Analizatorul acustico-vestibular

Analizatorul acustico-vestibular cuprinde doua aparate receptoare:

aparatul acustic pentru auz si aparatul vestibular sau al echilibrului - pentru
pozitia spatiala a corpului in repaus si in miscare. Fiecare din aceste aparate
prezinta un nerv special pentru conducerea excitatiilor: nervul cohlear pentru
analizatorul auditiv si nervul vestibular pentru analizatorul echilibrului. Receptorii
ambilor analizatori se afla in urechea interna, iar caile de conducere sunt ramuri
ale aceluiasi nerv cranian VIII. Urechea este constituita din urmatoarele
componente: urechea externa, urechea medie sau mijlocie si urechea interna .
a) Urechea externa este formata din pavilionul urechii si conductul
auditiv extern. Pavilionul urechii prezinta un schelet fibrocartilaginos ale carui
ridicaturi si depresiuni servesc la captarea si dirijarea undelor sonore spre
conductul auditiv extern si la determinarea directiei din care vin.Conductul auditiv
extern continua pavilionul pana la membrana timpanica. Tegumentul conductului
auditiv extern este prevazut cu peri si glande sebacee modificate (glande
ceruminoase), care secreta cerumenul, cu rol de a proteja membrana timpanica
de patrunderea corpilor straini.
b) Urechea medie este situata intr-o cavitate a osului temporal. Spre
partea exterioara prezinta membrana timpanica, iar spre partea interna prezinta
fereastra ovala si fereastra rotunda, ambele acoperite cu membrane. intre
membrana timpanica si membrana ferestrei ovale se afla un lant de trei oscioare:
ciocanul, nicovala si scarita. Urechea medie comunica cu faringele prin trompa
lui Eustachio.
c) Urechea interna este formata din labirintul osos, sapat in osul
temporal, in interiorul caruia se afla labirintul membranos. Labirintul osos
cuprinde: vestibulul osos, canale semicirculare osoase si melcul osos
sau cohleea osoasa. Labirintul membranos este constituit din utricula si sacula
(vezicule situate in vestibulul osos), canalele semicirculare membranoase
(situate in canalele semicirculare osoase) si melcul membranos sau canalul
cohlear (in cohleea osoasa). In interiorul labirintului membranos se afla
endolimfa. Intre labirintului osos si cel membranos se afla un lichid numit
perilimfa, lichid cu compozitie chimica asemanatoare lichidului cefalorahidian. La
baza canalelor semicirculare (in ampulele acustice), in utricula si sacula se afla
receptorii analizatorului vestibular. In canalul cohlear se afla receptorul
analizatorului acustic (organul Corti).
A. Analizatorul acustic
a) Segmentul receptor
Cohleea osoasa este un canal spiral rasucit de doua ori si jumatate in jurul
unui ax, numita columela. Din columela se desprinde spre canalul spiral lama
spirala osoasa, care se rasuceste in jurul columelei pe toata lungimea canalului
spiral. Lama spirala osoasa si membrana bazilara, care o continua, impart
canalul spiral in doua rampe: vestibulara (care comunica cu vestibulul) si
timpanica (ce comunica cu fereastra rotunda). Cele doua rampe comunica intre
ele prin helicotrema, orificiul situat la nivelul cupolei melcului. Melcul membranos,
canalul cohlear, are peretele inferior constituit din lama spirala si membrana
bazilara, iar peretele superior de membrana Reissner.
Organul Corti
In canalul cohlear se afla organul Corti, receptor auditiv. Epiteliul senzorial
din structura sa se afla situat pe membrana bazilara. Celulele senzoriale ciliate
aflate in constitutia epiteliului senzorial sunt dispuse de o parte si de alta a
tunelului Corti, median pe un singur rand, lateral pe doua-patru randuri. Ele sunt
insotite de celule de sustinere. Cilii celulelor senzoriale, dupa ce strabat
membrana reticulata, sunt acoperiti de membrana tectoria. Baza celulelor
senzoriale este conectata cu dendrite ale neuronilor din ganglionul spiral Corti.
b) Segmentul de conducere are primul neuron in ganglionul spiral Corti
din columela. Axonii acestuia formeaza ramura cohleara a nervului cranian VIII
(vestibulocohlear). Deutoneuronii caii se afla in nucleii cohleari din bulb. Axonii
acestor neuroni se incruciseaza partial formand doua fascicule ascendente,
lemniscuri laterale, cu fibre provenite de la organele lui Corti, atat de la cel din
partea stanga, cat si de la cel din dreapta. Axonii deutoneuronilor fac sinapsa cu
cel de-al treilea neuron in corpii geniculafi mediali din metatalamus. Din
lemniscurile laterale se desprind colaterale la coliculii cvadrigemeni inferiori, in
nucleul facialului, care inerveaza muschii scaritei, la nucleul oculomotorului, la
substanta reticulata si la cerebel.
c) Segmentul central este localizat in girusul temporal superior, unde are
loc analiza excitatiilor si realizarea senzatiei de auz. Fiecare organ Corti
proiecteaza bilateral. Proiectia corticala a diferitelor zone ale organului Corti se
face distinct.
Functia analizatorului acustic
Excitantul fiziologic al analizatorului acustic este sunetul. Analizatorul
acustic capteaza, receptioneaza undele sonore si creeaza senzatia auditiva.
Urechea umana percepe sunete intre 16-20.000 de vibratii/secunda. Undele
sonore sunt captate de pavilion, concentrate in conductul auditiv extern si
conduse spre membrana timpanica, a carei vibratie o determina. Sistemul de
oscioare din urechea medie preia aceste vibratii, le amplifica daca sunt slabe sau
le atenueaza daca sunt prea puternice si le transmite membranei ferestrei ovale.
Miscarile acesteia determina deplasarea oscilatorie a perilimfei prin rampa
vestibulara, helicotrema, apoi prin rampa timpanica pana la fereastra rotunda
care asigura mentinerea constanta a presiunii perilimfei. Oscilatiile perilimfei
determina oscilatii ale membranei bazilare pe care se afla organul Corti si ale
endolimfei, marind sau micsorand distanta dintre celulele receptoare si
membrana tectoria (variatii de contact). Astfel, in urma presiunii exercitate de
membrana tectoria asupra cililor si a deplasarii organului Corti fata de acesta, se
realizeaza stimularea cililor celulelor receptoare.
In urma stimularii apar potentialele microfonice de receptor, care sunt
preluate si transmise prin fibrele caii de conducere. La frecvente inalte, vibreaza
membrana bazilara de la baza melcului membranos, iar la frecvente joase
vibreaza membrana bazilara de la varful melcului. Amplitudinea vibratiei este
direct proportionala cu intensitatea stimulului. Acuitatea auditiva maxima este
intre 1.000-4.000 Hz.
 Pragul auditiv masurat in decibeli este 0. Urechea umana perecepe
sunete intre 0-140 dB. Peste aceasta valoare a intensitatii sonore este afectat
organul Corti. Surditatea poate fi datorata unor deficiente de transmisie, de
receptie sau ambelor cauze. Ea poate fi totala, partiala, unilaterala sau bilaterala.

