do ar de
73,5 0,4% e aos 89 DAS para variedade FT Bonito, a temperatura do ar foi de 27,2 0,2 C,
a temperatura do solo de 25,4 0,2 C e a umidade relativa do ar de 73,9 0,4%.
Ao encerrar os experimentos 1 e 2 as plantas encontravam-se no estdio R6 estando,
porm, a variedade FT Bonito em incio de florao e a variedade FT Bionobre em florao plena.
Ao encerrar os experimentos 3 e 4, as plantas de ambas as variedades encontravam-se no
final do estdio R9 (maturidade de colheita) (Femndez et ai, 1985; Vilhordo et ai, 1996).
Ao trmino dos experimento 1 e 2 foram avaliadas as variveis denominadas
Massa da Matria Seca da Parte Area (MMSPA), Massa da Matria Seca da Raiz (MMSR),
Massa da Matria Seca dos Ndulos (MMSN), Massa da Matria Seca da Planta (MMSP)
[equivalente a massa da matria seca total da planta, ou seja, MMSPA + MMSR + MMSN],
Nmero Total de Ndulos (NTN) [considerada como sendo a quantidade de ndulos,
visualmente perceptveis, retirados das razes de duas plantas], Massa da Matria Seca
Mdia Unitria dos Ndulos (MMSMUN) [equivalente a MMSN -r NTN], Nitrognio Total da
Massa da Matria Seca da Parte Area (NTMMSPA), Nmero de Ndulos Grandes (NNG)
[considerados como sendo os de tamanho superior a 3,35 mm, ou seja, Ndulos > 3,35 mm],
Nmero de Ndulos Mdios (NNM) [considerados como sendo os de tamanho entre 2,00 mm
e 3,35 mm, ou seja, 2,00 mm < Ndulos < 3,35 mm] e Nmero de Ndulos Pequenos (NNP)
[considerados como sendo os de tamanho inferior a 2,00 mm, ou seja, Ndulos < 2,00 mm],
Para avaliao das variveis MMSPA, MMSR, MMSN e NTN retirou-se, inicialmente, a
parte area das plantas e, em seguida, as razes com os ndulos. Posteriormente efetuou-se
a limpeza das razes e a retirada e contagem de todos os ndulos visualmente perceptveis.
As variveis NNG, NNM e NNP, consideradas como indicadoras do tamanho dos ndulos,
foram obtidas mediante utilizao de peneiras granulomtricas de dimetros de abertura de
malhas iguais a 4,00 mm, 3,35 mm, 2,00 mm e 0,50 mm, colocadas sobrepostas nessa
ordem seqencial. O NNG (Ndulos > 3,35 mm) foi obtido como resultado da somatria do
nmero de ndulos retidos na peneira de 4,00 mm (Ndulos > 4,00 mm) com o nmero de
ndulos retidos na peneira de 3,35 mm (3,35 mm < Ndulos < 4,00 mm). Optou-se por
considerar como NNG o total de ndulos obtidos nessas duas situaes em razo da pequena
quantidade obtida em ambas, principalmente na primeira condio (Ndulos > 4,00 mm)
especialmente para a variedade FT Bonito. O NNM (2,00 mm < Ndulos < 3,35 mm)
foi obtido pela contagem da quantidade de ndulos retidos na peneira de 2,00 mm.
26

O NNP (Ndulos < 2,00 mm) era retido na peneira de 0,50 mm no sendo porm sua
quantidade determinada por contagem direta mas sim considerada como sendo o resultado da
diferena entre o NTN e a soma do NNG com o NNM [NNP = NTN - (NNG + NNM)] pois
dificilmente teriam sido retirados das razes ndulos menores do que 0,50 mm e mesmo que
fosse estes teriam massa desprezvel e no teriam nenhum significado em termos de
avaliao de nodulao. A parte area, as razes e os ndulos foram secados em estufa a 65 C
at massa constante. A determinao do nitrognio total da massa da matria seca da parte
area foi feita utilizando-se a tcnica de digesto mida (mtodo semi-micro Kjeldahl).
Ao trmino dos experimentos 3 e 4 foram avaliadas as variveis denominadas
Nmero de Vagens (NV), Nmero de Gros (NG), Nmero de Gros por Vagem (NG/V),
Massa de Gros (MG), Massa de 100 Gros (M100G) e Rendimento Terico (RT) [estimado
considerando uma populao de 250.000 plantas.ha"1].
Para avaliao das variveis MG e M100G padronizou-se a umidade dos gros em 13%.
Dessa forma procedeu-se, primeiramente, a secagem dos gros pelo mtodo padro
de estufa (105 C/24 horas) para, em seguida, realizar as determinaes de massa.
A anlise estatstica dos resultados foi realizada verificando-se, primeiramente, a
homogeneidade das varincias pelo teste de Bartlett. No caso de varincias heterogneas,
antes de proceder-se a anlise de varincia, efetuou-se a transformao dos dados para que
fosse garantida a homocedasticia. Os efeitos principais (atribudos a cada fator isoladamente)
significativos pelo teste de Fisher (F: p < 0,05) da anlise de varincia e independentes
(referentes aos fatores no envolvidos em interaes significativas) tiveram suas mdias
comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Para as interaes significativas (F: p < 0,05)
de 1a, 2a e 3a ordem (duplas, triplas e qudruplas) antes de proceder a comparao das
mdias fez-se o desdobramento da anlise de varincia para avaliar, com preciso, o efeito de
cada fator dentro dos nveis dos demais fatores envolvidos na interao. O desdobramento da
anlise de varincia para interaes significativas recomendado por Vieira (1999),
Silva e Silva (1999) e Ferreira (2000) sendo a comparao de mdias feita de acordo com
seu resultado. Nesse caso foram comparadas as mdias dos nveis de cada fator mantendo
constantes os nveis dos outros fatores envolvidos na interao. Quando dois fatores
estavam envolvidos simultaneamente em interaes duplas (A x B), triplas (A x B x C) e
qudruplas (A x B x C x D) significativas ou ainda trs fatores envolvidos simultaneamente em
interaes triplas e qudruplas significativas considerou-se para o desdobramento da anlise
de varincia e posterior comparao de mdias apenas a interao significativa de maior ordem.
4 RESULTADOS E DISCUSSO

4.1 APRESENTAO DOS RESULTADOS

4.1.1 Experimento 1

As Figuras 1 a 15 e a Tabela 1 apresentam, respectivamente, os resultados e a


anlise de varincia do Experimento 1, desenvolvido em casa de vegetao com o feijoeiro da
variedade FT Bionobre (duas plantas por vaso), no qual foram avaliados, aos 40 dias aps a
semeadura (estdio R6), os efeitos isolados e combinados do Rhizobium tropici (Rt),
do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) todos em dois nveis,
(0) ausncia e (1) presena, sobre as variveis denominadas Massa da Matria Seca da
Parte Area (MMSPA), Massa da Matria Seca da Raiz (MMSR), Massa da Matria Seca
dos Ndulos (MMSN), Massa da Matria Seca da Planta (MMSP), Nmero Total de
Ndulos (NTN), Massa da Matria Seca Mdia Unitria dos Ndulos (MMSMUN),
Nitrognio Total da Massa da Matria Seca da Parte Area (NTMMSPA), Nmero de Ndulos
Grandes (NNG), Nmero de Ndulos Mdios (NNM) e Nmero de Ndulos Pequenos (NNP).

Rt(0) Bs(0) Mo(0) 13,364

Rt(1) Bs(0) Mo(0) 12,701

Rt(0) Bs(0) Mo(1) 13,481

Rt(1) Bs(0) Mo(1) 14,188

Rt(0) Bs(1) Mo(0) 14,097

Rt(1) Bs(1) Mo(0) 14,065

Rt(0) Bs(1) Mo(1)

Rt(1) Bs(1) Mo(1) ] 13,812 B

10 11 12 13 14 15 16
Massa da Matria Seca da Parte Area (g)

FIGURA 1 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do molibdnio (Mo)
em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da
parte area do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 8
repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt dentro da interao
Bs x Mo e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 1)] [mdias seguidas de letras
distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,678)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1)
28

Bs(0) Rt(0) Mo(0) 13,364

Bs(1) Rt(0) Mo(0) 14,097

Bs(0) Rt(0) Mo(1) :l 13 481 B

Bs(1) Rt(0) Mo(1) 1 I I I l l l l l l l l l l i l l l i p i i l i l i l i l i l l ^

Bs(0) Rt(1) Mo(0) 12,701

Bs(1) Rt(1) Mo(0) 14,065

Bs(0) Rt(1) Mo(1) 14,188

Bs(1) Rt(1) Mo(1) 13,812

10 11 12 13 14 15 16
Massa da Matria Seca da Parte Area (g)

FIGURA 2 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do molibdnio (Mo)
em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da
parte area do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 8
repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Bs dentro da interao
Rt x Mo e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 2)] [mdias seguidas de letras
distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,678)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1)

Mo(0) Rt(0) Bs(0) 13,364

Mo(1) Rt(0) Bs(0) 13,481

Mo(0) Rt(0) Bs(1) 14,097 B

Mo(1) Rt(0) Bs(1) 5,974 A

Mo(0) Rt(1) Bs(O) 12,701

Mo(1) Rt(1) Bs(0) 14,188

Mo(0) Rt(1) Bs(1) 14,065

Mo(1) Rt(1) Bs(1) 13,812

10 11 12 13 14 15 16
Massa da Matria Seca da Parte Area (g)

FIGURA 3 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do molibdnio (Mo)
em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da
parte area do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 8
repeties (duas plantas por vaso) considerando e efeito do Mo dentro da interao
Rt x Bs e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 3)] [mdias seguidas de letras
distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,678)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1)
29

3,00 3,05 3,10 3,15 3,20 3,25 3,30 3,35 3,40 3,45
Massa da Matria Seca da Raiz (g)

FIGURA 4 - Influncia do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena,
sobre a massa da matria seca da raiz do feijoeiro da variedade FT Bionobre,
Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso)
comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,139)]
(anlise de varincia na Tabela 1)

Rt (0) 0,815 A

Rt (1) 0,703 B

0,600 0,650 0,700 0,750 0,800 0,850


Massa da Matria Seca dos Ndulos (g)

FIGURA 5 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena,
sobre a massa da matria seca dos ndulos do feijoeiro da variedade FT Bionobre
Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso)
comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,087)]
(anlise de varincia na Tabela 1)
30

Bs (O) 17,434 B

Bs (1)

16 17 18 19
Massa da Matria Seca da Planta (g)

FIGURA 6 - Influncia do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena,
sobre a massa da matria seca total do feijoeiro da variedade FT Bionobre,
Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso)
comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,954)]
(anlise de varincia na Tabela 1)

1000 1100 1200 1300 1400 1500


Nmero Total de Ndulos (unidades)

FIGURA 7 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena,
sobre o nmero total de ndulos do feijoeiro da variedade FT Bionobre,
Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso)
comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 154,12)]
(anlise de varincia na Tabela 1)
31

Mo(0) Co(0) 1293,38

Mo(1)Co(0) 1223,56

1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600


Nmero Total de Ndulos (unidades)

FIGURA 8 - Influncia do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co), em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre o nmero total de ndulos do feijoeiro da variedade
FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso)
considerando o efeito do Mo dentro do Co e destacando a comparao de mdias
com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 4)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 217,96)] (anlise de varincia geral na Tabela 1)

Co(0) Mo(0) 1293,38 B

Co(1 ) Mo(0) ibl A

Co(0) Mo(1) 1223,56

Co(1) Mo(1) 1136,69

1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600


Nmero Total de Ndulos (unidades)

FIGURA 9 - Influncia do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co), em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre o nmero total de ndulos do feijoeiro da variedade
FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso)
considerando o efeito do Co dentro do Mo e destacando a comparao das mdias
com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 5)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 217,96)] (anlise de varincia geral na Tabela 1)
32

1
I

300 320 340 360 380 400


Nitrognio Total da Massa da Matria Seca da Parte Area (mg)

FIGURA 10 - Influncia do molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o
nitrognio total da massa da matria seca da parte area do feijoeiro da variedade
FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso)
comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 22,37)]
(anlise de varincia na Tabela 1)

Co (0) 60,47 B

;VV;VV>>>>AV s v v/- A-V-.-V.-V, , ,v,% v ,


V,V V V V,VAV - v,'-,v V/-,V,Vv -/-/vV/vV,V V,
Co (1) ,v,Vv , , v v - " v //.- v v, v 73,44 A

50 55 60 65 70 75
Nmero de Ndulos Grandes (unidades)

FIGURA 11 - Influncia do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero
de ndulos grandes do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 11,70)] (anlise de varincia na Tabela 1)
33

Mo(0) Rt(0) Co(0) 346,13

Mo(1) Rt(0) Co(0) 331.13

Mo(0) Rt(0) Co(1) 346,25

Mo(1) Rt(0) Co(1) 334,63

Mo(0) Ri(1) Co(0) 294,88

Mo(1) Rt(1) Co(0) 348,75

Mo(0) Rt(1) Co(1)

Mo(1) Rt(1) Co(1) 1289,63 B

200 250 300 350 400


Nmero de Ndulos Mdios (unidades)

FIGURA 12 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em


dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero de ndulos mdios
do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de
8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Mo dentro
da interao Rt x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 7)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 69,81)] (anlise de varincia geral na Tabela 1)

Co(0) Ri(O) Mo(0) 346,13

Co(1) Rt(0) Mo(0) 346,25

Co(0) Rt(0) Mo(1) 331,13

Co(1) Rt(0) Mo() 334,63

Co(O) Rt(1) Mo(Q) 294,88 6

Co(1)Rt(1)Mo(0) ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ 377,88 A

Co(0) Rt(1) Mo(1) 348,75

Co(1)Rt(1)Mo(1) 289,63

200 250 300 350 400


Nmero de Ndulos Mdios (unidades)

FIGURA 13 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em


dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero de ndulos mdios
do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de
8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co dentro
da interao Rt x Mo e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 8)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 69,81)] (anlise de varincia geral na Tabela 1)
34

Rt(0) Mo(0)

Rt(1) Mo (O) 804,00 B

Rt(O) Mo(1) 828,88

Rt(1) Mo(1) 751,56

500 600 700 800 900 1000 1100 1200


Nmero de Ndulos Pequenos (unidades)

FIGURA 14 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do molibdnio (Mo) em dois nveis,


(0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero de ndulos pequenos do
feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16
repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt dentro do Mo
e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 9)] [mdias seguidas de letras
distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 194,49)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1)

Mo(0) Rt(0)

Mo(1) Rt(0) 828,88 B

Mo(0) Rt(1) 804,00

Mo(1) Rt(1) 751,56

500 600 700 800 900 1000 1100 1200


Nmero de Ndulos Pequenos (unidades)

FIGURA 15 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do molibdnio (Mo) em dois nveis,


(0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero de ndulos pequenos do
feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16
repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Mo dentro do Rt
e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no
desdobramento da anlise de varincia (Anexo 10)] [mdias seguidas de letras
distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 194,49)]
(anlise de varincia geral na Tabela 1)

No houve qualquer desdobramento significativo (F: p < 0,05) para o efeitos do


Rt dt (Mo x Co) na varivel Nmero de Ndulos Mdios (Anexo 6).
TABELA 1 - Anlise de varincia do Experimento 1 (feijoeiro, variedade FT Bionobre), Curitiba, PR, 2001

Quadrado Mdio
Fonte de Variao GL
(1) (5)
MMSPA MMSR <2) MMSN (3)
MMSP (4) NTN MMSMUN (6)
NTMMSPA (7)
NNG (8)
NNM (9)
NNP (10)

Rhizobium tropici (Rt) 1 4,623NS 0,004NS 0,201* 6,419NS 956484,000** 0,004NS 5772,771NS 276,391NS 2209,000NS 836081,641**
Bacillus subtilis (Bs) 1 17,766* 0,530* 0,003NS 23,940* 1482,250NS 0,003NS 5277,841NS 192,516NS 4692,250NS 260,016NS
Molibdnio (Mo) 1 10,417NS 0,101NS 0,065NS 10,827NS 810900,250** 0,035NS 32184,809*** 606,391NS 3721,000NS
664021,266**
Cobalto (Co) 1 0,294NS 0,143NS 0,114NS 0,251NS 74939,063NS 0,022NS 1195,517NS 2691,016* 756,250NS 37781,641NS
Rt x Bs 1 5,006NS 0,044NS 0,025 NS
6,790NS 142506,250NS <0,001NS 48,389NS 500,641NS 217,563NS 115855,141NS
Rt x Mo 1 0,578NS 0,078NS 0,008NS 0,902NS 336400,000NS 0,020NS 231,610 301,891NS 60,063NS 366176,266*
Rt x Co 1 0,697NS 0,272NS 0,023NS 1,453NS 1958,063NS 0,009NS 3384,767NS 293,266NS 410,063NS 47,266NS
Bs x Mo 1 <0,001 NS
0,040NS 0,013 NS
0,087NS 67081,000NS 0,002NS 2302,200NS 213,891NS 351,563 NS
64961,266NS
Bs x Co 1 0,286NS 0,161NS 0,008NS 0,002NS 142695,063NS 0,010NS 1105,479NS 456,891NS 3510,563NS 88283,266NS
Mo x Co 1 4,829 NS
0,095NS 0,004 NS
3,327 NS
385951,563* 0,056NS 757,419NS 62,016NS 19251,563NS
225268,891NS
Rt x Bs x Mo 1 12,233* 0,011NS 0,008NS 12,353NS 275625,000NS 0,019NS 5815,016NS 9,766NS 4556,250NS 212175,391NS
Rt x Bs x Co 1 0,092NS 0,082NS 0,031NS 0,036NS 190750,563NS 0,004NS 210,286NS 4,516NS 8190,250NS 118422,016NS
Rt x Mo x Co 1 7,480 NS
0,001 NS
0,057 NS
6,074NS 102880,563 NS
<0,001 NS
1966,590NS 192,516NS 21170,250* 35768,266NS
Bs x Mo x Co 1 3,534NS 0,014NS 0,024NS 3,669NS 75213,063NS <0,001NS 6812,233NS 284,766NS 2256,250NS 59353,141NS
NS NS
Rt x Bs x Mo x Co 1 0,797 0,059 0,040NS 0,203" S
261888,063 NS
0,010NS 9,098NS 2,641NS 8602,563NS 174201,891118
Resduo 48 2,786 0,077 0,030 3,605 94013,771 0,016 1980,455 541,911 4821,979 74854,526

CV (%) 11,957 8,355 23,015 10,521 23,719 20,938 12,030 34,769 20,812 30,669
NS NS NS NS NS NS NS NS NS
X2 15,570 15,478 9,196 18,005 21,928 22,211 11,104 18,273 16,554 21,614NS

ns
F no significativo (1 ) Massa da Matria Seca da Parte Area (6) Massa da Matria Seca Mdia Unitria dos Ndulos
F significativo a 5% (2) Massa da Matria Seca da Raiz (7) Nitrognio Total da Massa da Matria Seca da Parte Area
F significativo a 1 % (3) Massa da Matria Seca dos Ndulos (8) Nmero de Ndulos Grandes (N > 3,35 mm)
F significativo a 0,1% (4) Massa da Matria Seca da Planta (9) Nmero de Ndulos Mdios (2,00 mm S N < 3,35 mm)
CV Coeficiente de Variao (5) Nmero Total de Ndulos (10) Nmero de Ndulos Pequenos (N < 2 mm)
* Teste de Bartlett
36

4.1.2 Experimento 2

As Figuras 16 a 35 e a Tabela 2 apresentam, respectivamente, os resultados e a


anlise de varincia do Experimento 2, desenvolvido em casa de vegetao com o feijoeiro
da variedade FT Bonito (duas plantas por vaso), no qual foram avaliados, aos 40 dias aps
a semeadura (estdio R6), os efeitos isolados e combinados do Rhizobium tropci (Rt),
do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) todos em dois nveis,
(0) ausncia e (1) presena, sobre as mesmas variveis avaliadas no Experimento 1.

