Ncleo

El ncleo, el organelo celular ms grande, contiene casi todo el ADN celular y los mecanismos para sintetizar el
ARN; en su nuclolo permanente se ensamblan las subunidades ribosmicas. El ncleo, adems, est limitado por
dos membranas e incluye tres componentes principales:

La cromatina, el material gentico de la clula.

El nuclolo, donde se sintetiza el ARNr.
El nucleoplasma, que contiene macromolculas necesarias para la supervivencia celular.

El ncleo suele ser esfrico y tener una posicin central, aunque su forma y su localizacin son variables. Si bien,
generalmente, las clulas tienen un solo ncleo, algunas, como los osteoclastos, pueden poseer varios o ninguno,
como los eritrocitos.

Envoltura nuclear
El ncleo est rodeado por la envoltura nuclear, compuesta por las membranas nucleares interna y
externa, separadas entre s por la cisterna perinuclear. La envoltura nuclear est perforada por mltiples poros
nucleares, que comunican al ncleo con el citoplasma, y regula el flujo de macromolculas desde y hacia el ncleo.
Adems, la envoltura nuclear promueve la organizacin de la cromatina.

Membrana nuclear interna

La membrana nuclear interna, de unos 6 nm de grosor, se relaciona con la lmina nuclear, una red
de filamentos intermedios (compuestos por las lminas A, B y C) situados en la periferia del nucleoplasma. La
lmina nuclear brinda soporte a la membrana y ayuda a organizar la cromatina.

Membrana nuclear externa

La membrana nuclear externa, tambin de unos 6 nm de grosor, se contina con el RER. Su superficie
citoplsmica est rodeada por una red de filamentos intermedios de vimentina y suele tener ribosomas que
sintetizan protenas transmembranales destinadas a las membranas nucleares interna y externa.

Poros nucleares

Los poros nucleares, sitios donde se fusionan las membranas nucleares interna y externa, comunican al
ncleo con el citoplasma. El nmero de poros presentes en la envoltura nuclear es variable y suele estar
directamente relacionado con la actividad metablica de la clula.

Todo poro nuclear est rodeado por estructuras no membranas y, en conjunto con ellas, forma el
complejo del poro nuclear, que regula el flujo a travs del poro.

Complejo del poro nuclear

El complejo del poro nuclear est compuesto por tres anillos proteicos superpuestos y contiene fibras
citoplsmicas, un transportador y una canastilla nuclear.

El anillo citoplsmico est compuesto por ocho subunidades, cada una de las cuales posee una
protena Ran (una protena de unin a GTP) que media el flujo hacia el ncleo a travs del poro.

El anillo medio est compuesto por ocho protenas transmembranales proyectadas hacia la luz del poro
y hacia la cisterna perinuclear. El centro del anillo medio est ocupado por un transportador, acoplado a las
protenas del mismo, que restringe la difusin pasiva entre el ncleo y el citoplasma.
 El anillo nucleoplsmico, formado tambin por ocho subunidades, favorece la salida de varios tipos de
ARN y sostiene una canastilla nuclear, que sobresale al nucleoplasma y se deforma durante la exportacin desde
el ncleo.

Poro nuclear

Aunque el poro nuclea es relativamente grande, est casi completamente ocupado por las estructuras que
forman el complejo del poro. Los canales disponibles en l permiten la difusin simple nicamente de iones y
molculas con menos de 11 nm de dimetro. Las partculas mayores de 11 nm deben transportarse selectivamente
a travs de un proceso de transporte mediado por receptor.

El trnsito bidireccional a travs del poro est mediado por las exportinas (del ncleo al citoplasma) y
las importinas (del citoplasma al ncleo). La funcin de las exportinas y las importinas est regulada por las
protenas Ran, protenas de unin a GTP.

