Oecologia Australis

16(2): 156-164, Junho 2012

http://dx.doi.org/10.4257/oeco.2012.1602.01

CONSERVAO DA BIODIVERSIDADE E DINMICA ECOLGICA ESPACIAL:

EVOLUO DA TEORIA

Alexandre Tlio Amaral Nascimento1, 2*, Ana Carolina de Oliveira Neves1, Rogrio Parentoni Martins
& Francisco ngelo Coutinho4
1
Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), Instituto de Cincias Biolgicas, Programa de Ps-Graduao em Ecologia, Conservao e Manejo
da Vida Silvestre. Av. Antnio Carlos, 6627, Belo Horizonte, MG, Brasil. CEP: 31270-901.
Insituto de Pesquisas Ecolgicas (IP). Rodovia Dom Pedro I, Km 47, Caixa Postal: 47, Nazar Paulista, SP, Brasil. CEP: 12960-000.
3
Universidade Federal do Cear (UFC), Centro de Cincias, Departamento de Biologia. Av. da Universidade, 2853, Fortaleza, CE, Brasil.
CEP: 60020-181.
4
Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), Faculdade de Educao, Departamento de Mtodos e Tcnicas de Ensino. Av. Antnio Carlos, 6627,
Belo Horizonte, MG, Brasil. CEP: 31270-901.
E-mails: alexandre@ipe.org.br, ananeves@gmail.com, wasp@icb.ufmg.br, fac01@terra.com.br

RESUMO
A capacidade que os eclogos tm de contribuir para a soluo dos problemas ambientais atuais depende
da compreenso das teorias ecolgicas que devem fundamentar decises sobre a conservao e manejo de
ecossistemas. Por isso, uma anlise detalhada de como tais teorias so estruturadas importante para avaliar se
estas so de fato capazes de aumentar o conhecimento sobre os ecossistemas e seu funcionamento, sobretudo
quanto a sua capacidade de responder s alteraes provocadas pelo desenvolvimento socio-econmico. A
relao entre a teoria de biogeografia de ilhas, formulada por MacArthur & Wilson em 1963, metapopulaes,
ecologia da paisagem e a fragmentao de hbitats um dos exemplos de como a teoria pode contribuir para
minimizar o efeito do impacto ambiental sobre os ecossistemas. Expomos neste ensaio uma anlise do contedo
estrutural e epistemolgico da teoria de biogeografia de ilhas em seu formato original. Em seguida discutimos
sobre a ampliao de seu domnio de abrangncia e de como a compreenso sobre os efeitos da fragmentao de
ambientes naturais evoluiu a partir da biogeografia de ilhas, passando pela teoria de metapopulaes, ecologia
da paisagem. Assim, mostramos como a dinmica de fragmentos de hbitats foi melhor compreendida quando
estes foram considerados como fragmentos sob a influncia dos mais distintos contextos e histricos ambientais,
e no como ilhas ocenicas isoladas. Ao recomendar a aplicao da teoria de biogeografia de ilhas ampliada para
compreender a dinmica ecolgica dos fragmentos de hbitats, destacamos a importncia da anlise estrutural
da teoria que nos leva concepo de que a diversidade biolgica em ilhas ocenicas resulta de um somatrio
de peculiaridades determinados por processos geolgicos e evolutivos. No entanto, tais processos apenas no
tm relevncia para explicar padres de diversidade em espcies em fragmentos de hbitat. Nesse caso,
necessrio tambm considerar a histria, intensidade e frequncia das perturbaes antrpicas e o contexto social
e econmico que os causaram. Igualmente importante avaliar como a dinmica de metapopulaes influencia
a manuteno das populaes-chave em paisagens fragmentadas. Esta integrao entre teorias ecolgicas e os
contextos histrico, social e econmico fundamental para que prticas mais sustentveis e coerentes com a
conservao da diversidade biolgica tenham sucesso.
Palavras-chave: Biogeografia de ilhas; metapopulaes; ecologia da paisagem; biologia da conservao; filosofia
da ecologia.

ABSTRACT
BIODIVERSITY CONSERVATION AND SPATIAL ECOLOGY DYNAMICS: EVOLUTION OF
THE THEORY. The capacity of ecologists to contribute to the solution of environmental problems depends
on the understanding of ecological theories that underlie decision-making in conservation and ecosystem
management. Therefore, detailed structural analyses of these theories are important to evaluate if they are able to

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enhance the knowledge about ecosystems and their functions, particularly in terms of their capacity to respond
to changes caused by socio economic development. The relationship between the theory of island biogeography,
formulated by MacArthur and Wilson in 1963, metapopulations, landscape ecology and habitat fragmentation
is an example of how theories can help to understate the effect of environmental impacts over ecossystems.