Rt(0) Bs(0) ,,,,,, /yy/v;;.-., ,v,,-,,, ,, 1 14,126 A

Rt(1) Bs(0) 12,518 B

Rt(0) Bs(1) 13,753 B

Rt(1) Bs(1)

10 11 12 13 14 15 16
Massa da Matria Seca da Parte Area (g)

FIGURA 16 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis,
(0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da parte area do
feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt dentro do Bs e destacando a
comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise
de varincia (Anexo 11)] [mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,376)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)

Bs(0) Rt(0) 14,126

Bs(1) Rt(0) 13,753

Bs(0) Rt(1) ) 12,518 B

Bs(1) Rt(1) .WA'. .-A.-///AAA/. . . A.A-WA -> V-AVA-, A-.-A-//.-.-A'.-A' A-.V.V.V'.V.'A--,-.- . .1

10 11 12 13 14 15 16

Massa da Matria Seca da Parte Area (g)


FIGURA 17 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis,
(0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da parte area do
feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Bs dentro do Rt e destacando a
comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise
de varincia (Anexo 12)] [mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,376)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)
37

Bs(0) Co(1) 12,781 B

Bs(1) Co(1)

10 11 12 13 14 15
Massa da Matria Seca da Parte Area (g)

FIGURA 18 - Influncia do Bacillus subtilis (Bs) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre a massa da matria seca da parte area do feijoeiro da variedade
FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso)
considerando o efeito do Bs dentro do Co e destacando a comparao das mdias
com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 13)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 1,376)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)

Rt(0) Bs(0) MfflMfflsIBSmsm mmssmsmssm SSSSS&l

Rt(1) Bs(0)

Rt(0) Bs(1) 2,545

Rt(1) Bs(1) 2,656

2,00 2,10 2,20 2,30 2,40 2,50 2,60 2,70


Massa da Matria Seca da Raiz (g)

FIGURA 19 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis,
(0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da raiz do
feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt dentro do Bs
e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05)
no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 15)] [mdias seguidas
de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,247)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)
38

Bs(0) Rt(0) 2,605

Bs(1 ) Rt(0) 2,545

Bs(0) Rt(1 ) 'X-i 9 QQO R

Bs(1) Rt(1 ) I I I I I I I I I I I I a i p i i i i l i i i l ^ i l i i l l i i l ^ l ^ f M M

2,00 2,10 2,20 2,30 2,40 2,50 2,60 2,70

Massa da Matria Seca da Raiz (g)

FIGURA 20 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis,
(0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da raiz do
feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Bs dentro do Rt
e destacando a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05)
no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 16)] [mdias seguidas
de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,247)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)

Rt(0) Mo(0) Co(0) 2,590

Rt(1) Mo(0) Co(0) 2,690

Rt(0) Mo(0) Co(1) 2,502

Rt(1) Mo(0) Co(1) 2,444

H555HHH55SSBH5 MSMJSM8SSSM
Rt(0) Mo(1) Co(0)

Rt(1) Mo(1) Co(0) 2,353 B

Rt(0)Mo(1)Co(1) 2,387

Rt(1) Mo(1) Co(1) 2,490

2,00 2,10 2,20 2,30 2,40 2,50 2,60 2,70 2,80 2,90
Massa da Matria Seca da Raiz (g)

FIGURA 21 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em


dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da
raiz do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de
8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt dentro da
interao Mo x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 17)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,350)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)
39

Co(0) Rt(0) Mo(0) 2,590

Co(1) Rt(0) Mo(0) 2,502

Co(0) Rt(0) Mo(1) I M ^ ^ 2,820 A

Co(1) Rt(0) Mo(1) 'xx^xx-x' -X*- - ; ; ;J 2.387 B

Co(0) Rt(1) Mo(0) 2,690

Co(1) Rt(1 ) Mo(0) 2,444

Co(0) Rt(1) Mo(1) | 2,353

Co(1) Rt(1) Mo(1) 2,490

2,00 2,10 2,20 2,30 2,40 2,50 2,60 2,70 2,80 2,90
Massa da Matria Seca da Raiz (g)

FIGURA 22 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do molibdnio (Mo) e do cobalto (Co) em


dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca da
raiz do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de
8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co dentro da
interao Rt x Mo e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 19)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,350)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)

Mo(1) Rt(0) Bs(0) x;:;x;x;x;x;x;x;x;x;xxx;x;x;x;:;x|0,508 B

Mo(0) Rt(0) Bs(1) 0,552

Mo(1) Rt(0) Bs(1) 0,589

Mo(0) Rt(1) Bs(0) 0,549

Mo(1) Rt(1) Bs(0) 0,559

Mo(0) Rt(1) Bs(1) 0,660

Mo(1) Rt(1) Bs(1) 0,568

0,400 0,450 0,500 0,550 0,600 0,650 0,700


Massa da Matria Seca dos Ndulos (g)

FIGURA 23 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacilius subtilis (Bs) e do molibdnio (Mo)
em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca dos
ndulos do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de
8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Mo dentro
da interao Rt x Bs e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 22)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade] [d.m.s. (dados transformados em e x com e = 2,71828) = 0,216)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2)
40

Rt(0) Bs(0) 17,305 A


-

Rt(1 ) Bs(0) 15,405 B

Rt(0) Bs(1) l ^ y ^ y r y 16,868 B

Rt(1) Bs(1) 18,500 A

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Massa da Matria Seca da Planta (g)

FIGURA 24 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis,
(0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca total do
feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt dentro do Bs e destacando
a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da
anlise de varincia (Anexo 23)] [mdias seguidas de letras distintas
diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,578)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2)

Bs(0) Rt(0) 17,305

Bs(1 ) Rt(0) 16,868

Bs(0) Rt(1) 15,405 B

Bs(1) Rt(1) 18,500 A

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Massa da Matria Seca da Planta (g)

FIGURA 25 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis,
(0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca total do
feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties
(duas plantas por vaso) considerando o efeito do Bs dentro do Rt e destacando
a comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no desdobramento da
anlise de varincia (Anexo 24)] [mdias seguidas de letras distintas diferem
entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,578)]
(anlise de varincia geral na Tabela 2)
41

Co(1) 1190,72 B

1000 1050 1100 1150 1200 1250 1300 1350 1400


Nmero Total de Ndulos (unidades)

FIGURA 26 - Influncia do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o
nmero total de ndulos do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 135,50)] (anlise de varincia na Tabela 2)

Rt(0) Bs(0) Co(0) 473 A

Rt(1) Bs(0) Co(0) 0,389 B

Rt(0) Bs(0) Co(1) 0,429

Rt(1) Bs(Q) Co(1) 0,475

Rt(0) Bs(1) Co(0) 0,406

Rt(1 ) Bs(1) Co(0) 0,478

Rt(0) Bs(1) Co(1) 0,491

Rt(1) Bs(1) Co(1) 0,508

0,300 0,350 0,400 0,450 0,500 0,550


Massa da Matria Seca Mdia Unitria d cs Ndulos (mg)

FIGURA 27 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do cobalto (Co) em
dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca mdia
unitria dos ndulos do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt
dentro da interao Bs x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 25)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,078)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)
42

Bs(0) Rt(0) Co(0) 0,473

Bs(1) Rt(0) Co(0) 0,406

Bs(0) Rt(0) Co(1) 0,429

Bs(1) Rt(0) Co(1) 0,491

Bs(0) Rt(1) Co(0)

Bs(1) Rt(1) Co{0)

Bs(0)Rt(1)Co(1) 0,475

Bs(1) Rt(1) Co{1) 0,508

0,300 0,350 0,400 0,450 0,500 0,550


Massa da Matria Seca Mdia Unitria dos Ndulos (mg)

FIGURA 28 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do cobalto (Co) em
dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca mdia
unitria dos ndulos do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Bs
dentro da interao Rt x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 26)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,078)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)

Co(0) Rt(0) Bs(0) 0,473

Co(1) Rt(0) Bs(0) 0,429

Co(0) Rt(0) Bs(1) 0,406 B

Co(1) Rt(0) Bs(1)

Co(0) Rt(1) Bs(0) 10,389 B

Co(1) Rt(1) Bs(0)

Co(0) Rt(1) Bs(1) 0,478

Co(1) Rt(1) Bs(1) 0,508

0,300 0,350 0,400 0,450 0,500 0,550


Massa da Matria Seca Mdia Unitria dos Ndulos (mg)

FIGURA 29 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs) e do cobalto (Co) em
dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa da matria seca mdia
unitria dos ndulos do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 8 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co
dentro da interao Rt x Bs e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 27)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,078)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)
43

Bs(0) Rt(0) 364.12

Bs(1) Rt(0) 356,96

Bs(0) Rt(1 ) 334,30 B

Bs(1) Rt(1) ... \ . S. S.".. V-S. S -S-


380,96 A

300 310 320 330 340 350 360 370 380 390

Nitrognio Total da Massa da Matria Seca da Parte Area (mg)

FIGURA 30 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) e do Bacillus subtilis (Bs) em dois nveis,
(0) ausncia e (1) presena, sobre o nitrognio total da massa da matria
seca da parte area do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito
do Bs dentro do Rt e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 29)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 32,47)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)

Co(0) Bs(0) 19,19 B

Co(1) Bs(0)
wmsmsmMssmssmmsSsmWSS8m a

Co(0) Bs(1) 28,44

Co(1 ) Bs(1) 22,94

15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Nmero de Ndulos Grandes (unidades)

FIGURA 31 - Influncia do Bacillus subtilis (Bs) e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia
e (1) presena, sobre o nmero de ndulos grandes do feijoeiro da variedade
FT Bonito, Curitiba, PR, 2001 [mdias de 16 repeties (duas plantas por vaso)
considerando o efeito do Co dentro do Bs e destacando a
comparao das mdias com F significativo (p < 0,05) no desdobramento
da anlise de varincia (Anexo 31)] [mdias seguidas de letras
distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade]
[d.m.s. (dados transformados em Vx) = 1,09] (anlise de varincia geral na Tabela 2)
44

Rt(0) Bs(0) Mo(0) Co(0) 1097,00 A

Rt(1) Bs(0) Mo(0) Co(0) 950,50

Rt(0) Bs(0) Mo(0) Co(1) 879,00

Rt(1) Bs(0) Mo(0) Co(1) 886,75

Rt(0) Bs(0) Mo(1) Co(0) 735,50

Rt(1) Bs(0) Mo(1)Co(0) 965,00

Rt(0) Bs(0) Mo(1)Co(1) 847,50

Rt(1) Bs(0) Mo(1) Co(1) 878,00

Rt(0) Bs(1)Mo(0) Co(0) 960,25

Rt(1) Bs(1) Mo(0) Co(0) 1105,75

Rt(0) Bs(1) Mo(0) Co(1) 869,25

Rt(1)Bs(1)Mo(0)Co(1) 811,00

Rt(0) Bs(1) Mo(1) Co(0) ^ i i g i i ^ ^ i i i i i i i i i i m m m m m m use 25 A


Rt(1)Bs(1)Mo(1)Co(0) 774,25 B

Rt(0) Bs(1) Mo(1) Co(1) 573,00

Rt(1)Bs(1)Mo(1)Co(1) 680,25

500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 1150 1200
Nmero de Ndulos Pequenos (unidades)

FIGURA 32 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo)
e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero
de ndulos pequenos do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt
dentro da interao Bs x Mo x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 32)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 358,83)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)
45

Bs(0) Rt(0) Mo(0) Co(0) 1097,00

Bs(1) Rt(0) Mo(0) Co(0) 960,25

Bs(0) Rt(0) Mo(0) Co(1) 879,00

Bs(1) Rt(0) Mo(0) Co(1) 869,25

Bs(0) Rt(0) Mo(1 ) Co(0) 735,50 B

Bs(1 ) Rt(0) Mo(1)Co(0) 1188,25y A 1


>: ; ; '-y,-;--,-: ; ; - y-yyyyyyy , y, '-v, y-y-yy, y y-yy-y-, y-yy-y yy yy-yy-,-yy-y

Bs(0) Rt(0) Mo(1)Co(1) 847,50

Bs(1) Rt(0) Mo(1)Co(1) 573,00

Bs(0) Rt(1)Mo(0) Co(0) 950,50

Bs(1) Rt(1) Mo(0) Co(0) 1105,75

Bs(0) Rt(1) Mo(0) Co(1) 886,75

Bs(1) Rt(1)Mo(0) Co(1) 811,00

Bs(0) Rt(1) Mo(1) Co(0) 965,00

Bs(1) Rt(1) Mo(1) Co(0) 774,25

Bs(0) Rt(1)Mo(1)Co(1) 878,00

Bs(1)Rt(1)Mo(1)Co(1) 680,25

500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 1150 1200
Nmero de Nodulos Pequenos (unidades)

FIGURA 33 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo)
e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero
de nodulos pequenos do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Bs
dentro da interao Rt x Mo x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 33)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 358,83)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)
46

Mo(0) Rt(0) Bs(0) Co(0) 1097,00 A

Mo(1) Rt(0) Bs(0) Co(0) 735,50 B

Mo(0) Rt(0) Bs(0) Co(1) 879,00

Mo(1)Rt(0) Bs(0) Co(1) 847,50

Mo(0) Rt(0) Bs(1) Co(0) 960,25

Mo(1) Rt(0) Bs(1) Co(0) 1188,25

Mo(0) Rt(0) Bs(1) Co(1) 869,25

Mo(1) Rt(0) Bs(1) Co(1) 573,00

Mo(0) Rt(1) Bs(0) Co(0) 950,50

Mo(1) Rt(1) Bs(0) Co(0) 965,00

Mo(0) Rt(1) Bs(0) Co(1) 886,75

Mo(1) Rt(1) Bs(0) Co(1) 878,00

Mo(0) Rt(1) Bs(1) Co(0) 1105,75

Mo(1) Rt(1) Bs(1) Co(0) 774,25

Mo(0) Rt(1)Bs(1)Co(1) 811,00

Mo(1) Rt(1) Bs(1) Co(1) 680,25

500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 1150 1200
Nmero de Ndulos Pequenos (unidades)

FIGURA 34 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo)
e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero
de ndulos pequenos do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Mo
dentro da interao Rt x Bs x Co e destacando a comparao das mdias com F
significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 34)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 358,83)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)
47

Co(0) Rt(0) Bs(0) Mo(0) 1097,00 A

Co(1) Rt(0) Bs(0) Mo(0) 879,00

Co(0) Rt(0) Bs(0) Mo(1) 735,50

Co(1) Rt(0) Bs(0) Mo(1) 847,50

Co(0) Rt(0) Bs(1) Mo(0) 960,25

Co(1) Rt(0) Bs(1) Mo(0) 869,25

Co(0) Rt(0) Bs(1) Mo(1)

Co(1)Rt(0)Bs(1)Mo(1) 573,00 B

Co(0) Rt(1 ) Bs(0) Mo(0) 950,50

Co(1 ) Rt(1 ) Bs(0) Mo(0) 886,75

Co(0)Rt(1)Bs(0) Mo(1) 965,00

Co(1)Rt(1)Bs(0) Mo(1) 878,00

Co(0) Rt(1) Bs(1) Mo(0) 1105,75

Co(1)Rt(1)Bs(1)Mo(0) 811,00

Co(0) Rt(1) Bs(1) Mo(1) 774,25

Co(1)Rt(1)Bs(1)Mo(1) 680,25

500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 1150 1200
Nmero de Ndulos Pequenos (unidades)

FIGURA 35 - Influncia de Rhizobium tropici (Rt), Bacillus subtilis (Bs), molibdnio (Mo)
e cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero de
ndulos pequenos do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co
dentro da interao Rt x Bs x Mo e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 35)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 358,83)] (anlise de varincia geral na Tabela 2)

No houve qualquer desdobramento significativo (F: p < 0,05) para os efeitos do:
Co dt Bs na varivel Massa da Matria Seca da Parte Area (Anexo 14); Mo dt (Rt x Co) na
varivel Massa da Matria Seca da Raiz (Anexo 18); Rt dt (Bs x Mo) e Bs dt (Rt x Mo) na
varivel Massa da Matria Seca dos Ndulos (Anexos 20 e 21, respectivamente);
Rt dt Bs na varivel Nitrognio Total da Massa da Matria Seca da Parte Area (Anexo 28) e;
Bs dt Co na varivel Nmero de Ndulos Grandes (Anexo 30).
TABELA 2 - Anlise de varincia do Experimento 2 (feijoeiro, variedade FT Bonito), Curitiba, PR, 2001

Quadrado Mdio
Fonte de Variao GL
MMSPA (1)
MMSR (2)
MMSN (3)(11)
MMSP (4) NTN <5) MMSMUN <6) NTMMSPA (7)
NNG<8"12 NNM (9) NNP (10)

Rhizobium tropici (Rt) 1 0,069n$ 0,104ns 0,006ns 0,288ns 13,141ns 0,003ns 134,908ns 0,578ns 1278,063ns 2413,266 ns
Bacillus subtilis (Bs) 1 21,856* 0,278ns 0,048ns 28,282* 6909,766ns 0,014ns 6240,605ns 0,139ns 2678,063ns 19216,891ns
Molibdnio (Mo) 1 0,004ns 0,031ns 0,080ns 0,082ns 261504,391ns 0,002ns 4,010ns 5,653ns 600,250 ns
210566,266 ns
Cobalto (Co) 1 0,139ns 0,399ns 0,128ns 1,374ns 570591,390** 0,024ns 819,534ns 2,797ns 8235,563ns 456807,016*
Rt x Bs 1 38,069** 0,589* 0,065ns 49,900** 21133,891ns 0,016ns 11587,446* 0,748ns 264,063ns 29027,641 ns
ns ns ns ns ns ns
Rt x Mo 1 0,016 0,165 <0,001 0,269 74,391 <0,001 1374,185 ns
6,250ns 306,250ns 5,641ns
Rt x Co 1 11,172ns 0,169ns 0,110ns 15,474ns 23986,266ns 0,006ns 1069,944ns 0,286ns 855,563ns 18598,141ns
Bs x Mo 1 1,227ns 0,027 ns
0,017ns 1,455ns 21,391 ns
0,005 ns
165,573 ns
0,104 ns
4225,000 ns
5130,141 ns
Bs x Co 1 15,642* 0,090 ns
0,034ns 17,183ns 217272,516ns 0,005ns 3051,181ns 10,160* 189,063ns 175665,770ns
ns
Mo x Co 1 0,697ns 0,001ns 0,004 ' nr
0,576 1,891ns 0,003 ns
51,517ns <0,001ns 4,000 ns
70,141ns
Rt x Bs x Mo 1 0,015 ns
0,003nr' 0,248* 0,009 ns
278124,391 ns
0,001ns 1528,028ns 7,209ns 10506,250ns 157113,141ns
ns ns ns ns ns ns
Rt x Bs x Co 1 11,089 0,034 0,154 13,948 2173,891 0,034* 2176,689ns 3,423ns 14460,063 32806,266ns
Rt x Mo x Co 1 6,838 ns
0,530* 0,037ns 11,860 ns
58261,891 ns
<0,001 ns
4408,960ns 2,146ns 1225,000 ns
34549,516ns
Bs x Mo x Co 1 4,742ns 0,005ns 0,107 ns
3,669ns 152197,520ns <0,001ns 1002,831 ns
1,035 ns
4422,250ns 99303,766ns
ns ns
Rt x Bs x Mo x Co 1 0,406 ns
<0,001 ns
0,156 ns
0,668 271571,266 <0,001ns 24,552ns 0,023ns 529,000 ns
290655,766*
Resduo 48 3,749 0,121 0,046 4,929 72668,495 0,006 2086,627 2,344 5263,208 63701,505

CV (%) 13,923 13,732 11,967 13,045 20,976 17,615 12,721 32,046 19,484 28,436
ns ns ns ns ns ns ns ns ns
x2 23,860 21,166 23,937 22,205 14,455 7,591 18,288 18,426 12,561 9,044ns

ns p no significativo (1 ) Massa da Matria Seca da Parte Area (7) Nitrognio Total da Massa da Matria Seca da Parte Area
F significativo a 5% (2) Massa da Matria Seca da Raiz (8) Nmero de Ndulos Grandes (N > 3,35 mm)
F significativo a 1 % (3) Massa da Matria Seca dos Ndulos (9) Nmero de Ndulos Mdios (2,00 mm < N < 3,35 mm)
(4) Massa da Matria Seca da Planta (10) Nmero de Ndulos Pequenos (N < 2,00 mm)
CV Coeficiente de Variao (5) Nmero Total de Ndulos (11) Dados transformados em e (e s 2,71828) para homogeneizao das varincias

X2 Teste de Barlett (6) Massa da Matria Seca Mdia Unitria dos Ndulos (12) Dados transformados em V<X Para homogeneizao das varincias
49

4.1.3 Experimento 3

As Figuras 36 a 46 e a Tabela 3 apresentam, respectivamente, os resultados e a anlise de


varincia do Experimento 3, desenvolvido em casa de vegetao com o feijoeiro da variedade
FT Bionobre (duas plantas por vaso), no qual foram avaliados, aos 78 dias aps a semeadura (final
do estdio R9), os efeitos isolados e combinados do Rhizobium tropici (Rt), Bacillus subtilis (Bs),
molibdnio (Mo) e cobalto (Co) todos em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre as
variveis denominadas Nmero de Vagens (NV), Nmero de Gros (NG), Nmero de Gros por
Vagem (NGA/), Massa de Gros (MG), Massa de 100 Gros (M100G) e Rendimento Terico (RT).

Mo (0) 22,84 B

Mo (1) 25,81 A

21 22 23 24 25 26
Nmero de Vagens (unidades)

FIGURA 36 - Influncia do molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre
o nmero de vagens do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 1,36)] (anlise de varincia na Taoela 3)

Mo (0) 115,63B

Mo(1)

100 105 110 115 120 125 130 135


Nmero de Gros (unidades)

FIGURA 37 Influncia do molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre
o nmero de gros do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 9,26)] (anlise de varincia na Tabela 3)
50

Rt(0) Bs(0) Mo(0) Co(0) 5,35

Rt(1) Bs(0) Mo(0) Co(0) 5,08

Rt(0) Bs(0) Mo(0) Co(1) 5,10

Rt(1) Bs(0) Mo(0) Co(1) 5,08

Rt(0) Bs(0) Mo(1) Co(0) 5,43 A

Rt(1) Bs(0) Mo(1) Co(0) 4,75 B

Rt(0) Bs(0) Mo(1)Co(1) 4,53 B

Rt(1) Bs(0) Mo(1) Co(1) 5 33 A

Rt(0) Bs(1)Mo(0) Co(0) 4,93

Rt(1) Bs(1) Mo(0) Co(0) 4,75

Rt(0) Bs(1)Mo(1)Co(1) 5,28 A

Rt(1)Bs(1)Mo(1)Co(1) |x::. ''xvf' 4,63 B

Nmero de Gros por Vagem (unidades)

FIGURA 38 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo)
e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero
de gros por vagem do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt
dentro da interao Bs x Mo x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 36)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,61)] (anlise de varincia geral na Tabela 3)
51

Bs(0) Rt(0) Mo(0) Co(0) 5,35

Bs(1) Rt(0) Mo(0) Co(0) 4,93

Bs(0) Rt(0) Mo(0) Co(1) 5,10

Bs(1) Rt(0) Mo(0) Co(1) 5,18

Bs(0) Rt(0) Mo(1) Co(0) 5,43

Bs(1) Rt(0) Mo(1) Co(0) 5,08

Bs(0) Rt(0) Mo(1) Co(1) 4,53 B

Bs(1) Rt(0) Mo(1) Co(1)


^ M M M MMHl
Bs(0) Rt(1) Mo(0) Co(0) 5,08

Bs(1) Rt(1) Mo(0) Co(0) 4,75

Bs(0) Rt(1) Mo(0) Co(1) 5,08

Bs(1) Rt(1) Mo(0) Co(1) 5,05

Bs(0) Rt(1) Mo(1) Co(0) 4.75B

Bs(0) Rt(1)Mo(1)Co(1)

Bs(1) Rt(1)Mo(1) Co(1) j:.... * '' ....x- * 4,63 B

Nmero de Gros por Vagem (unidades)

FIGURA 39 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo)
e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero
de gros por vagem do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Bs
dentro da interao Rt x Mo x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 37)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,61)] (anlise de varincia geral na Tabela 3)
52

Mo(0) Rt(0) Bs(0) Co(0) 5,35

Mo(1) Rt(0) Bs(0) Co(0) 5,43

Mo(0) Rt(0) Bs(0) Co(1) 5,10

Mo(1) Rt(0) Bs(0) Co(1) 4,53

Mo(0) Rt(0) Bs(1) Co(0) 4,93

Mo(1) Rt(0) Bs(1) Co(0) 5,08

Mo(0) Rt(0) Bs(1) Co(1) 5,18

Mo(1)Rt(0) Bs(1)Co(1) 5,28

Mo(0) Rt(1) Bs(0) Co(0) 5,08

Mo(1) Rt(1) Bs(0) Co(0) 4,75

Mo(0) Rt(1) Bs(0) Co(1) 5,08

Mo(1) Rt(1) Bs(0) Co(1) 5,33

Mo(0) Rt(1) Bs(1J Co(0) 4,75 B

Mo(1) Rt(1) Bs(1) Co(0) >,50 A

Mo(0) Rt(1) Bs(1) Co(1) 5,05

Mo(1)Rt(1)Bs(1)Co(1) 4,63

Nmero de Gros por Vagem (unidades)

FIGURA 40 - Influncia do Rhizobium tnopici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo)
e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero
de gros por vagem do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Mo
dentro da interao Rt x Bs x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 38)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,61)] (anlise de varincia geral na Tabela 3)
53

Co(0) Rt(0 Bs(0) Mo(0) 5,35

Co(1) Rt(0 Bs(0) Mo(0) 5,10

Co(0) Rt(0 Bs(0) Mo(1) 5,43 A

Co(1) Rt(0 Bs(0)Mo(1) 4,53 B

Co(0) Rt(0

Co(1) Rt(0

Co(0) Rt(0

Co(1) Rt(0

Co(0) Rt(1 Bs(0) Mo(0) 5,08

Co(1) Rt(1 Bs(0) Mo(0) 5,08

Co(0) Rt(1 Bs(0) Mo(1) 4,75

Co(1) Rt(1 Bs(0) Mo(1) 5,33

Co(0) Rt(1 Bs(1) Mo(0) 4,75

Co(1) Rt(1 Bs(1)Mo(0) 5,05

Co(0) Rt(1 Bs(1) Mo(1)

