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Oecologia Australis

16(2): 156-164, Junho 2012


http://dx.doi.org/10.4257/oeco.2012.1602.01

CONSERVAO DA BIODIVERSIDADE E DINMICA ECOLGICA ESPACIAL:


EVOLUO DA TEORIA

Alexandre Tlio Amaral Nascimento1, 2*, Ana Carolina de Oliveira Neves1, Rogrio Parentoni Martins
& Francisco ngelo Coutinho4
1
Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), Instituto de Cincias Biolgicas, Programa de Ps-Graduao em Ecologia, Conservao e Manejo
da Vida Silvestre. Av. Antnio Carlos, 6627, Belo Horizonte, MG, Brasil. CEP: 31270-901.
Insituto de Pesquisas Ecolgicas (IP). Rodovia Dom Pedro I, Km 47, Caixa Postal: 47, Nazar Paulista, SP, Brasil. CEP: 12960-000.
3
Universidade Federal do Cear (UFC), Centro de Cincias, Departamento de Biologia. Av. da Universidade, 2853, Fortaleza, CE, Brasil.
CEP: 60020-181.
4
Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), Faculdade de Educao, Departamento de Mtodos e Tcnicas de Ensino. Av. Antnio Carlos, 6627,
Belo Horizonte, MG, Brasil. CEP: 31270-901.
E-mails: alexandre@ipe.org.br, ananeves@gmail.com, wasp@icb.ufmg.br, fac01@terra.com.br

RESUMO
A capacidade que os eclogos tm de contribuir para a soluo dos problemas ambientais atuais depende
da compreenso das teorias ecolgicas que devem fundamentar decises sobre a conservao e manejo de
ecossistemas. Por isso, uma anlise detalhada de como tais teorias so estruturadas importante para avaliar se
estas so de fato capazes de aumentar o conhecimento sobre os ecossistemas e seu funcionamento, sobretudo
quanto a sua capacidade de responder s alteraes provocadas pelo desenvolvimento socio-econmico. A
relao entre a teoria de biogeografia de ilhas, formulada por MacArthur & Wilson em 1963, metapopulaes,
ecologia da paisagem e a fragmentao de hbitats um dos exemplos de como a teoria pode contribuir para
minimizar o efeito do impacto ambiental sobre os ecossistemas. Expomos neste ensaio uma anlise do contedo
estrutural e epistemolgico da teoria de biogeografia de ilhas em seu formato original. Em seguida discutimos
sobre a ampliao de seu domnio de abrangncia e de como a compreenso sobre os efeitos da fragmentao de
ambientes naturais evoluiu a partir da biogeografia de ilhas, passando pela teoria de metapopulaes, ecologia
da paisagem. Assim, mostramos como a dinmica de fragmentos de hbitats foi melhor compreendida quando
estes foram considerados como fragmentos sob a influncia dos mais distintos contextos e histricos ambientais,
e no como ilhas ocenicas isoladas. Ao recomendar a aplicao da teoria de biogeografia de ilhas ampliada para
compreender a dinmica ecolgica dos fragmentos de hbitats, destacamos a importncia da anlise estrutural
da teoria que nos leva concepo de que a diversidade biolgica em ilhas ocenicas resulta de um somatrio
de peculiaridades determinados por processos geolgicos e evolutivos. No entanto, tais processos apenas no
tm relevncia para explicar padres de diversidade em espcies em fragmentos de hbitat. Nesse caso,
necessrio tambm considerar a histria, intensidade e frequncia das perturbaes antrpicas e o contexto social
e econmico que os causaram. Igualmente importante avaliar como a dinmica de metapopulaes influencia
a manuteno das populaes-chave em paisagens fragmentadas. Esta integrao entre teorias ecolgicas e os
contextos histrico, social e econmico fundamental para que prticas mais sustentveis e coerentes com a
conservao da diversidade biolgica tenham sucesso.
Palavras-chave: Biogeografia de ilhas; metapopulaes; ecologia da paisagem; biologia da conservao; filosofia
da ecologia.

ABSTRACT
BIODIVERSITY CONSERVATION AND SPATIAL ECOLOGY DYNAMICS: EVOLUTION OF
THE THEORY. The capacity of ecologists to contribute to the solution of environmental problems depends
on the understanding of ecological theories that underlie decision-making in conservation and ecosystem
management. Therefore, detailed structural analyses of these theories are important to evaluate if they are able to