Cromatina
El ADN nuclear existe en forma de cromosomas. Entre una divisin celular y otra, los cromosomas se
desenrollan en forma de cromatina. Dependiendo de su actividad transcripcional, la cromatina pude condensarse,
como heterocromatina, o extenderse, como eucromatina.

La heterocromatina, la forma inactiva de la cromatina, se tie intensamente con la tincin de Feulgen y

se localiza principalmente en la periferia del ncleo. La cromatina restante, diseminada en todo el ncleo e
invisible bajo el microscopio ptico, constituye la eucromatina, la forma activa de la cromatina en la que se
transcribe al ARN la informacin gentica contenida en el ADN.

La cromatina, bajo el microscopio electrnico, aparece como un filamento de 30 nm de grosor. Este

filamento, completamente desenrollado, se muestra como una estructura de 11 nm de acho semejante a un collar
con cuentas. Las cuentas, los nucleosomas, estn engarzadas en un collar formado por el ADN, un filamento de
2 nm de dimetro.

Cada nucleosoma est formado por un octmero de cuatro tipos de histonas (H2A, H2B, H3 y H4). Los
dos giros de ADN (unos 150 pares de bases) alrededor del octmero se continan con el ADN de enlace (unos 40
pares de bases entre un nucleosoma y otro). Esta configuracin, la ms simple que puede adoptar la cromatina, no
es muy comn y, por tanto, parece representar regiones en las que se transcribe activamente el ADN.

Durante la divisin celular, el factor de ensamble de cromatina-1 (CAF-1) acelera el empaquetado,

dentro de la cromatina, del ADN recin sintetizado, impidiendo as su transcripcin.

La agrupacin de la cromatina en filamentos de 30 nm se debe al enrollamiento helicoidal de seis

nucleosomas por giro de la espiral, unidos por la histona H1.

Cromosomas

Conforme la clula se prepara para dividirse, la cromatina se condensa para formar cromosomas. Las
fibras de 30 nm forman asas de 300 nm que, a su vez, pueden enrollarse en asas helicoidales de 700 nm. Los
cromosomas, condensados al mximo, son visibles durante la metafase.

El nmero de cromosomas en las clulas somticas de una especie constituye el genoma de la misma. El
genoma humano est integrado por 46 cromosomas, agrupados en 23 pares de cromosomas homlogos. Cada par
de cromosomas est formado por un cromosoma paterno y un cromosoma materno. De los 23 pares de
cromosomas, 22 son denominados autosomas y el restante, que determina el sexo, est formado por los
cromosomas sexuales (XX en las mujeres y XY en los hombres).
 Cromatina del sexo

Slo uno de los dos cromosomas X de las clulas somticas femeninas es transcripcionalmente activo. El
cromosoma X inactivo, determinado aleatoriamente a principios del desarrollo, permanece as durante toda la vida
y aparece como un racimo de cromatina densamente enrollado en el ncleo de las clulas femeninas.

Esta cromatina sexual, o cuerpo de Barr, puede observarse fcilmente en el borde de la envoltura
nuclear de las clulas epiteliales bucales y como una evaginacin en el ncleo de los neutrfilos.

Ploida

Las clulas con un complemento cromosmico completo son clulas diploides (2n), es decir, cuentan
con 46 cromosomas. Los ovocitos y los espermatozoides, en cambio, son clulas haploides (1n), es decir, poseen
nicamente uno de los miembros de cada par de cromosomas. Durante la fecundacin, cuando los ncleos de los
dos gametos se unen, se restablece el nmero diploide del vulo.

La colchicina, un alcaloide vegetal, detiene la divisin celular en la metafase, cuando los cromosomas
estn condensados al mximo y son fcilmente visibles, y permite parear y numerar los cromosomas mediante un
sistema de cariotipificacin.