We expose in this essay an analysis of the structural and epistemological content of island biogeography theory
in its original format. Next, we address its expansion to other research areas and how comprehension about
fragmentation of natural environments have evolved from island biogeography, through metapopulation theory,
into landscape ecology. Thus, we show how remnant habitats dynamics began to be better understood as areas
under the influence of distinct contexts and environmental histories, and not as isolated oceanic islands. When
recommending the application of the expanded theory of island biogeography for understanding the ecological
dynamic of fragmented habitat, we emphasize the importance of structural analyses of the theory that led us to
the conception that biodiversity in oceanic islands is the result of the sum of peculiarities set by geological and
evolutionary processes. However, those processes lose some relevance in explaining patterns of species diversity
in habitat remnants. In this case, it is necessary to use the history, intensity and frequency of human disturbances
and the social and economic contexts that motivates it. Equally important is the evaluation of how metapoplation
dynamics influences the maintenance of key populations in fragmented landscapes. The integration among
ecological theories and historical, social and economical contexts is critical for the success of more sustainable
and consistent practices in biodiversity conservation.
Keywords: Island biogeography; metapopulations; landscape ecology; conservation biology; philosophy of
ecology.

RESUMEN
CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD Y DINMICA ECOLGICA ESPACIAL:
EVOLUCIN DE LA TEORA . La capacidad que tienen los eclogos de contribuir en la solucin de
los problemas ambientales actuales dependen del entendimiento de las teoras ecolgicas, las cualesdeben
fundamentar las decisiones sobre la conservacin y manejo de los ecosistemas. Por esta razn, un anlisis
detallado de cmo tales teoras son estructuradas, es importante para evaluar si estas son de hecho capaces de
aumentar el conocimiento sobre los ecosistemas y su funcionamiento, sobre todo su capacidad para responder
a las alteraciones provocadas por e desarrollo socio-econmico. La relacin entre la teora de biogeografa de
islas, formulada por MacArthur y Wilson en 1963, la metapoblacin, la ecologa del paisaje y la fragmentacin
del hbitat, son ejemplos de cmo la teora puede contribuir a minimizar el efecto del impacto ambiental sobre
los ecosistemas. Analizamos el contenido estructural y epistemolgico de la teora de biogeografa de islas
en su formato original. Despus, discutimos sobre su extensin en otras reas de investigacin y de cmo la
comprensin de los efectos de la fragmentacin de ambientes naturales han evolucionado desde la biogeografa de
islas, pasando por la teora de las metapoblaciones y la ecologa del paisaje. As, demostramos cmo la dinmica
de los fragmentos de hbitats fue mejor entendida cuando stos fueron considerados como fragmentos, bajo la
influencia de distintos contextos e historias ambientales y no como islas ocenicas aisladas. Recomendamos
la aplicacin de la teora expandida de la biogeografa de islas para entender la dinmica ecolgica de
los fragmentos de hbitats, enfatizando la importancia del anlisis estructural de la teora que nos lleva a la
concepcin de que la biodiversidad biolgica en islas ocenicas es el resultado de la suma de peculiaridades
determinadas por procesos geolgicos y evolutivos. No obstante, tales procesos no solo son relevantes para
explicar los patrones de diversidad de especies en fragmentos de hbitat. En este caso, es necesario considerar
tambin la historia, intensidad y frecuencia de las perturbaciones antrpicas y el contexto social - econmico
que los causa. Igualmente es importante la evaluacin de cmo la dinmica de las metapoblaciones influye
en el mantenimiento de las poblaciones claves en los paisajes fragmentados. Esta integracin entre las teoras
ecolgicas y los contextos histricos y socio-econmicos es fundamental para lograr el xito en nuestra
bsqueda de prcticas ms sustentables y coherente con la conservacin de la biodiversidad.
Palabras clave: Biogeografa de islas; metapoblaciones; ecologa del paisaje; biologa de la conservacin;
filosofa de la ecologa.

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158 NASCIMENTO, A. T. A. et al.
CONTEXTUALIZAO
A contribuio dos eclogos para a soluo dos
problemas ambientais enfrentados pela sociedade
moderna est diretamente relacionada com a sua
capacidade em fornecer respostas simples e objetivas
s questes correntes. Entretanto, a dificuldade em
dar respostas efetivas baseadas em generalizaes
tericas considerada como o ponto frgil da ecologia
(Rosumek & Martins 2010). Enquanto alguns autores
admitem que h uma gama de teorias inconsistentes,
conceitos ambguos e falta de padronizao (Peters
1991, Haila 2002), outros assumem que a ecologia
rica em teorias vlidas e pertinentes (Pickett et
al. 2007). Para estes o problema estaria na falta de
entendimento sobre elas e sua aplicao incorreta.
