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Parte de la serie de
Evolucin biolgica
Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]
Portal de biologa
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Esta narracin de audio fue creada a partir de una versin especfica de este artculo y
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o 2.2Darwinismo
o 2.3Neodarwinismo
o 3.1Variabilidad
3.1.1Mutacin
3.1.2Recombinacin gentica
3.1.3Gentica de poblaciones
3.1.4Flujo gentico
3.2.1Seleccin natural
3.2.2Deriva gentica
3.3.1Adaptacin
3.3.2Coevolucin
3.3.3Especiacin
3.3.4Extincin
o 3.4Microevolucin y macroevolucin
o 6.1Evolucin y religin
7Vase tambin
8Referencias
9Bibliografa recomendada
10Enlaces externos
Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia
es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas
formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una
especie de equilibrio y proporcin.56
Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los
organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los
primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de
ellos.57Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los
seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa
final.58 Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el
primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contiene
algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores
diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca. 59 No obstante, es
notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos
como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los
organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o
cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los
organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como
organismos superiores.60 61
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies
biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que
las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y
adaptarse a su entorno.62 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza
de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han
desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se
refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de
constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del
pensamiento occidental.63
No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el
hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel
Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a
Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con
Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).61
El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los sostuvieron los naturalistas
franceses Georges Cuvier y tienne Geoffroy Saint-Hilaire por el ao de 1830 en relacin al
uniformismo y el catastrofismo. 68 69
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con
respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no
pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de
Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de
los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos
mecanismos pudieron establecerse.70
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza
de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los
mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael
Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para
la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis
mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a
travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.66 Este enfoque combinado, que
empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se
dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.71
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de
Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido
desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin de
la informacin gentica.72 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso
trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice
Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el
entendimiento de la evolucin en un proceso molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin
molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal
mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de
investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una
teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas
transicionales entre especies.73
Darwinismo[editar]
Artculo principal: Darwinismo
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en
agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,11 al que sigui en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin
natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el
principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de
variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como
el de Lamarck-Darwin-Wallace.2
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Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo
El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y
perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn
palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-
1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin natural.
Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen
ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante
variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los
recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn
Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado,
se originan nuevas especies.74
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos,
elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil.
Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat
natural.75 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie de
conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado
Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de
Darwin, quien falleci en 1882.76 Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de
Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo
que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin
natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia. 77 78
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que
solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir,
en un sistema de hiptesis.79 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El
origen de las especies se expone a continuacin:2
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que
los responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y
ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones
de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.
Neodarwinismo[editar]
Vase tambin: Barrera Weismann
Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este
esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr
en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est
reproductivamente aislada de otras comunidades.89 90
La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que)
las formas... se hacen incapaces de hibridarse.91 Diversos mecanismos de aislamiento
reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento
geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas
especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin
divergente de poblaciones que estn geogrficamente aisladas unas de otras es
probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas
especies de animales.92 Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos
especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones,
sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.93
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las
nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de
procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica.
El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando
desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la
seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio
ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de la
lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la
supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin. 2
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la
variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de mutaciones.
Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios
aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que aparecen gran
nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios
catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies. 94
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos
descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad
del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes
independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece
como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples regulaciones
en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos
de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante
presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a
travs del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos
de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles
con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la
variabilidad gentica.
Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del
ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan
como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas
modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y pueden
ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables,
tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo
fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante los
cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso
independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una
transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra,
sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de
genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten
desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias
filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay
evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las
arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo.
Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy
difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y
siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en
sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en
consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa
entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva,
ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por
separado.95 9496 97 98
Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ
que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor
parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y
transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que
puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin
celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones
aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva
variabilidad gentica.104 105 106 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo
del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios
realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin
determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el
70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes. 107
La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se
producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta
tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio
ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de
obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta
tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los
individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de
extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener
sobre los organismos,104 la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una compensacin
entre costos y beneficios.108 Cada especie tiene una tasa de mutacin propia que ha sido
modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o
menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su
ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin, 109 lo que puede ser
una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a
los sistemas inmunes de los organismos que afectan.110
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo,
proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.111 112 113 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para
construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno
para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral
por duplicacin y posterior divergencia.114 Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo
suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua
realizando la funcin inicial.115 116 Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear
nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.117 118 La creacin de nuevos genes
puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las que
recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones. 119 120 121
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son
una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As,
las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones,
usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por
ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de
los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que
han retenido ambos cromosomas separados.122 No obstante las consecuencias fenotpicas
que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las
mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su
constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones
cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se
diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las
mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que
permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo. 123
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como
los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y
animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin. 124 Su movilidad
tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o
escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende,
crear nueva variabilidad gentica.105 Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o
millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear
funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.125
Recombinacin gentica[editar]
Artculo principal: Recombinacin gentica
Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se
establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas.145
Las dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La
forma typica, de color claro, es difcilmente observable sobre este rbol que no se halla ennegrecido por
el holln, lo que la camufla de los depredadores, tales como Parus major.
La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la
capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las sucesivas
generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo autoevidente, pues
es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de
organismos hay variacin heredable (b) los organismos producen ms descendientes de los
que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir
y reproducirse.161
El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.162 La
aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un organismo
a la generacin siguiente.162 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total
de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la proporcin de
generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.163 Por ejemplo, si un
organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeos
o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese
organismo a las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es. 162
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con cada
generacin el alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales rasgos son
seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora
de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un
alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se dice que es
seleccionado en contra.164 Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una
caracterstica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden
ser beneficiosos, y viceversa.165 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores,
uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica,
como su nombre indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstante, durante
la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los rboles en los que las
polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que les proporcionaba una ventaja
a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las
polillas de la forma melnica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms
descendientes de color oscuro. Slo cincuenta aos despus de que se descubriera la
primera polilla melnica, casi la totalidad de las polillas del rea industrial de Manchester eran
oscuras. Este proceso se revirti a causa de la Ley del aire limpio (Clean Air Act) de 1956,
por la cual se redujo la polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los
depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente. 166
Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido
en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma idntica situacin que describe la Ley
de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.167 De acuerdo con esta hiptesis, una
estructura u rgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolucin no
volver a aparecer en ese mismo linaje de organismos.168 169 Segn Richard Dawkins, esta
hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad estadstica de seguir exactamente la
misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas
direcciones.170
Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma
continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la
seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo;
por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.171 En segundo lugar se halla la
seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un determinado rasgo,
lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms comunes y que la seleccin
acte en contra del valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y altos tengan una
ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin
acta en contra de los valores extremos, lo que determina una disminucin de
la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la poblacin para ese carcter
en particular.161 172 Esto hara, por ejemplo, que todos los organismos de una poblacin,
paulatinamente, adquirieran una altura similar.
Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de
cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un
organismo ante parejas potenciales.173 Los rasgos que evolucionaron mediante la seleccin
sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos
rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes
puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los
machos.174 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito
reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados. 175
Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la
seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de
organismos e incluso especies.176 177 Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la
seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.178 Por ejemplo, debajo del nivel del
individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el
genoma.179 La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo, puede
permitir la evolucin de la cooperacin.180
Deriva gentica[editar]
Artculo principal: Deriva gentica
Huesos homlogos de extremidades de tetrpodos. Los huesos de los cuatro animales tienen la misma
estructura bsica, pero se han adaptado a usos especficos.
Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas
delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una
adaptacin desde el hbito terrestre al acutico. 207
Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin
aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin
fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica: se conquista un nuevo nicho adyacente
a la poblacin original. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones
fsicas.
Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces
un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr 284pero sin una
definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo
geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa nica o con una
combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamao, tanto
marinos como terrestres.268 Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado
muchos huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de
las especies supervivientes: la extincin masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones
masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del
Prmico-Trisico y la extincin masiva del Cretcico-Terciario.285
La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de aos
representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se estima
que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados
terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies ocenicas. Se han
propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto
de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es
aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar
durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa
principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo. 286 El lmite Cretcico-
Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab
con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms
popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos
ecolgicos vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en
ltima instancia se convertiran en Homo sapiens.269 Los paleontlogos han propuesto
numerosas hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del
impacto de un asteroide287 y la de fenmenos de vulcanismo.269
En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones
masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin
puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrficos han marcado su
ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los
subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.2 253
Seleccin sexual y altruismo[editar]
En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo
real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el
resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del apareamiento de los
machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de
supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms visibles
a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraso, o
la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin
saba que no era esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales rasgos
claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por seleccin sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o condiciones
externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesin
del otro sexo. Darwin, 1871.
Insectos eusociales.
Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las
principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada embriologa), no
form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle
por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la
sntesis evolutiva?)13 describi que varios de los embrilogos del perodo en que se estaba
construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal
que:
Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo,
ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis, como algunos de
ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse.
En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro
de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la biologa
evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica
llamada Biologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el modo
en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han
logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del
pasado y de los organismos actuales.305
El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la teora
de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia
de genes hometicos (genes HOX). Estos genes codifican protenas de unin al ADN (factores
de transcripcin) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.306 Por ejemplo, la
supresin de las extremidades abdominales de los insectos est determinada por los cambios
funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox. 307 Es
importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en
los artrpodos (insectos, crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios, rep
tiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.306 Los genes
HOX desempean un papel muy importante en la morfognesis de los embriones de
los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del
cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al complejo
hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin de genes
de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes HOX en
vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones,
por ejemplo, estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes
cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y
HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una
secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.308 Aunque el ancestro
comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75 millones de aos, la distribucin y
arquitectura de sus genes HOX son idnticas.309 Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy
antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la
evolucin de los patrones y procesos de desarrollo. 309 305 306
Microbiologa y transferencia horizontal de genes [editar]
Artculo principal: Transferencia horizontal de genes
La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se
deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie
particularmente entre los procariotas.310 Ahora, los investigadores evolucionistas estn
aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa
facilidad de la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos
organismos.311 Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de diversidad
entre los microbios.312 313
Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios
fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japn.314Esta
transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel
importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos.315 Ms recientemente, a
medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la
transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en la evolucin de
todos los organismos.316 Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a
cuestionar el rbol genealgico de los organismos.19 20 En efecto, como parte de la teora
endosimbitica del origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso
crtico en la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales. 317 44
Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas [editar]
Artculo principal: Eucariognesis
Vase tambin: Simbiognesis
En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de que
la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las
implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los
organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientfica, y la sntesis evolutiva
moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos.2 Sin embargo, la evolucin sigue
siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos. 326
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la
evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas que
creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin en su religin.327 328 329 Como
fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto ms controvertido de la biologa
evolutiva son sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.79 En algunos pases
notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia y la religin ha
alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto religioso que an dura centrado
en la poltica y la educacin pblica.330 Mientras que otros campos de la ciencia como
la cosmologa,331 y las ciencias de la Tierra332 tambin se contradicen con interpretaciones
literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con una oposicin
significativamente mayor de muchos creyentes religiosos.
La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la
discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron
desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano debera ser mejorado a
travs de polticas de mejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se reproduzcan
aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas
prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de las personas consideradas con
malos genes.333 Otro ejemplo de una extensin de la teora de la evolucin que actualmente
es considerada infundada es el darwinismo social, un trmino referido a la teora
malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales
como la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad
social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin
embargo, los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se hallan
implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la informacin disponible. 334 335 336
A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas
posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos
cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc un hito, no solo en su campo de
pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino tambin
ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca
con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y
msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an
suscitan reacciones en algunas personas.59 El impacto ms importante de la teora evolutiva
se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la sociedad.
Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleolgica de los
mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no
aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas
existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo. 337 Este mecanismo ciego,
independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en
consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva
para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin
embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las
diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de
posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a
travs de la historia de las objeciones a la teora de la evolucin.338
Evolucin y religin[editar]
Artculos principales: Creacionismo, Diseo inteligente y Evolucin testa.
Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las
religiones occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de
manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que implicara que la vida es el
resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica empez
a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si una
interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse con
sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos, como Dean William
Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia
siguieron justificando la evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal;
pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinin
cientfica comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate
temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y
desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig
una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes
entre 1857 y 1860.339
En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias
religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la
mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en los
Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva,
particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar
de las abrumadoras evidencias que avalan la teora de la evolucin, 340 algunos grupos
interpretan en la Biblia que un ser divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una
de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es
comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas
religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a travs de una
forma de creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas
desean excluir la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas;
aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la enseanza de base en
ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad
del pblico estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte
del mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales
de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas
State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como
una alternativa de la teora cientfica de la evolucin.341 Tras esta decisin se produjo una
fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la creacin
de una parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson, licenciado en
Fsica de la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde
y es equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el
Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006.342 Este
conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en el
ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la teora de la
evolucin.343 344
En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y
filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera
formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos
religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o el creacionismo
evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolucin,
y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin.
A partir de 1950 la Iglesia catlica tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la
encclica Humani generis del papa Po XII.345 En ella se distingue entre el alma, tal como fue
creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio emprico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la teologa en
las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto
de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia
viva preexistente pero la fe catlica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por
Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la
defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y
templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien
Cristo confiri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas
de la fe.346
Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a
que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin
embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello
ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es
necesario andar con mucha cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun apoyadas en
la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradicin. 347
En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y
record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la
evolucin, porque influye en la concepcin del hombre. 348 El papa Benedicto XVI ha afirmado
que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se presenta como una
realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal.
Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los interrogantes y sobre todo no
responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo toma un
camino que desemboca finalmente en el hombre?.349
La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos
que crean en una interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos
musulmanes educados que suscribieron a una versin de evolucin testa o guiada, en la que
el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio favorecida
debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto similar
al de la seleccin natural. 350 Sin embargo, la aceptacin de la evolucin sigue siendo baja en
el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora evolutiva como una
negacin de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos. 350 Otras
objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas
en el mundo occidental.351
Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas
objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora
evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos
naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del
Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como
una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del
relojero de William Paley, un argumento de diseo todava utilizado por el movimiento
creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin testa se
presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la
investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera, con
un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres
humanos.352
Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora
sinttica[editar]
Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la evolucin
La evolucin biolgica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teora que la explica ha
tratado de ser debatida cientficamente.354 La teora vigente que explica la evolucin biolgica,
denominada teora de la sntesis evolutiva moderna (o simplemente teora sinttica), es el
modelo actualmente aceptado por la comunidad cientfica para describir los fenmenos
evolutivos; y aunque no existe hoy una slida teora alternativa desarrollada, algunos
cientficos[quin?] han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin o sustitucin
de la teora sinttica, con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biologa del
desarrollo o incorporar dentro de la teora actual una serie de descubrimientos biolgicos cuyo
papel evolutivo se est debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos,
la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de mltiples niveles
jerrquicos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para
explicar procesos macroevolutivos.
Los aspectos ms criticados y debatidos de la teora de la sntesis evolutiva moderna son:
el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles
Eldredge y Stephen Jay Gould;355 la preponderancia de la seleccin natural frente a los
motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismo y el
reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las propiedades
emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.356 A pesar de lo indicado, sin embargo,
hay que considerar que el actual consenso cientfico es que la teora misma (en sus
fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biologa evolutiva, siendo solo
perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa
moderna.357 358
Otras hiptesis minoritarias[editar]
Artculo principal: Teora simbiogentica