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CICLO DAS RELAES PATGENO-HOSPEDEIRO

1. PARASITISMO E PATOGENICIDADE:
As DOENAS PARASITRIAS, aquelas que tm como agentes causais os parasitas, tambm so
chamadas de DOENAS INFECCIOSAS , uma vez que esses parasitas ocasionam desorganizao do
metabolismo das plantas atacadas, provocando respostas destas.
Entende-se como PARASITAS de plantas ou FITOPARASITAS aqueles organismos que obtem
alguma ou todas as substncias necessrias para seu crescimento e reproduo a partir de plantas vivas, sendo
estas chamadas de HOSPEDEIROS. Ao fenmeno denomina-se de PARASITISMO, isto , uma simbiose
antagnica. A remoo dessas substncias, pelos fitoparasitas, enfraquece os hospedeiros de modo que os
mesmos no podem levar a cabo, com a mxima eficincia, seus processos vitais (diferenciao celular,
absoro e translocao de gua e nutrientes, fotossntese, etc.). Portanto, esses fitoparasitas so responsveis
pelo processo doena e passam a ser denominados de fitopatgenos, ou seja: entende-se por FITOPATGENO
ou simplesmente PATGENO qualquer organismo capaz de provocar doena.
PATOGENICIDADE a capacidade de um organismo causar doena. A maior ou menor capacidade
de um patgeno causar doena referida como VIRULNCIA.
A maior ou menor virulncia de um patgeno depender: a) de sua capacidade de penetrao no
hospedeiro (agressividade); b) de sua capacidade de colonizar os tecidos hospedeiros (infecciosidade); e c)
de sua capacidade de produzir substncias txicas planta hospedeira (poder toxgeno).
A virulncia de um patgeno pode decorrer da conjugao dos trs atributo referidos; de dois, ou
simplesmente de um. Fusarium oxysporum, fungo bastante virulento, apresenta, de modo geral, alta
infecciosidade e poder toxgeno, no entanto pouco agressivo.

2. CLASSIFICAO DOS PARASITAS:


Fungos, bactrias, fitoplasmas, spiroplasmas, riqutsias, nematides, vrus e virides podem
parasitar vegetais.
Alguns parasitas, incluindo vrus, virides, riqutsias, nematides e fungos que causam carves,
mldios, odios e ferrugem, geralmente s crescem e se reproduzem em hospedeiros vivos; so os chamados
PARASITAS OBRIGATRIOS ou BIOTRFICOS. Outros parasitas, a maioria dos fungos, e as bactrias, podem
viver tanto em hospedeiros vivos como mortos e em vrios meios de cultura artificiais; so os PARASITAS
FACULTATIVOS ou NECROTRFICOS. Alguns parasitas facultativos vivem a maior parte do tempo como
parasita, mas sob certas condies, podem viver como saprfitas (organismos que vivem sobre a matria
orgnica morta). Outros parasitas vivem a maior parte do tempo saprofticamente , podendo, em determinadas
condies, viver como parasitas.
Quanto a localizao no hospedeiro, os parasitas podem ser: a) ECTOPARASITAS: aqueles que se
estabelecem externamente superfcie do hospedeiro, e b) ENDOPARASITAS: so assim denominados aqueles
que se desenvolvem no interior dos tecidos do hospedeiro; so a maioria dos fitopatgenos.
Chamam-se ainda PARASITAS ESPECFICOS aqueles que s parasitam uma espcie vegetal; de
PARASITAS POLFAGOS aqueles que se associam antagonicamente vrias espcies de hospedeiros.
A maioria dos fitopatgenos completam o ciclo de vida num mesmo hospedeiro (PARASITAS
AUTICOS ou ISICOS); alguns os HETERICOS, necessitam, para completar o ciclo de vida, de mais de um
hospedeiro.

3. CICLO DE VIDA DOS PATGENOS:


Um patgeno geralmente exibe durante seu ciclo de vida (sucesso natural de todas as etapas
evolutivas do indivduo), duas fases bem distintas: a fase durante a qual se encontra intimamente associado
com os tecidos vivos, causando doena denomina-se PATOGENESE; o perodo durante o qual o patgeno
desenvolve-se sobre a matria orgnica do solo, tecido necrosado do hospedeiro ou em restos de cultura,
chama-se SAPROGNESE. Existe ainda uma outra fase, de INATIVIDADE ou ATIVIDADE RESTRITA, durante
a qual o patgeno permanece em estado de repouso ou dormncia. Sobrevivem nessa fase sob a forma de
estruturas de resistncia (osporos, clamidsporos, teleutosporos, esclercios e outros).