Co(1) Rt(1 Bs(1)Mo(1) I . 14.63 B

Nmero de Gros por Vagem (unidades)

FIGURA 41 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo)
e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre o nmero
de gros por vagem do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co
dentro da interao Rt x Bs x Mo e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 39)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 0,61)] (anlise de varincia geral na Tabela 3)
54

Rt(0) Bs(0) Mo(0) Co(0) ,640 A

Rt(1) Bs(0) Mo(0) Co(0) 19,795 B

Rt(0) Bs(0) Mo(0) Co(1) 19,715

Rt(1) Bs(0) Mo(0) Co(1) 20,925

Rt(0) Bs(0) Mo(1)Co(0) 21,082

Rt(1) Bs(0) Mo(1) Co(0) 20,730

Rt(0) Bs(o) Mo(i) co(i) W i m M m m m m ^ m ^ ^ m ^ m m S ^722 A

Rt(1)Bs(0)Mo(1)Co(1) I 19,877 B

Rt(0) Bs(1) Mo(0) Co(0) 20,367

Rt(1) Bs(1) Mo(0) Co(0) 21,412

Rt(0) Bs(1)Mo(0)Co(1) 19,770

Rt(1) Bs(1) Mo(0) Co(1) 21,335

Rt(0) Bs(1) Mo(1) Co(0) 20,550

Rt(1)Bs(1)Mo(1)Co(0) 20,892

18,0 18,5 19,0 19,5 20,0 20,5 21,0 21,5 22,0


Massa de 100 Gros (g)

FIGURA 42 - Influncia do Rhizobium trvpici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo)
e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa
de 100 gros do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Rt
dentro da interao Bs x Mo x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 40)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 1,758)] (anlise de varincia geral na Tabela 3)
55

Mo(0) Rt(0) Bs(0) Co(0) 21,640

Mo(1) Rt(0) Bs(0) Co(0) 21,082

Mo(0) Rt(0) Bs(0) Co(1) xxxxxxxx/xxxxxxxxxxxxxxxx 19,715 B

Mo(1)Rt(0)Bs(0)Co(1)

Mo(0) Rt(0) Bs(1) Co(0) 20,367

Mo(1) Rt(0) Bs(1) Co(0) 20,550

Mo(0) Rt(O) Bs(1) Co(1) 19,770

Mo(1) Rt(O) Bs(1) Co(1) 20,002

Mo(0) Rt(1) Bs(0) Co(0) 19,795

Mo(1) Rt(1) Bs(0) Co(0) 20,730

Mo(0) Rt(1) Bs(O) Co(1) 20,925

Mo(1)Rt(1)Bs(0)Co(1) 19,877

Mo(0) Rt(1) Bs(1) Co(0) 21,412

Mo(1) Rt(1) Bs(1) Co(0) 20,892

Mo(0) Rt(1) Bs(1) Co(1) 21,335

Mo(1)Rt(1)Bs(1)Co(1) 21,490

18,0 18,5 19,0 19,5 20,0 20,5 21,0 21,5 22,0


Massa de 100 Gros (g)

FIGURA 43 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo)
e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa de
100 gros do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Mo
dentro da interao Rt x Bs x Co e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 42)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 1,758)] (anlise de varincia geral na Tabela 3)
56

Co(0) Rt Bs(0) Mo(0) 21,640 A

Co(1) Rt Bs(0) Mo(0) 19,715 B

Co(0) Rt Bs(0) Mo(1) 21,082

Co(1) Rt Bs(0) Mo(1) 21,722

Co(0) Rt Bs(1)Mo(0) 20,367

Co(1) Rt Bs(1) Mo(0) 19,770

Co(0) Rt Bs(1)Mo(1) 20,550

Co(1) Rt Bs(1) Mo(1) 20,002

Co(0) Rt Bs(0) Mo(0) 19,795

Co(1) Rt Bs(0) Mo(0) 20,925

Co(0) Rt Bs(0) Mo(1) 20,730

Co(1) Rt Bs(0) Mo(1) 19,877

Co(0) Rt Bs(1)Mo(0) 21,412

Co(1) Rt Bs(1)Mo(0) 21,335

Co(0) Rt Bs(1) Mo(1) 20,892

Co(1) Rt Bs(1)Mo(1) 21,490

18,0 18,5 19,0 19,5 20,0 20,5 21,0 21,5 22,0


Massa de 100 Gros (g)

FIGURA 44 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt), do Bacillus subtilis (Bs), do molibdnio (Mo)
e do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a massa de
100 gros do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 4 repeties (duas plantas por vaso) considerando o efeito do Co
dentro da interao Rt x Bs x Mo e destacando a comparao das mdias com
F significativo (p < 0,05) no desdobramento da anlise de varincia (Anexo 43)]
[mdias seguidas de letras distintas diferem entre si pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 1,758)] (anlise de varincia geral na Tabela 3)
57

Mo (0) 23,900 B

Mo (1) 27,045 A

20 21 22 23 24 25 26 27 28
Massa de Gros (g)

FIGURA 45 - Influncia do molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a
massa de gros do feijoeiro da variedade FT Bionobre, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 2,010)] (anlise de varincia na Tabela 3)

Mo (0) 2987,49 B

Mo (1)
s 3380,51 A
Yf\^"VKV.va 'i i S S W i i t l f l S w
1
m s m m m

2800 2900 3000 3100 3200 3300 3400


Rendimento Terico (kg.ha"1)

FIGURA 46 - Influncia do molibdnio (Mo) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre
o rendimento terico do feijoeiro da variedade FT Bionobre, estimado a partir
de duas plantas por vaso considerando uma populao de 250.000 plantas.ha'1,
Curitiba, PR, 2001 [mdias de 32 repeties comparadas pelo teste de Tukey a
5% de probabilidade (d.m.s. = 251,27)] (anlise de varincia na Tabela 3)

No houve qualquer desdobramento significativo (F: p < 0,05) para o efeitos do


Bs dt (Rt x Mo x Co) na varivel Massa de 100 Gros (Anexo 41).
58

TABELA 3 - Anlise de varinda do Experimento 3 (feijoeiro, variedade FT Bionobre), Curitiba, PR, 2001

Quadrado Mdio
Fonte de Variao GL
NV (1) NG (2) NG/V <3) MG(4) M100G (5) RT (6)
Rhizobium tropici (Rt) 1 26,266ns 361,000ns 0,123ns 19,525ns 0,646ns 305475,988ns
Bacillus subtilis (Bs) 1 0,391ns 18,063ns 0,016ns 0,261ns 0,028ns 4133,072ns

Molibdnio (Mo) 1 141,016*** 3540,250** <0,001ns 158,225** 0,481ns 2471384,246**

Cobalto (Co) 1 1,266ns 2,250 ns 0,123ns 2,653 ns 0,666ns 41441,232ns

Rt x Bs 1 6,891ns 430,563ns 0,031ns 0,004ns 13,222** 62,074ns

Rt x Mo 1 0,391ns 1,000ns 0,063ns 1,274ns 1,372ns 19875,708ns

Rt x Co 1 5,641ns 16,000ns 0,123ns 1,263ns 2,604ns 19730,055ns

Bs x Mo 1 0,766ns 105,063ns 0,331ns 1,003ns 0,414ns 15743,073ns

Bs x Co 1 9,766ns 150,063ns 0,051ns 6,715ns 0,037ns 104719,413ns

Mo x Co 1 1,891ns 56,250ns 0,423ns 0,953ns 0,427ns 14642,484ns

Rt x Bs x Mo 1 0,016ns 27,563ns 0,031ns 0,066ns 0,153ns 1031,288ns

Rt x Bs x Co 1 3,516ns 564,063ns 1,891** 20,329ns 0,003ns 317869,015ns

Rt x Mo x Co 1 3,516ns 100,000ns 0,003ns 0,488ns 3,847ns 7585,752ns

Bs x Mo x Co 1 0,141ns 280,563ns 0,331ns 10,457ns 0,005ns 163663,828ns

Rt x Bs x Mo x Co 1 21,391ns 68,063ns 1,381** 1,240ns 6,689* 19520,638ns

Resduo 48 7,359 339,271 0,187 15,990 1,530 249883,290

CV (%) 11,151 14,967 8,532 15,698 5,973 15,700

22,309ns 17,797ns 20,419ns


x2 21,447ns 12,450ns 17,789ns

ns
F no significativo
* F significativo a 5%
** F significativo a 1 %
*** F significativo a 0,1%

CV Coeficiente de Variao
2
X Teste de Bartlett

(1) Nmero de Vagens


(2) Nmero de Gros
(3) Nmero de Gros por Vagem
(4) Massa de Gros
(5) Massa de 100 Gros
(6) Rendimento Terico
59

4.1.4 Experimento 4

As Figuras 47 a 48 e a Tabela 4 apresentam, respectivamente, os resultados e a


anlise de varincia do Experimento 4, desenvolvido em casa de vegetao com o feijoeiro
da variedade FT Bonito (duas plantas por vaso), no qual foram avaliados, aos 89 dias aps a
semeadura (final do estdio R9), os efeitos isolados e combinados do Rhizobium tropici (Rt),
Bacillus subtilis (Bs), molibdnio (Mo) e cobalto (Co) todos em dois nveis, (0) ausncia e
(1) presena, sobre as mesmas variveis avaliadas no Experimento 3.

Rt(0) 22,158 B

21,0 21,5 22,0 22,5 23,0

Massa de 100 Gros (g)

FIGURA 47 - Influncia do Rhizobium tropici (Rt) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena,
sobre a massa de 100 gros do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,769)] (anlise de varincia na Tabela 4)

Co (0) 22,057 B

Co(1) 23,084 A

21,0 21,5 22,0 22,5 23,0 23,5

Massa de 100 Gros (g)

FIGURA 48 Influncia do cobalto (Co) em dois nveis, (0) ausncia e (1) presena, sobre a
massa de 100 gros do feijoeiro da variedade FT Bonito, Curitiba, PR, 2001
[mdias de 32 repeties (duas plantas por vaso) comparadas pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade (d.m.s. = 0,769)] (anlise de varincia na Tabela 4)
60

TABELA 4 - Anlise de varincia do Experimento 4 (feijoeiro, variedade FT Bonito), Curitiba, PR, 2001

Quadrado Mdio
Fonte de Variao GL
NV (D NG (2) NGA/ (3) MG (4) M100G (5) RT (6)
Rhizobium tropici (Rt) 0,766ns 31,641ns 0,316ns 4,000ns 10,915* 62408,168ns
Bacillus subtilis (Bs) 6,891ns 118,266ns 0,004ns 1,736ns 1,395ns 26963,694ns
Molibdnio (Mo) 1,266ns 9,766ns 0,004ns 5,941ns 2,187ns 92582,501ns
Cobalto (Co) 5,641ns 23,766ns 0,406ns 12,198ns 16,902** 190363,152ns
Rtx Bs 8,266ns 11,391ns 0,701ns 15,230ns 7,735ns 238089,094ns
Rt x Mo 1,891ns 6,891ns 0,114ns 0,685ns 0,371ns 10718,217ns
R t x Co 6,891ns 319,516ns 0,056ns 4,070ns 3,530ns 63701,313ns
Bs x Mo 0,766ns 17,016ns 0,001 ns 0,245ns 0,377ns 3868,373ns
B s x Co 23,766ns 206,641ns 0,170ns 11,492ns 0,020ns 179734,790ns
Mo x Co 5,641ns 6,891ns 0,098ns 10,628ns 5,227ns 166157,158ns
Rt x Bs x Mo 0,766ns 28,891ns 0,131ns 0,198ns 0,034ns 3061,551ns
Rt x Bs x Co 0,391ns 185,641ns 0,263ns 3,441ns 1,413ns 53803,703ns
Rt x Mo x Co 1,266ns 5,641ns 0,035ns 0,265ns 0,088 ns 4193,058ns
Bs x Mo x Co 13,141ns 102,516ns 0,131ns 6,163ns 0,070ns 96373,781ns
Rt x Bs x Mo x Co 2,641ns 37,516ns 0,004ns 15,465ns 6,689ns 241551,416ns
Resduo 48 9,672 214,411 0,199 10,946 2,341 171048,677

CV 13,586 13,058 9,064 13,094 6,779 13,095

11,757" 11,416ns 6,611 ns 22,049" 20,878" 22,060"

ns
F no significativo
* F significativo a 5%
** F significativo a 1 %

CV Coeficiente de Variao
2
"/. Teste de Bartlett

(1) Nmero de Vagens


(2) Nmero de Gros
(3) Nmero de Gros por Vagem
(4) Massa de Gros
(5) Massa de 100 Gros
(6) Rendimento Terico
61

4. 2 ANLISE E DISCUSSO DOS RESULTADOS DOS EXPERIMENTOS

Os resultados das variveis avaliadas, nos quatro experimentos, mostraram que as


variedades FT Bionobre e FT Bonito apresentaram comportamento diferenciado em relao
resposta aos produtos biolgicos e qumicos utilizados como fonte das bactrias (Rt, Bs) e
micronutrientes (Mo, Co). A variabilidade na resposta das plantas de ambas as variedades
deveu-se tanto ao efeito isolado quanto combinado dos fatores estudados (Rt, Bs, Mo, Co).
As Figuras 4,5,6,7,10,11 (Experimento 1) 26 (Experimento 2) 36,37,45,46 (Experimento 3)
47 e 48 (Experimento 4) apresentaram a comparao das mdias (Tukey: 5%) dos resultados dos
efeitos principais (atribudos a cada fator isoladamente) significativos (F: p < 0,05) e independentes,
ou seja, referentes aos fatores no envolvidos em interaes significativas (F: p < 0,05).
Esses resultados so descritos a seguir.

Na variedade FT Bionobre o Rhizobium tropici reduziu o nmero total de ndulos bem


como sua massa de matria seca. O Bacillus subtillis aumentou a produo de matria seca
da raiz e da planta (total). O molibdnio aumentou a quantidade de nitrognio total acumulado
na massa da matria seca da parte area das plantas. O cobalto aumentou o nmero de
ndulos grandes (Experimento 1). Na variedade FT Bonito o cobalto reduziu o nmero total
de ndulos (Experimento 2). Na variedade FT Bionobre o molibdnio aumentou o nmero de
vagens e de gros, a massa de gros e o rendimento terico (Experimento 3). Na variedade
FT Bonito o Rhizobium tropici e o cobalto aumentaram a massa de 100 gros (Experimento 4).
As Figuras 1, 2, 3, 8, 9, 12, 13, 14, 15 (Experimento 1) 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24,
25, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35 (Experimento 2) 38, 39, 40, 41, 42, 43 e 44 (Experimento 3)
que apresentaram os resultados das interaes significativas (F: p < 0,05) entre os fatores
estudados (Rt, Bs, Mo, Co) mostram as vrias possibilidades de combinaes entre os
nveis desses fatores que no interferiram ou promoveram aumentos ou redues
significativas (Tukey: 5%) nas variveis avaliadas nesses experimentos. Os efeitos das
interaes consideradas de maior importncia so descritos a seguir.
Na variedade FT Bionobre na ausncia do Rhizobium tropia'a associao do Bacillus subtilis
com o molibdnio resultou em aumento da massa da matria seca da parte area das plantas.
O cobalto aumentou a quantidade total de ndulos quando aplicado na ausncia do molibdnio.
Houve reduo da quantidade de ndulos pequenos pelo efeito do Rhizobium tropici na
ausncia do molibdnio, pelo efeito do molibdnio na ausncia do Rhizobium tropici e pelo
efeito combinado de ambos (Experimento 1).
62

Na variedade FT Bonito o Rhizobium tropici, na ausncia do Bacillus subtilis, promoveu


reduo das massas de matria seca da parte area, da raiz e da planta (total). Por outro lado o
Bacillus subtilis, na ausncia do Rhizobium tropici, no teve efeito sobre essas variveis. A co-
inoculao Rhizobium tropici - Bacillus subtilis embora no tenha promovido aumento
significativo dessas variveis apresentou resultado superior inoculao simples de qualquer
dessas bactrias. Na ausncia simultnea do Rhizobium tropici e do Bacillus subtilis o
molibdnio reduziu a massa da matria seca dos ndulos. Na ausncia simultnea do Bacillus
subtilis e do cobalto o Rhizobium tropici reduziu a massa da matria seca mdia unitria dos
ndulos. O cobalto, na ausncia do Bacillus subtilis, aumentou o nmero de ndulos grandes. O
nmero de ndulos pequenos foi reduzido pela aplicao apenas do molibdnio, pelo efeito
combinado do Bacillus subtilis e os micronutrientes e, tambm, pela presena de todos os
fatores estudados (Experimento 2).

Na variedade FT Bionobre o nmero de gros por vagem foi reduzido pela


aplicao associada do molibdnio e do cobalto e, tambm, pelo efeito combinado de
todos os fatores estudados. A massa de 100 gros foi reduzida pela aplicao apenas do
Rhizobium tropici ou do cobalto, pelo Bacillus subtilis associado ao cobalto e, tambm,
pelo efeito combinado do Rhizobium tropici e os micronutrientes (Experimento 3).
A grande variabilidade observada nas respostas das variedades FT Bionobre e
FT Bonito aos produtos biolgicos (fonte de Rt e Bs) e qumicos (fonte de Mo e Co)
aplicados nas sementes deve-se, provavelmente, a diferenas intrnsecas nas
caractersticas agronmicas destas variedades, uma vez que os experimentos com
ambas, foram conduzidos em um mesmo solo e em uma mesma condio ambiental.
Entretanto como grande parte da variabilidade na resposta das variedades foi devida ao
Rhizobium tropici, ao molibdnio e ao cobalto, h de se considerar que os trs esto
diretamente envolvidos com o metabolismo do nitrognio no feijoeiro e com o desempenho
simbitico dos rizbios (introduzidos e presentes no solo) no processo de fixao biolgica
do nitrognio devendo, portanto, as diferenas nesses aspectos entre as variedades
serem consideradas como provveis causas da variabilidade verificada. Diferenas
significativas no comportamento simbitico entre variedades de feijo foram observadas
por Franco e Dbereiner (1967), Pereira etal. (1984) e Arajo et al. (1996).

O comportamento diferenciado no desempenho simbitico entre variedades sugere


que existem diferentes graus de compatibilidade gentica entre estirpes de rizbio e
63

variedades de feijo (Andreola, 1992). Outras provveis explicaes podem estar


relacionadas a diferenas entre as variedades na eficincia de absoro e aproveitamento
dos nutrientes do solo, nas caractersticas do sistema radicular e na natureza dos produtos
exsudados pelas razes. Segundo POTAFOS (1996) muitas vezes as diferenas entre
variedades podem ser to grandes quanto s diferenas entre espcies.
A varivel nmero total de ndulos, avaliada nos Experimentos 1 e 2, evidenciou a
presena de grande quantidade de ndulos nas razes das plantas em praticamente todos os
tratamentos considerados nesses experimentos. Essa situao era, de certa forma esperada,
devido ao solo utilizado como substrato provir de rea de rotao de culturas, onde o feijoeiro,
por ser uma das espcies integrantes do sistema, era cultivado freqentemente e,
provavelmente, por essa razo, o solo apresentar altas populaes (1,6 x 105 UFC.g"1) de
rizbios capazes de infectar e induzir a formao de ndulos nas razes das plantas.
Entretanto, apesar da grande quantidade de ndulos presentes nas razes, a maior parte
destes, cerca de dois teros do total para ambas as variedades, correspondiam a ndulos
pequenos (< 2,00 mm) considerados de baixa eficincia na fixao do nitrognio e que
pouco ou nada contribuem para a nutrio nitrogenada das plantas podendo, ao contrrio,
significarem prejuzo para as mesmas j que estas transferem fotossintatos para sua
manuteno e funcionamento, sem no entanto terem, em retorno, grandes quantidades de
N fixado por ndulos com essa caracterstica (Tabela 5). Isoi e Yoshida (1991) tambm
verificaram que a maior parte dos ndulos encontrados nas razes do feijoeiro eram
pequenos, de tamanho inferior a 2 mm.