El colorante de Giemsa tie las regiones de los cromosomas ricas en adenina y timina, produciendo un
patrn de bandas G, nico para cada par de cromosomas y para cada especie, que, al ser analizado, permite
descubrir translocaciones, no disyunciones, eliminaciones, etc., que pueden ayudar a diagnosticar trastornos
genticos producidos por anomalas cromosmicas.

cido desoxirribonucleico

El ADN, ubicado principalmente en el ncleo celular, es un polinucletido de doble cadena enrollado en

una hlice doble. Cada nucletido est compuesto por una base nitrogenada, un azcar pentosa (desoxirribosa) y
una molcula de fosfato. Los nucletidos estn unidos entre s por enlaces fosfodister formados entre las
molculas de azcar.

Existen dos tipos de bases: purinas (adenina y guanina) y pirimidinas (citosina y timina). La hlice
doble es producto de la formacin de puentes de hidrgeno entre bases complementarios. Estas uniones se
forman entre adenina (A) y timina (T) y entre guanina (G) y citosina (C).

Genes

La informacin gentica transmitida de una generacin a otra se encuentra en los genes, regiones
especficas del ADN. Cada gen representa un segmento del ADN que codifica la sntesis de una protena
particular. La secuencia de las bases que constituyen el gen representa la secuencia de los aminocidos de la
protena que ste codifica. Cada triplete de bases consecutivas, cada codn, codifica un aminocido particular.

cido ribonucleico

El ARN es un polinucletido similar al ADN, aunque est formado por una sola cadena y su azcar es
una ribosa. Adems, en el ARN la timina est remplazada por el uracilo (U).

El ADN nuclear acta como plantilla para la sntesis de una cadena complementaria de ARN. Esta
transcripcin est catalizada por tres diferentes polimerasas de ARN, una para cada tipo de ARN:

ARN mensajero (ARNm), por la polimerasa de ARN II.

ARN de transferencia (ARNt), por la polimerasa de ARN III.
ARN ribosomal (ARNr), por la polimerasa de ARN I.
 ARN mensajero

El ARNm transporta la informacin gentica del ADN a la maquinaria citoplsmica que sintetiza
protenas. Cada ARNm es una copia complementaria de un gen y, por lo tanto, consiste en una serie de codones,
incluidos un codn de inicio (AUG), necesario para iniciar la sntesis proteica, y uno o ms codones de
terminacin (UAA, UAG, UGA), que dan fin a la sntesis de protenas. Una vez formado en el ncleo, el
ARNm se transporta al citoplasma para ser traducido en una protena.

Transcripcin

La transcripcin del ADN en el ARNm inicia con la insercin de la polimerasa de ARN II en un

elemento promotor central, una secuencia de ADN adyacente a un gen. Al principio, la polimerasa de ARN II
desenrolla la doble hlice del ADN, exponiendo as sus codones. Despus, la enzima utiliza una de las cadenas de
ADN expuestas para ensamblar y polimerizar sobre ella bases complementarias de la molcula de ARN.

El proceso se repite a medida que se desenrolla el ADN y se polimerizan ms nucletidos dentro de la

creciente cadena de ARNm. Conforme la polimerasa se mueve a lo largo del ADN, la cadena de ARNm
polimerizada se separa de la plantilla de ADN, permitiendo que las dos cadenas de ADN formen nuevamente una
hlice doble.

La transcripcin inicia en el codn de inicio AUG y termina cuando la polimerasa de ARN II reconoce
un sitio de terminacin de la cadena complementario a los codones de terminacin UAA, UAG o UGA.
Cuando la polimerasa llega al terminador de la cadena, se desprende del ADN. Simultneamente, el ARN, la
transcripcin primaria, se libera al nucleoplasma.