Fig. 1. Ciclo de Rhizopus sp.


Fig. 2. Ciclo de Rhizopus Stolonifer

4. CICLO PRIMRIO E CICLO SECUNDRIO:


Durante a patognese distinguem-se dois tipos de ciclos, assim caracterizados:
CICLO PRIMRIO se inicia a partir de estruturas de sobrevivncia ou de repouso do
microrganismo agente causal ou ainda a partir da fase saproftica desenvolvido em restos de cultura ou matria
orgnica do solo.
CICLO SECUNDRIO aquele que se desenvolve a partir do inoculo produzido no fim do ciclo
primrio, geralmente ainda sobre a planta hospedeira.
O ciclo primrio difere do secundrio por duas outras caractersticas importantes: 1) devido ao
nmero relativamente reduzido de esporos ou de outras estruturas do patgeno que atuam como inculo, no
ciclo primrio o ncleo de leses produzidas ou plantas afetadas, reduzido, traduzindo-se por um baixo ndice
de doenas; j os ciclos secundrios, partindo de fontes de inoculo mais numerosa do como conseqncia, um
aumento no ndice da doena, isto , aumento do nmero de leses nas plantas doentes ou de rgos afetados;
2) o ciclo primrio tem por funo, prticamente, introduzir o patgeno na cultura afetada, quando as condies
ambientais comeam a se mostrar favorveis ao desenvolvimento desse patgeno, ao passo que os ciclos
secundrios resultam na disseminao do patgeno na cultura, enquanto as condies ambientais
permanecerem favorveis.
Fig. 3. Ciclo geral das relaes patgeno-hospedeiro

Fig. 4. Ciclo da ferrugem do cafeeiro


Fig. 5. Ciclo de Erysiphe graminis

INCULO E FONTE DE INCULO:


Os microrganismos em geral produzem quantidades enormes de unidades de reproduo,
caractersticas para cada espcie, numa grande diversidade de estruturas e formas, tais como condios,
zosporos, ascsporos, basidisporos, clamidsporos, esclerdios, talos bacterianos, partculas de vrus, ovos de
nematides e muitos outros. INCULO , portanto, qualquer poro de organismos patognicos capaz de
causar doena. Ao local onde provm o inoculo para as infeces, ou onde ele produzido, denomina-se FONTE
DE INCULO.
Chama-se INCULO PRIMRIO: o inoculo responsvel pelo inicio do ciclo primrio das relaes
patgeno-hospedeiro, ou seja, o inoculo que inicia o processo doena em cada ciclo da cultura. INCULO
SECUNDRIO: o responsvel pelos ciclos secundrios da doena, ou seja, o produzido sobre o hospedeiro
durante o ciclo da cultura.
Na natureza, as fontes de inculo podem ser as mais variadas possveis, na dependncia do
patgeno e do hospedeiro envolvido, das condies ambientais e de outros fatores. No geral podem ser
agrupadas como segue:

a) PLANTAS DOENTES: Para um grande nmero de doenas, a principal fonte de inculo so as


plantas doentes, em seu todo ou apenas por alguns de seus rgos. Todos os parasitas obrigados e muitos dos
parasitas facultativos tem nas plantas doentes a nica ou principal fonte de inculo. Plantas resistentes de
culturas anteriores, soqueiras, restos de cultura, folhas mortas no solo, razes, frutos cados e muitas outras
estruturas so importantes fontes de inculo. Os propgulos formados nessas fontes de inoculo, ao se iniciar
cultura do ano seguinte iro se disseminar a partir desses restos de culturas e contaminaro novas plantas,
iniciando um novo ciclo de doena.
Em muitos casos, a fonte de inculo se localiza em hospedeiros intermedirios, em geral, plantas
silvestres ou ervas daninhas, igualmente suscetveis ao patgeno. Partes ou rgos da planta doente tambm
podem ser fontes de inculo de aprecivel importncia (sementes contaminadas, toletes de cana, etc.).
b) FASE SAPROFTICA: Nas doenas causadas por parasitas facultativos, capazes de se
desenvolverem e multiplicarem na matria orgnica do solo, onde so formados os propgulos necessrios para
o incio do ciclo, a fase saprfita do patgeno pode se constituir numa importante fonte de inculo. Entre os
fungos do solo causadores de podrides de razes ou do colo, de murchas e de outras doenas, encontramos
exemplos ilustrativos.
muito comum que o inculo de certos fungos, seja formado por estruturas de resistncia ou
repouso. Essas estruturas permanecem na superfcie dos hospedeiros, no interior dos tecidos ou no solo,
quando as condies ambientais forem desfavorveis. Ao surgirem as condies favorveis, elas germinam e
podem causar doenas em novas plantas. Certos autores consideram essas estruturas como fonte de inoculo,
mas na realidade elas so o prprio inculo.