Por isso, os pesquisadores devem se preocupar em
conhecer detalhadamente as teorias ecolgicas, serem
capazes de localizar potenciais incoerncias e distinguir
se determinadas generalizaes so aplicveis a
situaes particulares. Essa compreenso apurada
sobre as teorias ecolgicas pode ser determinante
para aumentar nossa capacidade em contribuir para a
soluo dos atuais desafios ambientais. Para que esta
capacidade seja incrementada, analisar a estrutura
de uma teoria importante para detectar se nela
faltam componentes essenciais ou se estes interagem
de maneira limitada (Rosumek & Martins 2010).
Pickett et al. (2007) sistematizaram a estrutura ideal
de uma teoria de modo que esse modelo servisse de
ponto de partida para que os ecolgos pudessem no
apenas identificar os construtos tericos, tais como
pressupostos, definies e hipteses, mas tambm
verificar se os mesmos esto apropriadamente
integrados de modo a formar um sistema consistente.
A relao entre a teoria de biogeografia de ilhas
(MacArthur & Wilson 1963) e sua previso sobre
os efeitos da fragmentao de hbitats o exemplo
mais notvel quando pensamos na utilizao de
teorias ecolgicas que sejam capazes de ajudar a
resolver os desafios ambientais contemporneos. Esta
constatao se deve ao fato de a perda de hbitat ser a
maior ameaa biodiversidade terrestre (Mittermeier
et al. 1998, Brooks et al. 2002, Pimm 2005). Como
foi originalmente proposta, o domnio da teoria de
biogeografia de ilhas aplica-se a ilhas verdadeiras
inseridas em uma matriz ocenica que intransponvel
para muitos organismos. A partir desse pressuposto
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seria possvel prever como o tamanho das ilhas e a
sua distncia de uma fonte colonizadora afetariam
o nmero de espcies capazes de cohabitar em uma
determinada ilha atravs do seu efeito sobre as taxas
de imigrao e de extino. As previses da teoria
foram vrias vezes testadas, em diversas condies,
e receberam o aporte de contribuies empricas
ao longo dos seus quase 50 anos de existncia,
possibilitando assim a ampliao de seu domnio
(Brown & Kodric-Brown 1977, Brown et al. 2001,
Haila 2002).
Passados quase 50 anos desde a formulao
original desta teoria, h consenso de que em sua
forma original ela no capaz de explicar os efeitos
que a fragmentao dos ambientes causa sobre
a diversidade em espcies (Brown et al. 2001,
Haila 2002). Nas duas ltimas dcadas, quase que
intuitivamente, fragmentos de vegetao foram
considerados anlogos a ilhas ocenicas. Entretanto,
alm de ser ambguo, o conceito de fragmentao de
hbitats empiricamente multifacetado, de causas
e consequencias amplamente diversas e complexas
(Haila 2002). A perda de rea e mudana no arranjo
espacial da paisagem fragmentada pode resultar em
processos ecolgicos diversos e inesperados. Em
consequencia dessa situao, detectar um padro de
fragmentao tendo em vista os diversos contextos
socioeconomicos e ambientais nos quais ela ocorre
uma tarefa difcil. Alm disso, os efeitos diretos e
indiretos da fragmentao sobre organismos, hbitats
e regies geogrficas tambm so bastante diversos
e variados (Haila 2002). O conjunto de pesquisas
realizadas com o intuito de comprender melhor a
relao entre perda de hbitats e de biodiversidade
possibilitaram avanos na teoria de biogeografia
de ilhas, ajustando-a a ambientes terrestres. Alm
disso, contribuiram para que a ecologia da paisagem
emergisse como cincia aplicada ao estudo e anlise
das paisagens amplamente transformadas pela ao
humana (Haila 2002).
Expomos neste ensaio a anlise do contedo
estrutural e epistemolgico da teoria de biogeografia
de ilhas em seu formato original (MacArthur &
Wilson 1963). Aps a anlise de sua estrutura,
baseada no modelo de estrutura de teorias ecolgicas
(Pickett et al. 2007), discutiremos sobre a ampliao
de seu domnio de abrangncia e de como os estudos
sobre a fragmentao de ambientes naturais evoluiu
 DINMICA ECOLGICA ESPACIAL: EVOLUO DA TEORIA
a partir da biogeografia de ilhas, passando pela teoria
de metapopulaes, ecologia da paisagem.
DISSECO DA TEORIA DE
BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
O modelo de estrutura de teorias ecolgicas
proposto por Pickett et al. (2007) reconhece a
importncia de noes pr-tericas para a gnese casal, que obviamente, caso esteja isolado ir se
de teorias, alm dos construtos conceituais simples
e derivados, os quais devem ser adequadamente
definidos, a fim de que a estrutura da teoria tenha
consistncia. As generalizaes confirmveis, que
se expressam por meio da observao da repetio
de evidncias obtidas nas mesmas condies, ou
seja, deteco de um padro, constitui o contedo
emprico da estrutura da teoria. Modelos verbais,
grficos matemticos, estatsticos e computacionais
simplificam a capacidade explicativa da teoria e a
existncia de leis permite uma maior consistncia
ao seu arcabouo. Finalmente, as hipteses, que so
afirmativas sobre a natureza de fenmenos ecolgicos,
podem ser consideradas janelas atravs das quais a
estrutura da teoria se comunicaria com a realidade. A
partir delas possvel extrair previses testveis, as
quais, se confirmadas, daro credibilidade estrutura
da teoria.