La transcripcin primaria es un ARN largo, llamado ARN mensajero precursor (pre-ARNm), que
contiene segmentos de codificacin (exones) y segmentos no codificantes (intrones). Los intrones deben
eliminarse y los exones tienen que ser empalmados. Esto ocurre cuando el pre-ARNm y las protenas nucleares de
procesamiento forman partculas de ribonucleoprotena nuclear heterogneas (hnRNP), que inician el
empalme de ARN y reducen la longitud del ARNm. El procesamiento adicional incluye espliceosomas,
partculas de ribonucleoprotena nuclear pequeas (snRNP) y factores de empalme no-snRNP, que
favorecen el empalme para producir ribonucleoprotena mensajera (mRNP). Finalmente, las protenas
nucleares procesadoras se remueven del complejo, dejando ARNm listo para ser transportado hacia el citoplasma
a travs de los poros nucleares.

ARN de transferencia

El ARNt, una pequea molcula de ARN de unos 80 nucletidos de longitud, es producido por la
polimerasa de ARN III.

Las dos regiones importantes del ARNt son el anticodn, que reconoce el codn del ARNm, y la regin
que lleva el aminocido, ubicada en el extremo 3 de la molcula. El ARNt es aminoacilado en el citoplasma y en
el ncleo, para luego transferir aminocidos activados al complejo ribosoma-ARNm, en donde sern
incorporados a la protena en formacin.

ARN ribosomal

El ARNr es sintetizado por la polimerasa de ARN I en la regin fibrilar del nuclolo. La transcripcin
primaria, el ARNr 45S (pre-ARNr), se une con una molcula de ARNr 5S (sintetizada en el ncleo) y con
protenas ribosmicas (sintetizadas en el citoplasma) para formar una gran partcula de ribonucleoprotena
(RNP). Varias molculas procesan esta RNP hasta precursores de las subunidades ribosmicas grande y pequea.
Posteriormente, las subunidades ribosmicas pequeas, formadas por ARNr 18S y otras protenas ribosmicas, se
exportan a travs de los poros nucleares. Los ARNr 28S, 5.8S y 5S restantes forman las subunidades ribosmicas
grandes, que tambin se exportan a travs de los poros nucleares.
 Nucleoplasma
El nucleoplasma est formado por grnulos de intercromatina y pericromatina, RNP y matriz nuclear.

Los grnulos de intercromatina (GI), que contienen RNP y varias enzimas, se localizan en racimos
diseminados en todo el ncleo. Los grnulos de pericromatina (GPC), situados en los bordes de la
heterocromatina, se componen de fibrillas de ARN 4.7S y pptidos similares a las ribonucleoprotenas
nucleares heterogneas (hnRNP). Las partculas de ribonucleoprotena nuclear pequea (snRNP) se
localizan en todo el ncleo e intervienen en el empalme, segmentacin y transporte de hnRNP.

Matriz nuclear

La matriz nuclear est formada por el complejo del poro nuclear, la lmina nuclear, nuclolos
residuales, mallas residuales de RNP y elementos fibrilares. Adems, contiene cerca del 10% de las protenas
totales, 30% del ARN, del 1 al 3% de ADN total y del 2 al 5% de todo el fosfato nuclear.

En la matriz nuclear se replica el ADN y se transcriben y procesan los ARN mensajero y ribosomal.
Adems, en la matriz nuclear se unen a sus receptores las hormonas esteroideas, los carcingenos, los virus del
ADN y las protenas virales.

Nuclolo
El nuclolo, una densa estructura no membranosa de tincin basfila, contiene abundantes ARNr y
protenas, pero slo pequeas cantidades de ADN inactivo. Las clulas no suelen tener ms de dos o tres
nuclolos, aunque tanto su nmero como su tamao y su forma se relacionan con la actividad de sntesis de la
clula. En las clulas que sintetizan protenas activamente, el nuclolo puede ocupar hasta el 25% del volumen
nuclear. Las regiones teidas intensamente constituyen la cromatina relacionada con el nuclolo, que se
transcribe en ARNr.

Las cuatro regiones del nuclolo son:

El centro fibrilar de tincin plida, que contiene ADN transcripcionalmente inactivo.

La parte fibrosa, que incluye ARN nucleolar en transcripcin.
La parte granulosa, en la que se ensamblan subunidades ribosmicas en maduracin.
La matriz nucleolar, una red de fibras activas en la organizacin nucleolar.