Fig. 6. Mecanismos de sobrevivncia de microrganismos fitopatognicos

6. DISSEMINAO DO INCULO E INOCULAO:


Uma vez produzidos, os propgulos ou inculos no cumpririam sua finalidade se permanecessem
estticos, imobilizados na fonte de inoculo onde foram produzidos. Via de regra so distribudos, por vrias
formas, para locais os mais diversos. A disseminao dos propgulos ou inculo feita, normalmente, em vrias
direes , ao acaso, na dependncia dos fatores e agentes que governam essa disseminao.
A disseminao envolve trs subprocessos bsicos: LIBERAO: consiste na remoo do patgeno
do local onde foi produzido; DISPERSO: transporte do patgeno a partir da liberao at sua deposio e
DEPOSIO: assentamento do patgeno sobre uma determinada superfcie.

Fig. 7. Processos envolvidos na disseminao de um patgeno foliar

Nem todos os patgenos apresentam um processo tpico de disseminao, com trs fases (liberao,
disperso e deposio) bem definidas. Algumas vezes, uma delas pode estar ausente como, por exemplo, no
caso dos vrus disseminados atravs de enxertia, onde o homem funciona como agente de disseminao. Nesta
situao, o processo resume-se, simplesmente, no transporte do patgeno, j que no existe liberao nem
deposio propriamente ditas. Com relao a viroses, alis, o prprio termo disseminao pouco empregado.
A palavra utilizada para indicar o conjunto dos processos de liberao e disperso destes agentes
fitopatognicos e TRANSMISSO.
Quando a disseminao feita em direo planta hospedeira, de tal forma que o inculo entre em
contato com um rgo ou tecido suscetvel, passa a ser INOCULAO.
A disseminao do inculo, em geral, passiva, pois os microrganismos patognicos no
transportam os seus propgulos com os seus prprios meios. Quando isto ocorre, temos a disseminao ativa
da qual existem poucos exemplos, como os zosporos dos Oomycetes, que podem se movimentar livremente na
gua, passando de um hospedeiro a outro e os nematides, que podem se locomover dentro de certos limites.
No se conhecem exemplos de disseminao ativa a longas distncias, e isso restringe muito a sua
importncia.
J na disseminao passiva o inculo transportado por agentes de inoculao de natureza a mais
variada possvel. Sem dvida alguma, a disseminao passiva muito mais importante que a ativa, sendo a
responsvel pela disseminao dos agentes causais de doenas de plantas, a curta e a longa distncia.
A disseminao passiva pode ser direta quando o transporte feito por meio de rgos do prprio
hospedeiro e indireta quando o atravs dos agentes de inoculao.
DISSEMINAO PASSIVA DIRETA: Existem muitos exemplos de doenas transmitidas diretamente
por rgos do hospedeiro, geralmente rgos de reproduo ou de propagao vegetativa.
DISSEMINAO PASSIVA INDIRETA: D-se por intermdio dos agentes de inoculao estranhos ao
hospedeiro, tais como o vento, gua, insetos, homens, animais, ferramentas e utenslios agrcolas.

