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Evolucin biolgica

Evolucin redirige aqu. Para otras acepciones, vase Evolucin (desambiguacin).


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Evolucin biolgica

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La evolucin biolgica es el cambio en herencia gentica fenotpica y genotpica de


las poblaciones biolgicas a travs de las generaciones, y que ha originado la diversidad de
formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.1 2 Los procesos
evolutivos han producido la biodiversidad en cada nivel de la organizacin biolgica,
incluyendo los de especie, poblacin, organismos individuales y molecular (evolucin
molecular).3 Toda la vida en la Tierra procede de un ltimo antepasado comn universal que
existi entre hace 3800 y 3500 millones de aos.4 5
La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo
XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps
organiss.6 7 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un
ancestro comn ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,8 y la hiptesis de que
las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los
siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen
de las especies.9 Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10 quien sintetiz un cuerpo
coherente de observaciones y aport un mecanismo de cambio, al que llam seleccin
natural; lo que consolid el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora
cientfica.2
La evolucin como una propiedad inherente a los seres vivos, no es actualmente materia de
debate en la comunidad cientfica relacionada con su estudio,2 sin embargo, los mecanismos
que explican la transformacin y diversificacin de las especies, se hallan bajo intensa y
continua investigacin cientfica.
Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente
en 1858 que la seleccin natural era el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas
variantes genotpicas y en ltima instancia, de nuevas especies.11 12 Actualmente, la teora de
la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros
avances posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora
sinttica.2 Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los
alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por
diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la
migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general
de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su
formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como
la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la paleontologa.13 Actualmente se continan
elaborando hiptesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basndose en datos
empricos tomados de organismos vivos.14 15

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1La evolucin como un hecho documentado


o 1.1Evidencias del proceso evolutivo

o 1.2El origen de la vida

o 1.3La evolucin de la vida en la Tierra

2Teoras cientficas acerca de la evolucin

o 2.1Historia del pensamiento evolucionista

o 2.2Darwinismo

o 2.3Neodarwinismo

o 2.4Sntesis evolutiva moderna

o 2.5La ampliacin de la sntesis moderna

3Sntesis evolutiva moderna

o 3.1Variabilidad

3.1.1Mutacin

3.1.2Recombinacin gentica

3.1.3Gentica de poblaciones

3.1.4Flujo gentico

o 3.2Los mecanismos de la evolucin

3.2.1Seleccin natural

3.2.2Deriva gentica

o 3.3Las consecuencias de la evolucin

3.3.1Adaptacin

3.3.2Coevolucin

3.3.3Especiacin

3.3.4Extincin

o 3.4Microevolucin y macroevolucin

4Ampliacin de la sntesis moderna


o 4.1Paleobiologa y tasas de evolucin

o 4.2Causas ambientales de las extinciones masivas

o 4.3Seleccin sexual y altruismo

o 4.4Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado

o 4.5La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin

o 4.6Microbiologa y transferencia horizontal de genes

o 4.7Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas

o 4.8Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia

5Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo

o 5.1Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias

o 5.2Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica

6Impactos de la teora de la evolucin

o 6.1Evolucin y religin

o 6.2Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica

6.2.1Otras hiptesis minoritarias

7Vase tambin

8Referencias

9Bibliografa recomendada

10Enlaces externos

La evolucin como un hecho documentado[editar]


Evidencias del proceso evolutivo[editar]
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han
reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que
todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado comn
universal.16 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa
y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de eventos
de especiacin y de extincin.17
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de caractersticas simples de los
organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las reas
de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas
geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas tengan
condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin
mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en
un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran
cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos
seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que
existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos
en homlogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen
diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, los estudios
anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos
vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente
que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos
rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas
clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha
encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran
caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido
entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El
sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras
branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que
los mamferos se hallan emparentados con los peces.2
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente,
muy similares a un rbol genealgico.18 10 Si bien las investigaciones modernas sugieren que,
debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado
que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre
especies distantemente relacionadas.19 20
Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva.
Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales,
constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las
anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los
linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para
buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en
aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como
los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas
comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros. 21
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el
estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas
las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos y aminocidos.22 El desarrollo de
la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada
organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs
del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso de evolucin
molecular.23 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias del ADN del humano y
del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz
acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas. 24
El origen de la vida[editar]
Artculo principal: Abiognesis
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es
abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres
vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que stos
proceden.25 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la
vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la
vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que
el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de
reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron
las mismas.26 Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida
(protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza
del ltimo antepasado comn universal.27 28 En consecuencia, no hay consenso cientfico
sobre cmo comenz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber
sido molculas autorreplicantes como el ARN,29 o ensamblajes de clulas simples
denominadas nanoclulas.30 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los
organismos existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia
de estructura celular y de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la
vida.31
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico
y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms
linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos
complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos. 22 32 Se ha
mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido
directamente de los materiales no vivos.33 La falta de evidencia geoqumica o fsil de
organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en
dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue
sembrada de otras partes del universo.
La evolucin de la vida en la Tierra[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el


centro.34 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en
verde y las eucariotas de color rojo.

Artculo principal: Historia de la vida


Detallados estudios qumicos basados en istopos de carbono de rocas del en
Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace
ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras
evidencias geoqumicas tales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan
en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos.35 Los estromatolitos capas de roca
producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de
3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos,
morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de
3450 millones de aos hallados en Australia.36 37 38
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los lpidos de la membrana plasmtica y del
resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos
similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de
aos. Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a
acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente transform
definitivamente la atmsfera terrestre.39 38 La aparicin de la fotosntesis y el posterior
surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a
travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos
de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica,
la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000 millones de aos.40
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de
aos.41 42 Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio
significativo en la morfologa u organizacin celular en estos organismos. 43
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales
surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros
de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa
denominada endosimbiosis.44 Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un
proceso de coevolucin, por el cual las bacterias originaron
las mitocondrias o hidrogenosomas.45 Un segundo evento independiente de endosimbiosis con
organismos similares a cianobacterias llev a la formacin de los cloroplastos en
las algas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como paleontolgica indica que las primeras
clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los
atributos clave de la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron
previamente.46 38 47
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y
arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los primeros
organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo
denominado Ediacrico.41 48 49 Algunos organismos ediacricos podran haber estado
estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en prominentes;
tales como los porferos o los cnidarios.50 No obstante, debido a la dificultad a la hora de
deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos han sugerido
que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un experimento
fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados. 49 La evolucin
de los organismos pluricelulares ocurri entonces en mltiples eventos independientes, en
organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos
mucosos y mixobacterias.51
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran
diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento
denominado explosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic una
diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles encontrados en
los sedimentos de Burgess Shale, Canad. Durante este perodo, la mayora de
los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una gran cantidad de
linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los planes corporales de los
animales modernos se originaron durante este perodo. 52 Varios desencadenantes de la
explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin de oxgeno en la
atmsfera debido a la fotosntesis.53 54 Aproximadamente hace 500 millones de aos, las
plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamente seguidos por los artrpodos y
otros animales.55 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de
300 millones de aos, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamferos hace unos
200 millones de aos y las aves hace 100 millones de aos. Sin embargo, a pesar de la
evolucin de estos filos, los organismos microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron
tempranamente en el proceso, continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya
que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre est constituida por procariotas.37

Teoras cientficas acerca de la evolucin[editar]


Historia del pensamiento evolucionista[editar]
Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de toda materia
es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comnmente. Esas
formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una
especie de equilibrio y proporcin.56

Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en los
organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los
primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de
ellos.57Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no sobrenatural de los
seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador o una causa
final.58 Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es adems el
primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristteles contiene
algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores
diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su poca. 59 No obstante, es
notable el esfuerzo de Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos
como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los
organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o
cadena del Ser, ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los
organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como
organismos superiores.60 61
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies
biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion que
las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse y
adaptarse a su entorno.62 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la fijeza
de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han
desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo se
refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de
constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica del
pensamiento occidental.63

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.

Alfred Russel Wallace en 1895.


Ronald Fisher, bilogo y estadstico.

Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido desde pocas remotas y en diferentes


culturas (por ejemplo, en la musulmana la esboz en el siglo IX Al-Jahiz), la teora moderna no
se estableci hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribucin de cientficos
como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.64 En el siglo XVIII la
oposicin entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron
la transformacin de las especies limitada a los gneros, pero negaban la posibilidad de pasar
de un gnero a otro. Otros naturalistas hablaban de progresin en la naturaleza orgnica,
pero es muy difcil determinar si con ello hacan referencia a una transformacin real de las
especies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la clsica idea de la scala
naturae.65
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera teora de la evolucin. Propuso que la
gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estticas
creadas por Dios, haban evolucionado desde formas simples; postulando que los
protagonistas de esa evolucin haban sido los propios organismos por su capacidad de
adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los
organismos y esas nuevas necesidades conllevaran una modificacin de los mismos que
sera heredable. Se apoy para la formulacin de su teora en la existencia de restos de
formas intermedias extintas.8 Con esta teora Lamarck se enfrent a la creencia general por la
que todas las especies haban sido creadas y permanecan inmutables desde su creacin y
tambin se enfrent al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justific la desaparicin de
las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino
porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos
geolgicos sufridos por la Tierra.66 67
Portada de El origen de las especies.