Considerando a massa nodular como indicadora da eficincia da FBN, os


resultados das variveis massa da matria seca dos ndulos e massa da matria seca
mdia unitria dos ndulos, avaliadas nos Experimentos 1 e 2, sugerem que a variedade
FT Bionobre teve maior contribuio desse processo biolgico que a variedade FT Bonito,
pois as mdias dessas variveis foram, respectivamente, 31,31% e 32,24% maiores no
Experimento 1 que no Experimento 2, embora ambas as variedades tivessem
praticamente o mesmo nmero mdio de ndulos. Outro dado que indica maior
contribuio da FBN para a variedade FT Bionobre foi o fato dessa ter apresentado
2,7 vezes mais ndulos grandes que a variedade FT Bonito, embora ambas tivessem
praticamente o mesmo nmero de ndulos mdios e pequenos (Tabela 5).
64

TABELA 5 - Mdias gerais das variveis relacionadas nodulao avaliadas nos


Experimentos 1 (feijoeiro, variedade FT Bionobre) e 2 (feijoeiro, variedade
FT Bonito) considerando 64 vasos cada um desses com duas plantas,
Curitiba, PR, 2001

Varivel Experimento Variedade Mdia Geral do Experimento

FT Bionobre 0,759 g
(D
MMSN
FT Bonito 0,578 g

FT Bionobre 1293 unidades


(2)
NTN
FT Bonito 1285 unidades

FT Bionobre 0,603 mg
MMSMUN (3)
FT Bonito 0,456 mg

FT Bionobre 67 unidades
(4)
NNG
FT Bonito 25 unidades

FT Bionobre 334 unidades


NNM (5)

FT Bonito 372 unidades

FT Bionobre 892 unidades


NNP (6)
FT Bonito 888 unidades

(1 ) Massa da Matria Seca dos Ndulos


(2) Nmero Total de Ndulos
(3) Massa da Matria Seca Mdia Unitria dos Ndulos
(4) Nmero de Ndulos Grandes (N > 3,35 mm)
(5) Nmero de Ndulos Mdios (2,00 mm < N < 3,35 mm)
(6) Nmero de Ndulos Pequenos (N < 2,00 mm)

O Rhizobium tropici do inoculante rizobiano provavelmente no trouxe, em qualquer


das variedades (Experimentos 1 e 2) aumento da contribuio da FBN para o feijoeiro, pois
os resultados de nodulao (nmero, massa e tamanho de ndulos) no foram
significativamente (F: p < 0,05) alterados em resposta inoculao das sementes, salvo a reduo
da quantidade de ndulos e da massa nodular total na variedade FT Bionobre. Porm, como a
reduo no nmero de ndulos restringiu-se aos pequenos e no houve reduo na massa
nodular unitria, provavelmente as estirpes (SEMIA 4077/SEMIA 4080) de rizbio introduzidas
65

no tenham causado reduo da quantidade de N fixada por ndulo no havendo, portanto,


qualquer prejuzo FBN pela simbiose estabelecida com os rizbios (nativos/naturalizados)
presentes no solo. Por outro lado a reduo do nmero total de ndulos, particularmente dos
pequenos, e da massa nodular total sem, no entanto, afetar a massa unitria dos ndulos,
pode indicar, tambm, a possibilidade de aumento da eficincia individual dos ndulos no
processo de fixao do nitrognio. Entretanto se o Rhizobium tropici do inoculante promoveu
aumento da eficincia individual dos ndulos em fixar o nitrognio esse efeito no resultou em
acrscimo da quantidade de nitrognio total acumulada na parte area das plantas.
Alm do Rhizobium tropici do inoculante rizobiano no ter sido capaz de aumentar a
massa nodular (total ou unitria) e a quantidade de nitrognio total acumulada na parte area
das plantas de quaisquer das variedades tambm no aumentou o tamanho dos ndulos pois,
em ambas, o nmero de ndulos mdios e grandes considerados, respectivamente, de moderada
e alta eficincia na fixao do nitrognio, no foi significativamente (F: p < 0,05) alterado pelo
rizbio introduzido (Experimentos 1 e 2). Provavelmente as elevadas populaes de rizbios
de estirpes nativas (indgenas) e naturalizadas (estabelecidas) presentes no solo, tenham
interagido com as estirpes (SEMIA 4077 e SEMIA 4080) de rizbio (Rhizobium tropici)
introduzidas pela inoculao das sementes, reduzindo sua possibilidade de colonizao
radicular e ocupao de stios de infeco nodular. O baixo desempenho simbitico do rizbio
introduzido pode ter sido, de fato, conseqncia das caractersticas das populaes de rizbios
presentes no solo, uma vez que seu efeito no aumento da eficincia nodular e da FBN tanto
maior quanto menores forem as populaes de rizbios nativos e naturalizados capazes de
promover a nodulao das plantas. Segundo Freire (1992) as caractersticas das populaes
de rizbio especfico existentes no solo esto entre os fatores que condicionam a resposta da
simbiose, sendo os efeitos da inoculao maiores quando o rizbio presente no solo
inespecfico ou est em baixo nmero.
Outro fator que pode ter influenciado no desempenho simbitico dos rizbios na fixao
do nitrognio, fossem esses pertencentes a estirpes nativas, naturalizadas ou introduzidas, a
disponibilidade no solo de nitrognio mineral em formas assimilveis (NH4+ e N03")
pelas plantas. Como o teor de matria orgnica do solo era relativamente alto (7,3%), o
nitrognio em forma assimilvel (amnio e, especialmente, nitrato) proveniente de sua
mineralizao, alm de provavelmente suprir grande parte da demanda das plantas, pode
tambm ter inibido o desempenho simbitico dos rizbios e, por conseguinte, reduzido a
possibilidade de maior contribuio do processo de FBN. De modo geral a resposta da
simbiose tanto maior quanto menor for a disponibilidade de nitrognio mineral em formas
assimilveis pelas plantas (Freire, 1992; Franco, 1995).
66

A inoculao do rizbio, em ambas as variedades, de modo geral, no melhorou os


indicadores de nodulao, especialmente a massa nodular e o tamanho de ndulos e,
provavelmente, pouco contribuiu para o aumento da eficincia da FBN. O baixo nvel de
resposta ao Rhizobium tropici pode ser devido ineficincia nas condies experimentais do
sistema simbitico das variedades com o rizbio introduzido ou ineficincia, de fato, da
simbiose das variedades FT Bionobre e FT Bonito com o rizbio introduzido. A primeira
possibilidade parece ser a mais provvel devido tanto a presena no solo de altas
populaes de rizbios competitivos por stios de infeco nodular quanto de razovel
disponibilidade no solo de nitrognio em formas assimilveis pelas plantas.
O Bacillus subtilis em inoculao simples ou co-inoculado com o Rhizobium tropici no
influenciou em quaisquer das variveis referentes nodulao avaliadas em ambas as
variedades o que indica que, se por um lado seu efeito isolado ou combinado no resultou em
melhoria de nodulao, por outro, provavelmente, tambm no ocasionou prejuzo simbiose
do rizbio com o feijoeiro e ao processo de FBN. Portanto no foram obtidos os acrscimos de
nodulao verificados em leguminosas granferas por Arajo e Hungria (1999), Lj e Alexander (1988),
Turner e Backman (1991), Grimes e Mount (1984), Martins et ai. (1996) e Halverson e
Handelsman (1991) devidos diferentes espcies de rizobactrias dos gneros Bacillus e
Pseudomonas, isoladamente ou co-inoculadas com o rizbio. Entretanto importante destacar
que o acrscimo de nodulao nem sempre um indicador de aumento da contribuio da
FBN para a cultura.
Os resultados do efeito do Bacillus subtilis na nodulao do feijoeiro das variedades
FT Bionobre e FT Bonito concordam com os obtidos por Lazzaretti e Bettiol (1997) que tambm
no verificaram qualquer efeito benfico do Bacillus subtilis sobre a nodulao do feijoeiro e da
soja pelo rizbio ou prejuzo dessa espcie associao simbitica. Jensen et al (2002) tambm
no verificaram qualquer problema de incompatibilidade entre o Rhizobium tropici e o Bacillus subtilis
que fosse capaz de prejudicar a nodulao ou a fixao do nitrognio na cultura do feijoeiro
observando, pelo contrrio, que a co-inoculao dessas bactrias pode ser capaz de aumentar
o rendimento da cultura. Como a co-inoculao Rhizobium tropici - Bacillus subtilis no teve
efeito na nodulao das variedades FT Bionobre e FT Bonito no constatou-se, portanto,
evidncia de que essa prtica tenha interferido na colonizao radicular ou na ocupao
de stios de infeco nodular pelo rizbio introduzido.

A inexistncia de diferena significativa no nmero total de ndulos entre os


tratamentos com presena e ausncia do Bacillus subtilis, em ambas as variedades indica que
sua adio nas sementes no causou reduo significativa das populaes de rizbios
67

capazes de induzir a formao de ndulos no feijoeiro, mesmo sendo o Bacillus subtilis uma
espcie produtora de substncias antibiticas capazes de comprometer a sobrevivncia de
outras espcies microbianas. Entretanto o Bacillus subtilis pode, eventualmente, ter reduzido a
populao das estirpes (SEMIA 4077 e SEMIA 4080) de Rhizobium tropici introduzidas pela
inoculao das sementes, uma vez que nos tratamentos com presena de ambas (Bacillus subtilis
+ Rhizobium tropici) a nodulao pode tambm ter ocorrido em funo das estirpes de rizbios
nativas e naturalizadas presentes no solo. Mesmo considerando a possibilidade de ocorrncia
de algum tipo de efeito antagnico do Bacillus subtilis sobre a sobrevivncia do Rhizobium tropici
do inoculante este, provavelmente, no foi significativo prevalecendo o efeito sinrgico pois,
na variedade FT Bonito, quando co-inoculadas (Rt e Bs) promoveram, em relao
inoculao simples (Rt ou Bs), maior produo de matria seca total das plantas contribuindo,
portanto, o efeito combinado das bactrias, para o aumento do crescimento do feijoeiro da
variedade FT Bonito.
O Bacillus subtilis, em efeito isolado, promoveu maior produo de matria seca total
do feijoeiro da variedade FT Bionobre contribuindo, portanto, para o aumento do
crescimento das plantas dessa variedade. O acrscimo verificado na produo de matria
seca total das plantas pelo Bacillus subtilis pode ser devido essa bactria ter sido
responsvel por algum tipo de efeito biofertilizante e/ou de supresso (biocontrole) de
rizobactrias deletrias ao crescimento das plantas ou outros patgenos menores (subclnicos)
que poderiam estar presentes no solo e ser capazes de reduzir o crescimento das plantas
sem, no entanto, causar qualquer tipo de sintoma visual perceptvel. Embora o Bacillus subtilis
tenha contribudo para o aumento do crescimento das plantas do feijoeiro da variedade
FT Bionobre no foi capaz, em ambas as variedades, de melhorar as variveis indicadoras
de nodulao (Experimentos 1 e 2) ou de produo e rendimento de gros (Experimentos 3 e 4).
Como o Bacillus subtillis no melhorou os indicadores de nodulao, o fato tambm
de no ter causado reduo no nmero de ndulos e na massa nodular sugere pelo menos
duas possibilidades. Uma a de que os rizbios, especialmente as estirpes nativas
e naturalizadas, sejam tolerantes ou razoavelmente resistentes as substncias antibiticas
produzidas pelo Bacillus subtilis. A outra a de que as altas populaes de
rizbios (nativos/naturalizados) presentes no solo tenham proporcionado nodulao abundante
mesmo nos tratamentos com adio do Bacillus subtilis no sendo este capaz de
comprometer, significativamente, a sobrevivncia dessas bactrias a ponto de reduzir sua
capacidade de promover a colonizao radicular e a nodulao.
68

O Bacillus subtilis, isoladamente ou co-inoculado com o Rhizobium tropici, no foi


capaz de aumentar qualquer varivel indicadora de produo e rendimento de gros nas
variedades FT Bionobre e FT Bonito. Esses resultados contrariam os obtidos por
Jensen et ai (2002) que verificaram que o Bacillus subtilis, em efeito isolado ou combinado
ao Rhizobium tropici, promoveu aumento no rendimento da cultura do feijoeiro.
Considerando a varivel denominada rendimento terico, avaliada nos Experimentos 3 e 4,
mediante a qual procurou-se estimar qual seria a resposta das plantas em termos de
produtividade de gros aos produtos qumicos (fontes de Mo e Co) e biolgicos (fontes de Rt e Bs)
aplicados nas sementes do feijo das duas variedades, verificou-se que o molibdnio seria o
nico dos fatores estudados potencialmente capaz de aumentar o rendimento da cultura, se
utilizada a variedade FT Bionobre. Entretanto, o resultado dessa varivel evidencia apenas
uma tendncia, pois h de se considerar o fato dos experimentos terem sido desenvolvidos
em vasos e em casa de vegetao, ou seja, em uma situao com caractersticas totalmente
diferentes de uma condio de campo. Por outro lado o possvel aumento do rendimento da
cultura do feijoeiro da variedade FT Bionobre, em resposta aplicao do molibdnio,
compatvel com o fato deste ter possibilitado o aumento de importantes componentes de
rendimento da cultura como nmero de vagens, nmero de gros e massa de gros (Experimento 3).
Esses aumentos podem ter sido conseqncia deste micronutriente ter tambm possibilitado
aumento altamente significativo (F: p < 0,001) da quantidade de nitrognio total acumulada na
massa da matria seca da parte area das plantas (Experimento 1).
Segundo Jacob Neto e Franco (1986) sementes de feijo com concentrao igual ou
superior 3,5 |ng Mo.semente"1 possuem quantidade suficiente desse elemento para que a
planta, dependente da FBN, atinja acumulao mxima de N sem necessidade de adubao
complementar com Mo. Considera-se, portanto, que o nvel crtico de molibdnio nas
sementes de feijo de 3,5 ^g Mo.semente"1 o que permitiria ao feijoeiro crescer e fixar o N,
mesmo em solos deficientes em Mo (Hungria et ai, 1997). Portanto, dificilmente podem ser
obtidas respostas em termos de aumentos de produo aplicao do Mo em sementes
com concentrao nessa situao. Entretanto, as sementes de variedades produzidas no
Brasil apresentam normalmente baixas concentraes de Mo (Franco e Munns, 1981) e as
das variedades FT Bionobre e FT Bonito, utilizadas nos quatro experimentos, no so uma
exceo pois possuam concentrao bastante inferior (cerca de 0,10 ^ig Mo.semente'1 para
a variedade FT Bionobre1 e cerca de 0,02 (xg Mo.semente'1 para a variedade FT Bonito2) ao
nvel critico estabelecido podendo estas, princpio, virem a apresentar resposta
aplicao de Mo como de fato ocorreu com a variedade FT Bionobre.

1
0,51 i^g Mo. g"1 semente (= 0,51 mg Mo.kg'1 semente) x 0,2 g (valor considerado como sendo a massa mdia unitria da semente).
2
0,10 ^ Mo. g"1 semente (= 0,10 mg Mo.kg"1 semente) x 0,2 g (valor considerado como sendo a massa mdia unitria da semente).
69

A variedade FT Bonito no mostrou resposta aplicao do Mo embora


apresentasse menor concentrao de Mo na semente que a variedade FT Bionobre. Isso
sugere que a variedade FT Bionobre, provavelmente, mais exigente em Mo e/ou tem
maior potencial de resposta aplicao desse elemento.
A resposta da variedade FT Bionobre aplicao do Mo evidncia a exigncia do
feijoeiro a esse micronutriente que segundo indicativos (Jacob Neto e Franco, 1989; Jacob Neto
e Franco, 1996) maior inclusive que a da soja. Segundo Jacob Neto e Franco (1996) isso
pode ser devido ao fato da soja ter maior capacidade de extrao do Mo do solo ou ainda
esta apresentar menor necessidade interna desse elemento.
O aumento da quantidade de N total acumulado na massa da matria seca da parte area,
em resposta aplicao do Mo na variedade FT Bionobre sugere que esse elemento pode
ter aumentado a eficincia individual dos ndulos na fixao do nitrognio possibilitando
maior quantidade de nitrognio fixada por unidade de ndulo. Essa situao pode, de fato,
ter ocorrido, uma vez que a aplicao do Mo reduziu o nmero de ndulos, particularmente
dos pequenos (< 2,00 mm) sem, no entanto, interferir na massa nodular unitria ou resultar
em reduo significativa da massa nodular total. Ruschel et a. (1966) tambm observaram
que a aplicao do molibdnio no feijo reduz o nmero de ndulos aumentando, no entanto, a
quantidade de N fixada por ndulo. Segundo Franco et al. (1979) plantas supridas adequadamente
com molibdnio produzem menos ndulos, porm com alta fixao de nitrognio.
A resposta altamente positiva da variedade FT Bionobre aplicao do molibdnio
pode ser devida a este elemento ter aumentado a atividade das enzimas nitrogenase e/ou
redutase do nitrato, resultando em maior eficincia da fixao simbitica do nitrognio e/ou
da assimilao do nitrognio mineral do solo pelas plantas. Essas possibilidades so
compatveis com o fato da aplicao do molibdnio ter resultado no aumento da quantidade
de N total acumulada na matria seca da parte area das plantas, varivel essa que
considera a contribuio do nitrognio obtido via FBN pela simbiose das plantas com os rizbios
e, tambm, do assimilado do solo proveniente da mineralizao da matria orgnica.
Portanto, o efeito positivo do molibdnio est certamente relacionado a um melhor
aproveitamento do N seja ele atmosfrico (nitrogenase) ou do solo (redutase do nitrato).
Pessoa et al. (2001) verificaram aumento significativo da atividade dessas duas enzimas no
feijoeiro pela aplicao do molibdnio.
No caso da variedade FT Bionobre se o molibdnio tivesse aumentado a atividade da
nitrogenase teria aumentado, tambm, conseqentemente, a eficincia da simbiose e, essa
situao, certamente teria ocorrido em decorrncia do aumento da quantidade de N fixada
por ndulo, provavelmente, em funo dos rizbios j presentes no solo (nativos e
70

naturalizados), pois no houve interao significativa (F: p < 0,05) do molibdnio com o
rizbio introduzido nas variveis aumentadas pela presena do molibdnio, e os rizbios
nativos e/ou naturalizados estavam presentes em todos os tratamentos. Nesse caso
evidencia-se que, em determinadas situaes, provvel que se tenha maior contribuio
da FBN pela simbiose procurando-se, mediante aplicao do Mo, melhorar o desempenho
simbitico dos rizbios j presentes e adaptados ao solo do que inocular novas estirpes de
rizbio e estas no serem suficientemente competitivas para garantir maior ocupao de
stios de infeco nodular. Portanto embora os rizbios de estirpes nativas e naturalizadas
sejam normalmente considerados como de baixa eficincia na fixao do nitrognio elementos
como o Mo e o Co podem contribuir para a melhoria de seu desempenho simbitico.
A aplicao do cobalto, ao contrrio do molibdnio, no resultou em qualquer
acrscimo nas variveis indicadoras de produo de gros do feijoeiro da variedade
FT Bionobre. A ausncia de resposta positiva sugere que, provavelmente, o Co do solo e o
existente naturalmente na semente tenham sido suficientes para atendimento satisfatrio
das necessidades das plantas quanto a esse elemento. Na variedade FT Bonito o cobalto
reduziu o nmero total de ndulos e aumentou a massa de 100 gros. Esses efeitos so
certamente decorrentes da participao desse elemento na fixao simbitica do nitrognio
pois seu envolvimento nesse processo, especialmente na sntese da cobamida e da
leghemoglobina, a nica razo de sua essencialidade para leguminosas como o feijoeiro.
Assim como o cobalto o Rhizobium tropici tambm possibilitou aumento na massa de
100 gros da variedade FT Bonito e, certamente, seu efeito favorvel , tambm, derivado de
sua influncia no processo de FBN, mais especificamente, sobre as caractersticas
relacionadas nodulao. Embora o Rhizobium tropici e o cobalto tenham promovido
aumento da massa de 100 gros do feijoeiro da variedade FT Bonito essa varivel foi reduzida
por ambos na variedade FT Bionobre.
O fato de ter-se obtido efeito positivo apenas do Mo [NTMMSPA (Experimento 1),
NV, NG, MG e RT (Experimento 3)] e do Co [NNG (Experimento 1) e M100G (Experimento 4)]
e no do efeito combinado Mo + Co pode ser, entre outras causas, devido fonte de Co
utilizada (sulfato de cobalto) conter tambm o enxofre que pode restringir a assimilao do
molibdnio. Segundo Gupta e Lipsett (1981) da mesma forma que o fosfato pode favorecera
absoro de Mo o sulfato pode inibir. Por essa razo adubaes com P e S podem,
respectivamente, aumentar e reduzir a absoro do Mo (POTAFOS, 1996). Por outro lado o
sulfato pode, tambm, aumentar a resposta das plantas ao Mo, corrigindo eventuais
deficincias do solo em enxofre (Anderson, 1956). Alm disso, o sulfato de cobalto tm sido
71

freqentemente (Barbosa Filho et ai, 1979; Caires e Rosolem, 2000; Marcondes, 2001)
utilizado como fonte de Co no tratamento de sementes de diversas espcies de leguminosas
(feijo, soja, amendoim) associado, especialmente, ao molibdato de sdio ou ao molibdato de
amnio, utilizados como fonte de Mo obtendo-se, muitas vezes, respostas positivas da
associao Co + Mo. Corra et al. (1990) obtiveram maior produo de gros de feijo pelo
efeito combinado de Co (sulfato de cobalto) + Mo (molibdato de amnio) aplicados nas
sementes. O sulfato de cobalto tambm utilizado no preparo de produtos comerciais
formulados base de Co destinados aplicao nas sementes de leguminosas sendo seu
uso freqentemente associado a produtos formulados base de Mo.
Considerando a possibilidade de ocorrncia de efeito favorvel ou desfavorvel do
fsforo e do enxofre, respectivamente, sobre a disponibilidade de molibdnio para as plantas
h de se considerar tambm que a maior probabilidade de efeito positivo ou negativo desses
elementos na assimilao do Mo esperada quando estes so usados em grandes doses
de fosfato ou sulfato, ou seja, como macronutrientes. Portanto na dose utilizada nos
experimentos com o feijoeiro das variedades FT Bionobre e FT Bonito dificilmente o enxofre
do sulfato de cobalto comprometeria a possibilidade de ocorrncia de resultados favorveis
da associao do Co com o Mo. De qualquer forma a mesma quantidade de Co utilizada de
outra fonte, como cloreto de cobalto ou nitrato de cobalto poderia, eventualmente, ter
resultado em efeito positivo da interao Co + Mo.
Embora nos quatro experimentos desenvolvidos com as variedades FT Bionobre e
FT Bonito estas tenham, de modo geral, apresentado respostas diferenciadas aos produtos
qumicos e biolgicos utilizados como fonte das bactrias (Rt, Bs) e micronutrientes (Mo, Co),
as doses utilizadas desses produtos no causaram qualquer prejuzo ao desenvolvimento
normal das plantas, nem tampouco resultaram em efeitos fitotxicos. De qualquer forma
importante destacar que o comportamento das plantas em resposta aplicao de produtos
qumicos e biolgicos nas sementes pode ser varivel dependendo de uma srie de fatores
que podem interagir entre si como: espcie e variedade de planta, natureza do produto,
quantidade aplicada, forma de aplicao, nvel de aderncia e distribuio do produto nas
sementes, vigor da semente, condio ambiental do local de semeadura, etc. No caso de
produtos qumicos como, por exemplo, os utilizados como fonte de micronutrientes, deve-se
considerar, alm dos fatores citados, tambm o produto fonte do elemento, a concentrao
do elemento no produto, a composio qumica total da semente e do solo, o teor no solo e
na semente dos elementos a serem aplicados e o pH do solo. No caso de produtos
biolgicos como, por exemplo, os utilizados como fonte de microrganismos benficos, h de
se considerar tambm qual a espcie microbiana a ser utilizada, a formulao do produto e
a concentrao do microrganismo por unidade do produto.
5 CONCLUSES

1. O Rhizobium tropici no capaz de aumentar a massa nodular, o tamanho dos


ndulos e a quantidade de nitrognio total na parte area do feijoeiro das
variedades FT Bionobre e FT Bonito.

2. No feijoeiro da variedade FT Bionobre o Rhizobium tropici reduz o nmero total de


ndulos e a massa nodular total sem interferir na massa nodular unitria.

3. O Rhizobium tropici aumenta a massa de 100 gros no feijoeiro da variedade


FT Bonito e a reduz na variedade FT Bionobre.

4. No feijoeiro da variedade FT Bionobre o Bacillus subtilis promove maior produo


de matria seca das plantas contribuindo para o aumento de seu crescimento.

5. O Bacillus subtilis no interfere na nodulao e na produo de gros do feijoeiro das


variedades FT Bionobre e FT Bonito.

6. No feijoeiro da variedade FT Bionobre o molibdnio aumenta a quantidade de


nitrognio total na parte area das plantas, o nmero de vagens e de gros e a
massa de gros.

7. O molibdnio apresenta potencial para aumentar o rendimento da cultura do feijoeiro


da variedade FT Bionobre.

8. No feijoeiro da variedade FT Bonito o cobalto reduz o nmero total de ndulos nas


razes das plantas.

9. O cobalto aumenta a massa de 100 gros no feijoeiro da variedade FT Bonito e a


reduz na variedade FT Bionobre.

