tipos de peroxisomas, llamados en conjunto microcuerpos ; dentro de stos
se han caracterizado los gluosomas, glioxisomas y los peroxisomas propiamente dichos Los glucosomas son caractersticos de cinetoplstidos (como el tripanosoma), pueden verse como una rama de los peroxisomas con funciones adicionales, especficamente la gluclisis y reutilizacin de purinas. La presencia de enzimas glucolticas para la conversin de glucosa en 3- fosfoglicerato es lo que distingue a los glucosomas. No existe sntesis neta de ATP en el glucosoma, pero el 3- fosfoglicerato es metabolizado posteriormente en el citoplasma generando ATP por fosforilacin a nivel de substrato. La regeneracin de equivalentes reductores necesarios para la gluclisis se obtiene por una lanzadera entre el glucosoma y la mitocondria Por su parte, los glioxisomas se caracterizan por la presencia de una serie de enzimas que llevan a cabo el ciclo del glioxilato, se encuentran principalmente en plantas, particularmente en las semillas oleaginosas, en las que juegan un papel fundamental en la utilizacin de las reservas para iniciar la germinacin . En esencia, el ciclo del glioxilato es una forma modificada del ciclo de Krebs, que ocurre en la mitocondria, el cual se salta los pasos de descarboxilacin permitiendo la REB 27: 85-92, 2008 85 86 Salceda Sacanelles R produccin neta de esqueletos de carbono y no la prdida como CO2 , participando as en la gluconeognesis Los peroxisomas contienen un nmero de oxidasas (como la urato oxidasa requerida en el catabolismo de purinas) que reducen el oxgeno a travs de oxidar a una variedad de substratos (lactato, glicolato, Daminocidos, cido rico, etc.). Adems, participan en la alfaoxidacin de cidos grasos especficos, catabolismo de poliaminas, prostaglandinas, eicosanoides y en la biosntesis de esteroles y plasmalgenos (que contribuyen a ms del 80% del contenido de fosfolpidos en la materia blanca del cerebro). Tambin estn implicados en el metabolismo de radicales libres de oxgeno y xido ntrico, as como en la sealizacin intra e intercelular (como el factor de transcripcin de tipo receptor nuclear que participa en la proliferacin peroxisomal, PPAR 2. TRANSPORTE DE PROTEINAS AL INTERIOR MITOCONDRIAL La mayora de las protenas mitocondriales - estn codificadas por el DNA nuclear - se sintetizan en el citosol - han de ser transportadas al interior mitocondrial 4 destinos mitocondriales - membrana mitocondrial externa (m.m.e) - espacio intermembrana - membrana mitocondrial interna (m.m.i.) - matriz mitocondrial Secuencias seal presecuencias - envo de una protena a la matriz mitocondrial - 35 en el extremo N-terminal - rica en Q +, Ser y Thr - estructura en -hlice anfiptica -lmina residuos bsicos y los hidroxilados en una cara, y los hidrofbicos en la otra - similares a las secuencias de localizacin en bacterias 1. La protena es sintetizada en el citosol y se une a una chaperona HSP70 mantenimiento de la protena en estado desplegado 2. La protena HSP70 transfiere la cadena polipeptdica a un receptor para la importacin en la m.m.e. 3. El receptor + precursor se traslada a un punto de contacto entre las dos membranas (m.m.e y m.m.i) 4. Conducto multiproteico que permite la traslocacin de la protena a la matriz TOM en la m.m.e y TIM en la m.m.i. Necesidad de aporte para este proceso - hidrlisis de ATP - potencial de membrana = gradiente electroqumico () Mecanismo de transporte de protenas al interior mitocondrial (I) Transporte postraduccional que no necesita ningn factor citoslico 5. Transferencia del polipptido al mtHSP70 6. Eliminacin de la secuencia seal por una metaloproteasa soluble y obtencin de la protena madura Protenas de la m.m.e. Dos posibilidades - seal de STOP de la traslocacin - primero pasan a la matriz y luego son reexportadas a la m.m.e en este ltimo caso, es necesaria una segunda secuencia seal Protenas de la m.m.i. y del espacio intermembrana Seales bipartidas : 1. Las protenas pasan primero a la matriz mitocondrial 2. La seal de paso al interior mitocondrial es eliminada 3. La segunda secuencia seal (muy hidrofbica) queda al descubierto 4. Las protenas son enviadas a la m.m.i. o bien al espacio intermembrana 7
En trminos simples, una cadena de transporte electrones consiste en
cuatro complejos de protenas que poseen grupos prostticos capaces de transferir electrones en lnea como si se tratara de una red elctrica. Existen otros dos conductores de electrones que permiten la conexin entre los complejos de protenas llamados ubiquinonas y el citocromo c, los cuales se disponen de manera independiente a los complejos. Los electrones de alta energa ingresan a la cadena de transporte de electrones por dos vas diferentes dependiendo de qu coenzima los transporta. El NADH deposita sus electrones de alta energa a la altura del complejo I, mientras que el FADH2 lo hace a la altura del complejo II al cual haba permanecido unido desde su formacin durante el ciclo de Krebs. Los electrones son subsecuentemente transferidos desde un complejo a otro oxidando y reducindose de manera alterna de modo que siempre existe un flujo continuo de electrones hasta su destino final. El aceptor final de electrones que han sido despojados de su energa es el oxgeno, el cual al adquirirlos reacciona con los iones hidronio de la solucin interna de la matriz mitocondrial para formar agua. Cuando el oxgeno reacciona, la presin osmtica del interior de la mitocondria disminuye permitiendo el ingreso de ms oxgeno para las subsecuentes rondas de la respiracin. Debido a que el FADH2 deposita sus electrones en el complejo II tiene un menor poder de sntesis de energa que el NADH