As noes pr-tericas constituem a base de onde
a teoria surge. So metforas, analogias, figuras,
intuies pessoais ou idias vagas sobre algum
sistema e seu funcionamento. Desconhecemos se
MacArthur & Wilson tiveram insights iniciais sobre
a teoria de biogeografia de ilhas, mas pelo cenrio
cientfico da poca em que foi proposta, ela foi
pouco a pouco formulada por meio da discusso
e sntese dos trabalhos empricos e tericos que
vinham sendo produzidos anteriormente. Antes de
1963 alguns autores j exploravam alguns fatores
causais que poderiam explicar a riqueza em espcies
de determinadas reas, inclusive em ilhas (Preston
1962a, 1962b). O conceito da relao espcie-rea
j havia sido proposto, mas no permitia prever com
exatido qual deveria ser a riqueza de espcies em
ilhas, o que levou alguns eclogos a investigar o
papel da histria de ocupao e da heterogeneidade
do hbitat (Abbott 1980 citado em Pickett et al.
2007). Pouco antes de MacArthur & Wilson, Preston
(1962a, 1962b) aplicou o conceito espcie-rea como
159
uma tentativa de compreender a relao espcie-rea
em ilhas. Sua concluso foi a de que a fauna insular,
na verdade, no seria depauperada; simplesmente as
ilhas tm menor nmero em espcies que reas de
tamanhos semelhantes no continente porque esto
isoladas. Se fossem amostradas pequenas reas no
continente, em muitos casos seria detectado que
certa espcie estaria representada por apenas um
extinguir localmente em poucas geraes. Preston
expressou matematicamente essa relao, mas seu
modelo demonstrou baixo poder de previso, porque
desconsiderava o efeito da distncia da fonte de
colonizadores ilha.
Cerca de 30 anos antes da teoria de biogeografia de
ilhas ser publicada, Mayr (1940 citado em MacArthur
& Wilson 1963) observou que a fauna de ilhas se
torna progressivamente depauperada com o aumento
da sua distncia ao continente mais prximo. Alm
disso, havia uma hiptese na poca que propunha que
o nmero de espcies em ambientes insulares seria
relacionado ao tempo disponvel para colonizao.
De acordo com essa hiptese, o nmero de espcies
em uma ilha aumentaria com o tempo e, dado um
perodo suficientemente longo, o nmero de espcies
em ilhas remotas seria igual ao de ilhas de tamanho
semelhante, mas prximas fonte de colonizadores.
Nesse cenrio, MacArthur & Wilson apresentaram
uma explicao para a riqueza em espcies como
uma hiptese alternativa, que alm de considerar a
relao espcie-rea e a distncia entre a ilha e a fonte
de colonizadores, incluiu a extino de espcies como
um componente da teoria.
De acordo com o modelo ideal de teoria de Pickett
et al. (2007), o domnio de uma teoria refere-se ao
universo do seu discurso, seus limites temporais e
espaciais e aos fenmenos que ela considera. A teoria
de biogeografia de ilhas, em sua formulao original,
tem um domnio bastante especfico. Ela aborda
ilhas verdadeiras, inseridas em uma matriz ocenica
intransponvel para os organismos estudados (aves
terrestres e de gua doce) e permite prever como
o tamanho das ilhas e a distncia a uma fonte de
colonizadores afetam o nmero de espcies que l
habitam. A biogeografia de ilhas busca explicar,
apenas com base nesses dois fatores, como se d a
variao da riqueza em espcies em ilhas ao longo do
tempo, de forma a atingir um equilbirio mantido pelas
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imigraes e extines. Nas ltimas linhas do artigo - um equilbiro entre imigrao e extino surge
original, os autores determinam que sua proposta e persiste se for dado tempo suficiente para que isso
principal a de expressar os critrios e implicaes ocorra;
da condio de equilbrio, sem extend-los alm da - assumida uma escala temporal ampla o
avifauna das ilhas Indo-Australianas (MacArthur & suficiente para que a transferncia ocasional de
Wilson 1963, p. 386). organismos ocorra, e para que essa transferncia
No domnio da teoria esto includos as seguintes no influencie na dinmica das populaes da ilha.
entidades e processos: espcies e observaes Mudanas nessa escala podem afetar a dinmica de
sobre sua presena e ausncia; amplitude de tempo metapopulaes ou processos evolutivos (Pickett et
ecolgico (e no geolgico ou evolutivo); localizao al. 2007).