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enhance the knowledge about ecosystems and their functions, particularly in terms of their capacity to respond
to changes caused by socio economic development. The relationship between the theory of island biogeography,
formulated by MacArthur and Wilson in 1963, metapopulations, landscape ecology and habitat fragmentation
is an example of how theories can help to understate the effect of environmental impacts over ecossystems.
We expose in this essay an analysis of the structural and epistemological content of island biogeography theory
in its original format. Next, we address its expansion to other research areas and how comprehension about
fragmentation of natural environments have evolved from island biogeography, through metapopulation theory,
into landscape ecology. Thus, we show how remnant habitats dynamics began to be better understood as areas
under the influence of distinct contexts and environmental histories, and not as isolated oceanic islands. When
recommending the application of the expanded theory of island biogeography for understanding the ecological
dynamic of fragmented habitat, we emphasize the importance of structural analyses of the theory that led us to
the conception that biodiversity in oceanic islands is the result of the sum of peculiarities set by geological and
evolutionary processes. However, those processes lose some relevance in explaining patterns of species diversity
in habitat remnants. In this case, it is necessary to use the history, intensity and frequency of human disturbances
and the social and economic contexts that motivates it. Equally important is the evaluation of how metapoplation
dynamics influences the maintenance of key populations in fragmented landscapes. The integration among
ecological theories and historical, social and economical contexts is critical for the success of more sustainable
and consistent practices in biodiversity conservation.
Keywords: Island biogeography; metapopulations; landscape ecology; conservation biology; philosophy of
ecology.

RESUMEN
CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD Y DINMICA ECOLGICA ESPACIAL:
EVOLUCIN DE LA TEORA . La capacidad que tienen los eclogos de contribuir en la solucin de
los problemas ambientales actuales dependen del entendimiento de las teoras ecolgicas, las cualesdeben
fundamentar las decisiones sobre la conservacin y manejo de los ecosistemas. Por esta razn, un anlisis
detallado de cmo tales teoras son estructuradas, es importante para evaluar si estas son de hecho capaces de
aumentar el conocimiento sobre los ecosistemas y su funcionamiento, sobre todo su capacidad para responder
a las alteraciones provocadas por e desarrollo socio-econmico. La relacin entre la teora de biogeografa de
islas, formulada por MacArthur y Wilson en 1963, la metapoblacin, la ecologa del paisaje y la fragmentacin
del hbitat, son ejemplos de cmo la teora puede contribuir a minimizar el efecto del impacto ambiental sobre
los ecosistemas. Analizamos el contenido estructural y epistemolgico de la teora de biogeografa de islas
en su formato original. Despus, discutimos sobre su extensin en otras reas de investigacin y de cmo la
comprensin de los efectos de la fragmentacin de ambientes naturales han evolucionado desde la biogeografa de
islas, pasando por la teora de las metapoblaciones y la ecologa del paisaje. As, demostramos cmo la dinmica
de los fragmentos de hbitats fue mejor entendida cuando stos fueron considerados como fragmentos, bajo la
influencia de distintos contextos e historias ambientales y no como islas ocenicas aisladas. Recomendamos
la aplicacin de la teora expandida de la biogeografa de islas para entender la dinmica ecolgica de
los fragmentos de hbitats, enfatizando la importancia del anlisis estructural de la teora que nos lleva a la
concepcin de que la biodiversidad biolgica en islas ocenicas es el resultado de la suma de peculiaridades
determinadas por procesos geolgicos y evolutivos. No obstante, tales procesos no solo son relevantes para
explicar los patrones de diversidad de especies en fragmentos de hbitat. En este caso, es necesario considerar
tambin la historia, intensidad y frecuencia de las perturbaciones antrpicas y el contexto social - econmico
que los causa. Igualmente es importante la evaluacin de cmo la dinmica de las metapoblaciones influye
en el mantenimiento de las poblaciones claves en los paisajes fragmentados. Esta integracin entre las teoras
ecolgicas y los contextos histricos y socio-econmicos es fundamental para lograr el xito en nuestra
bsqueda de prcticas ms sustentables y coherente con la conservacin de la biodiversidad.
Palabras clave: Biogeografa de islas; metapoblaciones; ecologa del paisaje; biologa de la conservacin;
filosofa de la ecologa.

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CONTEXTUALIZAO seria possvel prever como o tamanho das ilhas e a