No fue sino hasta la publicacin de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el
hecho de la evolucin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel
Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccin natural, impuls a
Darwin a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a veces se comparte el crdito con
Wallace por la teora de la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-Wallace).61
El debate ms interesante que se realiz en el campo evolutivo los sostuvieron los naturalistas
franceses Georges Cuvier y tienne Geoffroy Saint-Hilaire por el ao de 1830 en relacin al
uniformismo y el catastrofismo. 68 69
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con
respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no
pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la propuesta de
Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de
los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos
mecanismos pudieron establecerse.70
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza
de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los
mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank Raphael
Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para
la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis
mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a
travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.66 Este enfoque combinado, que
empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se
dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.71
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de
Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido
desoxirribonuclico (ADN) como el principio transformante responsable de la transmisin de
la informacin gentica.72 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso
trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice
Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el
entendimiento de la evolucin en un proceso molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la evolucin
molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica como el principal
mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en esta rea de
investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del equilibrio puntuado, una
teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas
transicionales entre especies.73
Darwinismo[editar]
Artculo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin natural.


Fotografa de Julia Margaret Cameron.

Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo est representado por la publicacin en
agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,11 al que sigui en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, el cual especficamente se refiere al principio de la seleccin
natural como el motor ms importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el
principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de
variabilidad biolgica, es adecuado denominar a este perodo del pensamiento evolutivo como
el de Lamarck-Darwin-Wallace.2

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Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo

El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y
perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn
palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-
1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin natural.
Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen
ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante
variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la competencia por los
recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o por la existencia (segn
Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado,
se originan nuevas especies.74
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos,
elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil.
Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat
natural.75 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una serie de
conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya haba tratado
Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de
Darwin, quien falleci en 1882.76 Un anlisis comparativo detallado de las publicaciones de
Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron ms importantes de lo
que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el mecanismo de seleccin
natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su relevancia. 77 78
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que
solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica es decir,
en un sistema de hiptesis.79 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El
origen de las especies se expone a continuacin:2
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos mecanismos que
los responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se hallan entre s y
ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las especies y taxones
de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

Neodarwinismo[editar]
Vase tambin: Barrera Weismann

Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls George


John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.80 El trmino describe un
estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y zologo
germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia experimental en
contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual en cada generacin
crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin natural, entonces, puede
actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo. 81 Por lo tanto, el
neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de Darwin enriqueci el concepto original
de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la
herencia lamarckiana como una explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien
populariz el trmino darwinismo para 1889,76 incorpor plenamente las nuevas
conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del
neodarwinismo.2
Sntesis evolutiva moderna[editar]
Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna
Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950. 82 En contraste
con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica incorpor hechos
de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por
esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la teora sinttica. 83 84
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos de la
teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores
fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (19001975); el
naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el zologo britnico Julian
Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G. Simpson (19021984); el zologo
germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico estadounidense George Ledyard
Stebbins (19062000).84
Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley en su
libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino Biologa
evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.85 86 De hecho Huxley fue el primero en
sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y el ms importante
de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y mtodos de cada
rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la embriologa,
la sistemtica hasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin olvidar los de
otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.87
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente proporciona
explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la evolucin o los
fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cientfica,
sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin experimental. Theodosius
Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna, defini la evolucin del siguiente
modo: La evolucin es un cambio en la composicin gentica de las poblaciones. El estudio
de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica poblacional. 88

Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este
esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr
en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est
reproductivamente aislada de otras comunidades.89 90

La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se


produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas
como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren
aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de organismos con
reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo
individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo
puede producir 2N espermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la
reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer
una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene 150
genes con dos alelos cada uno una subestimacin del genoma humano, cada uno de
los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametos genticamente diferentes y ms de
1090 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las
estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable.

La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin


fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia,
porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se
adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones
pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser
significativa.

La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que)
las formas... se hacen incapaces de hibridarse.91 Diversos mecanismos de aislamiento
reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento
geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas
especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin
divergente de poblaciones que estn geogrficamente aisladas unas de otras es
probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas
especies de animales.92 Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos
especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones,
sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.93

Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las
nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de
procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica.

La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la


aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms
que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las
especies.
La ampliacin de la sntesis moderna[editar]

Representacin grfica de la continua expansin de la teora evolutiva en trminos de las ideas,


fenmenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse ms pequea representa el darwinismo
original, la elipse de tamao intermedio a la teora sinttica y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta
ltima integra a por lo menos diez disciplinas cientficas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas
(2004)2 y Pigliucci (2009).94

El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est dejando
desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista establece a la
seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de ella, el medio
ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones, generada a travs de la
lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la
supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproduccin. 2
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si la
variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de mutaciones.
Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios
aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en las que aparecen gran
nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios
catastrficos en los cuales se produce una masiva extincin de especies. 94
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos
descubrimientos de la biologa molecular que estn poniendo de manifiesto una complejidad
del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin lineal de genes
independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario, el genoma aparece
como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a mltiples regulaciones
en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos
de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante
presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a
travs del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos
de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles
con la idea de la lenta acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la
variabilidad gentica.
Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos del
ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que dan
como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas
modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y pueden
ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos heredables,
tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo
fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin), mediante los
cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en un proceso
independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una
transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generacin a otra,
sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de
genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten
desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva informacin. Hay evidencias
filogenticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay
evidencias de que a travs de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las
arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo.
Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy
difcil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolucin bacteriana y
siembra dudas razonables sobre la coherencia del rbol filogentico de la vida, al menos en
sus races. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en
consideracin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es una asociacin cooperativa
entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva,
ms compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por
separado.95 9496 97 98

Sntesis evolutiva moderna[editar]


En la poca de Darwin los cientficos no conocan cmo se heredaban las caractersticas.
Actualmente, el origen de la mayora de las caractersticas hereditarias puede ser trazado
hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en molculas lineales de cido
desoxirribonucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara entre los miembros de una
misma especie y tambin sufre cambios, mutaciones, o variaciones que se producen a travs
de procesos como la recombinacin gentica.
Variabilidad[editar]
Artculos principales: Variabilidad gentica y Gentica de poblaciones.

El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del


ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre fenotipos dentro
de una poblacin est causada por las diferencias entre sus genotipos. 99 La sntesis evolutiva
moderna define a la evolucin como el cambio de esa variacin gentica a travs del tiempo.
La frecuencia de un alelo en particular fluctuar, estando ms o menos prevalente en relacin
con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el
direccionamiento de esos cambios en las frecuencias allicas en uno u otro sentido. La
variacin de una poblacin para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de
fijacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la poblacin o bien, cuando ha
reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen. 100
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material
gentico, migraciones entre poblaciones (flujo gentico) y por la reorganizacin de los genes a
travs de la reproduccin sexual. La variabilidad tambin puede provenir del intercambio de
genes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de la transferencia horizontal de
genes en las bacterias o la hibridacin interespecfica en las plantas.101 A pesar de la
constante introduccin de variantes noveles a travs de estos procesos, la mayor parte del
genoma de una especie es idntica en todos los individuos que pertenecen a la misma. 102 Sin
embargo, an pequeos cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales
del fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en
aproximadamente el 5% de sus genomas.103
Mutacin[editar]
Artculo principal: Mutacin

Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observ
que las mismas parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy la mayor
parte de estas variaciones a la mutacin. La mutacin es un cambio permanente y
transmisible en el material gentico usualmente el ADN o el ARN de una clula, que
puede ser producido por errores de copia en el material gentico durante la divisin
celular y por la exposicin a radiacin, qumicos o la accin de virus. Las mutaciones
aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva
variabilidad gentica.104 105 106 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo
del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios
realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutacin
determina un cambio en la protena producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el
70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes. 107
La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se
producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta
tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio
ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de
obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta
tasa de mutacin aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o deletreas de los
individuos, hacindolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de
extincin de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las mutaciones pueden tener
sobre los organismos,104 la tasa de mutacin ptima para una poblacin es una compensacin
entre costos y beneficios.108 Cada especie tiene una tasa de mutacin propia que ha sido
modulada por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o
menos ptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su
ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutacin, 109 lo que puede ser
una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente para sortear a
los sistemas inmunes de los organismos que afectan.110
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo,
proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.111 112 113 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para
construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los colores y uno
para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral
por duplicacin y posterior divergencia.114 Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo
suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua
realizando la funcin inicial.115 116 Otros tipos de mutacin pueden ocasionalmente crear
nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.117 118 La creacin de nuevos genes
puede tambin involucrar pequeas partes de varios genes que se han duplicado, las que
recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones. 119 120 121
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas son
una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As,
las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones,
usualmente ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por
ejemplo, dos cromosomas del gnero Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de
los seres humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que
han retenido ambos cromosomas separados.122 No obstante las consecuencias fenotpicas
que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de las
mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su
constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las aberraciones
cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre poblaciones que se
diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente reducido. De este modo, las
mutaciones cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento reproductivo que
permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a travs del tiempo. 123
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como
los transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y
animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin. 124 Su movilidad
tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o
escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende,
crear nueva variabilidad gentica.105 Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o
millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempear
funciones, como por ejemplo, la regulacin de la expresin gentica.125
Recombinacin gentica[editar]
Artculo principal: Recombinacin gentica

