La memoria funcional y la mente Los estudios anatomicos y fisiolgicos sobre monos permiten localizar los mecanismos que intervienen en la formacién y actualizacién de las representaciones internas del mundo exterior Patricia S. Goldman-Rakie trasluce a enorme complejidad de las operaciones ‘que se desarrollan en la mente. Incluso las tarcas rutinarias, como mantener una conversacién © conducit el automévil hasta el trabajo, se basan en una mezcla de datos sensoriales inmediatos y de conocimientos al: ‘macenados que de repente han adquirido importancia. La combinacién de la consciencia del momento actual y la instanténea extraccién de informacién almacenada cons- fitye lo que denominamos memoria funcional, tal vez cl fogro mas notable de la evolucién mental humana: en ella se encierra la capacidad de planificar el futuro ¢ hilvanar pensamientos © ideas. Durante buena parte de este siglo los neurslogos ne- garon a menudo que tales funciones fueran accesibles all Analisis cientifico, © declararon que pertenectan al domi- nio exclusive de la psicologia y Ia filosofia. Pero a lo largo de los iltimos veinte anos los neurslogos han comprendido mucho mejor la relaciéa existente entre los Procesos cognitivos y la organizacién anatémica del ce~ ebro, gracias a Io cual pueden ahora estudiarse con aprovechamiento en el laboratorio ineluso atributos men- tales generales como el pensamiento y la intencionalidad. En ‘itimo término, nos proponemos poder llegar a analizar las funciones mentales superiores expresadas ‘como coordinacién activada de neuronas en diversas es- tructuras det cerebro. También deberian poderse identi car las células que transmiten la actividad de tales es- tructuras, Durante muchos affos Ia comprensién del moxio de ope- rar del cerebro tropezé con Ia falsa idea de que la memoria era una entidad singular, Iocalizada en una estructura 0 posicion determinada. partir de los afios cincuenta, se hha venido admitiendo gradualmente que Ia memoria esté onstituida por multiples componentes dispuestos en tor- no de una red distribuida de neuronas. Segiin Ia concep- cin actual, Ia memoria asociativa adquiere hechos y cifras y los retiene en un almacenamiento a largo plazo, pero estos conocimientos no serdn de utilidad a menos que se pueda acceder a ellos y rememorarlos con el fin de influir sobre cl comportamiento inmediato. La memoria funcional complementa a la memoria aso- ciativa al sostener Ia activacin y almacenamiento a corto plazo de informacién simbélica, asi como al per- ‘mitir Ia manipulacién de esta informacidn, Una actividad E’ la aparente sencillez de la vida cotidiana no se 1. GRACIAS A LA MEMORIA FUNCIONAL, el hombre re cupera informacién simbélica almacenads, como ‘mientos del arco y de los dedos de una pieca musical memo izada; le permite, asimismo, traducir esta informaciGn en un conjunte controlado de actividades motoras. Los estudios del Drocesamiento de informaciéa, mas simple, en los primates, estin revelando Ia estructura de la memoria fencional. Invest Aion ¥ CiENcas, noviembre, 1992 simple que involucra Ja memoria funcional es ta opera cién de acarreo en aritmética elemental, que requiere almacenar temporalmente una secuencia de néimeros y Fetener en la mente el resultado de una suma mientras se calcula la siguiente. Ouros ejemplos mas complejos podrian ser planear un movimiento de ajedtez o cons. truir una frase. En Jos seres humanos, la memoria. fun- ional se considera fundamental para la comprensién del lenguaje, el aprendizaje y el razonamiento. Por numerosos caminos se demuestra que las opera- iones de Ia memoria funcional se realizan en la region de los lobulos prefrontales de la corteza cerebral. (La corteza es una capa externa de neurons de la lamada materia gris que rodea el cerebro.) La determinacién de cesta estructura como centro de la memoria funcional se apoya, sobre todo, en las observaciones de los efectos producidos por las lesiones de la parte prefrontal de los hhemisferios; los pacientes con el Iébulo frontal dafiado presentan graves limitaciones en el uso del conocimiento para guiarse en la vida ordinaria, sin que ello obste para