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Cuad. herpetol.

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(1): 19 – 24, 2009
19–24, 2009 19

DESCRIPCIÓN DE UN NEOTIPO PARA ANOLIS MERIDIONALIS


BOETTGER, 1885 (SAURIA: POLYCHROTIDAE)

M A R T H A M O T T E 1, P I E R C A C C I A L I 2
1 Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay, Sucursal 1, Campus Universitario, San Lorenzo,
Paraguay. m n h n p @ c l i c k . c o m . p y
2 Estación Ecológica San Rafael, Asociación Pro Cordillera San Rafael, Distrito Alto Verá, Itapúa, Para-
guay. Instituto de Investigación Biológica del Paraguay, Del Escudo 1607, Asunción, Paraguay.
pier_cacciali@yahoo.com

R E S U M E N. — Anolis es uno de los géneros de lagartijas más grandes con más de 380
especies presentes en el Centro y Sur de América, lo cual dificulta muchas veces su identifica-
ción. Particularmente Anolis meridionalis fue descrito en base a un ejemplar procedente de
Paraguay. Esta especie se encuentra ampliamente distribuida en Brasil, Paraguay y Bolivia. Sin
embargo, debido a que la descripción original es pobre en caracteres diagnósticos y a que el
holotipo se encuentra perdido, es difícil en ocasiones conocer la identidad de ejemplares de es-
pecies afines. Es por eso que en este trabajo se designa y describe un neotipo para Anolis me-
ridionalis con la esperanza de que ayude a resolver los problemas taxonómicos de las especies
más australes del género.
PALABRAS CLAVE: Taxonomía, Neotipo, Anolis, Sudamérica.

A B S T R A C T. — Anolis is one of the largest genus of lizards with more than 380 species
distributed in Central and South America, which often difficult their identification. Particularly
Anolis meridionalis was described upon one specimen from Paraguay. This species is widely
distributed in Brazil, Paraguay and Bolivia. Nevertheless, because the original description is poor
in diagnostic characters and the holotype is currently lost, sometimes is difficult to know the
identity of specimens of related species. For that reason in this work is designed and described
a neotype for Anolis meridionalis with the hope that this helps to solve some taxonomic pro-
blems in the southernmost species of the genus.
KEYWORDS: Taxonomy, Neotype, Anolis, South America.

INTRODUCCIÓN

El género Anolis está compuesto por hecho reconociéndolo como una especie
más de 380 especies de lagartijas am- distinta de la anterior, bajo el nombre
pliamente distribuidas en Centro y de Anolis meridionalis. En dicho trabajo
Sudamérica (Pianka y Vitt, 2003). La no se hace referencia al tipo portador
especie Anolis meridionalis es una de de nombre, únicamente mencionándose
las especies que presenta mayor variabi- que se contaba con un único ejemplar
lidad en el fenotipo siendo típica de los en el cual se basó la descripción. Tal
cerrados de Sudamérica (Langstroth, ejemplar que correspondería al holotipo
2006) en Brasil, Paraguay y Bolivia (aunque no fue reconocido como tal en
(Vanzolini y Williams, 1970). La especie la descripción original) proviene de al-
fue identificada inicialmente por Boett- gún lugar del territorio paraguayo, aun-
ger (1885a) como “Anolis (Draconura) que tampoco se hace referencia a la lo-
chrysolepis D.B.”, sin embargo poste- calidad típica en la descripción de la es-
riormente Boettger (1885b) enmendó el pecie.

R e c i b i d o : 2 3 / 0 6 / 0 8 — A c e p t a d o : 3 0 / 0 3 / 0 9
E d . a s o c . : F . L o b o
20 M. M O T T E & P. C A C C I A L I : Neotipo de Anolis meridionalis