Vase tambin: Evolucin del sexo

La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual la informacin gentica se


redistribuye por transposicin de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante
la meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos son similares a los de las
mutaciones, es decir, si los cambios no son deletreos se transmiten a la descendencia y
contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se
mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacin que usualmente se
producen durante la reproduccin sexual. En contraste, los descendientes de los organismos
que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus
progenitores, la cual se produce durante la recombinacin meitica y la
posterior fecundacin.126 La recombinacin no altera las frecuencias allicas sino que modifica
la asociacin existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo
descendientes con combinaciones nicas de genes.127 La recombinacin generalmente
incrementa la variabilidad gentica y puede incrementar tambin las tasas de
evolucin.128 129 130 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo
de reproduccin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las
plantas apomcticas o en los animales partenogenticos.131 Jens Christian Clausen fue uno de
los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis
facultativa, no necesariamente conduce a una prdida de variabilidad gentica y de potencial
evolutivo. Utilizando una analoga entre el proceso adaptativo y la produccin a gran escala de
automviles, Clausen arguy que una combinacin de sexualidad (que permite la produccin
de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los genotipos ms
adaptados) podra incrementar, ms que disminuir, la capacidad de una especie para el
cambio adaptativo.132
La recombinacin permite que an los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma
puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinacin es baja
aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacin. Como resultado, los
genes que se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a heredarse en forma conjunta, un
fenmeno que se denomina ligamiento.133 Un grupo de alelos que usualmente se heredan
conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de
los alelos es altamente beneficioso la seleccin natural puede conducir a un barrido
selectivo que causar que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro
de la poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o efecto autostop (en
ingls, genetic hitchhiking).134 Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinacin,
tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamferos o en las poblaciones de
organismos asexuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acumularse, lo que se
denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingls).135 136 De este modo, al romper los
conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual permite la remocin de las mutaciones
perjudiciales y la retencin de las beneficiosas.137 Adems, la recombinacin y redistribucin
de los genes puede producir individuos con combinaciones genticas nuevas y favorables.
Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva
de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre
combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en
trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la
excepcin de los organismos hermafroditas, cada poblacin est constituida por individuos de
dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en
cambio, todos los miembros de la poblacin son capaces de engendrar descendencia. Esto
implica que en cada generacin una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un
costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para
aparearse y la seleccin sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los
individuos.138 137 Las razones de la evolucin de la reproduccin sexual son todava poco
claras y es un interrogante que constituye un rea activa de investigacin en Biologa
evolutiva,139 140 que ha inspirado ideas tales como la hiptesis de la Reina Roja.141 Esta
hiptesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientfico Matt Ridley en su libro The
Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan
involucrados en una carrera armamentista cclica con sus parsitos lo que permite especular
que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente
desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las
poblaciones parsitas.
Gentica de poblaciones[editar]
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gentico la evolucin es un cambio
intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin que comparte un
mismo patrimonio gentico.142 Una poblacin es un grupo de individuos de la misma especie
que comparten un mbito geogrfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie
que viven en un bosque aislado forman una poblacin. Un gen determinado dentro de la
poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la
variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la
coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro.
El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo de los alelos de una poblacin, de
forma que cada alelo aparece un nmero determinado de veces en un acervo gnico. La
fraccin de genes del patrimonio gentico que estn representadas por un alelo determinado
recibe el nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que
presentan el alelo para color negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la
frecuencia allica en una poblacin de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo,
si el alelo para color negro se hace ms comn en una poblacin de polillas. 143
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til conocer
las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de Hardy-
Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacin suficientemente grande
permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la recombinacin aleatoria de
alelos durante la formacin de los gametos y la posterior combinacin de los mismos durante
la fertilizacin.144 En ese caso, la poblacin se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y,
por lo tanto, no evoluciona.143
Flujo gentico[editar]

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se
establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo gnico entre manadas.145

El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma


especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y posterior
cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio
de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la
formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes.146
La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar
cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de
variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el
tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las poblaciones
naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas restricciones al
intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas mecanismos de
aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de
caractersticas, comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de
dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que la
misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacin
de nuevas especies ya que mantienen las caractersticas propias de las mismas a travs del
tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo gentico entre los individuos
de diferentes especies.147 148 149 150
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro
comn ms reciente, todava puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como es el
caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.151 Tales hbridos son
generalmente estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las especies parentales y
a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso,
las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los hbridos
sern seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbridos viables y
frtiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o
poseer un fenotipo totalmente nuevo.152 La importancia de la hibridacin en la creacin de
nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados
como el de la rana Hyla versicolor.153 154
La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importante de formacin de nuevas especies
en las plantas, ya que la poliploida la duplicacin de todo el juego de cromosomas de un
organismo es tolerada ms fcilmente en las plantas que en los animales, 155 156 y restaura la
fertilidad en los hbridos interespecficos debido a que cada cromosoma es capaz de
aparearse con un compaero idntico durante la meiosis.157 158
Los mecanismos de la evolucin[editar]
Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la seleccin natural y la deriva gentica. La
seleccin natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y
reproduccin del organismo. La deriva gentica es el cambio aleatorio en la frecuencia de
los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generacin a la siguiente. El
flujo gentico es la transferencia de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La
importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva gentica en una poblacin vara
dependiendo de la fuerza de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que es el nmero
de ejemplares de esa poblacin capaces de reproducirse.159 La seleccin natural suele
predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva gentica predomina en las
pequeas. El predominio de la deriva gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso
a la fijacin de mutaciones ligeramente deletreas.160 Como resultado de ello, los cambios en
el tamao de una poblacin pueden influir significativamente en el curso de la evolucin.
Los cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso
temporario del tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica
y conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los
cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico, como
una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la poblacin. 159
Seleccin natural[editar]
Artculo principal: Seleccin natural
Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la seleccin natural para originar cambios
en las poblaciones de organismos.

Biston betularia forma typica.

Biston betularia forma carbonaria.

Las dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La
forma typica, de color claro, es difcilmente observable sobre este rbol que no se halla ennegrecido por
el holln, lo que la camufla de los depredadores, tales como Parus major.
La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la
capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las sucesivas
generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo autoevidente, pues
es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de
organismos hay variacin heredable (b) los organismos producen ms descendientes de los
que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir
y reproducirse.161
El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.162 La
aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un organismo
a la generacin siguiente.162 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al nmero total
de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin cuantifica la proporcin de
generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.163 Por ejemplo, si un
organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeos
o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribucin gentica de ese
organismo a las futuras generaciones ser muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es. 162
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que otros alelos del mismo gen, con cada
generacin el alelo ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que tales rasgos son
seleccionados a favor. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora
de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un
alelo menos beneficioso o deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se dice que es
seleccionado en contra.164 Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una
caracterstica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden
ser beneficiosos, y viceversa.165 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores,
uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica,
como su nombre indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstante, durante
la revolucin industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los rboles en los que las
polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que les proporcionaba una ventaja
a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las
polillas de la forma melnica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir ms
descendientes de color oscuro. Slo cincuenta aos despus de que se descubriera la
primera polilla melnica, casi la totalidad de las polillas del rea industrial de Manchester eran
oscuras. Este proceso se revirti a causa de la Ley del aire limpio (Clean Air Act) de 1956,
por la cual se redujo la polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmente visibles por los
depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente. 166
Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cambie, los rasgos que se hubiesen perdido
en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma idntica situacin que describe la Ley
de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva.167 De acuerdo con esta hiptesis, una
estructura u rgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolucin no
volver a aparecer en ese mismo linaje de organismos.168 169 Segn Richard Dawkins, esta
hiptesis es una declaracin sobre la improbabilidad estadstica de seguir exactamente la
misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas
direcciones.170
Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un determinado rasgo que vara en forma
continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la
seleccin direccional, que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo;
por ejemplo, cuando los organismos cada vez son ms altos.171 En segundo lugar se halla la
seleccin disruptiva que es la seleccin de los valores extremos de un determinado rasgo,
lo que a menudo determina que los valores extremos sean ms comunes y que la seleccin
acte en contra del valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y altos tengan una
ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin
acta en contra de los valores extremos, lo que determina una disminucin de
la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la poblacin para ese carcter
en particular.161 172 Esto hara, por ejemplo, que todos los organismos de una poblacin,
paulatinamente, adquirieran una altura similar.
Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de
cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un
organismo ante parejas potenciales.173 Los rasgos que evolucionaron mediante la seleccin
sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos
rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes
puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los
machos.174 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor xito
reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados. 175
Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la
seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de
organismos e incluso especies.176 177 Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la
seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.178 Por ejemplo, debajo del nivel del
individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el
genoma.179 La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la seleccin de grupo, puede
permitir la evolucin de la cooperacin.180
Deriva gentica[editar]
Artculo principal: Deriva gentica

Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100


(abajo). La deriva hacia la fijacin es ms rpida en la poblacin pequea.