sua distncia de uma fonte colonizadora afetariam
A contribuio dos eclogos para a soluo dos o nmero de espcies capazes de cohabitar em uma
problemas ambientais enfrentados pela sociedade determinada ilha atravs do seu efeito sobre as taxas
moderna est diretamente relacionada com a sua de imigrao e de extino. As previses da teoria
capacidade em fornecer respostas simples e objetivas foram vrias vezes testadas, em diversas condies,
s questes correntes. Entretanto, a dificuldade em e receberam o aporte de contribuies empricas
dar respostas efetivas baseadas em generalizaes ao longo dos seus quase 50 anos de existncia,
tericas considerada como o ponto frgil da ecologia possibilitando assim a ampliao de seu domnio
(Rosumek & Martins 2010). Enquanto alguns autores (Brown & Kodric-Brown 1977, Brown et al. 2001,
admitem que h uma gama de teorias inconsistentes, Haila 2002).
conceitos ambguos e falta de padronizao (Peters Passados quase 50 anos desde a formulao
1991, Haila 2002), outros assumem que a ecologia original desta teoria, h consenso de que em sua
rica em teorias vlidas e pertinentes (Pickett et forma original ela no capaz de explicar os efeitos
al. 2007). Para estes o problema estaria na falta de que a fragmentao dos ambientes causa sobre
entendimento sobre elas e sua aplicao incorreta. a diversidade em espcies (Brown et al. 2001,
Por isso, os pesquisadores devem se preocupar em Haila 2002). Nas duas ltimas dcadas, quase que
conhecer detalhadamente as teorias ecolgicas, serem intuitivamente, fragmentos de vegetao foram
capazes de localizar potenciais incoerncias e distinguir considerados anlogos a ilhas ocenicas. Entretanto,
se determinadas generalizaes so aplicveis a alm de ser ambguo, o conceito de fragmentao de
situaes particulares. Essa compreenso apurada hbitats empiricamente multifacetado, de causas
sobre as teorias ecolgicas pode ser determinante e consequencias amplamente diversas e complexas
para aumentar nossa capacidade em contribuir para a (Haila 2002). A perda de rea e mudana no arranjo
soluo dos atuais desafios ambientais. Para que esta espacial da paisagem fragmentada pode resultar em
capacidade seja incrementada, analisar a estrutura processos ecolgicos diversos e inesperados. Em
de uma teoria importante para detectar se nela consequencia dessa situao, detectar um padro de
faltam componentes essenciais ou se estes interagem fragmentao tendo em vista os diversos contextos
de maneira limitada (Rosumek & Martins 2010). socioeconomicos e ambientais nos quais ela ocorre
Pickett et al. (2007) sistematizaram a estrutura ideal uma tarefa difcil. Alm disso, os efeitos diretos e
de uma teoria de modo que esse modelo servisse de indiretos da fragmentao sobre organismos, hbitats
ponto de partida para que os ecolgos pudessem no e regies geogrficas tambm so bastante diversos
apenas identificar os construtos tericos, tais como e variados (Haila 2002). O conjunto de pesquisas
pressupostos, definies e hipteses, mas tambm realizadas com o intuito de comprender melhor a
verificar se os mesmos esto apropriadamente relao entre perda de hbitats e de biodiversidade
integrados de modo a formar um sistema consistente. possibilitaram avanos na teoria de biogeografia
A relao entre a teoria de biogeografia de ilhas de ilhas, ajustando-a a ambientes terrestres. Alm
(MacArthur & Wilson 1963) e sua previso sobre disso, contribuiram para que a ecologia da paisagem
os efeitos da fragmentao de hbitats o exemplo emergisse como cincia aplicada ao estudo e anlise
mais notvel quando pensamos na utilizao de das paisagens amplamente transformadas pela ao
teorias ecolgicas que sejam capazes de ajudar a humana (Haila 2002).
resolver os desafios ambientais contemporneos. Esta Expomos neste ensaio a anlise do contedo
constatao se deve ao fato de a perda de hbitat ser a estrutural e epistemolgico da teoria de biogeografia
maior ameaa biodiversidade terrestre (Mittermeier de ilhas em seu formato original (MacArthur &
et al. 1998, Brooks et al. 2002, Pimm 2005). Como Wilson 1963). Aps a anlise de sua estrutura,
foi originalmente proposta, o domnio da teoria de baseada no modelo de estrutura de teorias ecolgicas
biogeografia de ilhas aplica-se a ilhas verdadeiras (Pickett et al. 2007), discutiremos sobre a ampliao
inseridas em uma matriz ocenica que intransponvel de seu domnio de abrangncia e de como os estudos
para muitos organismos. A partir desse pressuposto sobre a fragmentao de ambientes naturais evoluiu