En las regiones de tincin plida, adems, estn las puntas de los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22, que
contienen las regiones de organizacin nucleolar (RON).

Ciclo celular
El ciclo celular comprende dos grandes procesos, la mitosis, un corto periodo de tiempo durante el
cual se divide la clula para formar dos clulas hijas, y la interfase, un perodo de tiempo ms largo en el que la
clula crece y replica su material gentico. El ciclo celular empieza, al concluir la telofase, con la interfase, que se
subdivide en tres fases:

La fase G1 (gap, intervalo), en la cual se sintetizan las macromolculas necesarias para la duplicacin del
ADN.
La fase S (sntesis), en la cual se duplica el ADN.
La fase G2, en la cual la clula se prepara para la mitosis.

Las clulas altamente especializadas pueden dejar de dividirse permanentemente (como las neuronas y
los miocitos) o temporalmente (como los linfocitos perifricos). Las clulas que, al terminar el ciclo celular, entran
en una fase de reposo, la fase G0 o fase estable.
Interfase

Fase G1

Durante la fase G1, las clulas crecen y sintetizan ARN y enzimas y protenas necesarias para la
replicacin del ADN. Durante esta fase, adems, se restablecen los nuclolos y comienzan a duplicarse los
centriolos, n proceso que termina hacia la fase G2.

Una clula puede entrar al ciclo celular ante el estmulo de una fuerza mecnica (como el estiramiento),
de una lesin tisular (como la isquemia) o de la muerte de otras clulas. Estos desencadenantes provocan la
liberacin de ligandos que, con frecuencia, son factores de crecimiento que inducen la expresin de diversos
protooncogenes, genes que regulan la proliferacin celular.

La expresin de estos protooncogenes debe regularse estrictamente para prevenir la proliferacin celular
descontrolada. De hecho, los oncogenes, los protooncogenes mutados, permiten que la clula se divida
desmesuradamente, produciendo as muchos cnceres.

Los ligandos que inducen la proliferacin celular, al unirse a sus receptores de superficie en sus clulas
diana, activan vas de transduccin de seales que activan cinasas de protenas citoplsmicas. Estas cinasas, a
su vez, activan diversos factores de transcripcin que regulan la expresin de los protooncogenes y promueven
la divisin celular.

El ciclo celular est regulado por las interacciones de diversas ciclinas con las cinasas dependientes de
ciclina (CDK).

Los complejos ciclina D-CDK 4, ciclina D-CDK 6 y ciclina E-CDK 2, formados durante la fase G1,
permiten que la clula entre a la fase S y progrese a travs de ella.
Los complejos ciclina A-CDK 2 y ciclina A-CDK 1 permiten que la clula salga de la fase S y entre a la
fase G2, e inducen la formacin de ciclina B.
El complejo ciclina B-CDK 1 permite que la clula deje la fase G2 y entre a la fase M.

Despus de realizar sus funciones, las ciclinas son degradadas por los complejos ubiquitina-proteosoma.
La clula, adems, atraviesa por varios puntos de control para regular la transicin entre las fases. Estos puntos
de control garantizan que concluyan correctamente los procesos esenciales para que contine el ciclo celular,
como la sntesis del ADN y la segregacin de los cromosomas. Diferentes vas inhibidoras y supresoras pueden
frenar el ciclo celular cuando un error en alguno de estos procesos as lo amerita.

Fase S

El genoma se duplica durante la fase S, por lo que, al finalizar sta, la clula posee el doble de ADN. Las
clulas autosmicas, que son diploides (2n), alcanzan tras la fase S un nmero cromosmico tetraploide (4n). En
cambio, las clulas germinales, que son haploides (1n) y se reproducen por meiosis, permanecen con la misma
cantidad de ADN (1n).