Fig. 8. Difuso horizontal de uma nuvem de esporos

Fig. 9. Liberao de esporos por Fig. 10. Disperso de teleutosporos de


respingos da chuva Ustilago nuda

7. GERMINAO:
A inoculao termina, no geral, com a deposio do inculo junto ao hospedeiro, na superfcie de um
rgo suscetvel. Isso acontece com a grande maioria de fungos, bactrias e nematides fitopatognicos. Em
se tratando de vrus, entretanto, o processo termina quase sempre com a introduo das partculas de vrus no
interior dos tecidos do hospedeiro, na dependncia do meio de transmisso envolvido no processo.
A germinao termina com a formao de um tubo germinativo ou promiclio para o qual foi
deslocado o protoplasma do esporo; o promiclio o rgo que vai desenvolver a fase seguinte, a penetrao
nos tecidos do hospedeiro. Quando se trata de bactrias fitopatognicas, o inculo constitudo pelo prprio
talo bacteriano. Neste caso, o processo de germinao substitudo pela multiplicao dos talos bacterianos
que sero, posteriormente, transportados para o interior do hospedeiro.
A germinao de esporos uma das fases mais delicadas do ciclo de vida dos fungos
fitopatognicos, pois o patgeno est muito vulnervel aos fatores do ambiente (temperatura fora da faixa
adequada, falta ou excesso de umidade), fungicidas, microrganismos antagnicos, etc. Alm disso, o propgulo
depende nica e exclusivamente de suas prprias reservas nutricionais, pois ainda no estabeleceu a relao
parasitria com o hospedeiro. nesta fase que no geral, atuam os princpios txicos de fungicidas normalmente
utilizados em pulverizaes.
A germinao governada por fatores genticos. Esses fatores so muitas vezes altamente
especficos no permitindo generalizaes. A ttulo de ilustrao, citamos o exemplo do gnero Colletotrichum,
os acrvulos esto recobertos por uma matriz mucilaginosa, com altas concentraes de biotina, a qual inibe a
germinao dos condios no interior dos acrvulos. Essa substncia necessita ser lavada ou diluda pela gua da
chuva at uma certa concentrao na qual ocorre o mximo de germinao. Entretanto, se a lavagem for
completa, eliminando at traos da mucilagem, os condios no germinaro. A germinao, tambm,
influenciada fortemente pelas condies ambientais, entre as quais destacaremos a influncia de umidade, luz,
temperatura, do pH, do oxignio e do CO2.

8. INFECO:
Processo que se estende da germinao do patgeno at o estabelecimento de relaes parasitrias
estveis com o hospedeiro. O processo engloba: pr-penetrao ( o conjunto de eventos que ocorre a partir do
inicio da germinao do esporo at a penetrao da hifa infectiva no hospedeiro); penetrao e estabelecimento
das relaes parasitrias. A infeco comea quando este patgeno germina (fungo), multiplica-se (bactrias) e
penetra na planta (vrus e nematides).

9. PENETRAO:
Aps a germinao, o patgeno precisa, via de regra, penetrar no interior do hospedeiro, para
coloniza-lo. A penetrao pode se processar atravs da superfcie integra do hospedeiro, por suas aberturas
naturais, por ferimentos ou ainda por rgos especiais.

Fig. 11. Estruturas produzidas por um patgeno foliar durante a penetrao direta atravs da superfcie do
hospedeiro
Fig. 12. Principais vias de penetrao de fungos, vrus, bactrias e nematides

10. COLONIZAO:
Aps a penetrao do patgeno no interior do hospedeiro, ocorre uma fase crtica, entre o momento
da penetrao e aquele em que o patgeno passa a se alimentar do hospedeiro, no momento em que o
patgeno se estabelece definitivamente no hospedeiro. Isto porque, seja por influncia do ambiente, seja por
fatores de resistncia da prpria planta, ou por ter a penetrao se dado em local inexato da planta, ou por
outros motivos, sempre possvel no haver a colonizao do hospedeiro, apesar de ter havido a penetrao.

Tipos de colonizao:
a) Superficialmente nas folhas: alguns fungos, como Oidium spp., desenvolvem o miclio na superfcie das
folhas. Para absorver nutrientes, produzem haustrios, que perfuram a parede celular, mas no rompem o
plasmalema da clula hospedeira.
b) Dentro da clula do hospedeiro: fitopatgenos vrus, virides e alguns fungos desenvolvem-se no citoplasma
da clula.
c) Entre as clulas do hospedeiro: as bactrias fitopatognicas colonizam os espaos intercelulares e produzem
enzimas que rompem as clulas para retirada de nutrientes que necessitam. Geralmente fungos iniciam a
colonizao de modo intercelular. Alguns permanecem intercelulares, e as hifas absorvem nutrientes das
clulas diretamente por meio de haustrios. Outros secretam enzimas ou exercem presso mecnica para
romper as clulas.
d) Dentro do sistema vascular: alguns fungos, como Fusarium oxysporum e a bactria Ralstonia solanacearum
colonizam o xilema e so distribudos no interior da planta.
e) Em tecidos macerados a distncia: neste caso, o patgeno primeiro secreta enzimas que degradam os
tecidos para depois crescer nos tecidos mortos. Como exemplo tem-se espcies de fungos Rhizopus, Botritys e
Sclerotinia.
Durante a colonizao, os fitopatgenos crescem em tamanho (hifas fngicas) e nmero (vrus,
bactrias, micoplasmas e nematides) ao ocuparem os tecidos sadios.
A colonizao segundo a localizao pode ser de dois tipos: LOCALIZADA: quando o patgeno fica
circunscrito aos tecidos adjacentes ao local de penetrao, ou quando embora se afastado do lugar de
penetrao, o patgeno fixa-se em determinado rgo da planta; GENERALIZADA: quando a colonizao
assume propores gerais, com o parasita disperso por quase toda a planta.