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a partir da biogeografia de ilhas, passando pela teoria uma tentativa de compreender a relao espcie-rea
de metapopulaes, ecologia da paisagem. em ilhas. Sua concluso foi a de que a fauna insular,
na verdade, no seria depauperada; simplesmente as
DISSECO DA TEORIA DE ilhas tm menor nmero em espcies que reas de
BIOGEOGRAFIA DE ILHAS tamanhos semelhantes no continente porque esto
isoladas. Se fossem amostradas pequenas reas no
O modelo de estrutura de teorias ecolgicas continente, em muitos casos seria detectado que
proposto por Pickett et al. (2007) reconhece a certa espcie estaria representada por apenas um
importncia de noes pr-tericas para a gnese casal, que obviamente, caso esteja isolado ir se
de teorias, alm dos construtos conceituais simples extinguir localmente em poucas geraes. Preston
e derivados, os quais devem ser adequadamente expressou matematicamente essa relao, mas seu
definidos, a fim de que a estrutura da teoria tenha modelo demonstrou baixo poder de previso, porque
consistncia. As generalizaes confirmveis, que desconsiderava o efeito da distncia da fonte de
se expressam por meio da observao da repetio colonizadores ilha.
de evidncias obtidas nas mesmas condies, ou Cerca de 30 anos antes da teoria de biogeografia de
seja, deteco de um padro, constitui o contedo ilhas ser publicada, Mayr (1940 citado em MacArthur
emprico da estrutura da teoria. Modelos verbais, & Wilson 1963) observou que a fauna de ilhas se
grficos matemticos, estatsticos e computacionais torna progressivamente depauperada com o aumento
simplificam a capacidade explicativa da teoria e a da sua distncia ao continente mais prximo. Alm
existncia de leis permite uma maior consistncia disso, havia uma hiptese na poca que propunha que
ao seu arcabouo. Finalmente, as hipteses, que so o nmero de espcies em ambientes insulares seria
afirmativas sobre a natureza de fenmenos ecolgicos, relacionado ao tempo disponvel para colonizao.
podem ser consideradas janelas atravs das quais a De acordo com essa hiptese, o nmero de espcies
estrutura da teoria se comunicaria com a realidade. A em uma ilha aumentaria com o tempo e, dado um
partir delas possvel extrair previses testveis, as perodo suficientemente longo, o nmero de espcies
quais, se confirmadas, daro credibilidade estrutura em ilhas remotas seria igual ao de ilhas de tamanho
da teoria. semelhante, mas prximas fonte de colonizadores.
As noes pr-tericas constituem a base de onde Nesse cenrio, MacArthur & Wilson apresentaram
a teoria surge. So metforas, analogias, figuras, uma explicao para a riqueza em espcies como
intuies pessoais ou idias vagas sobre algum uma hiptese alternativa, que alm de considerar a
sistema e seu funcionamento. Desconhecemos se relao espcie-rea e a distncia entre a ilha e a fonte
MacArthur & Wilson tiveram insights iniciais sobre de colonizadores, incluiu a extino de espcies como
a teoria de biogeografia de ilhas, mas pelo cenrio um componente da teoria.
cientfico da poca em que foi proposta, ela foi De acordo com o modelo ideal de teoria de Pickett
pouco a pouco formulada por meio da discusso et al. (2007), o domnio de uma teoria refere-se ao
e sntese dos trabalhos empricos e tericos que universo do seu discurso, seus limites temporais e
vinham sendo produzidos anteriormente. Antes de espaciais e aos fenmenos que ela considera. A teoria
1963 alguns autores j exploravam alguns fatores de biogeografia de ilhas, em sua formulao original,
causais que poderiam explicar a riqueza em espcies tem um domnio bastante especfico. Ela aborda
de determinadas reas, inclusive em ilhas (Preston ilhas verdadeiras, inseridas em uma matriz ocenica
1962a, 1962b). O conceito da relao espcie-rea intransponvel para os organismos estudados (aves
j havia sido proposto, mas no permitia prever com terrestres e de gua doce) e permite prever como
exatido qual deveria ser a riqueza de espcies em o tamanho das ilhas e a distncia a uma fonte de
ilhas, o que levou alguns eclogos a investigar o colonizadores afetam o nmero de espcies que l
papel da histria de ocupao e da heterogeneidade habitam. A biogeografia de ilhas busca explicar,
do hbitat (Abbott 1980 citado em Pickett et al. apenas com base nesses dois fatores, como se d a
2007). Pouco antes de MacArthur & Wilson, Preston variao da riqueza em espcies em ilhas ao longo do
(1962a, 1962b) aplicou o conceito espcie-rea como tempo, de forma a atingir um equilbirio mantido pelas