Fase G2

Durante la fase G2 se sintetizan el ARN, las protenas esenciales para la divisin celular y la tubulina para
el ensamble de los microtbulos necesarios para la mitosis. Adems, se analiza la replicacin del ADN para
detectar posibles errores y corregir cualquiera de ellos.

Mitosis

La mitosis (M), que completa el ciclo celular y ocurre al terminar la fase G2, consiste en la divisin del
ncleo y del citoplasma para formar dos clulas hijas idnticas. La divisin del ncleo, la cariocinesis, es seguida
por la divisin del citoplasma, la citocinesis. La mitosis se divide en cinco etapas: profase, prometafase,
metafase, anafase y telofase.
 Profase

Al inicio de la profase, los cromosomas, formados por dos cromtides hermanas unidas por un
centrmero, se condensan y se tornan visibles al microscopio. Conforme los cromosomas se condensan,
desaparece el nuclolo. El centrosoma tambin se divide y cada mitad, que contiene un par de centriolos y un
centro de organizacin de microtbulos (COMT), migra hacia uno de los polos de la clula.

A partir de cada COMT se extienden rayos astrales y fibras ahusadas, que originan al aparato
mittico. Los rayos astrales orientan e los COMT hacia los polos celulares. Las fibras ahusadas, por otro lado,
dirigen la migracin de los cromosomas hacia los polos. Cuando no existen centriolos, los microtbulos se
dispersan, no se forman los rayos astrales ni las fibras ahusadas y no ocurre apropiadamente la mitosis.

En la regin del centrmero de cada cromtide se desarrolla un nuevo COMT, el cinetocoro. Las fibras
ahusadas se unen al cinetocoro para preparar la migracin de las cromtides y permitir la cariocinesis.

Prometafase

La prometafase inicia conforme se fosforilan las lminas nucleares, hecho que hace desaparecer la
envoltura nuclear. Durante esta fase los cromosomas se dispersan por todo el citoplasma. Los microtbulos
mitticos ahusados, aquellos que se unen a los cinetocoros, favorecen la migracin de los cromosomas. Los
microtbulos restantes, los microtbulos polares, mantienen separados los dos polos durante la mitosis.

Metafase

Durante la metafase los cromosomas se condensan al mximo y adquieren una configuracin en placa
metafsica, es decir, se alinean en el ecuador del huso mittico. Cada cromtide queda paralela al ecuador y los
microtbulos del huso se fijan a su cinetocoro y se irradian hacia un polo.

Anafase

La anafase inicia cuando las protenas de cohesin que unen las cromtides desaparecen y stas se
separan y comienzan a migrar hacia los polos. El movimiento de la cromtides, al parecer, es resultado del
acortamiento de los microtbulos por despolimerizacin en el extremo que los une a los cinetocoros.

Durante la anafase tarda comienza a formarse un surco de segmentacin en el plasmalema.

Telofase

En la telofase, cada grupo de cromosomas ha llegado a su respectivo polo, se desfosforilan las lminas
nucleares y se reconstituye la envoltura nuclear. Los cromosomas se organizan en heterocromatina y eucromatina
y se desarrolla el nuclolo a partir de las RON.

Citocinesis

El surco de segmentacin se profundiza hasta que slo el cuerpo medio, un puente de citoplasma, y los
microtbulos polares conectan las clulas hijas. Los microtbulos polares estn rodeados por un anillo contrctil,
compuesto de actina y filamentos de miosina, que, al constreirse, produce la despolimerizacin de los
microtbulos ahusados y la separacin de las clulas. Tras la separacin celular, el anillo contrctil y el aparato
mittico desaparecen, terminando as la citocinesis.

Cada clula hija, idntica a su progenitora, posee un genoma completo y un nmero cromosmico
diploide (2n).
Meiosis

La meiosis, el proceso por el cual se dividen las clulas germinales (ovocitos y espermatozoides), reduce
el nmero cromosmico diploide al nmero haploide de cromosomas, garantizando que los gametos sean
haploides y permitiendo la recombinacin gentica.