10. No h qualquer combinao entre o Rhizobium tropici, o Bacillus subtilis,


o molibdnio e o cobalto adicionados nas sementes que resulte em melhoria de
nodulao ou aumento da produo de gros do feijoeiro das variedades
FT Bionobre e FT Bonito.
6 CONSIDERAES FINAIS

Os resultados dos experimentos realizados evidenciam a necessidade de testar o


comportamento do feijoeiro quando submetido a diferentes doses de Mo e Co aplicadas nas
sementes. Essas pesquisas devem considerar no s diferentes reas e variedades mas,
tambm, as mesmas variedades com sementes provenientes de diferentes locais de
produo condio esta que influ na composio qumica da semente e pode promover
resultados diferenciados pela variabilidade, no s nas concentraes de Mo e Co, como
tambm, de outros elementos qumicos.
Como outros elementos presentes nos produtos normalmente utilizados como fonte de
Mo (molibdato de sdio e molibdato de amnio) e de Co (sulfato de cobalto e cloreto de cobalto)
podem tambm influenciar na resposta das plantas recomenda-se que futuras pesquisas
objetivem obter a resposta de uma determinada variedade de feijoeiro a doses definidas de
Mo e Co provenientes de diferentes produtos fonte. Portanto, necessrio testar no s
variaes de doses de Mo e Co mas, tambm, o efeito de diferentes produtos fonte
desses elementos.

recomendvel cautela na aplicao de qualquer micronutriente, seja no solo, nas


sementes ou nas folhas pois pelas quantidades mnimas exigidas pelas plantas, seus nveis
de deficincia e toxidez esto sempre muito prximos. Quando micronutrientes so
aplicados nas sementes, o cuidado deve ser redobrado devendo ser considerados, entre
outros, os seguintes fatores: tipo de micronutriente, espcie e variedade de planta,
quantidade aplicada, produto fonte do micronutriente, concentrao do micronutriente no
produto, nvel de aderncia e distribuio do produto nas sementes, forma de aplicao, pH
do solo e composio qumica da semente e do solo especialmente em relao ao elemento
a ser aplicado.

A aplicao de molibdnio e cobalto recomendvel, especialmente, aos produtores


de sementes de feijo. Dessa forma os produtores de feijo que as utilizassem na
semeadura da cultura poderiam dispor de sementes mais ricas nesses elementos, que
naturalmente garantissem maior potencial de resposta da FBN em sua lavoura, sem terem a
necessidade de fazer a aplicao desses micronutrientes.
74

Como o Bacillus subtilis mostrou possuir certo potencial como fertilizante biolgico
promovendo maior produo de matria seca do feijoeiro da variedade FT Bionobre
contribuindo, portanto, para o aumento o crescimento das plantas sem, no entanto, ter efeito
nas variveis indicadoras de produo e rendimento de gros, no caso de maior interesse
econmico na cultura do feijoeiro, recomenda-se a realizao de testes de sua aplicao
especialmente em espcies de plantas cujo principal interesse a alta produo de
fitomassa, particularmente de parte area, e no a produo de gros, ou seja,
provavelmente o produto fonte do Bacillus subtilis possibilite melhor resultado e retomo econmico
quando utilizado em sementes de leguminosas forrageiras e no de leguminosas granferas.
Essa recomendao extensiva tambm a gramneas forrageiras onde o Bacillus subtilis
pode, provavelmente, da mesma forma sugerida para leguminosas forrageiras, vir a produzir
resultados satisfatrios.

Embora o uso do Bacillus subtilis no tenha interferido na nodulao e na produo


de gros do feijoeiro das variedades FT Bionobre e FT Bonito recomendvel que o produto
fonte da bactria seja testado variando a dose e em outras variedades. Recomenda-se
que seu efeito seja tambm avaliado em diferentes espcies de plantas, especialmente
em fabceas (leguminosas) e poceas (gramneas) produtoras de gro (granferas) e
forragem (forrageiras).
Os resultados de Jensen et al. (2002) mostraram que a co-inoculao Bacillus subtilis -
Rhizobium tropia pode reduzir a severidade de doenas de raiz do feijoeiro e aumentar o
rendimento da cultura. Como avaliaes fitopatolgicas no faziam parte dos objetivos da
presente pesquisa e, alm disso, no se justificavam, pois os experimentos desenvolvidos
com as variedades FT Bionobre e FT Bonito apresentaram boas condies fitossanitrias,
recomendvel que seja avaliado o potencial dessas bactrias, mais precisamente do
Bacillus subtilis e de sua combinao com o Rhizobium tropici, em reduzir a severidade de
doenas causadas nas razes do feijoeiro por patgenos de solo, especialmente por
espcies fngicas. Nesse sentido sugere-se que seja verificado o efeito da aplicao do
Bacillus subtilis, isolado e combinado ao Rhizobium tropici, em sementes contaminadas,
natural ou artificialmente, com fungos causadores de doenas radiculares no feijoeiro ou em
sementes que sejam semeadas em solo com potencial de inculo suficiente para que ocorra
a manifestao dessas doenas. Espera-se nessas situaes que o Bacillus subtilis seja
capaz de atuar como fungicida biolgico de tal forma que pelo seu efeito isolado ou
combinado ao Rhizobium tropici promova-se o controle dos fungos presentes nas sementes
e/ou no solo ou reduza-se a incidncia ou a severidade das doenas causadas pelos mesmos.
75

Recomenda-se a intensificao das pesquisas destinadas a avaliar a eficincia de


determinadas espcies de RPCPs, especialmente as pertencentes aos gneros Bacillus,
Pseudomonas e Streptomyces, no controle biolgico dos vrios patgenos responsveis por
diferentes doenas nas plantas cultivadas. O desenvolvimento de trabalhos com esse objetivo
de fundamental importncia pois o uso de microrganismos de comprovado efeito bioprotetor
ou biocontrolador em oposio aos patgenos de espcies vegetais de interesse econmico
pode, no somente contribuir para minimizar o impacto das doenas na agricultura como,
tambm, constituir-se em alternativa aos produtos qumicos utilizados no seu controle,
especialmente os fungicidas, que alm de aumentarem o custo de produo das culturas,
so ineficientes em algumas situaes podendo tambm, dependendo da natureza do produto
e de seu manejo, resultar em riscos sade e em prejuzos ao meio ambiente. Alm disso
no caso especfico dos fungicidas utilizados no tratamento das sementes de leguminosas muitos
produtos podem comprometer a sobrevivncia do rizbio introduzido via inoculante, inibir a
nodulao e prejudicar o processo de fixao simbitica do nitrognio. Nesse sentido no
caso das leguminosas recomenda-se que a seleo de microrganismos antagnicos aos
patgenos causadores de doenas nas plantas considere sua compatibilidade com os rizbios.
Finalmente recomenda-se a realizao de maior nmero de pesquisas orientadas no
sentido de aumentar a eficincia da fixao simbitica do nitrognio na cultura do feijoeiro.
O uso do inoculante rizobiano nas sementes constitui-se, sem dvida, no mtodo mais
barato e ecologicamente correto de substituio das adubaes nitrogenadas ou de reduo
da dependncia destas no processo produtivo e, dessa forma, todo esforo deve ser feito
para que em futuro no muito distante possa-se fazer da inoculao do feijo uma prtica
to comum, eficiente e rentvel quanto atualmente a inoculao da soja garantindo, assim,
que a cultura do feijoeiro tenha melhor aproveitamento dos benefcios da FBN e torne-se
independente, ou menos dependente, de adubaes nitrogenadas para obteno de
maiores rendimentos. Se com o uso do inoculante rizobiano for possvel substituir, ao
menos parcialmente, a adubao nitrogenada (semeadura ou cobertura) ou ainda, reduzir a
quantidade total de N aplicada, essa situao j representar significativa reduo do custo
de produo da cultura, podendo os recursos economizados serem redirecionados para
investimento em outras necessidades do processo produtivo.
REFERNCIAS

1 AMARGER, N.; MACHERET, V.; LAGUERRE, G. Rhizobium gallicum sp. nov. and
Rhizobium giandinii sp. nov. from Phaseolus vulgars nodules. International Journal of
Systematic Bacteriology, v.47, p.996-1006, 1997.
2 ANDERSON, A.J. Molybdenum as a fertilizer. Advances in Agronomy. V. VIII, 1956.
3 ANDREOLA, F. Fixao simbitica de nitrognio pelo feijoeiro. In: EPAGRI. A cultura
do feijo em Santa Catarina. Florianpolis: EPAGRI, 1992. p.115-136.
4 ARAJO, F.F. Co-inoculao de bactrias: Rhizobium e Bacillus. In: Hungria, M.;
ARAUJO, R S. Manual de mtodos empregados em estudos de microbiologia
agrcola. Braslia: CNPSo-CNPAF- EMBRAPA, 1994. p.377-381.
5 ARAJO, F.F.; HUNGRIA, M. Nodulao e rendimento de soja co-infectada com
Bacillus subtilis e Bradyrhizobium japonicum / Bradyrhizobium elkanii. Pesquisa
Agropecuria Brasileira, v.34, n.9, p.1633-1643, 1999.
6 ARAJO, F.F.; MUNHOZ, R.E.V.; HUNGRIA, M. Incio da nodulao em sete
cultivares de feijoeiro inoculadas com duas estirpes de Rhizobium. Pesquisa
Agropecuria Brasileira, v.31, n.6, p.435-443, 1996.
7 ARAUJO, R.S. Fixao biolgica do nitrognio em feijo. In: ARAUJO, R.S.;
HUNGRIA, M. (Eds.). Microrganismos de importncia agrcola. Braslia: CNPAF-
CNPSo/EMBRAPA, 1994. p.91-120.
8 ARAUJO, R.S. Limitaes para o estabelecimento de novas estirpes de Rhizobium no
solo - Progressos nos estudos sobre competitividade nodular. In: HUNGRIA, M.;
BALOTA, E.L.; COLOZZI-FILHO, A.; ANDRADE, D. (Eds.). Microbiologia do solo:
Desafios para o sculo XXI. Anais do III Simpsio Brasileiro sobre Microbiologia do
Solo e VI Reunio de Laboratrios para Recomendao de Estirpes de Rhizobium e
Bradyrhizobium, IAPAR, EMBRAPA-CNPSo, 1995.
9 ARAUJO, R.S.; HENSON, R.A. Fixao biolgica de nitrognio In: ZIMMERMANN,
M.J.O.; ROCHA, M.; YAMADA, T. (Eds ). Cultura do feijoeiro: fatores que afetam a
produtividade. Piracicaba: POTAFOS, 1988. p.213-227.
10 BARBOSA FILHO, M.P.; JUNQUEIRA NETTO, A.; GUEDES, G.A.A.; REZENDE, P.M.
Efeitos de idade, fsforo, molibdnio e cobalto no teor percentual de nitrognio em
diferentes partes do feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris L.). Cincia Prtica, v.3, n.2,
p. 107-116, 1979.
77

11 BARRADAS, C.A.; BODDEY, L.H.; HUNGRIA, M. Seleo de cultivares de feijo e


estirpes de Rhizobium para nodulao precoce e senescncia tardia dos ndulos.
Revista Brasileira de Cincia do Solo, v.13, p. 169-179, 1989.
12 BARRADAS, C.A.; HUNGRIA, M. Seleo de estirpes de Rhizobium para o feijoeiro.
I. Precocidade para nodulao e fixao do nitrognio. Turrialba, v.39, n.2, p.33-39,1989.
13 BLOEMBERG, G.V.; LUGTENBERG, B.J.J. Molecular basis of plant growth promotion
and biocontrol by rhizobacteria. Plant Biology, v.4, p.343-350, 2001.
14 BODDEY, L.H.: HUNGRIA, M. Seleo de estirpes de Rhizobium para o feijoeiro.
II. Senescncia tardia dos ndulos. Turrialba, v.40, n.1, p.33-39, 1990.
15 BORKERT, C.M.; YORINORI, J.T.; CORRA-FERREIRA, B.S. Seja o doutor da sua
soja. Informaes Agronmicas, n. 66, Arquivo do Agrnomo n.5, POTAFOS, 1994.
16 CARES, E.F.; ROSOLEM, C.A. Nodulao e absoro de nitrognio pelo amendoim em
resposta calagem, cobalto e molibdnio. Scientia Agrcola, n.2, p.337-341, 2000.
17 CAMPO, R.J.; HUNGRIA, M. Importncia dos micronutrientes na fixao biolgica
do N2. Informaes agronmicas, n.98, POTAFOS, 2002.
18 CASSINI, S.T.A.; FRANCO, M.C. Fixao biolgica do nitrognio. In: VIEIRA, C.;
PAULA JNIOR, T.J.; BORM, A. (Eds.). Feijo: aspectos gerais e cultura no
Estado de Minas. Viosa, UFV, 1998. p. 153-180.
19 CASTRO, A.M.C.; BOARETTO, A.E.; NAKAGAWA, J. Tratamento de sementes de
feijoeiro (Phaseoius vulgaris L.) com molibdnio, cobalto, metionina e vitamina Bi.
Revista Brasileira de Sementes, v.16 (1), p. 26-30, 1994.
20 CHUEIRE, L.M.O.; BANGEL, E.; FERREIRA, M.C.; GRANGE, L.; CAMPO, R.J.;
MOSTASSO, F.L.; ANDRADE, D.S.; PEDROSA, F.O; HUNGRIA, M. Classificao
taxonmica, baseada na caracterizao molecular, das estirpes de rizbio
recomendadas para as culturas da soja e do feijoeiro. EMBRAPA Soja, Boletim de
Pesquisa 3, Londrina, 2000.
21 CORREA, J.R.V.; JUNQUEIRA NETTO, A.; RESENDE, P.M.; ANDRADE, L.A.B.
Efeitos de Rhizobium, molibdnio e cobalto sobre o feijoeiro comum cv. Carioca
Pesquisa Agropecuria Brasileira, v.25(4), p. 513-519, 1990.
22 DEBOUCK, D.G.; HIDALGO, R. Morfologia de la planta de frijol comum. In: LPEZ,
M.; FERNNDEZ, F.; SCHOONHOVEN, A V. (Eds). Frijol: investigacin y
producccin. CIAT/PNUD, 1985. p.7-60.
23 DECHEN, A.R.; HAAG, H.P.; CARMELLO, Q.A.C. Funes dos micronutrientes nas
plantas. In: FERREIRA, M.E.; CRUZ, M.C.P. (Eds.). Micronutrientes na agricultura.
POTAFOS/CNPq, Piracicaba, 1991a. p.65-78.
78

24 DECHEN, A.R.; HAAG, H.P.; CARMELLO, Q.A.C. Mecanismos de absoro e de


translocao de micronutrientes. In: FERREIRA, M.E.; CRUZ, M.C.P. (Eds.).
Micronutrientes na agricultura. POTAFOS/CNPq, Piracicaba, 1991b. p.79-97.
25 DELWICHE, J.C.M.; REISENAUER, H.M. Influence of cobalt on nitrogen fixation by
Medicago. Plant Physiology, v. 36, p.73-78, 1961.
26 DBEREINER, J. A biologia do solo na agricultura brasileira. Brasilia: EMBRAPA-
UAPNPBS, 1986.
27 DOURADO NETO, D. FANCELLI, A.L. Produo de feijo. Guaba: Livraria e Editora
Agropecuria, 2000.
28 DROZDOWICZ, A. Bactrias do solo In: In: VARGAS, M.A.T.; HUNGRIA, M. (Eds.).
Biologia dos solos dos cerrados. Planaltina: EMBRAPA-CPAC, 1997. p.19-65.
29 EMBRAPA. Sistema brasileiro de classificao de solos. Centro Nacional de
Pesquisa de Solos -CNPS, Braslia, 1999.
30 EMBRAPA. Recomendaes tcnicas para a cultura da soja no Paran 2000/01.
EMBRAPA Soja, Londrina, 2000.
31 FAO. Inoculantes para leguminosas y su uso, 1985.
32 FERNNDEZ, F.: GEPTS, P.; LPEZ, M. Etapas de desarrollo de la planta de frijol. In:
LPEZ, M.; FERNNDEZ, F.; SCHOONHOVEN, A.V. (Eds.). Frijol: investigacin y
produccin. CIAT/PNUD, Cali, Colombia, 1985.
33 FERREIRA, P.V. Estatstica experimental aplicada agronomia. 3a ed. Macei:
EDUFAL, 2000.
34 FORNASIERI FILHO, D.; MALHEIROS, E.B.; VITTI, G.C.; MASSARL C.A.;
FORNASIERI, J.L. Efeitos da inoculao com Rhizobium phaseoli e do fornecimento
do molibdnio na cultura do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) cv. carioca 80. Cientifica,
v.16(2), p.271-279, 1988.
35 FRANCO, A.A. & NEVES, M.C.P. Fatores limitantes fixao biolgica de nitrognio.
In: CARDOSO, E.J.B.N.; TSAI, S.M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas: SBCS, 1992. p.219-242.
36 FRANCO, A.A. Nutrio nitrogenada na cultura do feijoeiro. Informaes
Agronmicas, p.4-5, 1995.
37 FRANCO, A.A.; DBEREINER, J. Especificidade hospedeira na simbiose com
Rhizobium - feijo e influncia de diferentes nutrientes. Pesquisa Agropecuria
Brasileira, 2, p.467-474, 1967.
38 FRANCO, A.A.; MUNNS, D.N. Response of Phaseolus vulgaris L. to molybdenum under
acid conditions. Journal of Soil Science Society American, v. 45, p.1144-1148, 1981.
79

39 FRANCO, A.A.; PEREIRA, J.C. NEYRA, C.A. Seasonal patterns of nitrate reductase and
nitrogenase activities in Phaseolus vulgaris L. Plant Physiology, n.63, p.421-424,1979.
40 FREIRE, J. Fixao do nitrognio pela simbioserizbio/leguminosas.In: CARDOSO, E.J.B.N.;
TSAI, S.M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo. Campinas: SBCS, 1992. p.121-140.
41 FREIRE, J. Microbiologia do solo. Porto Alegre: UFRGS, 1975.
42 FREITAS, S.S. Rizobactrias promotoras do crescimento de plantas (RPCPs)
In. HUNGRIA, M.; ARAUJO, R.S. (Eds ). Manual de mtodos empregados em estudos
de microbiologia agrcola. Braslia: CNPAF/CNPSo-EMBRAPA, 1994. p.369-376.
43 GRASSI FILHO, H.; GOMES, E.N.; ORSI, A.C.; PIERI, J.C.; COELHO, J.C. Aplicao
de molibdnio na semente de nitrognio em cobertura na produtividade do feijoeiro
(Phaseolus vulgaris). XXII Reunio Brasileira de Fertilidade do Solo e Nutrio de
Plantas. Manaus, 1996.
44 GRIMES, H.D.; MOUNT, M.S. Influence of Pseudomonas putida on nodulation of
Phaseolus vulgaris. Soil Biology and Biochemistry, v.16, n.1, p.27-30, 1984.
45 GUPTA, U.C.; LIPSETT, J. Molybdenum in soils, plants, and animals. Advances in
Agronomy, v. 34, 1981.
46 HALVERSON, L.J.; HANDELSMAN, J. Enhancement of soybean nodulation by
Bacillus cereus UW85 in the field and in a growth chamber. Application Environment
Microbiology, v.57, p.2767-2770, 1991.
47 HUNGRIA, M. Coleta de ndulos e isolamento de rizbios. In: HUNGRIA, M.;
ARAUJO, RS. (Eds). Manual de mtodos empregados em estudos de
microbiologia agrcola. Braslia: CNPAF/CNPSo-EMBRAPA, 1994. p.45-61.
48 HUNGRIA, M.: CAMPO, R.J. Interrelaes da microbiologia com a fertilidade do solo.
In: FertBio 2000. Viosa: SBCS, 2000.
49 HUNGRIA, M.; ANDRADE, D.S.; CHUEIRE, L.M. de O.; PROBANZA, A.;
GUTTIERREZ-MANERO, F.J.; MEGIAS, M. Isolation and characterization of new
efficient and competitive bean (Phaseolus vulgaris L.) rhizobia from Brasil. Soil
Biology and Biochemistry, v.32, p. 1515-1528, 2000.
50 HUNGRIA, M.; VARGAS, M.A.T. Environmental factors affecting N2 fixation in grain
legumes in the tropics, with an emphasis on Brasil. Field Crops Research,
v.65, p.151-164, 2000.
51 HUNGRIA, M.; VARGAS, M.A.T.; ARAUJO, R.S. Fixao biolgica do nitrognio em
feijoeiro In: VARGAS, M.A.T.; HUNGRIA, M. (Eds.). Biologia dos solos dos
cerrados. Planaltina: EMBRAPA-CPAC, 1997. p. 189-294.
80

52 HUNGRIA, M.; VARGAS, M.A.T.; SUHET, A.R.; PERES, J.R.R. Fixao biolgica do
nitrognio em soja. In: ARAUJO, R.S.; HUNGRIA, M. (Eds.). Microrganismos de
importncia agrcola. Braslia: CNPAF-CNPSo/EMBRAPA, 1994, p.9-89.
53 IBGE. Anurio estatstico do Brasil, v.60, Rio de Janeiro, 2000.
54 ISOI, T.; YOSHIDA, S. Low nitrogen fixation of common bean (Phaseolus vulgaris L.)
Soil Science Plant Nutrition, v.37, p.559-563, 1991.
55 JACOB NETO, J.; FRANCO, A.A. Adubao de molibdnio em feijoeiro.
EMBRAPA-UAPNPBS, 1986 (Comunicado Tcnico).
56 JACOB NETO, J.; FRANCO, A.A. Adubao de molibdnio em soja (Glycine max (L.)
Merr.). Informaes Agronmicas, n.75, POTAFOS, 1996.
57 JACOB NETO, J.; FRANCO, A.A. Determinao do nvel crtico de Mo nos ndulos de
feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) Turrialba, v.39, n.2, p.215-223, 1989.
58 JACOB NETO, J.; FRANCO, A.A. Adubao de molibdnio em feijoeiro. Comunicado Tcnico
Unidade de Apoio ao Programa Nacional de Pesquisa em Biologia do Solo, 4p, 1986.
59 JENSEN, C.E.; PERCICH, J.A.; GRAHAM, P.H. Integrated management strategies of
bean root rot with Bacillus subtilis and Rhizobium in Minnesota. Field Crops
Research, n.74, p. 107-115, 2002.
60 JORGE, J.A. Solo: manejo e adubao. 2a ed. So Paulo: Nobel, 1988.
61 JUNQUEIRA NETTO, A.; SANTOS, O.S.; AIDAR, H. Ensaios preliminares sobre a
aplicao de molibdnio e de cobalto na cultura do feijo (Phaseolus vulgaris L.)
Revista Ceres, v.24(136), p.628-633, 1977.
62 LANTMANN, A.F.; SFREDO, G.J.; BORKERT, C.M.; OLIVEIRA, M.C.N. Resposta da
soja a molibdnio em diferentes nveis de pH do solo. Revista Brasileira de Cincia
do Solo, v.13, p.45-49, 1989.
63 LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. So Carlos: RIMA, 2000.
64 LAZZARETTI, E.; BETTIOL, W. Tratamento de sementes de arroz, trigo, feijo e soja
com um produto formulado base de clulas e de metablitos de Bacillus subtilis.
Scientia Agrcola, v.54, n.1-2, 1997.
65 LI, D.M.; ALEXANDER, M.; Co-inoculation with antibiotic-producing bactria to increase
colonization and nodulation by rhizobia. Plant and Soil, n.108, p.211-219, 1988.
66 LOVATO, P.E.; PEREIRA, J.C.; VIDOR, C. Flutuao populacional de Rhizobium
phaseoli em solos com e sem calagem. Revista Brasileira de Cincia do Solo,
v.9, p. 9-12, 1985.
67 LUZ, W.C. Microbiolizao de sementes para o controle de doenas das plantas.
Reviso Anual de Patologia de Plantas. EMBRAPA-CNPTrigo, 1993.
81