gue conserven un almacén completo de informacion. y sigan puntuando al alza en las pruebas de inteligencia, ‘Si bien alcanzan un desarrollo més completo en los seres humanos, ciertos elementos de la memoria funcio~ ‘nal existen en otros animales, especialmente en primates, Para apreciar la memoria funcional de los monos. se utilizan las pruebas de respuesta retardada, que evalian la capacidad de reaccién de un organismo ante distintas situaciones basada en cepresentaciones. almacenadas 0 interiorizadas, y no en Ia informacién presentada enton- ces por el entorno, En la prueba de respuesta retardada prototipica, un animal recibe un estimulo visual o aud) tivo breve, que después se oculta 0 se retira, Transcu- ridos algunos segundos, al animal se le envia una seal que le hace responder a la posicién en la que habia aparecido el estimulo. $i su respuesta es correcta, se le Fecompensa con alimento 0 zumo, Las pruebas de respuesta retardada ponen en juego pprocesos de memoria funcional: el animal debe 1etenct la memoria de la posicién del estimulo durante el pe- iodo de la demora y, al final de ésta, In respuesta adecuada viene indicada no por estimulos externos. sino Por la memoria de lo que el sujeto vio en la prueba ‘anterior, Ademds, la respuesta correcta puede variar de luna prueba a la siguiente, dependiendo de la nueva PATRICIA S. GOLDMAN-RAKIC ha dedicado su carrera académica a estudiar la neurobiologta de la memoria y la Cos nicién. En 1963 se doctors por la Universidad de California on Los Angeles. En 1979 se trasiad6 a la facultad de medicina de la Universidad de Yale, donde ensena neuralogi, 69siglo por el psicélogo infantil Jean Piaget, que suele utilizarse para comprobar el desarrollo cognitive de los pequeitos. Se le muestran al nifio dos cajas, una de las cuales tiene un Juguete; ‘se cierran las cajas. ‘Tras luna breve pausa, durante la cual de- liberadamente se distrae al niflo, se le pide que seiale Ia caja que encie- rra al juguete; en cuanto ha acertado fen varias respuestas consecutivas, se informacién que cada vez se presen- te al sujeto, En las tareas de memo- ria funcional, como en toda actividad humana, las respuestas estén guiadas por la memoria mas que por Ia in- formacién sensorial inmediata, y de- penden de una constante actwaliza- cién de la informacién pertinente. Las pruebas antes descritas se ase- mejan mucho a la de permanencia del objeto, elaborada a principios de a a eee eS —|]= | A ie mame aE ee oe (OORRECTO _NCORRESTO 2, LAS TAREAS MEMORISTICAS ayudan a conocer el funcionamiento de la mente, En el experimento tipico sobre memoria funcional izquierda)y se expone brevemente ante el mono un objeto estimulo (un bocado de comida), que sélo podri tomar pa sado cierto tlempo. De una a otra prucha se varia al azar el sitio de la comida, de ‘manera que cada respuesta prueba la retencion a corto plaro de Informacion visual 4 espacial. Una tarea de memoria asociativa (derecha) sigue un modelo uniforms ‘durante todo el proceso, y en ella el signo mas siempre indica la respuesta correcta: 4a tarea mide, pues, a capacidad del animal de retener reglas a largo plazo. 0 coloca el juguete en la otra caja sin gue el nitfio deje de mirar. El expe- rimentador prosigue las. priebas para ver si el nifio modifica su respuesta fen consonancia con 1a informacién actualizada, See semosrado que et resultado logrado en la prueba de perma- nencia del objeto, asi como la capa- idad de realizar ‘actividades de res- puesta retardada, depende del grado de madurez de la corteza prefrontal del sujeto. Por debajo de los ocho meses de edad, cuando la corteza todavia no ha adquirido 1a compleji- dad del adulto, el comportamiento infantil en estas actividades es defi- ciente, como el de los monos a los que se haya extirpado las regiones prefrontales. En ambos casos, las Tespuestas del sujeto son guiadas por habitos y reflejos, y no por pr cipios representacionales. Los nifios y los monos con el cerebro dafiado ticnden a repetir 1a respuesta en la que se les acaba de insistir —por ejemplo, escoger Ia caja de la dere- cha, aun después de haber visto que cl juguete se ha pasado a la