La meiosis transcurre a travs de dos procesos distintos. En la meiosis I, o divisin reduccional, los
pares homlogos de cromosomas se alinean, los miembros de cada par se separan y se desplazan hacia polos
opuestos y la clula se divide, produciendo clulas hijas haploides. Durante la meiosis II, o divisin ecuatorial,
las cromtides de cada cromosoma se separan y migran hacia polos opuestos, producindose as dos clulas hijas.

El resultado final de la meiosis es la formacin de cuatro gametos haploides.

Meiosis I

La meiosis inicia al terminar la interfase. En la gametognesis, durante la fase S, los gametos duplican su
ADN hasta 4n y su nmero cromosmico hasta 2n. Al final de la meiosis I, cada clula hija tiene un nmero
haploide de cromosomas (1n) y una cantidad diploide de ADN (2n).

Profase I

La profase I que dura un tiempo prolongado y se subdivide en cinco fases:

Leptoteno.- Los cromosomas empiezan a condensarse y forman largos filamentos en el ncleo.

Cigoteno.- Los pares homlogos de cromosomas se alinean en registro (locus con locus) y hacen sinapsis a
travs del complejo sinaptonmico para formar una ttrada.
Paquiteno.- Los cromosomas continan condensndose y se forman quiasmas (sitios de
entrecruzamiento) conforme los cromosomas homlogos intercambian material gentico..
Diploteno.- Los cromosomas continan condensndose y comienzan a separarse.
Diacinesis. Los cromosomas se condensan al mximo y desaparecen el nuclolo y la envoltura nuclear,
liberando los cromosomas al citoplasma.

Metafase I

Durante la metafase I los pares homlogos de cromosomas se alinean aleatoriamente en la placa

ecuatorial del huso meitico y las fibras del huso se unen a los cinetocoros cromosmicos.

Anafase I

En la anafase I los cromosomas homlogos, aun con dos cromtides cada uno, se alejan y migran hacia
polos opuestos.

Telofase I

Durante la telofase I los cromosomas llegan a los polos, los ncleos se regeneran y ocurre la citocinesis.
Cada clula hija posee un nmero haploide de cromosomas (1n) pero, debido a que cada cromosoma est
compuesto de dos cromtides, conserva un nmero contenido diploide de ADN.

Meiosis II

La meiosis II inicia tras concluir la meiosis I y se divide en profase II, metafase II, anafase II,
telofase II y citocinesis. Durante la meiosis II, los cromosomas se alinean en el ecuador y se separan en dos
cromtides que, posteriormente, migran hacia los polos. La citocinesis de las dos clulas produce un total de
cuatro clulas hijas a partir del gameto original.

Las cuatro clulas hijas son completamente haploide y, debido al entrecruzamiento y a la mezcla de los
cromosomas, son tambin genticamente distintas.
 Apoptosis
La muerte celular puede producirse por la actividad de agentes patgenos o del sistema inmunitario o
debido a lesiones agudas e interrupciones del flujo sanguneo. Las clulas, adems, tambin pueden someterse a
un proceso de muerte celular programada (apoptosis). Durante la embriognesis, muchas clulas mueren por
apoptosis para impedir el crecimiento de estructuras no deseadas. Tras el nacimiento, las clulas ms viejas y las
que fueron infectadas tambin son inducidas a la apoptosis.

La apoptosis est regulada por los genes que codifican las caspasas, enzimas que degradan protenas
reguladoras y estructurales de las clulas. Las caspasas son activadas por la unin de diversas citocinas, como el
factor de necrosis tumoral (TNF), a los receptores localizados en las clulas que deben morir. Las caspasas
activadas desencadenan la activacin de otras caspasas que, finalmente, degradan los cromosomas, las lminas
nucleares y las protenas citoesquelticas. Los fragmentos celulares, posteriormente, son fagocitados por ciertos
macrfagos.