68 LUZ, W.C. Rizobactrias promotoras de crescimento de plantas e bioproteo.


Reviso Anual de Patologia de Plantas. EMBRAPA-CNPTrigo, 1996.
69 MALAVOLTA, E.; BOARETTO, A.E.; PAULINO, V.T. Micronutrientes - uma viso
geral. In: FERREIRA, M.E.; CRUZ, M.C.P. (Eds.). Micronutrientes na agricultura.
POTAFOS/CNPq, Piracicaba, 1991. p.1-33.
70 MARCONDES, J.A.P. Nodulao e absoro de nitrognio pela soja em resposta
aplicao de cobalto e molibdnio. Dissertao de Mestrado. UFPR, Curitiba, 2001.
71 MARIANO, R.L.R.; ASSIS, S.M.P.; SILVEIRA, E.B.; GOMES, A.M.A. Mecanismos de
ao de bactrias promotoras de crescimento. In: MARIANO, R.L.R (Coord.) Manual
de prticas em fitobacteriologia. Recife, 2000a.
72 MARIANO, R.L.R.; SILVEIRA, E.B.; ASSIS, S.M.P.; GOMES, A.M.A. Promoo de
crescimento por bactrias. In: MARIANO, R.L.R (Coord.) Manual de prticas em
fitobacteriologia. Recife, 2000b.
73 MARIOT, E.J. Ecofisiologia do feijoeiro. In: IAPAR. O feijo no Paran. Londrina:
IAPAR, 1989. p.25-41.
74 MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press Limited, EUA, 1990.
75 MARTNEZ-ROMERO, E.; SEGOVIA, E.; MERCANTE, F.M.; FRANCO, A.A.;
GRAHAM, P.H.; PARDO, M.A. Rhizobium tropici, a novel species nodulating
Phaseolus vulgaris L. beans and Leucaena sp. trees. International Journal of
Systematic Bacteriology, v.41, p.417-426, 1991.
76 MARTINS, A.; KIMURA, O.; BALDANI, J.I. Efeito de rizobactrias do grupo
Pseudomonas fluorescentes na simbiose com plantas de feijo. XIII Congresso
Latino Americano de Cincia do Solo, 1996.
77 MELLO, F.A.F.; SOBRINHO, M.O.C.B.; ARZOLLA, S.; SILVEIRA, R.I.; NETTO, A.C.;
KIEHL, J.C. Fertilidade do solo. 3a ed. So Paulo. Nobel, 1989.
78 MELO, I.S. Rizobactrias promotoras de crescimento de plantas: descrio e potencial
de uso na agricultura. In: MELO, I.S.; AZEVEDO, J.L. Ecologia Microbiana.
EMBRAPA-CNPMA, 1998. p.87-116.
79 MORAES, J.F.V. Calagem e adubao. In: ZIMMERMANN, M.J.O.; ROCHA, M.;
YAMADA, T. (Eds ). Cultura do feijoeiro: fatores que afetam a produtividade.
Piracicaba: POTAFOS, 1988. p.261-301.
80 MOREIRA, F.M.S; SIQUEIRA, J.O. Microbiologia e bioqumica do solo. Lavras:
Editora UFLA, 2002.
81 MORENO, M.T. Las leguminosas de grano: uma vision de conjunto. In: CUBERO, J.I.;
MORENO, M.T. (Cord.) Leguminosas de grano. Madri: Ediciones Mundi-Prensa, 1983.
82

82 NEVES, M.C.P.; RUMJANECK, N.G. Bioqumica e fisiologia da fixao de nitrognio.


In: CARDOSO, E.J.B.N.; TSAI, S.M.; NEVES, M.C.P. Microbiologia do solo.
Campinas: SBCS, 1992. p.141-155.
83 OLIVEIRA, I.P.; THUNG, M.D.T. Nutrio mineral In: ZIMMERMANN, M.J.O.; ROCHA,
M.; YAMADA, T. (Eds ). Cultura do feijoeiro: fatores que afetam a produtividade.
Piracicaba: POTAFOS, 1988. p.175-212.
84 PEREIRA, J.C. Obteno e avaliao de mutantes espontneos de Rhizobium
phaseoli resistentes a antibiticos e fungicidas. Dissertao de Mestrado. Porto
Alegre: UFRGS, 1983.
85 PEREIRA, P.A.A.; ARAUJO, R.S.; ROCHA, R.E.M.; STEINMETZ, S. Capacidade de
gentipos de feijoeiro de fixar N2 atmosfrico. Pesquisa Agropecuria Brasileira,
n.19, p.811-815, 1984.
86 PESSOA, A.C.S.; RIBEIRO, A.C.; CHAGAS, J.M.; CASSINI, S.T.A. Atividades de
nitrogenase e redutase de nitrato e produtividade do feijoeiro "Ouro Negro" em
resposta a adubao foliar com molibdnio. Revista Brasileira de Cincia do Solo
v.25(1), p.217-224, 2001.
87 POSTGATE, J. Fixao do nitrognio. So Paulo: EPU, 1989.
88 POTAFOS. Nutri-Fatos: Informao agronmica sobre nutrientes para as culturas.
Arquivo do agrnomo, n.10, 1996.
89 RAIJ, B.V. Fertilidade do solo e adubao. Piracicaba: POTAFOS/Ceres, 1991.
90 ROSOLEM, C.A.; MARUBAYASHI, O.M. Seja o doutor do seu feijoeiro. Arquivo do
Agrnomo, n.7, Piracicaba: POTAFOS, 1994.
91 RUSCHEL, A.P.; BRITTO, D.P.P.S.; DBEREINER, J. Fixao simbitica de nitrognio
atmosfrico em feijo (Phaseolus vulgaris L.). II. Influncia do magnsio, do boro, do
molibdnio e da calagem. Pesquisa Agropecuria Brasileira, p.141-145, 1966.
92 SANTOS, A.B.; VIEIRA, C.; LOURES, E.G.; BRAGA, J.M.; THIEBAUT, J.T.L.
Resposta do feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) ao molibdnio e ao cobalto em solos de
Viosa e Paula Candido, Minas Gerais. Revista Ceres, v.26(143), p. 92-101, 1979.
93 SANTOS, O.S. Efeitos do molibdnio. A Granja, v. 37(404) p. 81-86, 1981.
94 SANTOS, O.S. Molibdnio. In: FERREIRA, M.E.; CRUZ, M.C.P. (Eds.).
Micronutrientes na agricultura. POTAFOS/CNPq, Piracicaba, 1991. p.191-217.
95 SANTOS, O.S. Micronutrientes na cultura da soja. Informaes Agronmicas, n.85,
POTAFOS, 1999.
96 SCHIPPERS, A.B.; BAKKER, A.W.; BAKKER, P. A. H. M. A. Interactions of deleterious
and beneficial rhizosphere microorganisms and the effect of cropping practices.
Annual Review of Phytopathology, v.25, p.339-358, 1987.
83

97 SFREDO, G.J.; BORKERT, C.M.; LANTMANN, A.F.; MEYER, M.C. MANDARINO, J.


M.G.; OLIVEIRA, M.C.M. Molibdnio e cobalto na cultura da soja. EMBRAPA-CNPSo.
Circular Tcnica, 16, Londrina, 1997.
98 SILVA, I.P.; SILVA, J.A.A. Mtodos estatsticos aplicados pesquisa cientifica:
uma abordagem para profissionais da pesquisa agropecuria. Recife. UFP, 1999.
99 SILVEIRA, E.B. Bactrias promotoras de crescimento de plantas e biocontrole de
doenas. In: MICHEREFF, S.J; BARROS, R. (Eds.) Proteo de plantas na
agricultura sustentvel. Recife: UFRPE, 2001.
100 SINGH, C.S.; SUBBA RAO, N.S. Associative effect of Azospirillum brasilense with
Rhizobium japonicum on nodulation and yield of soybean (Glycine max). Plant Soil,
v.53, p.387-392, 1979.
101 SIQUEIRA, J.O. Biologia do solo. Lavras: ESAL/FAEPE, 1993.
102 SIQUEIRA, J.O.; FRANCO, A.A. Biotecnologia do solo: fundamentos e
perspectivas. Braslia: MEC/ESAL/FAEPE/ABEAS, 1988.
103 SKOT, L.; ARAUJO, R.S. Introduo de genes de Rhizobium In: HUNGRIA, M.;
ARAUJO, R.S. (Eds). Manual de mtodos empregados em estudos de
microbiologia agrcola. Braslia: CNPAF/CNPSo-EMBRAPA, 1994. p.201-226.
104 STONE, L.F.; SARTORATO, A. O cultivo do feijo: recomendaes tcnicas.
Braslia: CNPAF/EMBRAPA, 1994.
105 TURNER, J.T.; BACKMAN, P.A. Factors relating to peanut yield increases following
Bacillus subtilis seed treatment. Plant Disease, v.75, p.346-353, 1991.
106 VARGAS, A.A.T.; SILVEIRA, J.S.M.; ATHAYDE, J.T.; ATHAYDE, A.; PACOVA, B.E.V.
Comparao entre gentipos de feijo quanto capacidade nodulante e
produtividade com inoculao com rizbios e/ou adubao de N-Mineral. Revista
Brasileira de Cincia do Solo, v.15, p.267-272, 1991.
107 VIDOR, C.; KOLLING, J.; FREIRE, J.; SCHOLLES, D.; BROSE, E.; PEDROSO, M.H.T.
Fixao biolgica do nitrognio pela simbiose entre Rhizobium e leguminosas.
Porto Alegre: IPAGRO, 1983.
108 VIDOR, C.; PERES, J.R.R. Nutrio das plantas com molibdnio e cobalto. In:
BORKERT, C.M.; LANTMANN, A.F. Enxofre e micronutrientes na agricultura
brasileira. Anais. EMBRAPA-CNPSo/IAPAR/SBCS, 1988. p. 179-203.
109 VIEIRA, C. Adubao mineral e calagem. In: VIEIRA, C.; PAULA JR, T. J.; BORM, A. (Eds.).
Feijo: aspectos gerais e cultura no Estado de Minas. Viosa, UFV, 1998. p. 123-151.
110 VIEIRA, C. Cultura do feijo. 2 ed. Viosa: UFV, 1983.
84

111 VIEIRA, C. Leguminosas de gros: Importncia na agricultura e na alimentao


humana. Informe Agropecurio, v.16, n.174, p.5-11, 1992.
112 VIEIRA, C. Micronutrientes na cultura do feijo. Informe Agropecurio, v.17,
n.178, p.12-19, 1994.
113 VIEIRA, C. O feijo e eu: memrias de um ex-aluno da ESAV. Viosa: UFV, 1996.
114 VIEIRA, C.; PAULA JNIOR, T.J.; BORM, A. (Eds.). Feijo; aspectos gerais e
cultura no Estado de Minas. Viosa, UFV, 1998.
115 VIEIRA, J.C.; HEMP, S. Taxonomia e morfologia do feijoeiro In: EPAGRI. A cultura do
feijo em Santa Catarina. Florianpolis: EPAGRI, 1992. p.37-51.
116 VIEIRA, R.F.; VIEIRA, C.; VIEIRA, R.F. Leguminosas granferas. UFV, Viosa, 2001.
117 VIEIRA, R.F.; SALGADO, L.T.; VIEIRA, C. Rizobio, molibdnio e cobalto na cultura
do feijo no Alto Paranaiba e noroeste de Minas Gerais. Revista Ceres, v.41(238),
p. 688-694, 1994.
118 VIEIRA, S. Estatstica experimental. 2 ed. So Paulo: Atlas, 1999.
119 VILA, E.P.; MIGUEL, D.L.; PEDROSO, F.L.; ANDRADE, M.J.B.; MOREIRA, F.M.S.
Inoculao de rizbio e aplicao foliar de Mo em Phaseolus vulgaris L. no sul de
Minas Gerais. In: Solo Suelo - XIII Congresso Latino Americano de Cincia do
Solo. Anais, So Paulo, 1996.
120 VILHORDO, B.W.; BURIN, M.E. GANDOLFI, V.H. Morfologia. In: ZIMMERMANN,
M.J.O., ROCHA, M.; YAMADA, T. (Eds ). Cultura do feijoeiro: fatores que afetam a
produtividade. Piracicaba: POTAFOS,1988. p.87-123.
ANEXOS
86

ANEXO 1 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel ma:ssa da matria seca da parte


area do feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 1) Rhizobium tropici (Rt) x Baci/lus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo)
e destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo (Experimento 1,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (11 GL Quadrado Mdio (2)

Mo 1 10,411"
Bs dt Mo(O) 1 8799"'
Bs dt Mo(1) 1 8,968"'
"i' -

'~
~ :;"""'C" -Ir

["' Rt d Bs(O) Mo(O)) " ." '1 . ,'. ' 1,756""


f Rt dt [Bs(C) Mo(1)] 1,99sns
i
r-' Rt dt [Bs(1) Mo(O)] . l' :.. 0,004"'
I
f,
J .~.
Rt dt[Bs(1)
_ .. -
Mo(1)]
J-o' ~
.
~. 1 .:_,'.' ~ 8,~"
Co clt [Rt(O) 8s(O) Mo(O)] 1 O,OO1/lS

Co clt [Rt(O) 85(0) Mo(1)] 1 0,123"'

Co clt [Rt(O) 85(1) Mo(O)] 1 1,74ans


ns
Co clt [Rt(O) 85(1) Mo(1)] 1 O,060

Co clt [Rt(1) 8s(O) Mo(O)] 1 8,467"'

Co clt [Rt(1) Bs(O) Mo(1)] 1 6,444"'

Co dt [Rt(1) Bs(1) Mo(O)] 1 0,616"*

Co dt [Rt(1) 85(1) Mo(1)] 1 0,551"0

Resfduo 48 2,786

(I)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = BaciUus subtiNs
Mo = MoIibdnio
Co = CobaHo
O = Ausncia do FatO(
1 = Presena do Fator

(2) ".
= F n1l0 significativo
.. = F significativo a 5%
87

ANEXO 2 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da parte


area do feijoeiro, variedade FT 8ionobre, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 1) Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (8s) x molibc1nio (Mo)
e destacando o efeito do 8s dentro da interao Rt x Mo (Experimento 1,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)


ns
Rt 1 4 ,623
00
Mo dt Rt(O) 1 7,950

Mo dt Rt(1) 1 3,044 00
# . ...... _~~,~ -~- .............. --r......... --;-o' . _. ~~.-

B5 dt [Rt(O) Mo(O 1 2,154'"

B5 dt [Rt(O) Mo(1)] 1 24,850.....

B5 dt [Rt(1) Mo(O)l 1 7,439'"

B5 dt [Rt(1) Mo(1)] 1 0,563"0


-- .. '"".~_.~

Co dt [Rt(O) B5(0) Mo(O)J 1 0,001"'

Co dt [Rt(O) B5(0) Mo(1)] 1 0,123"

Co dt [Rt(O) B5(1) Mo(O)] 1 1,748"'


ns
Co dt [Rt(O) 85(1) Mo(1)J 1 0,060

Co dt [Rt(1) B5(0) Mo(O)] 1 8,467"'

Co dt [Rt(1) Bs(O) Mo(1)] 1 6,444"'


ns
Co dt [Rt(1) B5(1) Mo(O)] 1 0,616

Co dt [Rt(1) B5(1) Mo(1)J 1 0,551 "'

Re5fduo 48 2,786

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subti/is
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo
* = F significativo a 5%
** = F significativo a 1%
*** = F significativo a 0,1%
88

ANEXO 3 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da parte


area do feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 1) Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo)
e destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs (Experimento 1,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Bs 1 17,766*

RI dI 85(0) 1 0,004""
05
RI dI 85(1) 1 9,625
, ._~

.,~. ~ ~~...-:r~"~ ~""'T-


~ ,

!, Mo dI [RI(O) 85(0)]

Mo dI [RI(O) 85(1)]
1

1
0,055""

14,081
1
r Mo dI [RI(1) 85(0) 1 8,836""

!
t
Mo dI [RI(1) 85(1)]
"---~
1 ..... - 0 ,255"8

Co dt [Rt(O) 85(0) Mo(O)] 1 O,001"S


ns
Co dt [RI(O) 85(0) Mo(1)] 1 O,123

Co dI [Rt(O) 85(1) Mo(O)] 1 1,748"S

CO dt [Rt(O) 85(1) Mo(1)] 1 O,060"S


ns
Co dI [RI(1) 85(0) Mo(O)] 1 8,467

Co dt [Rt(1) 85(0) Mo(1)] 1 6,444"S


ns
CO dI [RI(1) 85(1) Mo(O)] 1 O,616
ns
Co dI [RI(1) 85(1) Mo(1)] 1 O,551

Resfduo 48 2 ,786

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subti/is
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo
* = F significativo a 5%
89

ANEXO 4 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero total de ndulos do


feijoeiro, variedade, FT Bionobre, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 1) molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e destacando o efeito do
Mo dentro do Co (Experimento 1, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

ns
Co 1 74939,063
f.?:' ~-"'''~ --,."...- .... ~!;:'~"'~J~~:::-'W::t'"'~.....r." , .. "':-- - ..... '\\"""... ";:~
ns
f Mo dt Co(O) 1 38990,281

l..... Mo dt Co( ~L __ ~. __ ._1 ~ 1157861,531**


Rt dt [Mo(O) Co(O)] 1 9244~2,250**

Rt dt [Mo(O) Co(1)) 1 355812,2500$


S
Rt dt [Mo(1) Co(O)] 1 3690,563
0
Rt dt [Mo(1) Co(1)] 1 113737,563 '
0S
Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(O)] 1 9660,500

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co( 1)] 1 484128,000*


05
Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(O)] 1 9940,500

Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(1)] 1 171698,OOOoS


ns
Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(O)] 1 17112,500

Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(1)] 1 375844,500*


S
Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(O)) 1 22791 ,125
05
Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(1)] 1 66066,125

Resduo 48 94013,771

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) os
= F no significativo
= F significativo a 5%
** = F significativo a 1%
90

ANEXO 5 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero total de ndulos do


feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 1) molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e destacando o efeito do
Co dentro do Mo (Experimento 1, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Mo 1 810900,250'"
~ .- ",",.-n'I~-;:;='">fl~'t'!"''"'''' ....-...""'-~ ~~ ...... ~,

f Co dt Mo(O) 1 400512,500
[.
l Co dt Mo(1)
-..- ..... ~
1
~"""-,.:..-:::.......--
60378,12~~ _
Rt dt [Mo(O) CotO)] 1 924482,250'"
ns
Rt dt [Mo(O) Co(1)] 1 355812,250
ns
Rt dt [Mo(1) CotO)] 1 3690,563
ns
Rt dt [Mo(1) CO(1)] 1 113737,563
ns
Bs dt [Rt(O) Mo(O) CotO)] 1 9660,500

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co( 1)] 1 484128,000


ns
Bs dt [Rt(O) Mo(1) CotO)] 1 9940,500
ns
Bs dt [Rt(O) Mo(i) Co(1)] 1 171698,aaO
ns
Bs dt [Rt( 1) fJlo(O) CotO)] 1 17112,500

Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(1)] 1 375844,500


ns
Bs dt [Rt(1) Mo(1} CotO)] 1 22791 ,125
ns
Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(1)] 1 66066,125

Resduo 48 94013,771

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
... = F significativo a 1%
91

ANEXO 6 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de ndulos mdios


do feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 1) Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Rt dentro da interao Mo x Co (Experimento 1,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

ns
Co 1 756,250
ns
Mo dt CotO) 1 3022,531

Mo dt Co(1) 1 19950,031*
." ~ ~.,- ...... ~
~ .. .......,.,.....,.,...
rlS
Rt dt [Mo(O) Co(O)] 1 10506,250
rlS
Rt dt [Mo(O) Co(1)] " .. 1 4000,563
rlS
Rt dt [Mo(1) Co(O)] " 1 1242,563

Rt dt[Mo(1) Co(1)] .~ ___ .~ __ 8100,OOOns


-- .--
ns
Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(0)1 1 2415,125

Bs dt [Rt(O) Mo(O) CO(1)] 1 5202 ,000"'


05
Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(0)1 1 120,125

Bs dt [Rt(O) Mo(1) CO(1) 1 7750,125"S

Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(O)] 1 496,125"S

Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(1)] 1 13366,125"


ns
Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(O) 1 612,500

Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(1)1 1 2415,125"S

Residuo 48 4821 ,979

(1)
Rt = Rhizobium fropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) "S
= F no significativo
= F significativo a 5%
92

ANEXO 7 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de ndulos mdios


do feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 1) Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Co (Experimento 1,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Rt 1 2209,0000$
ns
Co dt Rt(O) 1 :'6,281
ns
Co dt Rt(1) 1 1140,031
....,.-
r"
! Mo dt [Rt(O) ColO)] 1 900,000""

Mo dt [Rt(O) Co(1)] 1 540,563""


ns
Mo dt [Rt(1) ColO)] 1 11610,063
f Mo dt [Rt(1) Co(1)] 1 31152,250
l .
ns
Bs dt [Rt(O) Mo(O) ColO)] 1 2415,125

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(1)] 1 5202,000ns


ns
Bs dt [Rt(O) Mo( 1) ColO)] 1 120,125

Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(1)] 1 7750,125"S

Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co (O)] 1 496,125"S

Bs dt [Rt(1) Mo(O) CO(1)] 1 13366,125"'

Bs dt [Rt(1) Mo(1) ColO)] 1 612,500"'

Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(1)] 1 2415,125"'

Resfduo 48 4821 ,979

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
no
(2)
= F no significativo
= F significativo a 5%
93

ANEXO 8 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de ndulos mdios


do feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 1) Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x coba lto (Co) e
destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Mo (Experimento 1,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Mo 1 3721,OOOns

Rt dt Mo(O) 1 770,28111$
ns
Rt dt MO(1) 1 1498,781
F -.~ _. - ","",,_: ""'-:O'" ~ ..... ~....,~-~

~ Co dt [Rt(O) Mo(O)] 1 0,0630$

~ Co dt [Rt(O) Mo(1)] 1 49,000'"


t Co dt [Rt(1) Mo(O)] 1 27556,000
I Co dt [Rt(1) Mo(1)] 1 13983,063"'

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(O) 1 2415,125 n

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(1) 1 5202,00011$


ns
Bs dt [Rt(O) Mo(1) CotO) 1 120,125

Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(1) 1 7750,125 n


ns
Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(O) 1 496,125

Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(1) 1 13366,125n


ns
Bs dt [Rt(1) Mo(1) CotO)) 1 612,500

Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(1) 1 2415,125n

Resfduo 48 4821 ,979

(1)
Rt = Rhizobium tropici
8s = Baci/lus subfi!is
Mo = Molibdn;o
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator

(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
94

ANEXO 9 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de ndulos pequenos


do feijoeiro. variedade FT Bionobre. considerando a interao
significativa (F: p < 0.05 - Tabela 1) Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) e
destacando o efeito do Rt dentro do Mo (Experimento 1. Curitiba. PRo 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Mo 1 664021 .266-
ff"!'!'P _ "r'IIo .., .,.,. o.I:':~~ ,.,.~\.
1T'"'"""-""""'-'.~.
4()0 ..." .., ,?","~, ,,,

f Rt dt Mo(O) 1 1154440.125..... .