de ilhas realmente ocenicas e isoladas; processos de Conceitos provem de muitas observaes, de
extino e imigrao agregados; parmetros fsicos forma que representam uma abstrao da regularidade
de distncia e tamanho de ilhas; e uma fonte de dos fenmenos observados (Pickett et al. 2007).
colonizadores (Pickett et al. 2007). Estariam fora do A teoria de biogeografia de ilhas se baseia em dois
domnio a fisiologia dos organismos; a dinmica das conceitos principais, que influenciam na riqueza de
populaes; os processos que determinam a reposio espcies de ilhas:
de espcies; e a competio, predao ou ciclagem de 1) A curva espcie-rea prev o aumento do
nutrientes (Pickett et al. 2007). nmero de espcies em funo do aumento da rea
Pressupostos so as condies necessrias para amostrada. Uma consequncia importante dessa
justificar o contedo e a estrutura da teoria, como relao a de que apenas uma frao das unidades
os componentes e interaes que a constituem; de disperso que chegarem a uma ilha ir acrescentar
a estrutura e os modelos que representam os novas espcies. Isto ocorreria porque, exceo de
fenmenos observados; os fatos que so aceitos; e as ilhas completamente desabitadas, alguns nichos
condies para que o sistema se comporte da forma ecolgicos j estaro ocupados. Isso diferencia a
esperada (Pickett et al. 2007). Podem ter a forma teoria da hiptese corrente anteriormente (MacArthur
de (1) postulados convenes sobre a natureza das & Wilson 1963), na qual as relaes de rea no eram
interaes ou padronizaes terminolgicas para consideradas, e que previa que o nmero de espcies
facilitar a comunicao; (2) condies limitantes; em ilhas seria igual ao da fonte de propgulos, se
(3) fatos aceitos por outras teorias; ou (4) relaes fosse dado tempo necessrio para a colonizao
entre esses fatos (Lewis 1982 citado em Pickett et atingir o clmax.
al. 2007). 2) A influncia da distncia da fonte de
Os pressupostos da teoria de biogeografia de ilhas colonizadores implica que o nmero de unidades
so: de disperso que chegam a uma ilha uma funo
- uma unidade de disperso o nmero mnimo de exponencial da distncia da fonte de colonizadores.
indivduos de uma dada espcie necessrio para que Esse conceito foi um diferencial para a teoria de
ocorra a colonizao; biogeografia de ilhas, j que Preston (1962a, 1962b)
- a relao espcie-rea (veja detalhes em j havia explorado e at modelado matematicamente
conceitos) dependente do txon observado a relao espcie-rea em ilhas, mas no considerou
(Wilson 1961). Isso fez com que os autores testassem o efeito da distncia da fonte de colonizadores e das
a previso da teoria proposta usando apenas dados taxas de colonizao e imigrao.
para aves terrestres e de gua doce; Fatos so ocorrncias confirmadas de fenmenos,
- considera-se que todas as espcies tm as ou seja, eventos, processos, objetos, padres
mesmas chances de se extinguir, e essa probabilidade temporais e espaciais. Os fatos podem ser j aceitos
independente de processos decorrentes da densidade como parte da teoria, ou podem ainda estar sujeitos a
demogrfica. Assim, o nmero de espcies que se testes e futuramente virem a ser absorvidos pela teoria
extingue por unidade de tempo proporcional ao como fatos. Neste caso so considerados fenmenos
nmero de espcies presentes; observveis dentro de um domnio.

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 DINMICA ECOLGICA ESPACIAL: EVOLUO DA TEORIA
Alguns fatos na teoria de biogeografia de ilhas so:
i) a variao na riqueza de espcies nas ilhas segue a
relao espcie-rea; ii) observaes de Wilson (1961) reas (ver figura 5 em MacArthur & Wilson 1963).
que ilustram o pressuposto de dependncia da relao
espcie-rea com o txon observado. Segundo ele o
coeficiente exponencial da equao da curva espcie-
rea difere entre formigas da subfamlia Ponerinae,
besouros Carabidae, herpetofauna e aves terrestres e
de gua doce.
Alguns fenmenos observveis dentro do domnio
da teoria (fatos que confirmam a teoria) so a riqueza
em espcies de aves terrestres e de gua doce em ilhas
de diferentes tamanhos, em arquiplagos que ficam
a diferentes distncias da fonte de colonizadores
(Sunda, Melansia, Micronsia e Polinsia). Fato este
apresentado em um grfico, que ilustra o conceito
de distncia da fonte de colonizadores na teoria.
Alm disso, os autores narram o estudo feito por
Dammerman (1948 citado em MacArthur & Wilson
1963) no arquiplago de Krakatoa. Essa ilha explodiu
devido atividade vulcnica, e metade dela, assim
como as demais do arquiplago, foram cobertas por
30 a 60 m de espuma e cinzas vulcnicas. A fauna e a
flora locais foram quase que totalmente dizimadas, e
esse cenrio forneceu uma oportunidade nica para se
testar as previses da teoria de biogeografia de ilhas
a partir de seus modelos de imigrao e extino.