B) Analizatorul vestibular
a) Segmentul receptor este situat in utricula, sacula si in dilatatiile
canalelor semicirculare (ampule). Canalele semicirculare membranoase sunt
dispuse in trei planuri ale spatiului, la 45 unul fata de celelalte si se deschid in
utricula. Deschiderile sunt in numar de cinci, deoarece doua dintre canalele
semicirculare se unesc. Fiecare canal are la unul dintre capete o dilatare, numita
ampula. In cele trei ampule se afla crestele ampulare. Crestele ampulare sunt
constituite din celule receptoare ciliate si celule de sustinere. Cilii celulelor
receptoare sunt inglobati intr-o masa gelatinoasa, numita cupula.
Maculele din utricula si sacula au acelasi tip de epiteliu senzorial, alcatuit
din celule receptoare ciliate si celule de sustinere. In masa gelatinoasa care
acopera cilii se afla granule calcaroase, numite otolite. Maculele constituie
aparatul otolitic. Crestele ampulare si maculele sunt receptorii analizatorului
vestibular. Crestele ampulare deservesc echilibrul dinamic, iar maculele
deservesc echilibrul static si acceleratia liniara. Celulele receptoare ale ambelor
formatiuni sunt conectate cu dendrite ale neuronilor din ganglionii Scarpa.
b) Segmentul de conducere al analizatorului vestibular are proteneuronii
in ganglionii Scarpa. Axonii neuronilor din ganglionii Scarpa formeaza ramura
vestibulara a nervului vestibulocohlear (VIII) si fac sinapsa cu deutoneuronii in
nucleii vestibulari in cai directe si colaterale. Calea directa constituie fasciculul
principal al sensibilitatii. Al treilea neuron al caii se afla in talamus, iar axonii
acestuia se proiecteaza in cortex.
Caile colaterale sunt: fasciculul vestibulospinal, spre maduva, calea
motorie extrapiramidala, fasciculul vestibulocerebelos, prin arhicerebel spre
nucleul rosu si formatiunea reticulata, fasciculul vestibulonuclear, spre nucleii
nervilor cranieni III, IV, VI .
c) Segmentul central nu este bine precizat. Diferiti autori il plaseaza in
girusul temporal superior sau in girusul parietal ascendent.
Functia analizatorului vestibular
Mentinerea echilibrului organismului este asigurata prin modificari ale tonusului
muscular, care determina pastrarea proiectiei centrului de greutate al corpului in
poligonul de sprijin. Actiunea unei forte, care determina deplasarea centrului de
greutate, produce modificari reflexe ale tonusului muscular. Crestele ampulare
sunt receptori stimulati de accelerarea sau incetinirea miscarilor de rotatie a
capului si a corpului. Rotirea capului determina deplasarea endolimfei din canalul
semicircular aflat in planul miscarii. Endolimfa, in deplasare in directie contrara
directiei de miscare, antreneaza cupula, care stimuleaza cilii celulelor receptoare.
Acestea descarca permanent impulsuri.
La inceputul miscarilor orizontale, verticale sau de rotatie, frecventa
acestora creste. Pe baza acestor impulsuri ajunse in trunchiul cerebral, se
desfasoara reflexele labirintice de acceleratie, care determina contractii ale
muschilor cefei, ochilor, corpului si membrelor, numite reflexe de echilibru sau
statokinetice. In cazul maculelor, gravitatia face ca otolitii sa exercite permanent
presiune asupra cililor. In functie de pozitia capului se modifica si modul de
actiune a otolitilor asupra cililor, generand presiune sau tensiune.
Acesta este punctul de pornire a reflexelor de pozitie sau statice, in functie
de pozitia capului sau de acceleratia miscarii liniare. Modificarile pozitiei capului
influenteaza pozitia corpului (postura). Reflexele care determina postura se
numesc reflexe statice sau posturale. Impreuna cu analizatorul vestibular, in
reactiile de redresare posturala, mai sunt implicati analizatorii cutanat, kinestezic
si vizual, cerebelul si nuclei ai nervilor cranieni III, IV, VI.