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imigraes e extines. Nas ltimas linhas do artigo - um equilbiro entre imigrao e extino surge
original, os autores determinam que sua proposta e persiste se for dado tempo suficiente para que isso
principal a de expressar os critrios e implicaes ocorra;
da condio de equilbrio, sem extend-los alm da - assumida uma escala temporal ampla o
avifauna das ilhas Indo-Australianas (MacArthur & suficiente para que a transferncia ocasional de
Wilson 1963, p. 386). organismos ocorra, e para que essa transferncia
No domnio da teoria esto includos as seguintes no influencie na dinmica das populaes da ilha.
entidades e processos: espcies e observaes Mudanas nessa escala podem afetar a dinmica de
sobre sua presena e ausncia; amplitude de tempo metapopulaes ou processos evolutivos (Pickett et
ecolgico (e no geolgico ou evolutivo); localizao al. 2007).
de ilhas realmente ocenicas e isoladas; processos de Conceitos provem de muitas observaes, de
extino e imigrao agregados; parmetros fsicos forma que representam uma abstrao da regularidade
de distncia e tamanho de ilhas; e uma fonte de dos fenmenos observados (Pickett et al. 2007).
colonizadores (Pickett et al. 2007). Estariam fora do A teoria de biogeografia de ilhas se baseia em dois
domnio a fisiologia dos organismos; a dinmica das conceitos principais, que influenciam na riqueza de
populaes; os processos que determinam a reposio espcies de ilhas:
de espcies; e a competio, predao ou ciclagem de 1) A curva espcie-rea prev o aumento do
nutrientes (Pickett et al. 2007). nmero de espcies em funo do aumento da rea
Pressupostos so as condies necessrias para amostrada. Uma consequncia importante dessa
justificar o contedo e a estrutura da teoria, como relao a de que apenas uma frao das unidades
os componentes e interaes que a constituem; de disperso que chegarem a uma ilha ir acrescentar
a estrutura e os modelos que representam os novas espcies. Isto ocorreria porque, exceo de
fenmenos observados; os fatos que so aceitos; e as ilhas completamente desabitadas, alguns nichos
condies para que o sistema se comporte da forma ecolgicos j estaro ocupados. Isso diferencia a
esperada (Pickett et al. 2007). Podem ter a forma teoria da hiptese corrente anteriormente (MacArthur
de (1) postulados convenes sobre a natureza das & Wilson 1963), na qual as relaes de rea no eram
interaes ou padronizaes terminolgicas para consideradas, e que previa que o nmero de espcies
facilitar a comunicao; (2) condies limitantes; em ilhas seria igual ao da fonte de propgulos, se
(3) fatos aceitos por outras teorias; ou (4) relaes fosse dado tempo necessrio para a colonizao
entre esses fatos (Lewis 1982 citado em Pickett et atingir o clmax.
al. 2007). 2) A influncia da distncia da fonte de
Os pressupostos da teoria de biogeografia de ilhas colonizadores implica que o nmero de unidades
so: de disperso que chegam a uma ilha uma funo
- uma unidade de disperso o nmero mnimo de exponencial da distncia da fonte de colonizadores.
indivduos de uma dada espcie necessrio para que Esse conceito foi um diferencial para a teoria de
ocorra a colonizao; biogeografia de ilhas, j que Preston (1962a, 1962b)
- a relao espcie-rea (veja detalhes em j havia explorado e at modelado matematicamente
conceitos) dependente do txon observado a relao espcie-rea em ilhas, mas no considerou
(Wilson 1961). Isso fez com que os autores testassem o efeito da distncia da fonte de colonizadores e das
a previso da teoria proposta usando apenas dados taxas de colonizao e imigrao.
para aves terrestres e de gua doce; Fatos so ocorrncias confirmadas de fenmenos,
- considera-se que todas as espcies tm as ou seja, eventos, processos, objetos, padres
mesmas chances de se extinguir, e essa probabilidade temporais e espaciais. Os fatos podem ser j aceitos
independente de processos decorrentes da densidade como parte da teoria, ou podem ainda estar sujeitos a
demogrfica. Assim, o nmero de espcies que se testes e futuramente virem a ser absorvidos pela teoria
extingue por unidade de tempo proporcional ao como fatos. Neste caso so considerados fenmenos
nmero de espcies presentes; observveis dentro de um domnio.