La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacin y la


siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los
padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado
sobrevivir y se reproducir.100 En trminos matemticos, los alelos estn sujetos a errores
de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas estn ausentes o son
relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo
aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte
finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el
resto de genes. As pues, la deriva gentica puede eliminar algunos alelos de una poblacin
simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica
puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura gentica
se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes. 181
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del tamao
de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms pequeas. 182 La medida
precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamao
poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el nmero terico de ejemplares
reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.
Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de las
dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo en
general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva. 183 Estas
investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que
postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de mutaciones
neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo. 184 Por tanto,
en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una poblacin son el resultado de
una presin de mutacin constante y de deriva gentica.185
Las consecuencias de la evolucin[editar]
Adaptacin[editar]

Huesos homlogos de extremidades de tetrpodos. Los huesos de los cuatro animales tienen la misma
estructura bsica, pero se han adaptado a usos especficos.

La adaptacin es el proceso mediante el cual una poblacin se adecua mejor a su hbitat y


tambin el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace ms
adecuado a su entorno.186 187 Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,188 se
produce por seleccin natural,189 y es uno de los fenmenos bsicos de la biologa.190
La importancia de una adaptacin slo puede entenderse en relacin con el total de la biologa de la
especie. Julian Huxley191

De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el denominado principio de exclusin


competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un
largo tiempo.192 En consecuencia, la seleccin natural tender a forzar a las especies a
adaptarse a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la competencia entre ellas. 193
La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte fsica de un cuerpo.194 La
distincin puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos internos con
estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo en los que sus
adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a
simple vista sino en aspectos crticos de su ciclo vital.195 Sin embargo, el concepto de
adaptacin tambin incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las
especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilizacin del trmino
adaptacin para el proceso evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el producto del
mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos
conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As, la adaptacin es el
proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o
hbitats,196 mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en
que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de
hbitats.197 Finalmente, un carcter adaptativo es uno de los aspectos del patrn de
desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y
reproducirse.198
La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nueva caracterstica o la prdida de
una funcin ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacin de
las bacterias a la seleccin por antibiticos, con cambios genticos que causan resistencia a
los antibiticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad
de los transportadores que extraen la droga fuera de la clula. 199 Otros ejemplos notables son
la evolucin en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de
utilizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden
hacer,200 la evolucin de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas
bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricacin del nylon,201 202 y la evolucin de
una va metablica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite
degradar el pesticida sinttico pentaclorofenol.203 204 Una idea interesante, aunque todava
controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos
para generar diversidad gentica y para adaptarse por seleccin natural o sea, aumentaran
la capacidad de evolucin205 206

Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas
delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una
adaptacin desde el hbito terrestre al acutico. 207

La adaptacin se produce a travs de la modificacin gradual de las estructuras existentes. En


consecuencia, las estructuras con organizacin interna similar pueden tener diferentes
funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral
que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de
los murcilagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratn y los de las manos
de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro
comn de los mamferos.208 Dado que todos los organismos vivos estn relacionados en cierta
medida, incluso los rganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los
ojos de los artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de
artrpodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto comn de genes homlogos que
controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homologa profunda.209 210
Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder su funcin original y convertirse
en estructuras vestigiales.211 Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una
especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara funcin en la especie ancestral o
en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,212 los
restos no funcionales de los ojos de los peces caverncolas ciegos,213 las alas en las especies
de aves que no vuelan214 y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en
las serpientes.207 En los seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras vestigiales,
las que incluyen las muelas de juicio,215 el coxis,211 el apndice vermiforme,211 e incluso,
vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina216 y otros reflejos
primitivos.217 218 219 220
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de
hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una funcin, pero que
coincidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin durante el proceso. 221 Un ejemplo
es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana para
esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin
embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite
deslizarse de rbol en rbol.221 Las vejigas natatorias de los peces telesteos son otro ejemplo
de exaptacin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados
ancestrales, son empleadas como regulador de la flotacin.222
Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del desarrollo es la base
del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.223 Esta rea de investigacin aborda
el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de qu modo las modificaciones de los
procesos de desarrollo generan nuevas caractersticas.224 Estos estudios han demostrado que
la evolucin puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las
estructuras seas de los embriones que se desarrollan en la mandbula en algunos animales,
en cambio forman parte del odo medio en los mamferos.225 Tambin es posible que las
estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a aparecer debido a los cambios que
se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en los pollos que
determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.226 De hecho, es
cada vez es ms claro que la mayora de las alteraciones en la forma de los organismos se
deben a cambios en un pequeo conjunto de genes conservados.227
Coevolucin[editar]
Artculo principal: Coevolucin

La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando interactan


dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las
especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la
evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la
segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta
recibe el nombre de coevolucin.228 Un ejemplo es la produccin de tetradotoxina por parte
del tritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su predador,
la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha
producido niveles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes niveles altos de
resistencia en la serpiente.229
Especiacin[editar]
Artculo principal: Especiacin

La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o ms


especies descendientes.230 Los bilogos evolutivos ven las especies como fenmenos
estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin, ya
que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como
una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo, el cual posee todas las
caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un
linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona independiente. Esta definicin tiene
lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genticas como morfolgicas
para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.231 De hecho, la definicin
exacta del trmino especie est todava en discusin, particularmente para organismos
basados en clulas procariotas;232 es lo que se denomina problema de las
especies.233 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios
diferentes, pero la aplicacin de una u otra es finalmente una cuestin prctica, dependiendo
en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en
estudio.233 Actualmente, la unidad de anlisis principal en biologa es la poblacin, un conjunto
observable de individuos que interactan, en lugar de la especie, un conjunto observable de
individuos que se parecen entre s.

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin
aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin
fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica: se conquista un nuevo nicho adyacente
a la poblacin original. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones
fsicas.

La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio


controladas como en la naturaleza.234 En los organismos que se reproducen sexualmente, la
especiacin es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia
genealgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms habitual en los animales es
la especiacin aloptrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente estn
geogrficamente aisladas, como en el caso de la fragmentacin de hbitat o las migraciones.
En estas condiciones, la seleccin puede causar cambios muy rpidos en la apariencia y el
comportamiento de los organismos.235 236 Como la seleccin y la deriva actan de manera
independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separacin puede crear
finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.237
La segunda modalidad de especiacin es la especiacin periptrica, que tiene lugar cuando
poblaciones pequeas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la
especiacin aloptrica en que las poblaciones aisladas son numricamente mucho ms
pequeas que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa una especiacin rpida por
medio de una rpida deriva gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo. 238
La tercera modalidad de especiacin es la especiacin paraptrica. Se parece a la
especiacin periptrica en que una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se
diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre las dos poblaciones. En cambio, la
especiacin es el resultado de la evolucin de mecanismos que reducen el flujo gnico entre
ambas poblaciones.230 Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drstico en el
medio dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum
odoratum, que puede sufrir una especiacin paraptrica en respuesta a contaminacin
metlica localizada proveniente de minas.239 En este caso, evolucionan plantas con una
resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cruces
con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la poca de floracin de
las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La seleccin en
contra de hbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin de
aquellos rasgos que promueven la reproduccin dentro de la especie, as como el
desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en
apariencia en el rea geogrfica en que se solapan.240
Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies divergen sin que haya aislamiento
geogrfico o cambios en el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequea
cantidad de flujo gnico puede eliminar las diferencias genticas entre partes de una
poblacin.241 En general, en los animales, la especiacin simptrica requiere la evolucin de
diferencias genticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un
aislamiento reproductivo.242
Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una
nueva especie hbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos animales suelen
ser estriles, ya que durante la meiosis los cromosomas homlogos de cada padre, siendo de
especies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms habitual en las plantas, pues las
plantas duplican a menudo su nmero de cromosomas, para formar poliploides. 243 Esto
permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria
durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una
pareja.244 Un ejemplo de este tipo de especiacin es cuando las especies
vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva
especie Arabidopsis suecica.245 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 aos,246 y el
proceso de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los
mecanismos genticos implicados en este proceso.247 De hecho, la duplicacin de
cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento
reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarn sin pareja cuando se
aparean con los de organismos no duplicados.233
Los episodios de especiacin son importantes en la teora del equilibrio puntuado, que
contempla patrones en el registro fsil de rpidos momentos de especiacin intercalados con
periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen
prcticamente sin modificar.248 En esta la teora, la especiacin y la evolucin rpida estn
relacionadas, y la seleccin natural y la deriva gentica actan de forma particularmente
intensa sobre los organismos que sufren una especiacin en hbitats nuevos o pequeas
poblaciones. Como resultado de ello, los perodos de estasis del registro fsil corresponden a
la poblacin madre, y los organismos que sufren especiacin y evolucin rpida se encuentran
en poblaciones pequeas o hbitats geogrficamente restringidos, por lo que raramente
quedan preservados en forma de fsiles.249
Extincin[editar]
Artculo principal: Extincin