:_ Rt ~~Moj.!.) .~ .~ 1""-""-""'.'-'". -47817.781""


Q.... "- -_.. - -' _. - ' - .~

05
Bs dt [Rt(O) Mo(O)] 1 287296.000
Bs dt [Rt(O) Mo(1) 1 32220.2501lS
Bs dt [Rt(1) Mo(O)] 1 70225.0001lS
Bs dt [Rt(1) Mo(1)] 1 3510,56305
Co dt [Rt(O) Bs(O) Mo(O)] 1 6903.125S
Co dt [Rt(O) Bs(O) Mo(1)] 1 33282.000 05
Co dt [Rt(O) Bs(1) Mo(O)] 1 174345.12505
Co dt [Rt(O) Bs(1) Mo(1)] 1 63368,000 05
Co dt [Rt(1) Bs(O) Mo(O) 1 352800.000
Co dt [Rt(1) Bs(O) Mo(1)] 1 3.12505
0S
Co dt [Rt(1) Bs(1) Mo(O)] 1 312.500
Co dt [Rt(1) Bs(1) Mo(1) 1 108112,50005
Resfduo 48 74854,526

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
= Presena do Fator
os
(2)
= F no significativo

..
=
=
F significativo a 5%

- =
F significativo a 1%
F significativo a 0,1%
95

ANEXO 10 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de ndulos


pequenos do feijoeiro, variedade FT Bionobre, considerando a interao
significativa (F: p < 0,05 - Tabela 1) Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo)
e destacando o efeito do Mo dentro do Rt (Experimento 1, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Rt 1 836081,641 **
F' ~.--:-:~

Mo di RI(O) 1 1008200,000

[ Mo di RI(1 ~_ ~_.
1
-
21997,5311l$

Bs di [RI(O) Mo(O) 1 287296,OOOns

Bs di [RI(O) Mo(1) 1 32220,250n

Bs di [RI(1) Mo(O)) 1 70225,000ns

Bs di [RI(1) MO(1) 1 3510,563n

Co di [RI(O) Bs(O) Mo(O) 1 6903,125n

Co dt [RI(O) Bs(O) Mo( 1) 1 33282 ,000ns


ns
Co di [RI(O) Bs(1) Mo(O)) 1 174345,125

Co di [RI(O) Bs( 1) Mo( 1) 1 63368,000n.

. Co di [RI(1) Bs(O) Mo(O) 1 352800,000


ns
Co di [RI(1) Bs(O) Mo(1)) 1 3,125
ns
Co di [RI(1) Bs(1) Mo(O) 1 312,500

Co di [RI(1) BS(1) Mo(1) 1 108112,500n

Resduo 48 74854,526

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo

.....
= F significativo a 5%
= F significativo a 1%
= F significativo a 0,1%
96

ANEXO 11 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da


parte area do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao
significativa (F: p < 0,01 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Bacil/us subtilis (8s)
e destacando o efeito do Rt dentro do Bs (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

8s 1 21 ,856"
~~., --~-- .. ... .......,...., ,'------~ ......... ... ~...,..... .
f Rt dt 8s(O) 1 20,689

Rt dt 8s(1) 1 17,449"
ns
Mo dt [Rt(O) 8s(0) 1 0 ,504

Mo dt [Rt(O) 8s( 1) 1 0,270"'

Mo dt [Rt(1) 8s(O) 1 0,214"'

Mo dt [Rt(1) 8s(1) 1 0,273 n

Co dt [Rt(O) 8s(0) Mo(O) 1 4,515"S

CO dt [Rt(O) 8s(0) MO(1) 1 31,960"


ns
Co dt [Rt(O) 8s(1) Mo(O) 1 3,754
ns
Co di [Rt(O) 8s(1) MO(1) 1 O,344
ns
Co dt [Rt(1) [3s(O) Mo(O) 1 1 ,428
ns
Co dt [Rt(1) 8s(0) Mo(1) 1 0,215
ns
Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(O) 1 0,125
ns
Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(1) 1 8,385

Reslduo 48 3,749

(1 )
Rt = Rhizobium t(opici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
ns
(2)
= F no significativo

..
" =
=
F significativo a 5%
F significativo a 1%
97

ANEXO 12 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da


parte area do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao
significativa (F: p < 0,01 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Baci/lus subtilis (Bs)
e destacando o efeito do Bs dentro do Rt (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Rt
1,118'"

58,807***
05
Mo dt [Rt(O) 8s(O)] 1 0,504

Mo dt [Rt(O) 85( 1)] I 0,27005

Mo dt [Rt(1) 8s(O)] 1 0,214 05

Mo dt [Rt(1) 8s(1)] 1 0,273"S

Co dt [Rt(O) 8s(O) Mo(O)] 1 4,515 S

Co dt [Rt(O) 8s(O) Mo( 1)] 1 31 ,960**

Co dt [Rt(O) 85(1) Mo(O)] 1 3,754S

Co dt [Rt(O) 8s(1) Mo(1)] 1 0,344S

Co dt [Rt(1) 8s(O) Mo(O)] 1 1,428S

Co dt[Rt(1) 8s(O) Mo(1)] 1 O,215"S

Co dt [Rt(1) 85(1) Mo(O)] 1 0,125S

Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(1)] 1 8,385 ns

Resfduo 48 3,749

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
= Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
os
(2)
= F no significativo
= F signiflcativo a 5%
=
-
** F significativo a 1%
= F significativo a 0,1%
98

ANEXO 13 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da


parte area do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao
significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2) Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Bs dentro do Co (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Co 1 0,139ns
r~"---;~~tC~(t~=-~1"- '--'?,;;;----~'

, 8s dt Co(1) 1 37,:l38-
~. -. - _... ~ -- - -- ~ !. ........ ""

Rt dt [85(0) CotO)] 1 42,935-


ns
Rt dt [85(0) Co( 1)] 1 0,014
ns
Rt dt [8s( 1) Co (O)] 1 8,688

Rt dt [Bs(1) Co(1)] 1 8,762 ns


ns
Mo dt [Rt(O) 85(0) CotO)] 1 5,136
ns
Mo dt [Rt(O) 85(0) Co(1)] 1 1,593
ns
Mo dt [Rt(O) 85(1) Co(O)] 1 0,095

Mo dt [Rt(O) Bs(1) Co(1)] 1 1,087ns


ns
Mo dt [Rt(1) 85(0) CotO)] 1 0,480
ns
Mo dt [Rt(1) 85(0) Co(1)] 1 0,002
ns
Mo dt [Rt(1) 85(1) Co(O)] 1 3,976

Mo dt [Rt(1) 85(1) Co(1)] 1 1,575 ns

Resfduo 48 3,749

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator

(2) ns
= F no significativo

- = F significativo a 5%
= F significativo a 1%
99

ANEXO 14 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da


parte area do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao
significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2) Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Co dentro do Bs (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1' GL Quadrado Mdio (2'

8s 1 21,856*
p .. 't"o"'?:!"'Y-~""~:l7'~~~~-~~~ '

1 9,364""

Co dt 8s(1 t _..;.~~~ . ~_. __.6 l417~~ _ ...._~


Rt dt [8s(~) Co(O)] 1 42,935-
05
Rt dt [8s(0) Co(1)] 1 0,014
05
Rt dt [8s(1) Co(O)) 1 8,688
05
Rt dt [8s(1) Co(1)] 1 8,762

Mo dt [Rt(O) 8s(0) Co(O)] 1 5,136"S

Mo dt [Rt(O) 8s(0) Co(1)] 1 1,593"S


115
Mo dt [Rt(O) 8s(1) Co(O)) 1 0,095

Mo dt [Rt(O) 8s(1) Co(1)) 1 1,087"S

Mo dt [Rt(1) 8s(0) Co(O)] 1 0,480"S

Mo dt [Rt(1) 8s(0) Co(1)) 1 0,002"S

Mo dt [Rt(1) 8s(1) Co(O)) 1 3,976"S


05
Mo dt [Rt(1) 8s(1) Co(1)) 1 1,575

Resfduo 48 3,749

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subti/is
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo

.. = F significativo a 5%
= F significativo a 1%
100

ANEXO 15 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da


raiz do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e
destacando o efeito do Rt dentro do Bs (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)


no
Bs 1 O,278

ns
Mo dt [Rt(O) Bs(O)] 1 O,050

Mo dt[Rt(O) 85(1)] 1 <O,001n.


ns
Mo dt [Rt(1) 85(0)] 1 O,055

Mo dt [Rt(1) 85(1)] 1 O,121 n

Co dt [Rt(O) 85(0) Mo(O)] 1 O,099n

Co dt [Rt(O) 85(0) Mo( 1)] 1 0,588"


ns
Co dt [Rt(O) 85(1) Mo(O)] 1 O,OO4
ns
Co dt [Rt(O) 85(1) Mo(1)] 1 O,211
ns
Co dt [Rt(1) 85(0) Mo(O)] 1 O,180

Co dt [Rt(1) 85(0) Mo(1)] 1 O,035n

Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(O)] 1 O,074n


ns
Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(1)] 1 O,040

Resfduo 48 0,121

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subti/is
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
= Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
101

ANEXO 16 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da


raiz do feijoeiro, variedade FT 8onito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Baci/lus subtilis (8s) e
destacando o efeito do 8s dentro do Rt (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

ns
Rt 1 0,104
r""'" ~ .. -, -_.<,...
_~,
.......-......,.,.._ . ~-- . ...-
ns
~ .,... ~"' ...
B5 di RI(O) 1 0,029

B5 dt Rt(1) 1 0,839
L
ns
Mo dt [Rt(O) B5(0)] 1 0 .050

Mo di [RI(O) B5( 1)] 1 <O,001ns

Mo di [RI(1) B5(0)] 1 O,055"S


ns
Mo di [RI(1) B5(1)] 1 0.121

Co di [RI(O) Bs(O) Mo(O) 1 0,099"S

CO di [RI(O) Bs(O) Mo( 1)] 1 0,588


ns
Co di [RI(O) Bs(1) Mo(O)] 1 O,004

Co di [RI(O) Bs(1) Mo(1)] 1 0.211"S

CO di [RI(1) Bs(O) Mo(O)] 1 O,180"S

Co di [RI( 1) Bs(O) Mo( 1)] 1 O,035"S

Co di [RI(1) B5(1) Mo(O) 1 O,074"S

Co dt[RI(1) Bs(1) Mo(1) 1 0,040"'

Resfduo 48 0,121

(1)
Rt = RhizobiiJm tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Falor
1 = Presena do Fator

(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
102

ANEXO 17 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da


raiz do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Rt dentro da interao Mo x Co (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)


M
Co 1 O,399

Mo di CoCO) 1 0,02211$

Mo clt Co(1) 1 0,009 06

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co (O)] 1 0,039115


05
Bs di [RI(O) Mo(O) Co(1)] 1 0,032

Bs di [RI (O) Mo(1) Co (O)] 1 O,099S


05
Bs di [RI(O) Mo(1) Co(i)] 1 <0,001

Bs di [RI(1) Mo(O) CoCO)] 1 0,1781lS

Bs dt [RI(1) Mo(O) Co(1)] 1 0,330"S

Bs di [RI(i) Mo(1) CoCO)] 1 0,169"

Bs di [RI(1) MO(1) Co(1)] 1 0,180m;

Resduo 48 0,121

(1)
Rt Rhizobium Iroplci
Bs
'"
=
Bacillus sublilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo

..
=
=
F significativo a 5%
F significativo a 1%
103

ANEXO 18 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da


raiz do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Co (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

05
RI 1 0,104

Co di RI(O) 1 0,544*
05

,.
Co di RI(1)
. . . . . t_~ , ... 1""Il:;o?
1
.. -
0,024
._:m-..:-.. .. --
_.
,
I
Mo di [RI(O) CorO)] 1 0,212"'
t
t
Mo di [Rt(O) Co(1)] 1 0 ,053'"

Mo di [Rt(1) CorO)] 1 0,454"S

Mo di [RI(1) Co(1)] 1 0,008"S

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(O)] 1 0,039"S

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(1)] 1 0,032"S

Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(O)] 1 0,099"S

Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(1)] 1 <0,001"S

Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(O) 1 0,178"S

Bs di [Rt(1) Mo(O) Co(1) 1 0,330"S


ns
Bs di [RI(1) Mo(1) Co(O) 1 0,169

Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(1)] 1 0,180"S

Residuo 48 0,121

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator

(2) n.
= F no significativo
- F significativo a 5%
104

ANEXO 19 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca da


raiz do feijoeiro, variedade FT Bonito, considera'1do a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Mo (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (~) GL Quadrado Mdio (2)

ns
Mo 1 0,031
ns
RI di Mo(O) 1 0,003
ns
1.
Rt di Mo(1)
o': ~ , . ~.-- - 1
,.....,..,
0,265
----. - -."'-
Co di [RI(O) Mo(O)] 1 0,031""

Co di [RI(O) Mo(1)] 1 0,751 "

Co dt [Rt(1) Mo(O)] 1 0,243""

Co di [Rt(1) Mo(1)] 1 0,074"0

Bs di [RI(O) Mo(O) Co(O)] 1 0,039"'


ns
Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(1)] 1 0 ,032

Bs di [RI(O) Mo(1) Co(O)] 1 0,099"'


0
Bs di [Rt(O) Mo(1) Co(1)] 1 <0,001 '

0
Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(O)] 1 0,178 '

0
Bs di [Rt(1) Mo(O) Co(1)1 1 0,330 '

05
Bs dt [RI(1) Mo(1) Co(O)1 1 0,169
0
Bs di [RI(1) Mo(1) Co(1)1 1 0,180 '

Resfduo 48 0,121

11)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator

12) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
105

ANEXO 20 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca dos


ndulos do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo)
e destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo [dados transformados
em eX (e == 2,71828)] (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

ns
Mo 1 0,080
05
85 dt Mo(O) 1 0,004

8s di Mo(1) 1 0,061"'
f" - -- . "',l<~-- """:'-r"~ . '....~-- ...':\' .~, ..n ........ .r-
I RI di [85(0) Mo(O)] 1 0,122"'
I
05
RI di [85(0) Mo( 1)] 1 0,030

RI di [85(1) Mo(O)] 1 0,162""

RI di [85(1) Mo(1)] 1 0,005"S

CO di [RI(O) 85(0) Mo(O)] 1 0,278"

Co di [RI(O) 85(0) Mo(1)] 1 0,012"'

Co di [RI(O) 85(1) Mo(O)] 1 0,017"'

Co di [RI(O) 85(1) Mo(1)] 1 0,222"


05
Co di [RI(1) 85(0) Mo(O)] 1 0,016
05
Co di [Rt(1) 85(0) Mo(1)) 1 0,068

Co di [RI(1) 8s(1) Mo(O)) 1 0,107"S

CO di [RI(1) 8s(1) Mo(1)) 1 0,010"S

Reslduo 48 0,046

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdni:>
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) os
= F no significativo
" = F significativo a 5%
106

ANEXO 21 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca dos


ndulos do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subti/is (Bs) x molibdnio (Mo)
e destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Mo [dados transformados
em eX (e == 2,71828)] (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (lI GL Quadrado Mdio (21


ns
Rt 1 O,006

Mo dt Rt(O) 1 0,048"'
ns
Mo dt Rt(1) 1 O,033

-"\"'~ .r.~~ .h"""'''''' '5~~
I ns
fI Bs dt [Rt(O) Mo(O)] 1 O,110
ns
t Bs dt [Rt(O) Mo(1)] 1 O,088
I, ns
\
Bs dt [Rt(1) Mo(O)] 1 O,177

Bs dt [Rt(1) Mo(1)] 1. 0,003"8


~~
-
Co dt [Rt(O) Bs(O) Mo(O)] 1 0,278*
ns
Co dt [Rt(O) Bs(O) MO(1)] 1 O,012

Co dt [Rt(O) Bs( 1) Mo(O)] 1 0,017"0

Co dt [Rt(O) Bs(1) Mo(1)] 1 0,222*


ns
Co dt [Rt(1) Bs(O) Mo(O)] 1 O,016

Co dt [Rt(1) Bs(O) MO(1)] 1 O,068"S


ns
Co dt [Rt(1) Bs(1) Mo(O)] 1 O,107

Co dt [Rt(1) Bs(1) Mo(1)] 1 O,010"S

Resduo 48 0,046

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
ns
(2)
= F no significativo
* = F significativo a 5%
107

ANEXO 22 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca dos


ndulos do feijoeiro, variedade Ff Bonito, considerando a interao signifteativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Badllus subtJ7is (8s) x molibdnio (Mo)
e destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs [dados transformados
em eX (e == 2,71828)] (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao ti) GL Quadrado Mdio (2)


116
Bs 1 0,048
05
Rt dt 85(0) 1 0,015

Rt dt 85(1) 1 0,05511$

Co dt [Rt(O) 85(0) Mo(O) 1 0,278*


flS
Co dt [Rt(O) 85(0) Mo(1)] 1 O,012

Co dt [Rt(O) 85(1) Mo(0)1 1 O,017 n

Co dt [Rt(O) 85(1) Mo(1) 1 0,222*

Co dt [Rt(1) 85(0) Mo(O) 1 O,016n

Co dt (Rt(1) 85(0) Mo(1) 1 0,06S""

Co dt [Rt(1) 85(1) Mo(O)] 1 0,107""

Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(1)] 1 0,010n

Resduo 48 0,046

(1)
RI = Rhizobium tropici
Bs = Bacil/us subtills
Mo :: Molibdnio
Co :: Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator

(2) n. :: F no significativo
* = F significativo a 5%
108

ANEXO 23 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca total


do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,01 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e
destacando o efeito do Rt dentro do Bs (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao 1'1 GL Quadrado Mdio (2)

8s 28.282*
28.sar.:
L. :.:. Rt dt 8s(1.L ~.~:.",'~~ 1.,,"~ ~ _, 2~,~1: ,r_._ ,~~~:
M
Mo dt [Rt(O) 8s(0)] 1 0,450

Mo dt [Rt(O) 8s(1)] 1 0,192"'

Mo dt [Rt(1) 8s(0)] 1 0.062"'


Mo dt [Rt(1) 8s(1)] 1 1,11111$

Co dt [Rt(O) 8s(0) Mo(O)] 1 1,383"1

Co dt [Rt(O) SS(O) Mo(1)] 1 41,804**

Co dt [Rt(O) 85(1) Mo(O)) 1 4.318"'


Co dt [Rt(O) 85(1) Mo(1)] 1 0,014"'

Co dt [Rt(1) 8s(0) MOIO)] 1 0.119"S

Co dt [Rt(1) 85(0) Mo(1)] 1 0,663"'


Co dt IRt(1) 85(1) Mo(O)] 1 0.630"'
Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(1)] 1 9.222""
Reslduo 48 4.929

(1)
RI = Rhizobium tropici
Bs = BBcUlus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Falor
1 = Presena do Fator
(2) na
= F nao signiflcativo

- = F significativo a 5%
= F significativo a 1%
109

ANEXO 24 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca


total do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,01 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Baci/lus subti/is (Bs) e
destacando o efeito do Bs dentro do Rt (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (~) GL Quadrado Mdio (2)

ns
RI 1 0,288
,,+---......"T;";
r:-' ~~:-"7"~-"_~""C'I"""r~.~.~'"O'"':,""'.f.... ~ ~'9 . ..",-.
I Bs di RI(O) , . 1 1,524""

t__ - ~ ~... --_


Bs di RI(1) , , " ," 1 '
.. --- ......
~~-~_
76,658....*
..... ---...-. -- - .....
ns
~- _:_---
Mo di [RI(O) Bs(O)] 1 0,450
00
Mo di [RI(O) 65(1)] 1 0,1 92
ns
Mo di [RI(1) 65(0)] 1 O,062
05
Mo di [RI(1) 65(1)] 1 1,111
ns
Co di [Rt(O) Bs(O) Mo(O)] 1 7,383

Co dt [Rt(O) Bs(O) Mo(1)] 1 41 ,804**


ns
Co dt [Rt(O) 65(1) Mo(O)] 1 4,318
ns
Co dt [Rt(O) Bs( 1) Mo( 1)] 1 O,014

Co dt [Rt(1) 65(0) Mo(O)] 1 O,719 n

Co dt [Rt(1) 65(0) Mo(1)] 1 O,663n

Co dt [Rt( 1) Bs( 1) Mo(O)] 1 O,630 n

Co dt [Rt(1) Bs(1) Mo(1)] 1 9,222ns

Resduo 48 4,929

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
ns
(2)
= F no significativo

..
* =
=
F significativo a 5%
F significativo a 1%
*** = F significativo a 0,1%
110

ANEXO 25 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca mdia unitria
dos ndulos do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (8s) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Co (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (~) GL Quadrado Mdio (2)

1lS
Bs 1 O,014
ns
Co dt Bs(O) 1 0.')03

Co dt Bs(1) 1 0,026"
....,,.,.'1"'" .,..........
-"I:"""-~._. --, ~--:--
~.- ."r.r- .., ~~,. ""---
Rt dt [Bs(O) Co(O)] 1 0,028"
Ii
Rt dt [Bs(O) Co(1)] 1 0,009""
I.
\
Rt dt [Bs(1) Co (O)] 1 0,021"5

Rt dt [Bs(1) Co(1)] 1 0,001"'

Mo dt [Rt(O) Bs(O) Co(O)] 1 0,002"5

Mo dt [Rt(O) Bs(O) Co(1)] 1 <0,001"5

Mo dt [Rt(O) Bs(1) Co(O)] 1 <O,001"S

Mo dt [Rt(O) Bs(1) Co(1)] 1 O,007"S

Mo dt [Rt( 1) Bs(O) Co(O)] 1 <0,001"S

Mo dt [Rt(1) Bs(O) CO(1)] 1 <O,001"S


ns
Mo dt [Rt(1) Bs(1) Co(O)] 1 <O,001

Mo dt [Rt(1) 8s(1) Co(1)] 1 0,001"5

Resfduo 48 0,006

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
ns
(2)
= F no significativo
= F significativo a 5%
111

ANEXO 26 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa da matria seca mdia unitria
dos ndulos do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtiJis (Bs) x co~alto (Co)
e destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Co (Experimento 2,
Curitiba, PRo 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)


ns
Co 1 0,024
ns
Rt dt Co(O) 1 <0,001

Rt dt Co(1) 1 0,008"S
s;-.... .-~.---.:""~~, ~~."'T7-"' 'te. -'l. ... I."