Posteriormente Barbour (1934) hace Procedencia.— Colonia Ybycui, Estancia


un comentario en el cual aduce que el Ybycui (aproximadamente 5 Km NE de
holotipo inicialmente estuvo en posesión la casa principal), Departamento Canin-
de un comerciante europeo; y posterior- deyú. 3 de marzo de 1994. Aida L.
mente se perdió. Por lo tanto nunca se Aquino y Guillermo Terol (Cols.).
tuvo certeza del verdadero paradero del
tipo portador de nombre de Anolis meri- Biogeografía.— Colonia Ybycui (23º43’S,
dionalis, del cual lo único que se sabe 55º30’O) se encuentra en la Ecorregión
es que provenía de Paraguay. del Cerrado, zona de pastizales que al-
Por otro lado, Anolis steinbachi cons- canzan más de 50 cm de altura, con bos-
tituye una especie poco común, que fue ques de especies forestales pequeñas, y
descrita de Bolivia. Esta especie fue des- troncos de corteza corchosa. La zona
crita en base a dos ejemplares (Griffin, está ubicada en el borde sur del sistema
1917), los cuales años más tarde fueron orográfico Cordillera del Amambay, ubi-
ubicados en la sinonimia de Anolis cada en la cuenca de Río Jejui Guazú.
punctatus por Barbour (1934). Vanzolini
y Williams (1970) por su lado los situa- Descripción.— Macho adulto de 161 mm
ron bajo la sinonimia de A. meridiona- de longitud total, representando la cola
lis. Langstroth (2006) coincide en que el (112 mm) más del doble de tamaño de la
material tipo de A. steinbachi es similar longitud del cuerpo (49 mm). Aspecto cor-
a A. meridionalis, pero nada parecido a poral grácil. Largo de la cabeza (14,0
A. punctatus; y debido a la escasa espe- mm) casi el doble de tamaño que su an-
cificidad en la descripción original de A. cho (7,5 mm). Altura de la cabeza 6,3
meridionalis, es imposible determinar mm. Cabeza aguzada con el cuello bien
con certeza si A. steinbachi constituye definido. Ojos moderadamente pequeños
un sinónimo de A. meridionalis (Langs- (3,3 mm) bordeados por anillos concéntri-
troth, 2006). cos de escamas pequeñas y con pupila
Resumiendo lo antes expresado, nun- redonda. El diámetro ocular es similar a
ca se tuvieron datos concretos acerca la distancia narina-ojo. Abertura timpá-
del paradero del tipo portador de nom- nica pequeña (0,9 mm), un poco ovalada
bre de A. meridionalis; y es probable ubicada a la altura de la boca por detrás
que no sólo el nombre A. meridionalis de la comisura bucal. Cuando se estiran
esté siendo adjudicado a más de una las extremidades anteriores hacia atrás
especie, sino que también se necesita llegan hasta 5 mm antes de la ingle.
una mejor definición de la especie con Cuando se estiran las extremidades pos-
el fin de poder esclarecer el estatus teriores hacia adelante, llegan hasta las
taxonómico de otras especies. Por estas axilas. Cloaca transversal, larga y curva-
razones es necesaria la designación de da hacia adelante en los extremos. El
un neotipo (ICZN, Art. 75.1; 75.3) que borde posterior de la cloaca forma un
provenga de Paraguay (tierra típica del pliegue cloacal. Bolsillos de los hemipe-
material original), el cual se designa y nes pequeños. Hemipenes no evertidos.
se describe a continuación. 22 a 23 dientes maxilares y mandibula-
res. En la Figura 1 se presenta la vista
dorsal y ventral del especimen.
Anolis meridionalis
Boettger, 1885 Lepidosis corporal.— Las escamas del
hocico son alargadas y heterogéneas.
Identificación del Neotipo.— MNHNP Las prefrontales son agrandadas, presen-
6608. (Museo Nacional de Historia Na- tando de una a tres carenas. Tres fronta-
tural del Paraguay). les anteriores y dos posteriores. Las in-
terparietales son ovaladas, del doble de
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tamaño que la abertura timpánica, y es- mas preoculares heterogéneas y quilla-


tán bordeadas por cuatro frontoparieta- das. Seis escamas suboculares en el lado
les, seis parietales medianas a cada lado izquierdo, cinco en el derecho; separadas
y posteriormente dos nucales pequeñas. por cinco supralabiales alargadas. Nueve
El ojo pineal es poco notable, separado Supralabiales a cada lado, cada escama
de las circunorbiculares por dos escamas presenta delante dos carenas y atrás una
en el lado izquierdo y una en el derecho. carena. Rostral baja y alargada. Mental
Siete escamas circumorbiculares en el doble y dividida en el medio. Diez infra-
lado izquierdo, seis en el derecho conti- labiales a cada lado, siendo carenadas de
nuado posteriormente con escamas que la tercera a la sexta. 17 escamas alrede-
van disminuyendo en tamaño. Supraocu- dor del tímpano del lado izquierdo y 15
lares en más de tres series. Supraciliares en el lado derecho. 39 escamas gulares.
en tres series en forma alargada. Esca- La región superior de las extremida-