Estudos realizados com aves terrestres e de gua doce
a partir do momento da recolonizao indicam que a
curva espcies-rea observada foi muito prxima da
prevista pelo modelo, e o equilbrio foi atingido entre
25 e 36 anos aps a exploso. No entanto o tempo
em que o equilbrio seria atingido no foi previsto
pelo modelo. Porm, as taxas de extino previstas
tambm esto de acordo com as observadas.
Modelos integram o contedo conceitual derivado
da teoria. Eles simplificam a realidade, representando
objetos da teoria, interaes e estados do sistema
(Pickett et al. 2007). A teoria de biogeografia de
ilhas, em sua verso original, contem dois modelos
grficos de simulao. O principal mostra como
as curvas das taxas de imigrao e de extino se
interceptam em um ponto de equilbrio, que equivale
ao nmero de espcies que ser mantido em uma ilha,
dinamicamente, se for dado tempo suficiente para que
a colonizao ocorra (ver figura 4 em MacArthur &
Wilson 1963). O outro possibilita que sejam feitas
previses de como ser a riqueza da fauna em estado
161
de equilbrio, em ilhas com diferentes distncias da
fonte de colonizadores e tambm com diferentes
Hipteses so enunciados ou, em nossa opinio,
afirmativas das quais podem ser extradas previses
testveis, que envolvem vrios constructos
conceituais da teoria. A hiptese que emerge da teoria
de biogeografia de ilhas a de que ilhas pequenas e
distantes de uma fonte de colonizadores teriam uma
fauna empobrecida se comparadas a ilhas maiores e
prximas. Essa uma hiptese que deve ter suas duas
previses (relacionadas distncia e rea das ilhas)
testadas separadamente para evitar ambigidade.
As previses permitem que a relao entre os
constructos conceituais e os fenmenos observveis
seja avaliada e refinada. A teoria de biogeografia de
ilhas tem vrias previses qualitativas:
(1) sendo as demais condies iguais, em ilhas
distantes da fonte de colonizadores haver menor
nmero de espcies que em ilhas prximas;
(2) uma reduo no conjunto de espcies imigrantes
ir reduzir o nmero de espcies nas ilhas pelo mesmo
motivo que em (1);
(3) se uma ilha tem uma rea menor, as taxas de
extino sero maiores, a curva de mortalidade ir
crescer e o nmero de espcies ir diminuir;
(4) se tivermos duas ilhas que tenham mesma curva
de imigrao, mas curvas de extino diferentes,
qualquer espcie na ilha que tenha maior curva de
extino tem mais chances de se extinguir;
(5) o nmero de espcies encontradas em ilhas
distantes da fonte de colonizadores aumentar mais
rapidamente em funo da rea que em ilhas prximas;
(6) o nmero de espcies em ilhas maiores
diminui mais rpido em funo da distncia fonte
de colonizadores que em ilhas menores.
EVOLUO DA BIOGEOGRAFIA DE ILHAS
ECOLOGIA DA PAISAGEM, PASSANDO
POR METAPOPULAES
O arcabouo terico apresentado acima foi a
base para a realizao dos primeiros estudos sobre
os impactos da fragmentao e perda de hbitat nos
anos 70. A teoria de biogeografia de ilhas teve grande
importncia para a conservao dos ecossistemas
naturais ao contribuir para a proposio de desenhos
de reservas (Shafer 1990). Com base em suas previses
Oecol. Aust., 16(2): 156-164, 2012
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sobre perda de biobiversidade, decorrente de processos
de extino e falta de re-colonizao, passou-se a
difundir que: a) reas maiores so melhores para a
conservao que reas menores ou fragmentadas,
ainda que estas em conjunto constituam um tamanho
maior; b) o crculo o melhor formato de reservas,
por minimizar o permetro e o efeito de borda e assim
diminuir a perda de biodiversidade; c) em paisagens
fragmentadas a melhor opo para conservao a populaes em uma mesma regio se relacionam por
representada por fragmentos dispostos de tal forma
que a distncia entre eles seja a menor possvel; e d)
fragmentos conectados so melhores que os isolados
(Shafer 1990).
Algumas dessas regras foram contestadas por
meio de evidncias de campo e a teoria se mostrou
inadequada para prever o tempo de extino de muitas
espcies, ou qual deveria ser nmero de espcies
esperado em determinado local a mdio e longo prazo.
Alm disso, hoje sabemos que populaes situadas
em reas distintas no intercambiam indivduos
ilimitadamente. Finalmente, a teoria de biogeografia
de ilhas trabalha em nivel de comunidades. Por este
motivo suas previses no podem ser aplicadas
s populaes de cada espcie, dificultando a
compreenso da dinmica de cada uma delas (Marini-
Filho & Martins 2000).