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Alguns fatos na teoria de biogeografia de ilhas so: de equilbrio, em ilhas com diferentes distncias da
i) a variao na riqueza de espcies nas ilhas segue a fonte de colonizadores e tambm com diferentes
relao espcie-rea; ii) observaes de Wilson (1961) reas (ver figura 5 em MacArthur & Wilson 1963).
que ilustram o pressuposto de dependncia da relao Hipteses so enunciados ou, em nossa opinio,
espcie-rea com o txon observado. Segundo ele o afirmativas das quais podem ser extradas previses
coeficiente exponencial da equao da curva espcie- testveis, que envolvem vrios constructos
rea difere entre formigas da subfamlia Ponerinae, conceituais da teoria. A hiptese que emerge da teoria
besouros Carabidae, herpetofauna e aves terrestres e de biogeografia de ilhas a de que ilhas pequenas e
de gua doce. distantes de uma fonte de colonizadores teriam uma
Alguns fenmenos observveis dentro do domnio fauna empobrecida se comparadas a ilhas maiores e
da teoria (fatos que confirmam a teoria) so a riqueza prximas. Essa uma hiptese que deve ter suas duas
em espcies de aves terrestres e de gua doce em ilhas previses (relacionadas distncia e rea das ilhas)
de diferentes tamanhos, em arquiplagos que ficam testadas separadamente para evitar ambigidade.
a diferentes distncias da fonte de colonizadores As previses permitem que a relao entre os
(Sunda, Melansia, Micronsia e Polinsia). Fato este constructos conceituais e os fenmenos observveis
apresentado em um grfico, que ilustra o conceito seja avaliada e refinada. A teoria de biogeografia de
de distncia da fonte de colonizadores na teoria. ilhas tem vrias previses qualitativas:
Alm disso, os autores narram o estudo feito por (1) sendo as demais condies iguais, em ilhas
Dammerman (1948 citado em MacArthur & Wilson distantes da fonte de colonizadores haver menor
1963) no arquiplago de Krakatoa. Essa ilha explodiu nmero de espcies que em ilhas prximas;
devido atividade vulcnica, e metade dela, assim (2) uma reduo no conjunto de espcies imigrantes
como as demais do arquiplago, foram cobertas por ir reduzir o nmero de espcies nas ilhas pelo mesmo
30 a 60 m de espuma e cinzas vulcnicas. A fauna e a motivo que em (1);
flora locais foram quase que totalmente dizimadas, e (3) se uma ilha tem uma rea menor, as taxas de
esse cenrio forneceu uma oportunidade nica para se extino sero maiores, a curva de mortalidade ir
testar as previses da teoria de biogeografia de ilhas crescer e o nmero de espcies ir diminuir;
a partir de seus modelos de imigrao e extino. (4) se tivermos duas ilhas que tenham mesma curva
Estudos realizados com aves terrestres e de gua doce de imigrao, mas curvas de extino diferentes,
a partir do momento da recolonizao indicam que a qualquer espcie na ilha que tenha maior curva de
curva espcies-rea observada foi muito prxima da extino tem mais chances de se extinguir;
prevista pelo modelo, e o equilbrio foi atingido entre (5) o nmero de espcies encontradas em ilhas
25 e 36 anos aps a exploso. No entanto o tempo distantes da fonte de colonizadores aumentar mais
em que o equilbrio seria atingido no foi previsto rapidamente em funo da rea que em ilhas prximas;
pelo modelo. Porm, as taxas de extino previstas (6) o nmero de espcies em ilhas maiores
tambm esto de acordo com as observadas. diminui mais rpido em funo da distncia fonte
Modelos integram o contedo conceitual derivado de colonizadores que em ilhas menores.
da teoria. Eles simplificam a realidade, representando
objetos da teoria, interaes e estados do sistema EVOLUO DA BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
(Pickett et al. 2007). A teoria de biogeografia de ECOLOGIA DA PAISAGEM, PASSANDO
ilhas, em sua verso original, contem dois modelos POR METAPOPULAES
grficos de simulao. O principal mostra como
as curvas das taxas de imigrao e de extino se O arcabouo terico apresentado acima foi a
interceptam em um ponto de equilbrio, que equivale base para a realizao dos primeiros estudos sobre
ao nmero de espcies que ser mantido em uma ilha, os impactos da fragmentao e perda de hbitat nos
dinamicamente, se for dado tempo suficiente para que anos 70. A teoria de biogeografia de ilhas teve grande
a colonizao ocorra (ver figura 4 em MacArthur & importncia para a conservao dos ecossistemas
Wilson 1963). O outro possibilita que sejam feitas naturais ao contribuir para a proposio de desenhos
previses de como ser a riqueza da fauna em estado de reservas (Shafer 1990). Com base em suas previses

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sobre perda de biobiversidade, decorrente de processos alguns anos aps a publicao de MacArthur & Wilson
de extino e falta de re-colonizao, passou-se a (1963), supriu a deficincia dos modelos clssicos
difundir que: a) reas maiores so melhores para a de dinmica de populaes. Estes no previam o
conservao que reas menores ou fragmentadas, fluxo de indivduos entre populaes vizinhas, ou
ainda que estas em conjunto constituam um tamanho seja, a regulao do tamanho de uma populao
maior; b) o crculo o melhor formato de reservas, local se daria por meio de processos ecolgicos
por minimizar o permetro e o efeito de borda e assim que ocorriam no mbito da prpria populao. A
diminuir a perda de biodiversidade; c) em paisagens teoria sobre metapopulaes de Levins prev que
fragmentadas a melhor opo para conservao a populaes em uma mesma regio se relacionam por
representada por fragmentos dispostos de tal forma meio de diferentes processos, tais como migrao,
que a distncia entre eles seja a menor possvel; e d) colonizao e extino e apresentam uma dinmica
fragmentos conectados so melhores que os isolados semelhante a uma populao de populaes ou,
(Shafer 1990). melhor dizendo, metapopulao. O conhecimento
Algumas dessas regras foram contestadas por dessa dinmica permite determinar a viabilidade
meio de evidncias de campo e a teoria se mostrou temporal e espacial de populaes ao longo do tempo
inadequada para prever o tempo de extino de muitas e a necessidade de intervenes para que persistam.
espcies, ou qual deveria ser nmero de espcies Alm disso, a dinmica de metapopulaes chama a
esperado em determinado local a mdio e longo prazo. ateno sobre a importncia de fragmentos menores
Alm disso, hoje sabemos que populaes situadas para a conservao de muitas espcies, colocando
em reas distintas no intercambiam indivduos em questo os desenhos ideais de reservas naturais,
ilimitadamente. Finalmente, a teoria de biogeografia tradicionalmente derivados da teoria de biogeografia
de ilhas trabalha em nivel de comunidades. Por este de ilhas (Marini-Filho & Martins 2000).
motivo suas previses no podem ser aplicadas Entretanto, como a fragmentao de hbitats leva,
s populaes de cada espcie, dificultando a em ltima instncia, perda de funes, processos
compreenso da dinmica de cada uma delas (Marini- e servios ambientais, os nveis de comunidades
Filho & Martins 2000). e ecossistemas devem ser o foco principal de um
Sabemos que a perda e fragmentao de hbitats dos grandes desafios ambientais da atualidade a
resultado de causas complexas e diversas. Assim manuteno de servios e processos ambientais
como os grandes problemas e desafios ambientais, fundamentais. Tendo isso em vista, retornamos
sua remediao exige planejamento e aes biogeografia de ilhas, concentrando-nos agora
interdisciplinares. natural utilizarmos no apenas nos estudos posteriores publicao da teoria, que
a ecologia de comunidades para lidar com perda contriburam para a ampliao do seu domnio e
de biodiversidade em reas fragmentadas, mas abrangncia.
tambm considerarmos a ecologia de populaes Ainda na dcada de 60, Whitehead & Jones
para compreender a dinmica das populaes nesse (1969) propuseram que a taxa de colonizao, alm
cenrio de isolamento e perda de hbitat. de depender do tamanho da ilha, tambm dependeria
Entretanto, o conhecimento acumulado at o incio da distncia em que ela se encontra da fonte de
da dcada de 60 no permitiu que MacArthur & Wilson potenciais colonizadores. Nas dcadas seguintes
compreendessem que a riqueza em espcies de um uma srie de estudos contribuiu para a ampliao
local tambm influenciada por processos internos s do domnio da teoria, em especial os realizados por
populaes que compem determinada comunidade. James H. Brown e colaboradores. Dentre os principais
Esses processos de regulao populacional em avanos destacam-se a incorporao do efeito resgate
hbitats descontnuos foram considerados por da imigrao, impedindo extines ou recolonizando
Richard Levins no incio da dcada de 70 por meio locais nos quais populaes foram extintas; assim, a
da teoria sobre metapopulaes. Assim, a teoria sobre extino deixa de ser apenas uma funo do tamanho
metapopulaes (Levins 1970) vem complementar a da ilha (Brown & Kodric-Brown 1977). Alm disso,
teoria de biogeografia de ilhas. Essa teoria, proposta incorpora-se a complexidade pela qual a diversidade