Figura 1. Vista dorsal (A) y ventral (B) del Neotipo de Anolis meridionalis MNHNP 6608.
22 M. M O T T E & P. C A C C I A L I : Neotipo de Anolis meridionalis

des anteriores presenta escamas media- Coloración.— En base a material fijado.


nas, fuertemente quilladas en el brazo y Región superior de la cabeza gris ama-
levemente quilladas en la zona del an- rronado, con una fina línea transversal
tebrazo. Debajo del brazo las escamas poco marcada entre las órbitas. Los la-
no son quilladas y se muestran leve- terales y la región ventral blanco ama-
mente granulares yuxtapuestas. Los de- rillo. En la comisura bucal a cada lado
dos 2 a 4 de las extremidades anterio- hay una mancha gris ceniza. Delante de
res presentan lamelas muy dilatadas en las narinas presenta una pequeña man-
las falanges proximal y media. En los cha negra. El pliegue gular es gris ne-
dedos 1 a 5 del lado derecho, el núme- gruzco. En los laterales del cuello se
ro de lamelas es 8, 12, 14, 15 y 9 res- extiende una línea castaño-pardo que
pectivamente. En la extremidad delante- nace detrás de la abertura timpánica y
ra izquierda, el número de lamelas en se continúa hacia atrás por encima de
los dedos del 1 al 5 es 8, 12, 15, 16 y los hombros, desvaneciéndose gradual-
12 respectivamente. En las extremida- mente.
des posteriores la región anterior de los En la región vertebral presenta una
muslos presenta escamas agrandadas y banda longitudinal blancuzca que co-
quilladas. En la región posterior las es- mienza seis escamas detrás de la inter-
camas son granulares yuxtapuestas y parietal y se extiende hasta la primera
bastantes homogéneas en tamaño. Re- cuarta parte de la cola. A cada lado de
gión tibial con escamas agrandadas care- la banda vertebral corre una línea para-
nadas todo alrededor volviéndose granu- vertebral de color negro que pueden te-
lares en la articulación del tobillo. El ner de 1 a 3 escamas de ancho. La lí-
número de lamelas infradigitales en los nea del lado izquierdo se interrumpe a
dedos del 1 al 5 del miembro posterior la mitad del cuerpo y ambas se inte-
derecho es 10, 14, 17, 25 y 16 respecti- rrumpen nuevamente a la altura de la
vamente, mientras que del lado izquier- cadera, luego continúan hacia atrás en
do es 9, 13, 15, 27 y 14. la cola desvaneciéndose gradualmente al
Dorso cubierto con ocho filas de es- igual que la línea vertebral. Los flancos
camas grandes quilladas en la parte ver- del cuerpo son de color gris amarronado
tebral, bordeada por cuatro a cinco filas y el vientre amarillento salpicado de
de escamas más pequeñas y levemente abundantes melanóforos. La cola mues-
quilladas. Estas escamas se transforman tra un tono homogéneo, teniendo un
gradualmente hacia los laterales tor- fondo claro, con abundantes melanófo-
nándose granulares yuxtapuestas. Las ros que son más abundantes en la zona
escamas laterales se agrandan hacia la dorsal de la extremidad caudal.
zona ventral. Vientre cubierto por esca- Región superior de las extremidades
mas agrandadas fuertemente quilladas, anteriores marrón oscuro, con la faz
levemente mucronadas e imbricadas. 95 inferior amarillenta. Extremidades pos-
escamas alrededor del centro del torso, teriores irregularmente manchadas de
117 desde el occipucio hasta las extre- negro en la zona femoral y tibial. En la
midades posteriores, y 18 escamas ven- zona posterior del muslo presenta dos
trales en sección transversal y 55 en manchas negras irregulares sobre un
sección longitudinal. fondo más claro. Zona ventral del mus-
Escamas alrededor de la cloaca con lo amarillenta.
forma puntiaguda sobresalientes hacia
afuera. Extremidad caudal con escamas Variación.— Basada en dos ejemplares
quilladas, romboidales y agrandadas cerca juveniles (MNHNP 8186-7). La longitud
de la base estrechándose hacia el final. total de estos ejemplares juveniles varía
de 67 a 69 mm, y la cola siempre re-
presenta casi el doble del tamaño corpo-
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ral. Debido a que son ejemplares juve- del Paraguay. Debido a que es pobre-
niles, la región cefálica es hipermétrica mente conocida en Paraguay, nunca
en relación al cuerpo. fueron hechos estudios comparativos