Sabemos que a perda e fragmentao de hbitats
resultado de causas complexas e diversas. Assim
como os grandes problemas e desafios ambientais,
sua remediao exige planejamento e aes
interdisciplinares. natural utilizarmos no apenas
a ecologia de comunidades para lidar com perda
de biodiversidade em reas fragmentadas, mas
tambm considerarmos a ecologia de populaes
para compreender a dinmica das populaes nesse
cenrio de isolamento e perda de hbitat.
Entretanto, o conhecimento acumulado at o incio
da dcada de 60 no permitiu que MacArthur & Wilson
compreendessem que a riqueza em espcies de um
local tambm influenciada por processos internos s
populaes que compem determinada comunidade.
Esses processos de regulao populacional em
hbitats descontnuos foram considerados por
Richard Levins no incio da dcada de 70 por meio
da teoria sobre metapopulaes. Assim, a teoria sobre
metapopulaes (Levins 1970) vem complementar a
teoria de biogeografia de ilhas. Essa teoria, proposta
Oecol. Aust., 16(2): 156-164, 2012
alguns anos aps a publicao de MacArthur & Wilson
(1963), supriu a deficincia dos modelos clssicos
de dinmica de populaes. Estes no previam o
fluxo de indivduos entre populaes vizinhas, ou
seja, a regulao do tamanho de uma populao
local se daria por meio de processos ecolgicos
que ocorriam no mbito da prpria populao. A
teoria sobre metapopulaes de Levins prev que
meio de diferentes processos, tais como migrao,
colonizao e extino e apresentam uma dinmica
semelhante a uma populao de populaes ou,
melhor dizendo, metapopulao. O conhecimento
dessa dinmica permite determinar a viabilidade
temporal e espacial de populaes ao longo do tempo
e a necessidade de intervenes para que persistam.
Alm disso, a dinmica de metapopulaes chama a
ateno sobre a importncia de fragmentos menores
para a conservao de muitas espcies, colocando
em questo os desenhos ideais de reservas naturais,
tradicionalmente derivados da teoria de biogeografia
de ilhas (Marini-Filho & Martins 2000).
Entretanto, como a fragmentao de hbitats leva,
em ltima instncia, perda de funes, processos
e servios ambientais, os nveis de comunidades
e ecossistemas devem ser o foco principal de um
dos grandes desafios ambientais da atualidade a
manuteno de servios e processos ambientais
fundamentais. Tendo isso em vista, retornamos
biogeografia de ilhas, concentrando-nos agora
nos estudos posteriores publicao da teoria, que
contriburam para a ampliao do seu domnio e
abrangncia.
Ainda na dcada de 60, Whitehead & Jones
(1969) propuseram que a taxa de colonizao, alm
de depender do tamanho da ilha, tambm dependeria
da distncia em que ela se encontra da fonte de
potenciais colonizadores. Nas dcadas seguintes
uma srie de estudos contribuiu para a ampliao
do domnio da teoria, em especial os realizados por
James H. Brown e colaboradores. Dentre os principais
avanos destacam-se a incorporao do efeito resgate
da imigrao, impedindo extines ou recolonizando
locais nos quais populaes foram extintas; assim, a
extino deixa de ser apenas uma funo do tamanho
da ilha (Brown & Kodric-Brown 1977). Alm disso,
incorpora-se a complexidade pela qual a diversidade
 DINMICA ECOLGICA ESPACIAL: EVOLUO DA TEORIA
em espcies passa a ser considerada uma caracterstica
emergente dos prprios ecossistemas e paisagens
(Brown et al. 2001).
Brown & Kodric-Brown (1977) tambm
demonstram que as mesmas variveis que afetam
a colonizao determinam a taxa de emigrao
de espcies j presentes na ilha. Quando as taxas
de imigrao so suficientemente altas, a taxa de
extino se reduz (ver figura 1 em Brown & Kodric-
Brown 1977), resultando no efeito resgate isto
, a imigrao tampona o efeito provocado pela
extino. A grande inovao de Brown et al. (2001)
foi a proposta de que a taxa de variao na riqueza
em espcies seria definida em funo da diversidade
em espcies (ver figura 6 em Brown et al. 2001).
Assim, a diversidade em espcies apresentada como
resultante das condies ambientais que estabelecem
um valor de equilbrio. Esse valor de equilbrio
pode ser entendido como a capacidade suporte
para as comunidades sob diferentes combinaes
de reas e distncias em paisagens contnuas com
seus reservatrios de espcies, de forma anloga
capacidade suporte estabelecida pelo ambiente s
populaes.
Em resumo, para a teoria de biogeografia de ilhas,
a diversidade seria regulada por processos opostos
de colonizao e extino (MacArthur & Wilson
1963, 1967); em fragmentos terrestres resultantes
de distintos processos antrpicos, a diversidade em
espcies seria regulada pela dinmica espacial do
ecossistema, o qual determina taxas de colonizao
e extino em ilhas de hbitats (Brown et al. 2001).