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DINMICA ECOLGICA ESPACIAL: EVOLUO DA TEORIA 163

em espcies passa a ser considerada uma caracterstica poucos mostraram que sua capacidade de previso
emergente dos prprios ecossistemas e paisagens era limitada, pois se equivocava ao explicar
(Brown et al. 2001). processos ecolgicos em fragmentos. Por este
Brown & Kodric-Brown (1977) tambm motivo, remanescentes de hbitats passaram a ser
demonstram que as mesmas variveis que afetam compreendidos no como ilhas ocenicas isoladas,
a colonizao determinam a taxa de emigrao mas sim como reas sob a influncia dos mais distintos
de espcies j presentes na ilha. Quando as taxas contextos e histricos ambientais, incluindo a relao
de imigrao so suficientemente altas, a taxa de entre diferentes escalas geogrficas e a diversidade
extino se reduz (ver figura 1 em Brown & Kodric- em espcies (Brown et al. 2001, Haila 2002).
Brown 1977), resultando no efeito resgate isto A partir de meados dos anos 80, fragmentos de
, a imigrao tampona o efeito provocado pela hbitat passaram a ser cada vez mais considerados
extino. A grande inovao de Brown et al. (2001) como elementos dinmicos da paisagem (Haila 2002).
foi a proposta de que a taxa de variao na riqueza Esta mudana de atitude abriu espao para uma melhor
em espcies seria definida em funo da diversidade compreenso dos diversos contextos relacionados
em espcies (ver figura 6 em Brown et al. 2001). ao impacto humano sobre os ecossistemas, o que
Assim, a diversidade em espcies apresentada como passou a ser determinante na busca por solues
resultante das condies ambientais que estabelecem para conservao. A ecologia da paisagem constituiu
um valor de equilbrio. Esse valor de equilbrio a principal mudana de atitude no que diz respeito
pode ser entendido como a capacidade suporte aos estudos sobre fragmentao e conservao de
para as comunidades sob diferentes combinaes espcies e ecossistemas. Permitiu a integrao da
de reas e distncias em paisagens contnuas com heterogeneidade espacial e do conceito de escala na
seus reservatrios de espcies, de forma anloga anlise ecolgica, tornando esses trabalhos ainda mais
capacidade suporte estabelecida pelo ambiente s aplicados para resoluo de problemas ambientais
populaes. (Metzger 2001).
Em resumo, para a teoria de biogeografia de ilhas, Entretanto, importante lembrar que a cincia
a diversidade seria regulada por processos opostos realizada no presente no deve desmerecer ou ignorar
de colonizao e extino (MacArthur & Wilson a histria que a tornou possvel. Por isso, fundamental
1963, 1967); em fragmentos terrestres resultantes ressaltar a relevncia da contribuio de MacArthur &
de distintos processos antrpicos, a diversidade em Wilson, bem como daqueles que testaram, validaram
espcies seria regulada pela dinmica espacial do ou refutaram sua teoria, para que houvesse avanos no
ecossistema, o qual determina taxas de colonizao conhecimento sobre a conservao da biodiversidade
e extino em ilhas de hbitats (Brown et al. 2001). em paisagens fragmentadas. As conquistas se devem
Em consequncia da elaborao desses novos ao fato de ser natural e intuitivo pensarmos que pelo
conceitos, os modelos da teoria foram modificados menos alguns dos processos que regulam a riqueza
por Brown e colaboradores. Uma hiptese para essa em espcies em ilhas ocenicas tambm operariam
teoria de biogeografia de ilhas ampliada seria a de em ilhas de hbitats. De fato, extino e colonizao
que o aumento na fragmentao da paisagem estaria operam em ambas as situaes. Todavia, importante
associado diminuio na riqueza em espcies. lembrar sempre em distinguir ilhas ocenicas e ilhas
Mas para que a lgica aplicada a ilhas ocenicas resultantes da fragmentao: em ilhas ocenicas a
seja transposta para ambientes terrestres, novos diversidade regulada por processos biogeogrficos,
pressupostos e previses devem ser propostos. Por mas em fragmentos ela regulada por eventos que
exemplo, quais so os grupos de espcies de interesse? ocorrem em um continuum (Brown et al. 2001).
O quo intransponvel a matriz onde se encontram A questo no a de que a biogeografia de ilhas
os fragmentos? Ocorre efeito de borda que reduza o no possa ser aplicada a fragmentos, mas sim que,
tamanho efetivo do fragmento? (Pickett 2007). para utiliz-la em ambientes terrestres, deve ser
Com o passar do tempo, pesquisas revelaram definido um contexto e descritas as condies. Deste
novos fatos a respeito da relao entre a fragmentao modo, a anlise da estrutura da teoria pode contribuir
de hbitat e a teoria de MacArthur & Wilson, e aos para o xito desse objetivo (Pickett et al. 2007).