Frontales anteriores 3 a 4. Cuatro con material de otras regiones geográfi-
frontales posteriores. Siete parietales cas para comprender su variabilidad. En
seguidas por dos a tres nucales. Ojo pi- este sentido, Langstroth (2006) muestra
neal separado de las escamas circunorbi- la gran variación cromática de la espe-
culares por dos escamas a cada lado en cie en el territorio boliviano, así como
MNHNP 8186, y por dos del lado iz- también la fotografía del neotipo descri-
quierdo y una del derecho en MNHNP to en este trabajo aun en vida (ejem-
8187. Seis a siete circunorbiculares. plar MNHNP 6608).
Cuatro a seis suboculares a cada lado, En cuanto a sus relaciones filogené-
separadas por 5 ó 6 supralabiales alar- ticas, Poe (2004) muestra a A. meridio-
gadas. Nueve a diez supralabiales, y nalis y A. auratus como especies her-
usualmente nueve infralabiales, excepto manas, y este clado como grupo herma-
el lado izquierdo de MNHNP 8187 que no de otro que contiene a A. nitens, A.
presenta 7; siendo en todos los casos lineatus y A. onca. Nicholson et al.
las escamas carenadas desde la segunda (2006) lo sitúan como grupo hermano de
hasta la sexta o séptima escama. 17 es- Anolis nitens (especie amazónica) dentro
camas alrededor del tímpano en el lado de un clado de Anolis del continente
izquierdo y 15 en el derecho de MN- sudamericano. En este mismo trabajo,
HNP 8186, y 18 a ambos lados de MN- se destaca la preferencia de A. meridio-
HNP 8187. nalis y A. auratus por los pastizales,
El número de lamelas infradigitales siendo el primero el único presente en
en los especimenes MNHNP 8186-7 se el Cerrado (Nicholson et al., 2006).
muestran en la Tabla 1. Existe en A. meridionalis un caso de
105 a 106 escamas alrededor del cen- evolución retrógrada observada en las
tro del torso y 108 a 111 escamas desde lamelas infradigitales las cuales tienden
el occipucio hasta las extremidades pos- a una reducción en número como adap-
teriores. 21 escamas ventrales en senti- tación a un modo de vida terrestre, a
do transversal y 44 a 54 en sentido lon- diferencia de los Anolis arborícolas que
gitudinal. presentan un mayor número de lamelas
(Peterson y Williams, 1981; Nicholson
et al., 2006).
Anterior Posterior
En todos estos análisis, no fueron
I 7-8 8-9
incluidos especímenes asignados a A.
II 11-14 11-15
steinbachi, ya que Vanzolini y Williams
III 15-16 16-18
(1970) lo situaron en la sinonimia de A.
IV 14-15 25-29
meridionalis. Una revisión de los carac-
V 10-11 16-18
teres de estos especímenes es necesaria
para poder compararlos con los conoci-
Tabla 1. Número de lamelas infradigitales en dos para A. meridionalis, a fin de cono-
los ejemplares MNHNP 8186-7. cer la validez de la especie. Además, los
caracteres mencionados por Langstroth
(2006) para A. meridionalis difieren en
DISCUSIÓN algunos casos de los observados para la
especie en Paraguay (por ejemplo, nú-
Anolis meridionalis constituye la es- mero de escamas alrededor del cuerpo y
pecie más austral del género, con una número de lamelas infradigitales en el
distribución que abarca parte de Brasil, IV dedo). Por lo tanto, un estudio más
Bolivia, y el norte de la Región Oriental detallado sobre la variación de la espe-
24 M. M O T T E & P. C A C C I A L I : Neotipo de Anolis meridionalis

cie queda pendiente a fin de esclarecer GRIFFIN, L. E. 1917. A list of the South
el estatus de Anolis meridionalis y de American lizards in the Carnegie
los sinónimos que la componen. Museum, with descriptions of four
new species. Annals of the Carne-
gie Museum 2: 304-320.
AGRADECIMIENTOS LANGSTROTH , R. P. 2006. Notas sobre
Anolis meridionalis Boettger, 1885
A Roberto Langstroth por sus comen- (Squamata: Iguania: Polychrotidae)
tarios en los inicios de este trabajo. A en Bolivia y comentarios sobre
Mónica Rumbo así como también a los Anolis steinbachi. Kempffiana 2
revisores anónimos y a Ricardo Montero (1): 154-172.
por la lectura crítica de manuscrito, NICHOLSON, K. E., A. MIJARES-URRUTIA
dando sugerencias para mejorar el pre- & A. LARSON. 2006. Molecular
sente trabajo. phylogenetics of the Anolis onca
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