Em consequncia da elaborao desses novos
conceitos, os modelos da teoria foram modificados
por Brown e colaboradores. Uma hiptese para essa
teoria de biogeografia de ilhas ampliada seria a de
que o aumento na fragmentao da paisagem estaria
associado diminuio na riqueza em espcies.
Mas para que a lgica aplicada a ilhas ocenicas
seja transposta para ambientes terrestres, novos
pressupostos e previses devem ser propostos. Por
exemplo, quais so os grupos de espcies de interesse?
O quo intransponvel a matriz onde se encontram
os fragmentos? Ocorre efeito de borda que reduza o
tamanho efetivo do fragmento? (Pickett 2007).
Com o passar do tempo, pesquisas revelaram
novos fatos a respeito da relao entre a fragmentao
de hbitat e a teoria de MacArthur & Wilson, e aos
163
poucos mostraram que sua capacidade de previso
era limitada, pois se equivocava ao explicar
processos ecolgicos em fragmentos. Por este
motivo, remanescentes de hbitats passaram a ser
compreendidos no como ilhas ocenicas isoladas,
mas sim como reas sob a influncia dos mais distintos
contextos e histricos ambientais, incluindo a relao
entre diferentes escalas geogrficas e a diversidade
em espcies (Brown et al. 2001, Haila 2002).
A partir de meados dos anos 80, fragmentos de
hbitat passaram a ser cada vez mais considerados
como elementos dinmicos da paisagem (Haila 2002).
Esta mudana de atitude abriu espao para uma melhor
compreenso dos diversos contextos relacionados
ao impacto humano sobre os ecossistemas, o que
passou a ser determinante na busca por solues
para conservao. A ecologia da paisagem constituiu
a principal mudana de atitude no que diz respeito
aos estudos sobre fragmentao e conservao de
espcies e ecossistemas. Permitiu a integrao da
heterogeneidade espacial e do conceito de escala na
anlise ecolgica, tornando esses trabalhos ainda mais
aplicados para resoluo de problemas ambientais
(Metzger 2001).
Entretanto, importante lembrar que a cincia
realizada no presente no deve desmerecer ou ignorar
a histria que a tornou possvel. Por isso, fundamental
ressaltar a relevncia da contribuio de MacArthur &
Wilson, bem como daqueles que testaram, validaram
ou refutaram sua teoria, para que houvesse avanos no
conhecimento sobre a conservao da biodiversidade
em paisagens fragmentadas. As conquistas se devem
ao fato de ser natural e intuitivo pensarmos que pelo
menos alguns dos processos que regulam a riqueza
em espcies em ilhas ocenicas tambm operariam
em ilhas de hbitats. De fato, extino e colonizao
operam em ambas as situaes. Todavia, importante
lembrar sempre em distinguir ilhas ocenicas e ilhas
resultantes da fragmentao: em ilhas ocenicas a
diversidade regulada por processos biogeogrficos,
mas em fragmentos ela regulada por eventos que
ocorrem em um continuum (Brown et al. 2001).
A questo no a de que a biogeografia de ilhas
no possa ser aplicada a fragmentos, mas sim que,
para utiliz-la em ambientes terrestres, deve ser
definido um contexto e descritas as condies. Deste
modo, a anlise da estrutura da teoria pode contribuir
para o xito desse objetivo (Pickett et al. 2007).
Oecol. Aust., 16(2): 156-164, 2012
164 NASCIMENTO, A. T. A. et al.
Outro aspecto tambm importante termos sempre
em mente que a biodiversidade em ilhas ocenicas
resultante de um somatrio de peculiaridades do
seu processo geolgico e evolutivo. Em fragmentos
de hbitat, como remanescentes que so, o contexto
geolgico e evolutivo perde relevncia para explicar
qualquer padro de diversidade em espcies.
Nesse caso, necessrio lanar mo do histrico,
intensidade e frequncia das perturbaes antrpicas
e ao contexto social e econmico que as motivaram.
Igualmente importante avaliarmos os processos
metapopulacionais responsveis pela manuteno
das populaes-chave nas paisagens fragmentadas.
Esta viso fundamental para o sucesso de nossos
esforos na busca por prticas mais sustentveis e
coerentes com a conservao da biodiversidade.
AGRADECIMENTOS: Agradecemos a Marcos SoaresBarbeitos
pela traduo do resumo para o ingls e aos revisores annimos pelas
sugestes e contribuies. Agradecemos tambm OA pela traduo do
resumo para o espanhol. Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal
de Nvel Superior (CAPES) que concede bolsa de doutorado ao primeiro
autor e bolsa Capes Reuni segunda autora, e ao Conselho Nacional de
Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) que concedeu bolsa
de doutorado segunda autora durante os trs primeiros anos do seu
doutorado.
REFERNCIAS
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Submetido em 10/09/2011
Aceito em 04/12/2011