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164 NASCIMENTO, A. T. A. et al.

Outro aspecto tambm importante termos sempre MACARTHUR, R.H. & WILSON, E.O. 1963. An equilibrium
em mente que a biodiversidade em ilhas ocenicas theory of insular zoogeography. Evolution, 17: 373387,
resultante de um somatrio de peculiaridades do http://dx.doi.org/10.2307/2407089
seu processo geolgico e evolutivo. Em fragmentos MACARTHUR, R.H. & WILSON, E.O. 1967. The theory
de hbitat, como remanescentes que so, o contexto of island biogeography. Princeton University Press,
geolgico e evolutivo perde relevncia para explicar Princeton. 224p.
qualquer padro de diversidade em espcies.
MARINI-FILHO, O.J. & MARTINS, R.P. 2000. Teoria
Nesse caso, necessrio lanar mo do histrico,
intensidade e frequncia das perturbaes antrpicas de metapopulaes; novos princpios para a biologia da

e ao contexto social e econmico que as motivaram. conservao. Cincia Hoje, 27: 23-29.

Igualmente importante avaliarmos os processos METZGER, J.P. 2001. O que Ecologia de Paisagens. Biota
metapopulacionais responsveis pela manuteno Neotropica, 1: 01-09.
das populaes-chave nas paisagens fragmentadas.
MITTERMEIER, R.A.; MYRES, N.; THOMPSEN, J.G.;
Esta viso fundamental para o sucesso de nossos
DA FONSECA, G.A.B. & OLIVIERI, S. 1998. Biodiversity
esforos na busca por prticas mais sustentveis e
hotspots and major wilderness areas: approaches to setting
coerentes com a conservao da biodiversidade.
conservation priorities. Conservation Biology, 12: 516-520,
AGRADECIMENTOS: Agradecemos a Marcos SoaresBarbeitos http://dx.doi.org/10.1046/j.1523-1739.1998.012003516.x
pela traduo do resumo para o ingls e aos revisores annimos pelas
sugestes e contribuies. Agradecemos tambm OA pela traduo do
PETERS, R.H. 1991. A critique for ecology. Cambridge
resumo para o espanhol. Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal University Press, Cambridge. 384p.
de Nvel Superior (CAPES) que concede bolsa de doutorado ao primeiro
autor e bolsa Capes Reuni segunda autora, e ao Conselho Nacional de PICKETT, S.T.A.; KOLASA, J. & JONES, C.G. 2007.
Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) que concedeu bolsa Ecological understanding: The nature of the theory and the
de doutorado segunda autora durante os trs primeiros anos do seu
theory of nature. Academic Press, San Diego. 206p.
doutorado.
PIMM, S.L. 2005. Terras da Terra o que sabemos sobre o

REFERNCIAS nosso planeta. Editora Planta, Londrina, PR. 308p.

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