La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un acontecimiento


inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin, y desaparecen por
extincin.250 De hecho, la prctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido
en la Tierra estn actualmente extinguidas,251 y parece que la extincin es el destino final de
todas las especies.252 Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de
la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsticamente en los ocasionales eventos de
extincin.253 La extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se extinguieron los
dinosaurios, es la ms conocida, pero la anterior extincin Permo-Trisica fue an ms
severa, causando la extincin de casi el 96% de las especies.253 La extincin del Holoceno es
una extincin en masa que todava dura y que est asociada con la expansin de la
humanidad por el globo terrestre en los ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de 100
a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas
a mediados del siglo XXI.254 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de
esta extincin que an contina;255 es posible que el calentamiento global acelere an ms en
el futuro.256
El papel que juega la extincin en la evolucin depende de qu tipo de extincin se
trate.253 Las causas de las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la mayora de
extinciones, no estn bien comprendidas y podran ser el resultado de la competencia entre
especies por recursos limitados (exclusin competitiva).2 Si la competencia de otras especies
altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podra situar la seleccin de
especies como un nivel de la seleccin natural.176 Las extinciones masivas intermitentes
tambin son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen
drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rpida
evolucin y especiacin en los supervivientes.257
Microevolucin y macroevolucin[editar]
Artculos principales: Microevolucin y Macroevolucin.

Microevolucin es un trmino usado para referirse a cambios de las frecuencias gnicas en


pequea escala, en una poblacin durante el transcurso de varias generaciones. Estos
cambios pueden deberse a un cierto nmero de procesos: mutacin, flujo gnico, deriva
gnica, as como tambin por seleccin natural.258 La gentica de poblaciones es la rama de la
biologa que provee la estructura matemtica para el estudio de los procesos de la
microevolucin, como el color de la piel en la poblacin mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie) hasta las
grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son comnmente
denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un
grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin absoluta entre
macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es simplemente
microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias
ambientales.259 Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de la
teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se
necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould y
Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro
fsil.

Ampliacin de la sntesis moderna[editar]


En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos
son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biologa
evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky,
Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la biologa molecular del
desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los grupos de organismos
necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis evolutiva ampliada. Los
campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos evolutivos no pueden ser
comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los procesos observados a nivel de
las poblaciones y especies modernas.260 261 262 263 66 En las prximas secciones se presentan
los aspectos considerados como la ampliacin de la sntesis moderna.
Paleobiologa y tasas de evolucin[editar]
Longevidades promedio de las especies
en diversos grupos de organismos.264 265 266
Longevidad promedio
Grupo de organismos
(en millones de aos)

Bivalvos y gasterpodos marinos 10 a 14


Foraminferos bnticos y planctnicos 20 a 30
Diatomeas marinas 25
Trilobites (extinguidos). >1
Amonites (extinguidos). 5
Peces de agua dulce 3
Serpientes >2
Mamferos 1a2
Brifitas > 20
Plantas superiores. Hierbas 3a4
Angiospermas. rboles y arbustos 27 a 34
Gimnospermas. Conferas y ccadas 54
En el momento en que Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada por
modificaciones pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy
fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsiles previos al perodo Cmbrico. El
dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue
utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos
de la Tierra provienen de un antepasado comn.2
Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba preocupado
por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fsil, lo
cual desafiaba su visin gradualstica de la especiacin y de la evolucin. De hecho en
tiempos de Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una mezcla de
caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos de formas
intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.2
Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos
inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se conocan
fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas intermedias en
el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. Ninguno de los dos
dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los cientficos han explorado el
perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho ms antigua de lo que se
crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los
ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20
aos se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos
de formas fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso,
fsiles de las primeras plantas con flor.37 38Como resultado de estos y otros avances cientficos
la Paleontologa (originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en una nueva
disciplina denominada Paleobiologa.37 260 267 268 269 270 271
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero
extinto Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace
intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de aos)-Panderichthys-
Acanthostega (anfibios, 363 millones de aos).272 Los anfibios y los vertebrados terrestres
presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de aos que enlaza a los
principales anfibios acuticos del Devnico superior con
los tetrpodos tempranos.273 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos
extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle. 274 El enlace
entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero
que habit el planeta hace 230 millones de aos.275 El enlace entre los dinosaurios y las aves
es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi hace
126 millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los terpodos y las
primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.276 La forma transicional entre los mamferos
terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido cuadrpedo primitivo con adaptaciones
terrestres y acuticas que vivi hace 50 millones de aos.277 Los mamferos terrestres
con pezuas y las ballenas se hallan conectados a travs de los gneros
extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de
aos.278 Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de
los chimpancs y de los seres humanos es el gnero Sahelanthropus, un homnido con
aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres de chimpanc y de hominino y que
habit frica hace 7 a 5 millones de aos.279
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la
ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con
flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las
angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento est
siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y
hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos provenientes del Jursico
Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), un fsil de un eje con frutos, que
se ha denominado Archaefructus280 Semejante descubrimiento, que pareca datar la edad de
las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue
descubierto este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue
tambin descubierto en esta misma formacin.281 En 2007 se inform del hallazgo de una flor
perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas,
incluyendo la presencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada
como Euanthus (del griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en
el Cretcico inferior ya existan flores como las de las angiospermas actuales.282
Causas ambientales de las extinciones masivas[editar]

Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental en el proceso evolutivo.

Darwin no solo discuti el origen sino tambin la disminucin y la desaparicin de las


especies. Como una causa importante de la extincin de poblaciones y especies propuso a la
competencia interespecfica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo, las
especies superiores surgiran para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva
ha cambiado en los ltimos aos con una mayor comprensin de las causas de
las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las reglas de la
seleccin natural y de la adaptacin parecen haber sido abandonadas. 253 2
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and evolution en
el que seal que la extincin debe ser considerada como uno de los fenmenos evolutivos
ms conspicuos. Mayr discuti las causas de los eventos de extincin y propuso que nuevas
enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente bitico
pueden ser los responsables. Adems, escribi:
Las causas reales de la extincin de cualquier especie de fsil presumiblemente siempre seguirn
siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extincin est siempre
correlacionado con un trastorno ambiental importante (Mayr, 1963). 283 )

Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces
un considerable apoyo. El trmino extincin masiva, mencionado por Mayr 284pero sin una
definicin asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo
geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa nica o con una
combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamao, tanto
marinos como terrestres.268 Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado
muchos huecos ecolgicos que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de
las especies supervivientes: la extincin masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones
masivas del Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del
Prmico-Trisico y la extincin masiva del Cretcico-Terciario.285
La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de aos
representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se estima
que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de vertebrados
terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies ocenicas. Se han
propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el impacto
de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es
aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcnicas, que tuvieron lugar
durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la causa
principal de la catstrofe de la biosfera durante el Prmico tardo. 286 El lmite Cretcico-
Terciario registra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab
con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms
popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobrevivieron para heredar los nichos
ecolgicos vacantes, lo que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en
ltima instancia se convertiran en Homo sapiens.269 Los paleontlogos han propuesto
numerosas hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del
impacto de un asteroide287 y la de fenmenos de vulcanismo.269
En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones
masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucin
puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrficos han marcado su
ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los
subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.2 253
Seleccin sexual y altruismo[editar]

Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.


Determinadas caractersticas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de
otro significado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves los machos pueden
hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras,
por lo que en el transcurso de las generaciones se seleccionan machos que pueden
hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin natural gua el
curso de la evolucin, la seleccin sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna
razn evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la seleccin sexual aparecen
en el captulo cuarto de El origen de las especies y, muy especialmente, en The Descent of
Man, and Selection in Relation to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analoga con
el mundo artificial:
[La seleccin sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por
la posesin de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido xito, sino el
tener poca o ninguna descendencia. La seleccin sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la
seleccin natural. Generalmente, los machos ms vigorosos, aquellos que estn mejor adaptados a los
lugares que ocupan en la naturaleza, dejarn mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no
depender del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la
pugna es habitualmente de carcter ms pacfico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que
existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a
las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraso y algunas otras se congregan, y los
machos, sucesivamente, despliegan sus magnficos plumajes y realizan extraos movimientos ante las
hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compaero ms atractivo.
Darwin 1859:136-137)

En su libro The Descent of Man describi numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo
real y de la melena del len. Darwin argument que la competencia entre los machos es el
resultado de la seleccin de los rasgos que incrementan el xito del apareamiento de los
machos competidores, rasgos que podran, sin embargo, disminuir las posibilidades de
supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms visibles
a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraso, o
la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de casos. Darwin
saba que no era esperable que la seleccin natural favoreciera la evolucin de tales rasgos
claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por seleccin sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relacin con otros seres orgnicos o condiciones
externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesin
del otro sexo. Darwin, 1871.

Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamentalmente dos fenmenos: la preferencia de


las hembras por ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epigmica y, en las
especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin
intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura proporcionan
ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el
plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para
aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron
ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en
gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.
El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis. 288 Se ha
argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje
brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales.
De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos genes la eleccin de
pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva. 77 Esta perspectiva ha
recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociacin,
aunque pequea, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales
secundarios masculinos en un gran nmero de taxones, tales
como aves, anfibios, peces e insectos).289 Adems, las investigaciones con mirlos han
proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin entre un carcter
sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los ms
brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte. 290As, la seleccin femenina podra
promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son
coherentes con el concepto de que la eleccin de la hembra influye en los rasgos de los
machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen
ninguna relacin directa con el xito del apareamiento.288

Insectos eusociales.

En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha argumentado


que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en beneficio de los dems, es
incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin embargo, el comportamiento altruista,
como el cuidado de las cras por los padres y el mutualismo, se ha observado y documentado
en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta en los mamferos.291 292 293 294 Una de las
formas ms notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como
las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estriles. La cuestin
general de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia
de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teora de
la aptitud inclusiva, tambin llamada teora de seleccin familiar.295 De acuerdo con el principio
de Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las diferencias en el xito reproductivo
(ER) de cada individuo, donde ER es el nmero de descendientes vivos producidos por ese
individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos de ER de
los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, ms el ER de sus
familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos
estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no est
en conflicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es necesario realizar una modificacin y
ampliacin de la visin tradicional de que la seleccin opera sobre un solo organismo aislado
en una poblacin: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el
punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.296 297 298
Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado[editar]
Artculos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado.

Cuando se define macroevolucin como el proceso responsable del surgimiento de los


taxones de rango superior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De hecho, slo nuevas
especies surgen, ya que la especie es el nico taxn que posee estatus ontolgico. 299 La
macroevolucin da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfolgicas importantes
entre las especies, razn por la cual se las clasifica como grupos marcadamente
diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonmicas distintas y de alto rango. En
los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes
concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.
Representacin grfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio puntuado con
relacin a la divergencia morfolgica a travs del tiempo.

El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolucin como el


producto de un cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos cambios en el
transcurso del tiempo. Este cambio gradual debera reflejarse en el registro fsil con la
aparicin de numerosas formas de transicin entre los grupos de organismos. Sin embargo, el
registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia
entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccin del propio registro geolgico (segn
expresiones de Darwin, el registro geolgico es una narracin de la que se han perdido
algunos volmenes y muchas pginas). El modelo del equilibrio puntuado propuesto en
1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en cambio que el registro fsil es un fiel reflejo
de lo que en realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente en los estratos
geolgicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de aos sin grandes cambios
morfolgicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie
emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin,
respectivamente, para designar estos perodos. Segn su modelo, las interrupciones abruptas
en el registro fsil de una especie reflejaran el momento en que sta fue reemplazada por una
pequea poblacin perifrica en la cual el ritmo de evolucin habra sido ms rpido que
compiti con la especie originaria y termin por sustituirla. De acuerdo con este patrn, la
seleccin natural no slo opera dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y los
cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurriran en perodos relativamente
breves desde el punto de vista geolgico separados por largos perodos de equilibrio.
En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con
un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje
evolutivo. El trmino se utiliza para describir un evento de especiacin saltacional, el cual
puede contribuir a la produccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuada por el
genetista alemn Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeos y graduales,
que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden explicar
la macroevolucin. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada
o puesta en duda por muchos cientficos que defienden la Teora sinttica de evolucin
biolgica.300 En su obra The material basis of evolution (La base material de la evolucin),
Goldschmidt escribi que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no
involucra ms y ms cambios atomsticos, sino una modificacin completa del patrn principal
o del sistema de reaccin principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede nuevamente
producir variacin intraespecfica por medio de micromutaciones.301
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la
comunidad cientfica, quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B.
S. Haldane y Sewall Wright.302
No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un
papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por
evolucin saltacional, ms que por evolucin gradual.300 Stephen Jay Gould expuso en 1977
que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto apoyo a los postulados de
Goldschmidt. De hecho, arguy que los ejemplos de evolucin rpida no minan el darwinismo
como Goldscmidt supona pero tampoco merecen un descrdito inmediato, como muchos
neodarwinistas pensaban.303 Gould insisti que la creencia de Charles Darwin en
el gradualismo no fue jams un componente esencial de su teora de evolucin por seleccin
natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a Darwin que haba sobrecargado su trabajo
con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit
saltum.304 Huxley tema que ese supuesto podra desalentar a aquellos naturalistas que crean
que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia
de la vida. En este sentido, Gould escribi:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucin no es
simplemente la microevolucin extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir
rpidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt
especficamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos
prometedores.303

La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin [editar]

Genes HOX en ratones.

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han sealado que una de las
principales disciplinas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada embriologa), no
form parte de la sntesis evolutiva, aunque esta rama de la biologa fue discutida en detalle
por Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis? (Qu fue la
sntesis evolutiva?)13 describi que varios de los embrilogos del perodo en que se estaba
construyendo la sntesis moderna tenan una postura contraria a la teora evolutiva y seal
que:
Los representantes de algunas disciplinas biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desarrollo,
ofrecieron una fuerte resistencia a la sntesis. No fueron dejados afuera de la sntesis, como algunos de
ellos ahora reclaman, simplemente no queran unirse.

En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se participacin de la embriologa dentro
de la teora sinttica ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y la biologa
evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacin biolgica
llamada Biologa evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo, que explora el modo
en que han evolucionado los procesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han
logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los organismos del
pasado y de los organismos actuales.305
El factor ms importante responsable de la sntesis de la biologa del desarrollo con la teora
de la evolucin fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia
de genes hometicos (genes HOX). Estos genes codifican protenas de unin al ADN (factores
de transcripcin) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario.306 Por ejemplo, la
supresin de las extremidades abdominales de los insectos est determinada por los cambios
funcionales en una protena llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox. 307 Es
importante destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en
los artrpodos (insectos, crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces, anfibios, rep
tiles, aves, mamferos), y hay anlogos entre las especies de plantas y hongos.306 Los genes
HOX desempean un papel muy importante en la morfognesis de los embriones de
los vertebrados, ya que proveen informacin regional a lo largo del eje anteroposterior del
cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional como estructuralmente al complejo
hometico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la comparacin de genes
de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolucin de los grupos de genes HOX en
vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones,
por ejemplo, estn organizados en cuatro complejos genmicos localizados en diferentes
cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y
HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una
secuencia homloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.308 Aunque el ancestro
comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de 75 millones de aos, la distribucin y
arquitectura de sus genes HOX son idnticas.309 Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy
antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la
evolucin de los patrones y procesos de desarrollo. 309 305 306
Microbiologa y transferencia horizontal de genes [editar]
Artculo principal: Transferencia horizontal de genes

La microbiologa fue prcticamente ignorada por las primeras teoras evolucionistas. Esto se
deba a la escasez de rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie
particularmente entre los procariotas.310 Ahora, los investigadores evolucionistas estn
aprovechando su mayor comprensin de la fisiologa y ecologa, ofrecida por la relativa
facilidad de la genmica microbiana, para explorar la taxonoma y evolucin de estos
organismos.311 Estos estudios estn revelando niveles totalmente inesperados de diversidad
entre los microbios.312 313
Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolucin de los microbios
fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japn.314Esta
transferencia de material gentico entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel
importante en la propagacin de la resistencia a los antibiticos.315 Ms recientemente, a
medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la
transferencia horizontal de material gentico ha jugado un papel importante en la evolucin de
todos los organismos.316 Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a
cuestionar el rbol genealgico de los organismos.19 20 En efecto, como parte de la teora
endosimbitica del origen de los orgnulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso
crtico en la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales. 317 44
Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas [editar]
Artculo principal: Eucariognesis
Vase tambin: Simbiognesis