Bs dt [Rt(O) CoCO)] 1 0,018"'

Bs dt [Rt(O) Co(1)] 1 0,016"'

Bs dt [Rt(1) CoCO)] 1 0,032*

Bs dt [Rt(1) Co(1)] 1 0,004"'

Mo -clt [Rt(O} Bs(O) CotO}] 1 O,D02ns


ns
Mo dt [Rt(O} Bs(O} Co(i)] 1 <O,OO 1

Mo dt [Rt(O} Bs( 1) CotO}] 1 <0,001"'

Mo dt [Rt(O} Bs(1) CO(1}] 1 0,007"S

Mo dt [Rt( 1} Bs(O) CotO)] 1 <0,001"S

Mo dt [Rt(1} 85(0) Co(1)] 1 <0,001"S


ns
Mo dt [Rt(1) 85(1) CoCO)] 1 <0,001
S
Mo dt [Rt(1) Bs(1} Co(1}] 1 0,001"

Resfduo 48 0,006

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
112

ANEXO 27 - Desdobramento da anlise de varinda da varivel massa da matria seca mdia unitria
dos ndulos do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao significativa
(F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co)
e destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Bs (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

ns
Rt 1 0,003

Bs dt Rt{O) 1 <0,001"S

_. Bs dt Rt(1) 1 0,030*
". .. - ,......., ... .....--.-r"I"~-~ e...-"'" -:-r-"""" .~ .. !>t-'""'-....,.
l Co dt [Rt{O) Bs{O)] 1 0,008S
i
I
!
Co dt [Rt{O) Bs(1)] 1 0,029*

Co dt [Rt(1) Bs{O)) 1 0,029*


I
f Co dt [Rt(1) Bs(1)] 0,004"8
l .. 1
05
Mo dt [Rt{O) Bs(O) CotO)] 1 0,002

Mo dt [Rt{O) Bs(O) Co(1)1 1 <0,001"S

Mo dt [Rt(O) Bs(1) Co(0)1 1 <0,001"S

Mo dt [Rt(O) Bs(1) Co(1)] 1 0,007"S

Mo dt [Rt(1) Bs(O) CotO)] 1 <0,001"S

Mo dt [Rt(1) Bs(O) Co(1)] 1 <0,001"S

Mo dt [Rt(1) Bs(1) CotO)] 1 <0,001"S

Mo dt [Rt(1) 8s(1) Co(1)] 1 0,001"S

Resduo 48 0,006

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) "S
= F no significativo
* = F significativo a 5%
113

ANEXO 28 - Desdobramento da anlise de varincia da varivef nitrognio total da massa da matria


seca da parte area do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao
significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2) RNzobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) e
destacando o efeito do Rt dentro do Bs (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

r'--' ",. '"- ~


85
~-_.~'...,~
Rt dt 85(0)
. 1

1
.-."...... ..
~
6240,605 n
""""
7111,479
.. . -
ns

l Rt dt 85(1)_ ~ 1 4610,883
no
-
Mo dt [Rt(O) 85(0)] 1 41,280 n
ns
Mo dt [Rt(O) 85( 1)] 1 1065,859
ns
Mo dt [Rt(1) 85(0)] 1 71 ,318

Mo dt [Rt(1) 85(1)] 1 1893,336n

Co dt [Rt(O) 85(0) Mo(O)] 1 351 ,523 n

Co dt [Rt(O) 85(0) Mo(1)] 1 9345,508*

Co dt [Rt(O) 85(1) Mo(O)] 1 750,973 n

Co dt[Rt(O) 85(1) Mo(1)] 1 1,620n


ns
Co dt [Rt(1) 88(0) Mo(O)] 1 171 ,218

Co dt [Rt(1) 85(0) Mo(1)] 1 98,069 n


ns
Co dt [Rt(1) 85(1) Mo(O)] 1 671,062
ns
Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(1)] 1 1215,244

Resfduo 48 2086,627

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Baci/lus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator

(2) ns
= F no significativo
* = F significativo a 5%
114

ANEXO 29 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nitrognio total da massa da matria


seca da parte area do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao
significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2) Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (8s) e
destacando o efeito do 8s dentro do Rt (Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

ns
r'- _., . -,.,.,.Rt-..--,--.-..,.:--:.. . . .,. ,.,. , 1
~~-~~-
134,908
-.""""" r-;'" -_ ...... - - _ . _ _ ~

t Bs dt Rt(O) 1 410,341 ""

t Bs dt Rt(1) 1 17417,715**
.-
Mo dt [Rt(O) 85(0)) 1 41,280"S
ns
Mo dt [Rt(O) 85(1) 1 1065,859

Mo dt [Rt(1) Bs(O)] 1 71 ,318"S

Mo dt [Rt(1) Bs(1) 1 1893,336"S

CO dt [Rt(O) 85(0) Mo(O)] 1 351 ,523"S

CO dt [Rt(O) 85(0) Mo(1)] 1 9345,508*

Co dt [Rt(O) 85(1) Mo(O)] 1 750,973"S

CO dt [Rt(O) 85(1) Mo(1)] 1 1,620"S

CO dt [Rt(1) 135(0) Mo(O)] 1 171 ,218"S

CO dt [Rt(1) 85(0) Mo(1)] 1 98,069"S

CO dt [Rt( 1) Bs( 1) Mo(O) 1 671 ,062"S

CO dt [Rt(1) 85(1) Mo(1)] 1 1215,244"S

Resfduo 48 2086,627

(' )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = BaciJ/us subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator

(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
- = F significativo a 1%
115

ANEXO 30 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de ndulos


grandes do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao
significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2) Bacillus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Bs dentro do Co (dados transformados em ..[X)
(Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

05

r--:::~:~~-~:
Co 1 2,797

05
.... ~
3,962
.........
~, :.:..".... ....... ~ _\.~~ ~ .
Rt dt [Bs(O) Co(O)] 1 0,504"'
05
Rt dt [B5(0) Co(1)] 1 0,366

Rt dt [B5(1) Co(O)] 1 4,020"'

Rt dt [B5(1) Co(1) 1 0,144"'


05
Mo dt [Rt(O) B5(0) Co(O)] 1 0,852
05
Mo dt [Rt(O) B5(0) Co(1) 1 1 ,248

Mo dt [Rt(O) B5(1) Co(O) 1 4,118"'


05
Mo dt [Rt(O) B5(1) Co(1)] 1 0,034

Mo dt [Rt(1) 85(0) CotO)] 1 2,964"'

Mo dt [Rt(1) B5(0) Co(1)] 1 0,003"S

Mo dt [Rt(1) B5(1) Co(O)] 1 7,722"'

Mo dt [Rt(1) B5(1) CO(1)] 1 5,478"S

Re51duo 48 2,344

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = 8acillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
ns
(2)
= F no si!]nificativo
116

ANEXO 31 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de ndulos


grandes do feijoeiro, variedade FT Bonito, considerando a interao
significativa (F: p < 0,05; - Tabela 2) Baciflus subtilis (Bs) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Co dentro do Bs (dados transformados em JX)
(Experimento 2, Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

-
,
85

Co dI 85(0)
1

1
.... -. -~-- ~-
O,139"S
~

11 ,810*
..... ~. :-- .-

ns
Co dI 85(1) 1 1,148

RI di [85(0) CoCO)] 1 O,504"S

RI di [85(0) Co(1)] 1 O,366"S

RI dt [85(1) CoCO)] 1 4 ,020"S

Rt di [85(1) Co(1)] 1 O,144"S

Mo dt [RI(O) 85(0) CoCO) 1 O,852"S

Mo di [Rt(O) 85(0) Co( 1)] 1 1,248"S

Mo dt [Rt(O) 85(1) CoCO)] 1 4,118"S

Mo dt [Rt(O) 85(1) Co(1)] 1 O,034"S

Mo di [Rt(1) 85(0) CoCO)] 1 2,964"S


ns
Mo di [RI(1) 85(0) CO(1)] 1 O,003

Mo dt [Rt(1) 85(1) CoCO)] 1 7,722"S

Mo dt [Rt(1) 85(1) Co(1) 1 5,478"S

Resfduo 48 2 ,344

( 1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
= Presena do Fator

(2) ns
= F no significativo
* = F significativo a 5%
117

ANEXO 32 - Desdobramento da anlise de varinda da varivel nmero de ndulos pequenos eto feijoeiro,
variedade FT Bonito, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (8s) x molibd.nio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo x Co (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

ns
8s 1 19216,891
05
Co dt 8s(0) 1 32960,281

Co dt 8s(1) 1 599512,500-

Mo dt [8s(0) Co(O)) 1 120409,000ns


ns
Mo dt [8s(0) Co(1)] 1 1620,063
ns
Mo dt [8s(1) CotO)] 1 10712,250

Mo dt [8s(1) Co(1)] 1 182329,000ns


,-
01
Rt dt [8s(0) Mo(O) Co(O)] 1 42954,500
ns
Rt dt [8s(0) Mo(O) Co(1)] 1 120,125
n5
Rt dt [8s(0) Mo(1) Co(O)] 1 105340,500
n5
Rt dt [8s(0) Mo(1) Co(1)] 1 1860,500
ns
Rt dt [8s(1) Mo(O) Co(O)] 1 42340,500

1 6786,125""
,,: Rt dt [8s(1) Mo(O) Co(1)]
, Rt dt [8s(1) Mo(1) CotO)] 1 342792,000
r
Rt dt [8s(1) Mo(1) Co(1)] 1 23005,125""

Resduo 48 67701 ,505

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
8s = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator

(2) ns
= F no significativo
* = F significativo a 5%
= F significativo a 1%
118

ANEXO 33 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de nOOulos pequenos do feijoeiro,


variedade Fr Bonito, ronsiderando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (8s) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Mo x Co (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2(01)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

ns
Rt 1 2413,266
ns
Mo dt Rt(O) 1 106375,781

Mo dt Rt(1) 1 104196,1250

Co dt [Rt(O) Mo(O)] 1 95481,000ns

Co dt [Rt(O) Mo(1)) 1 253260,563*

Co dt [Rt(1) Mo(O)] 1 128522,2500

32761,000 0
- -. ...... -_..,..
Co dt [Rt(1) Mo(1)] 1
_-. ..
~ """""'4 .__ .
f
! Bs dt [Rt(O) Mo(O) CotO)] 1 37401,125""
"
: Bs dt [Rt(O) Mo(O) CO(1)] .1 190,125
08

I
Bs dt [Rt(O) Mo(1) CoCO)] 1 409965,125*
01
. Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(1)] 1 150700,000

I Bs dt [Rt(1) Mo(O) CoCO)] 1 48205,125""


r .
Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(1)] 1 11476,1250.

~ Bs dt [Rt(1) Mo(1) CoCO)] 1 72771,1250.


t
, Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(1)] 1 78210,125""

Resfduo 48 67701,505

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) os
= F no significativo
= F significativo a 5%
119

ANEXO 34 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de ndulos pequenos do feijoeiro,


variedade FT Bonito, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs x Co (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Co 1 456807,016
ns
Rt dt CoCO) 1 17205,125
S
Rt dt Co(1) 1 3806,281

Bs dt [Rt(O) CoCO)] 1 99856,000ns


S
Bs dt [Rt(O) Co( 1)] 1 80798,063
0S
Bs dt [Rt(1) CoCO)] 1 1260,250
0S
Bs dt [Rt(1) Co(1)] 1 74802 ,250

Mo dt [Rt(O) 8s(0) CoCO)] 1 261364,500


0S
Mo dt [Rt(O) 8s(0) Co(1)] 1 1984,500

Mo dt [Rt(O) B5(1) CoCO)] 1 103968,0000S


08
Mo dt [Rt(O) Bs(1) Co(1)] 1 175528,125

Mo dt [Rt(1) Bs(O) CoCO)] 1 420,500 0


I
00
Mo dt [Rt(1) Bs(O) Co(1)] 1 153,125
0S
Mo dt [Rt(1) 8s(1) CoCO)] 1 219784,500

Modt [Rt(1) Bs(1) Co(1)] 1 34191,125"'

Reslduo 48 67701 ,505

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
ns
(2)
= F no significativo
= F significativo a 5%
120

ANEXO 35 - Desdobramento da anlise de varinda da varivel nmero de ndulos pequenos do feijoeiro,


variedade FT Bonito, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 2)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Bs x Mo (Experimento 2,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Mo 1 210566,266"'

Rt dt Mo(O) 1 1326,1250$

RtdtMo(1) 1 1092,7810$

Bs dt [Rt(O) Mo(O)] 1 21462,250"'

Bs dt [Rt(O) Mo(1)] 1 31773,063"'

Bs di [Rt(1) Mo(O) 1 6320,250"'

Bs di [Rt(1) Mo(1) 1 150932,250"'


"
. Co dt [RI(O) 8s(0) Mo(O)] 1 95048,000"1

Co di [Rt(O) Bs(O) Mo(1)] 1 25088,000"0

Co dt [Rt(O) Bs(1) Mo(O)] 1 16562,000no

Co dt [Rt(O) Bs(1) Mo(1)] 1 757065,125""

Co dt [Rt(1) Bs(O) Mo(O)] 1 8128,1250$

Co dt [Rt(1) Bs(O) Mo(1)] 1 15138,000"'

Co di [Rt(1) 8s(1) Mo(O)] 1 173755,125"'


I
I
Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(1)] 1 17672,000ns

Resduo 48 67701,505

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
= Presena do Fator
(2) "S
= F no significativo

..
" =
=
F significativo a 5%
F significativo a 1%
121

ANEXO 36 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de gros por vagem do feijoeiro,
variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo x Co (Experimento 3,
Curtiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

8s 1 0,016"5

Co dt 85(0) 1 0, 165ns

Co dt 8s(1) 1 0,008ns
ns
Mo dt [85(0) CotO)] 1 O,063

Mo dt [85(0) Co(1)1 1 0,106"5

Mo dt [85(1) CotO)] 1 0,810*

Mo dt [85(1) Co(1)1 1 0,106"5

f Rt dt [85(0) Mo(O) Co(O)] 1 0,151""

: Rt dt [8s(0) Mo(O) Co(1)] 1 0,001 "5


~

, Rt dt [8s(0) MO(1) CotO)] 1 0,911,*


I
I Rt dt [8s(0) MO(1) Co(1)] 1 1,280*

, Rt dt [8s(1) Mo(O) Co(O)] 1 0,061 08


f 08
Rt dt [8s(1) Mo(O) Co(1)] 1 0,031 ,

I Rt dt [8s(1) Mo(1) Co(O)] 1 0,361


08

f
Rt dt [8s(1) Mo(1) Co(1)] 1 0,845*

Resfduo 48 0,187

(1) Rt = Rhizobium tropici


Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalio
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
122

ANEXO 37 - Desdobramento da anlise de varinda da varivel nmero de gros por vagem do feijoeiro,
variedade FT Bionobre, oonsiderando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Mo x Co (Experimento 3,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao 11l GL Quadrado Mdio (2)

Rt 1 (I,123 ns
ns
Mo dt Rt(O) 1 0,031

Mo dt Rt(1) 1 0,031"S
ns
CO dt [Rt(O) Mo(O)] 1 <0,001
ns
Co dt [Rt(O) Mo( 1)] 1 0,490

Co dt [Rt( 1) Mo(O)] 1 0,090"S

CO dt [Rt(1) Mo(1)] 1 0,090"S

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(O)] 1 0,361""

, Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(1)] 1 0,011"S

Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(O)] 1 0,245"S

Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(1)] 1 1,125*

Bs dt [Rt(1) Mo(O) CoCO)] 1 0,211""


f
0,001"0
,; Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(1)] 1

Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(O)] 1 1,125*

; Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(1)] 1 0 ,980

Resfduo 48 0,187

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = 8acillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
123

ANEXO 38 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de gros por vagem co feijoeiro,
variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs x Co (Experimento 3,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Co 1 0,1 2311$

Rt dt CotO) 1 0,245"'

RI di Co(1) 1 <0,00111$
05
Bs dt [Rt(O) CotO)] 1 0,601

Bs dt [RI(O) Co(1)] 1 0,681"'

Bs dt [RI(1) CotO)) 1 0,180"'

Bs dt [Rt(1) Co(1)] 1 0,526"'


y

; Mo dt [Rt(O) Bs(O) CotO)] 1 0,0110.

Mo dt [Rt(O) Bs(O) Co(1)] 1 0,661"'


f
Mo di [Rt(O) Bs(1) CotO)] 1 0,0450.
!
Mo dt [RI(O) Bs(1) Co(1)] 1 0,020"'

~ Mo dt [Rt(1) Bs(O) CotO)] 1 0,211 "a

; Mo dt [Rt(1) Bs(O) Co(1)] 1 0,1 25""


I
I
Mo dt[Rt(1) Bs(1) CotO)] 1 1,125"
;
, Mo di [Rt(1) Bs(1) Co(1)] 1 0,3610.

Resduo 48 0,187

(1)
RI = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) 05
= F no significativo
= F significativo a 5%
124

ANEXO 39 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel nmero de gros por vagem do feijoeiro,
variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Bs x Mo (Experimento 3,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

1lS
Mo 1 <0,001
00
RI dt Mo(O) 1 0,180

Rt dt Mo(1) 1 0,0050$

Bs di [Rt(O) Mo(O)] 1 0,1220$


0
Bs dt [Rt(O) Mo(1)] 1 0,160 '

0
Bs dt [Rt(1) Mo(O)] 1 0,122 '

0
Bs dt [Rt(1) Mo(1)] 1 0,003 '
01
: Co di [Rt(O) 8s(0) Mo(O)] 1 0,125

Co dt [RI(O) 8s(0) Mo(1)] 1 1,620"


t
08
Co di [RI(O) 8s(1) Mo(O)] 1 0,125
08
Co dt [RI(O) 8s(1) Mo(1)] 1 0,080

. Co di [RI(1) Bs(O) Mo(O)] 1 <0,0010$

I Co dt [RI(1) 8s(0) Mo(1)] 1 0,661


08

I Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(O)] 1 0,180


08

i
Co dt [Rt(1) 8s(1) Mo(1)] 1 1,531**

Residuo 48 0,187

(1 )
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) os
= F no significativo
=
- =
F significativo a 5%
F significativo a 1%
125

ANEXO 40 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa de 100 gros do feijoeiro,


variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Baci/lus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Rt dentro da interao Bs x Mo x Co (Experimento 3,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

ns
Bs 1 0,02S

Co dt 85(0) 1 0,50S"S

Co dt 85(1) 1 0,195""

Mo dt [85(0) CotO)] 1 0,143""

Mo dt [85(0) Co(1)] 1 0,922"S

Mo dt [85(1) CoCO)] 1 0,114"S

Mo dt [85(1) Co(1)] 1 0,150"S

, RI di [85(0) Mo(O) CoCO)] 1 6,SOS"

RI dt [85(0) Mo(O) Co(1)] 1 2,928"S

, Rt dt [85(0) Mo(1) CotO)] 1 0,249"'

RI dt [85(0) Mo(1) Co(1)] 1 6,SOS

RI di [85(1) Mo(O) CoCO)] 1 2,184""

Rt di [8s(1) Mo(O) Co(1)] 1 4,S9S"0

Rt dt [8s(1) Mo(1) Co(O) 1 0,235"5

Rt dt [85(1) Mo(1) Co(1)] 1 4,425"'

Resfduo 4S 1,530

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = 8acillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
126

ANEXO 41 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa de 100 gros do feijoeiro,


variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Baci/lus subtilis (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Bs dentro da interao Rt x Mo x Co (Experimento 3,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Rt 1 0,646"S
ns
Mo dt Rt(O) 1 1,739
ns
Mo dt Rt(1) 1 0,114

Co dt [Rt(O) Mo(O)] 1 6,363*

Co dt [Rt(O) Mo(1)] 1 0,009"S


ns
CO dt [Rt(1) Mo(O)] 1 1,108

Co dt [Rt(1) Mo(1)] 1 0,065"S

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(O)] 1 3,239"'

Bs dt [Rt(O) Mo(O) Co(1)] 1 0,006"S

Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co (O)] 1 0,567"


Bs dt [Rt(O) Mo(1) Co(1)] 1 5,917"8

, Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(O)] 1 5,233"5


(

,: Bs dt [Rt(1) Mo(O) Co(1)] 1 0,336"'


I
, Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(O)] 1 0,053"'

. Bs dt [Rt(1) Mo(1) Co(1)] 1 5,200"0

Resfduo 48 1,530

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator

(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
127

ANEXO 42 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa de 100 gros do feijoeiro,


variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subtilis (8s) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Mo dentro da interao Rt x Bs x Co (Experimento 3,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mdio (2)

Co 1 0,666n
ns
Rt dt CotO) 1 0,328

RtdtCo(1) 1 2,922 ns
ns
Bs dt [Rt(O) CoCO)] 1 3,258

Bs dt [Rt(O) Co(1)] 1 2,772ns


ns
Bs dt [Rt(1) CoCO)] 1 3,168

Bs dt [Rt(1) Co(1)]
"
1
........ .-..-.... ~ ... -~ ...., -
4,091
ns

, Mo dt [Rt(O) Bs(O) CoCO)] 1 0,622""


f .' ',",
i Mo dt [Rt(O) Bs(O) Co(1)] 1 8,060
!
1
, Mo dt [Rt(O) 85(1) CotO) 1 0,067"'
nl
Mo di [RI(O) Bs(1) Co(1)] 1 ' 0,108

, Mo dt [Rt(1) 85(0) CotO)] 1 1,748""

I
~

Mo di [Rt(1) 85(0) Co(1)J 1 2,195""

Mo di [Rt(1) Bs(1) CoCO) 1 0,540n

f Mo dt[Rt(1) Bs(1) Co(1)] 1 0,048""

Residuo 48 1,530

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator
(2) ns
= F no significativo
= F significativo a 5%
128

ANEXO 43 - Desdobramento da anlise de varincia da varivel massa de 100 gros do feijoeiro,


variedade FT Bionobre, considerando a interao significativa (F: p < 0,05 - Tabela 3)
Rhizobium tropici (Rt) x Bacillus subti/is (Bs) x molibdnio (Mo) x cobalto (Co) e
destacando o efeito do Co dentro da interao Rt x Bs x Mo (Experimento 3,
Curitiba, PR, 2001)

Fonte de Variao (1) GL Quadrado Mc>io (2)

05
Mo 1 C,481
ns
Rt dt Mo(O) 1 1,950

Rt dt Mo(1) 1 0,068"S

Bs dt [Rt(O) Mo(O)] 1 1,482"S


ns
Bs dt [Rt(O) Mo(1)] 1 5,074
ns
Bs dt [Rt(1) Mo(O)] 1 4,111

Bs dt [Rt(1) Mo(1)] 1 3,151"S


I"
CO dt [Rt(O) B5(0) Mo(O)] 1 7,41 1*

!
I
Co dt [Rt(O) Bs(O) Mo(1)] 1 0,819
ns

. Co dt [Rt(O) Bs(1) Mo(O)] 1 0,714"5

Co dt [Rt(O) 8s(1) Mo(1)] 1 0,600"'

! Co dt [Rt(1) 8s(0) Mo(O)] 1 2,554""

! Co dt [Rt(1) 85(0) Mo(1)] 1 1,454""


i
. Co dt [Rt(1) Bs(1) Mo(O)] 1 0,012""
f
Co dt [Rt(1) Bs(1) Mo(1)] 1 0,714""

Resfduo 48 1,530

(1)
Rt = Rhizobium tropici
Bs = Bacillus subtilis
Mo = Molibdnio
Co = Cobalto
O = Ausncia do Fator
1 = Presena do Fator

(2) os
= F no significativo
= F significativo a 5%