11. SINTOMAS:
Geralmente os sintomas de determinadas doenas no aparecem imediatamente aps a infeco;
necessrio transcorrer um tempo para que sejam visveis a olho nu. O intervalo de tempo que decorre entre a
inoculao e o aparecimento de sintomas denominado perodo de incubao. A durao desse perodo
depende dentre outros fatores, do patgeno, estdio de desenvolvimento e da resistncia do hospedeiro e das
condies ambientais.
Aps algum tempo do aparecimento de sintomas, pode-se observar a formao de estruturas de
patgenos, principalmente de fungos e nematides, os sinais. O intervalo de tempo decorrido da inoculao at
o aparecimento de sinais denominado perodo latente. Em geral este perodo mais longo que o perodo de
incubao. A extenso do perodo latente varia, tambm com o patgeno, estdio de desenvolvimento, a
resistncia do hospedeiro e as condies ambientais.

12. REPRODUO:
Uma vez colonizado o hospedeiro, o patgeno ir se reproduzir, formando propgulos que iniciaro
novos ciclos secundrios. Os fitopatgenos podem se reproduzir no interior dos tecidos (vrus, virides,
bactrias e alguns fungos) ou externamente (a maioria dos fungos e nematides). Os vrus e virides
multiplicam-se por replicao. Os fungos reproduzem-se, principalmente, por meio de esporos de origem
assexuada e sexual. Bactrias reproduzem-se por fisso binria transversa. Os nematides tem reproduo
sexuada e, em algumas espcies, ocorre a partenognese. As fmeas depositam os ovos, normalmente em
massas, de onde eclodem as larvas. A reproduo do patgeno , concomitantemente, o fim de um ciclo das
relaes patgeno-hospedeiro e o inicio do ciclo seguinte.
O estudo das relaes patgeno-hospedeiro constitua base para a aplicao de medidas de
controle. As medidas de controle visam interromper o ciclo em qualquer uma de suas fases, impedindo o
desenvolvimento da doena. O conhecimento dos detalhes de cada ciclo em particular indica as medidas de
controle mais eficientes e mais econmicas a serem aplicadas em cada caso.

COMPARAO DOS FITOPATGENOS MAIS IMPORTANTES QUANTO S DIFERENTES FASES DOS


RESPECTIVOS CICLOS DE VIDA

FASES DO FUNGOS BACTRIAS VRUS NEMATIDES


CICLO

SOBREVIVNCIA Hospedeiros Hospedeiros Hospedeiros Hospedeiros


Sementes Sementes Sementes Sementes
Solo Solo Vetores Solo
Restos de cultura Restos de cultura Restos de cultura
Esporos Ovos, Cistos
Estruturas de
resistncia
DISSEMINAO Homem Homem Homem Homem
Mudas Mudas Mudas Mudas
Sementes Sementes Sementes Sementes
Insetos Insetos Insetos
Implementos Implementos Implementos
Vento Vento (insetos)
Vento + gua Vento + gua gua (enxurrada
GERMINAO Tubo germinativo - - -

PENETRAO Direta - - Direta


Aberturas Aberturas - -
naturais naturais Ferimentos -
Ferimentos Ferimentos
INFECO/COLON Superfcie Foliar - - -
IZAO Intercelular Intercelular - Intercelular
Intracelular - Intracelular Intracelular
Sistema vascular Sistema vascular Sistema vascular -
REPRODUO Esporos Clulas Partculas virais Ovos
Estruturas de Bacterianas
resistncia