La evolucin de los primeros eucariontes desde la condicin antecedente procariota ha


recibido una considerable atencin por parte de los cientficos.318 Este acontecimiento clave en
la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2000 a 1400 millones de aos durante
el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamente no excluyentes se han enunciado para
explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis. La hiptesis (tambin
llamada teora) de la endosimbiosis indica que la evolucin de las primeras clulas eucariotas
es el resultado de la incorporacin permanente de lo que alguna vez fueron clulas
procariotas fisiolgicamente diferentes y autnomas, dentro de una arquea como clula
hospedadora. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de una cierta
forma de antigua proteobacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de
alguna forma de procariota del tipo de las cianobacterias.
La explicacin de estos procesos simbiogenticos seguira estos pasos: en un principio, un
individuo entrara en contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin podra ser
parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista, el
hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades del hospedado. De no
llegar a este punto la seleccin natural penalizara esta relacin, disminuyendo paulatinamente
el nmero de estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario, una relacin
fructfera, se vera favorecida por la seleccin natural y los individuos implicados proliferaran.
Finalmente la estrecha relacin de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del
individuo resultante; este individuo portara parte o el conjunto de los dos genomas
originales.319 320 En contraste, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias y los
cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas tales como el retculo endoplasmtico
se desarrollaron como consecuencia de las presiones de seleccin para la especializacin
fisiolgica dentro de una antigua clula procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la
clula hospedadora se habra invaginado para encapsular porciones fisiolgicamente
diferentes de la clula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la
membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms especializadas hasta conformar los
diferentes orgnulos que actualmente definen la clula eucariota.321 No obstante, numerosos
hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de reproduccin, la secuencia de
ADN y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a
sustentar la hiptesis simbiogentica.322
Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la
herencia[editar]
Tambin existen formas de variacin hereditaria que no estn basadas en cambios de la
informacin gentica; pero s en el proceso de decodificacin de ella. El proceso que produce
estas variaciones deja intacta la informacin gentica y es con frecuencia reversible. Este
proceso es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmisin de secuencias de
informacin no-ADN a travs de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como
la metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos
permiten la produccin de variaciones especficas beneficiosas en respuesta a seales
ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias de la evolucin podran ocurrir fuera del
cuadro tpicamente darwiniano, que evitara cualquier conexin entre las seales ambientales
y la produccin de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen
del proceso en s mismo, si estaran involucrados genes, como por ejemplo los genes de la
enzima ADN-metiltransferasa, histonas, etc.

Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo[editar]


Artculo principal: Evolucin biolgica experimental
Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias [editar]
Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabo
desde 1989 un experimento sobre evolucin utilizando bacterias; debido a la rpida
reproduccin de estos microorganismos. En 1989, Lenski tom de un congelador de
80 C un vial que contena una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de observar si se
produca alguna diferencia entre la cepa original y sus descendientes. En el experimento se
establecieron subcultivos, los cuales se cultivan siempre en las mismas condiciones, y de los
cuales cada 75 das se procede a tomar una muestra de cada uno de ellos y congelarla;
procediendo del mismo modo para subcultivos de estos subcultivos. Cada 75 das transcurre
unas 500 generaciones desde el comienzo del experimento, por lo que actualmente ya han
pasado ms de 40 000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro.
Las bacterias evolucionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora ms grandes y se
dividan mucho ms rpidamente en medio DM (medio de cultivo utilizado para el
experimento). El "cambio evolutivo" ms importante observado hasta el momento consisti en
que uno de los subcultivos en la generacin 31 500 de la E. Coli (que son citrato negativo)
comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que aprovechaban mucho mejor el medio DM y por
ello pueden crecer ms en este medio. As, las E. coli de ese subcultivo evolucionaron en
mutantes Citrato positivas. Otro cambio evolutivo importante es que un subcultivo, despus de
pasadas 20 000 generaciones, sufri un cambio en su velocidad de mutacin, provocando que
estas mutaciones se incrementaran y se acumularan en su genoma (fenotipo hipermutable). Al
crecer en un medio ambiente constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron de
carcter neutral (mutaciones neutrales), pero tambin se comenz a notar un incremento de
las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este subcultivo. 323
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero
con diferentes condiciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia de antibiticos;
o con diferentes microorganismos: Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso
levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados parecidos. Los microorganismos
cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.
Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica [editar]
Salvo excepciones, la evolucin biolgica es un proceso demasiado lento para ser observado
directamente. Para ello se recurre a disciplinas como la Paleontologa, Biologa
evolutiva o Filogenia, entre otras reas, para lo observacin y el estudio indirecto de la
evolucin. Por ello en 1990 el eclogo Thomas Ray enfrent el problema desde otra vertiente;
consciente de que era imposible observar en un corto periodo de tiempo los cambios
evolutivos ms complejos de los organismos vivos, decidi crear una herramienta informtica
capaz de simularla. Este programa informtico se denomina Tierra.
Tierra es una simulacin computarizada de la evolucin biolgica. La idea es simple: crear
organismos digitales que vivan en un ambiente digital con recursos digitales. Los organismos
son programas a los que se les confiere la caracterstica principal de los organismos vivos:
utilizar los recursos disponibles en su ambiente con el objetivo de reproducirse. El ambiente
sera la memoria de la computadora y los recursos para proliferar el tiempo en el procesador.
Por tanto estos organismos digitales competirn por un espacio en la memoria del ordenador y
por un tiempo en el procesador que les capacita para la replicacin. 324

Impactos de la teora de la evolucin[editar]


Artculo principal: Implicaciones sociales de la teora de la evolucin
A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptacin en la dcada de 1870, se hicieron
caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o mono como una forma de argumento ad
hominem para desacreditar la teora de la evolucin. 325

En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El origen de las especies, la idea de que
la vida haba evolucionado fue un tema de intenso debate acadmico centrado en las
implicaciones filosficas, sociales y religiosas de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los
organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientfica, y la sntesis evolutiva
moderna tiene una amplia aceptacin entre los cientficos.2 Sin embargo, la evolucin sigue
siendo un concepto controvertido por algunos grupos religiosos. 326
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencias con la
evolucin por medio de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos creacionistas que
creen que la evolucin se contradice con el mito de creacin en su religin.327 328 329 Como
fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto ms controvertido de la biologa
evolutiva son sus implicaciones respecto a los orgenes del hombre.79 En algunos pases
notoriamente en los Estados Unidos esta tensin entre la ciencia y la religin ha
alimentado la controversia creacinevolucin, un conflicto religioso que an dura centrado
en la poltica y la educacin pblica.330 Mientras que otros campos de la ciencia como
la cosmologa,331 y las ciencias de la Tierra332 tambin se contradicen con interpretaciones
literales de muchos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra con una oposicin
significativamente mayor de muchos creyentes religiosos.
La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones filosficas que promueven la
discriminacin y el racismo. Por ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron
desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico humano debera ser mejorado a
travs de polticas de mejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que se reproduzcan
aquellos que son considerados con buenos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas
prenatales, contracepcin e, incluso, la eliminacin de las personas consideradas con
malos genes.333 Otro ejemplo de una extensin de la teora de la evolucin que actualmente
es considerada infundada es el darwinismo social, un trmino referido a la teora
malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales
como la supervivencia del ms apto y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad
social, el racismo y el imperialismo se encuentran justificados por la teora evolutiva. Sin
embargo, los cientficos y filsofos contemporneos consideran que estas ideas no se hallan
implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por la informacin disponible. 334 335 336
A medida que se ha ido desarrollando la comprensin de los fenmenos evolutivos, ciertas
posturas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos
cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva marc un hito, no solo en su campo de
pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino tambin
ms all del mbito de las ciencias biolgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca
con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y
msticas y de hecho aspectos como el de la descendencia de un ancestro comn, an
suscitan reacciones en algunas personas.59 El impacto ms importante de la teora evolutiva
se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacin de este con la sociedad.
Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleolgica de los
mecanismos evolutivos: la evolucin no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no
aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas
existentes solo las ms adaptadas se conservan en el tiempo. 337 Este mecanismo ciego,
independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en
consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva
para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin
embargo en el proceso tambin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las
diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de
posturas eugenticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a
travs de la historia de las objeciones a la teora de la evolucin.338
Evolucin y religin[editar]
Artculos principales: Creacionismo, Diseo inteligente y Evolucin testa.

Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las
religiones occidentales como los cientficos descontaban o condenaban de
manera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que implicara que la vida es el
resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica empez
a acumularse en todo el mundo, un grupo de cientficos comenz a cuestionar si una
interpretacin literal de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda reconciliarse con
sus descubrimientos (y sus implicaciones). Algunos gelogos religiosos, como Dean William
Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugo Millar en Escocia
siguieron justificando la evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio universal;
pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinin
cientfica comenz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal de la Biblia. Este debate
temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y
desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes. Eventualmente, instig
una contrarreforma que tom la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes
entre 1857 y 1860.339
En los pases o regiones en las que la mayora de la poblacin mantiene fuertes creencias
religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases donde la
mayora de la gente posee creencias seculares. Desde los aos 1920 hasta el presente en los
Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseanza de la teora evolutiva,
particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales. A pesar
de las abrumadoras evidencias que avalan la teora de la evolucin, 340 algunos grupos
interpretan en la Biblia que un ser divino cre directamente a los seres humanos, y a cada una
de las otras especies, como especies separadas y acabadas. Este punto de vista es
comnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas
religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a travs de una
forma de creacionismo llamada diseo inteligente. Los lobbies religiosos-creacionistas
desean excluir la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin pblica de ese pas;
aunque actualmente es un fenmeno ms bien local, ya que la enseanza de base en
ciencias es obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan una gran sensibilidad
del pblico estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte
del mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales
de 2005 en Kansas, donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en ingls: Kansas
State Board of Education) decidi permitir que se ensearan las doctrinas creacionistas como
una alternativa de la teora cientfica de la evolucin.341 Tras esta decisin se produjo una
fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la creacin
de una parodia de religin, el pastafarismo, una invencin de Bobby Henderson, licenciado en
Fsica de la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irnicamente que no corresponde
y es equivocado ensear el diseo inteligente como teora cientfica. Posteriormente, el
Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc su decisin en agosto de 2006.342 Este
conflicto educativo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en el
ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la enseanza de la teora de la
evolucin.343 344
En respuesta a la aceptacin cientfica de la teora de la evolucin, muchos religiosos y
filsofos han tratado de unificar los puntos de vista cientfico y religioso, ya sea de manera
formal o informal; a travs de un creacionismo pro-evolucin. As por ejemplo algunos
religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin testa o el creacionismo
evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolucin,
y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin.
A partir de 1950 la Iglesia catlica tom una posicin neutral con respecto a la evolucin con la
encclica Humani generis del papa Po XII.345 En ella se distingue entre el alma, tal como fue
creada por Dios, y el cuerpo fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio emprico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el que segn el estado actual de las ciencias y la teologa en
las investigaciones y disputas, entre los hombres ms competentes de entrambos campos, sea objeto
de estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia
viva preexistente pero la fe catlica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por
Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinin es decir la
defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria, moderada y
templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien
Cristo confiri el encargo de interpretar autnticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas
de la fe.346

Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucin debido a
que se consider que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin
embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello
ciertamente es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es
necesario andar con mucha cautela cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que, aun apoyadas en
la ciencia humana, rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradicin. 347

En 1996, Juan Pablo II afirm que la teora de la evolucin es ms que una hiptesis y
record que El Magisterio de la Iglesia est interesado directamente en la cuestin de la
evolucin, porque influye en la concepcin del hombre. 348 El papa Benedicto XVI ha afirmado
que existen muchas pruebas cientficas en favor de la evolucin, que se presenta como una
realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal.
Pero la doctrina de la evolucin no responde a todos los interrogantes y sobre todo no
responde al gran interrogante filosfico: de dnde viene todo esto y cmo todo toma un
camino que desemboca finalmente en el hombre?.349
La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue sumamente variada, desde aquellos
que crean en una interpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la de muchos
musulmanes educados que suscribieron a una versin de evolucin testa o guiada, en la que
el Corn reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima reaccin se vio favorecida
debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto similar
al de la seleccin natural. 350 Sin embargo, la aceptacin de la evolucin sigue siendo baja en
el mundo musulmn ya que figuras prominentes rechazan la teora evolutiva como una
negacin de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos. 350 Otras
objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas
en el mundo occidental.351
Independientemente de su aceptacin por las principales jerarquas religiosas, las mismas
objeciones iniciales a la teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teora
evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a travs de procesos
naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del
Gnesis de la Creacin. Los creyentes en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como
una hereja. La teologa natural del siglo XIX se caracteriz por la analoga del
relojero de William Paley, un argumento de diseo todava utilizado por el movimiento
creacionista. Cuando la teora de Darwin se public, las ideas de la evolucin testa se
presentaron de modo de indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta a la
investigacin cientfica, al tiempo que mantenan la creencia en Dios como causa primera, con
un rol no especificado en la orientacin de la evolucin y en la creacin de los seres
humanos.352
Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora
sinttica[editar]
Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la evolucin

Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo la siguiente afirmacin:


Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta a la duda como la teora de que la Tierra gira alrededor del
Sol.353

La evolucin biolgica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, la teora que la explica ha
tratado de ser debatida cientficamente.354 La teora vigente que explica la evolucin biolgica,
denominada teora de la sntesis evolutiva moderna (o simplemente teora sinttica), es el
modelo actualmente aceptado por la comunidad cientfica para describir los fenmenos
evolutivos; y aunque no existe hoy una slida teora alternativa desarrollada, algunos
cientficos[quin?] han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin o sustitucin
de la teora sinttica, con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biologa del
desarrollo o incorporar dentro de la teora actual una serie de descubrimientos biolgicos cuyo
papel evolutivo se est debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenticos,
la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de mltiples niveles
jerrquicos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de asimilacin genmica para
explicar procesos macroevolutivos.
Los aspectos ms criticados y debatidos de la teora de la sntesis evolutiva moderna son:
el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles
Eldredge y Stephen Jay Gould;355 la preponderancia de la seleccin natural frente a los
motivos puramente estocsticos; la explicacin al comportamiento del altruismo y el
reduccionismo geneticista que evitara las implicaciones holsticas y las propiedades
emergentes a cualquier sistema biolgico complejo.356 A pesar de lo indicado, sin embargo,
hay que considerar que el actual consenso cientfico es que la teora misma (en sus
fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biologa evolutiva, siendo solo
perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la piedra angular de la biologa
moderna.357 358
Otras hiptesis minoritarias[editar]
Artculo principal: Teora simbiogentica

Entre otras hiptesis minoritarias, destaca la de la biloga estadounidense Lynn Margulis,


quin consider que del mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs de la
interaccin simbiogentica de varias clulas procariotas, muchas otras caractersticas de los
organismos y el fenmeno de especiacin seran la consecuencia de interacciones
simbiogenticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teora sobre el origen de las
especies Margulis argument que la simbiognesis sera la fuerza principal en la evolucin.
Segn su teora, la adquisicin y acumulacin de mutaciones al azar no seran suficientes
para explicar cmo se producen variaciones hereditarias, sino que ella postulo que las
organelas, los organismos y las especies surgiran como el resultado de la
simbiognesis.320 Mientras que la sntesis evolutiva moderna hace hincapi en la
"competencia" como la principal fuerza detrs de la evolucin, Margulis postulo a la
cooperacin como el motor del cambio evolutivo. 359 Argumenta que las bacterias, junto con
otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida, tales
como el oxgeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos constituiran un componente
importante de la biomasa de la Tierra y que constituiran la principal razn por la que las
condiciones actuales se mantienen. Afirm, asimismo, que las bacterias son capaces de
intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto, son ms
verstiles, por lo que stas seran las artfices de la complejidad de los seres vivos. 320
Igualmente, Mximo Sandn, por otra parte, rechaz vehementemente cualquiera de las
versiones del darwinismo presentes en la actual teora y propuso una hiptesis alternativa
para explicar el hecho de la evolucin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck,
revisando las hiptesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que fueran realizadas
por este bilogo; y que actualmente segn Sandn, se veran corroboradas por los
hechos.360 361 Por ejemplo, Sandn formul su hipteis a partir del hecho que las circunstancias
ambientales pueden condicionar, no slo la expresin de la informacin gentica
(fenmenos epigenticos, control del splicing alternativo, estrs genmico), sino la dinmica
del proceso de desarrollo embrionario,362 363 364 365 y postula que el cimiento fundamental de
los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.366 367 Conforme a sus ideas, l postula
que se puede apreciar la tendencia de las formas orgnicas a una mayor complejidad, 368 369 y
ello sera por la existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que gobiernan la
variabilidad de los organismos;370 371 y que la capacidad de estos cambios estn, de alguna
manera, inscritas en los organismos.372 373 Habida cuenta que el 98,5% del genoma humano,
por ejemplo, est compuesto por secuencias repetidas con funcin reguladora as como una
notable cantidad de virus endgenos; y a partir de ello, Sandn propone en su hiptesis que
esa conformacin del genoma no puede ser el resultado del azar y de la seleccin natural.
Rechazando adems la tesis del "ADN egosta" de Dawkins, Sandn sugiere que ello se
producira por la presin del medio ambiente, lo que provocara que ciertos virus se inserten
en el genoma o determinadas secuencias gnicas se modifiquen y, como consecuencia, se
generen organismos completamente nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus
predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo
no es la seleccin natural ni la mutacin aleatoria; sino solo la capacidad de integracin de los
virus (en genomas ya existentes (mediante la transferencia horizontalde sus genes). Adems,
Sandn seala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provocaran que
determinados grupos de seres vivos asuman muevas caractersticas, las que por otro
lado no seran cambios graduales sino cambios bruscos, en episodios especficos y sin
fases intermedias.374 354 Segn Abdalla, la hiptesis sostenida por Sandn estara
fundamentada por una gran cantidad de datos cientficos y abrra una nueva rea de
investigacin en el campo de la biologa.354

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