caja de la izquierda—, en vez de modificarla para que concuerde con Ia informacién tonces como si cequivaliera a “fuera de la mente”. Un comportamiento tal implica que el mecanismo que guia la con- dducta a través del conocimiento repre- sentacional ha quedado destrozado fen los monos afectados de lesiones prefrontales y no se ha desatrollado fodavia en los nifios. Para respaldar esa hipétesis he examinado, junto con Jean-Pierre Bourgeois y’ Pasko Rakic, el ritmo de formacién de las conexiones neurales en la corteza Prefrontal de los monos jovenes. El momento de més répida forma- ceién de sinapsis en la regién pre- frontal de los animales se da cuando éstos tienen aproximadamente de dos cuatro meses, Ia misma edad a la que los monos’ adquieren la capaci dad_de realizar tareas de respuesta retardada. El concepto de que un ob- Jjeto persiste en el espacio y en el tiempo, aun cuando no esté a la vis- ta, y, en términos mis generates, a capacidad para formar conceptos abstractos, puede depender de una fundamental aptitud para almacenar representaciones del mundo exterior ¥ para responder a estas represen iaciones, aunque los objetos. reales no estén presentes. Los estudios que se acaban de escribir suscitaron Ia seductora po- sibilidad de idemtificar de manera mas precisa las estructuras cerebrales TvESTIGACION Y CIENCIA, noviembre, 1992FASE ESTMULO ee | |. ENSAYO DE RESPUESTA RETARD. nemoria funcion lumto central, aparece un objeto en desvanece ACTIMOAD EeerRICA, lWe se asocian a las actividades de 'spuesta retardada y a Ia memoria ;presentacional. Gran parte del pro “es0 hacia tal objetivo procede de ‘perimentos en los que se observa actividad eléctrica en neuronas in- viduales de la corteza prefrontal de nos mientras éstos realizan tareas '© dependen de habilidades de res. esta retardada especificas Joaquin M. Fuster, Kisou Kubota Hiroaki Niki realizaron los prime- # experimentos de comportamiento neuronas individuales en la corte Prefrontal. Para ello, introdujeron 9s electrodes en Ia’ cortezapre- ntal de una serie de monos adies- Jos en acometer sencillas tareas Tespuesta retardada: registraron ués la actividad neuronal de los ‘mos en telacién con el desarrollo la tarea. Ast aparecié toda una ta de respuestas entre las neuro. de la corteza prefrontal: unas las incrementaban suv actividad trica cuando se presentaba la in- racion; otras se activaban durante deriodo de demora, cuando los tales estaban recordando la infor. lon, y un terver grupo de neuro: Fespondié con mayor intensidad ddo los animales iniciaron su res- fa motora, TIGACION Y CiENCIA, noviembre, 1992 Mientras el mono fija st mirada en un tego. Durante una demora de varios segundos, mono memoriza ese punto “en su mente™ (cone fe oa cetudiar Ia ol punto central desaparece, mira hacia donde aparecié el ob- pantalla Cuando En Yale, Shintaro Funahashi, Chas- les J. Bruce y yo hemos empleado la ‘écnica de la neurona individual en cconjuncién con un experimento de res. puesta retardada que pone a prucba la ‘memoria espacial. En nuestro experi Mento, se comienza por adiestrar a lun mono a que fije su mirada en un Punto ubicado en el centro de und Pantalla de televisién. Aparece luego brevemente un estimulo visual, un cuadradito, en una de ocho posibles localizaciones en Ia pantalla, y se extingue. Tras una demora de tres a seis segundos, la luz central, 0 punto de fijacién, se apaga, y ello impulsa al animal a dirigir sus. ojos al lugar donde percibié el estimulo antes de dicha demora. Si acierta en la res. uesta, recibe en premio un sorbo de Zumo de uva, Puesto que la mirada del animal esté centrada en el punto de fijacién, cada estimulo activa un Conjunto especifico de células reti- hnianas, células que a su ver excitan s6lo un determinado subconjunto de las rutas visuales del cerebro, Mediante el experiment del mo- Vimiento ocular hemos demosteado ue ciertas neuronas de la corteza prefrontal poscen lo que denomina- mos “campos de memoria”: cuando desaparece de la vista el objeto de eto (derecha). Las medi fcquierda) y que clertas neuronas de 1a aparicion del objeto, otras guardan la memoria de tte 9 unas terceras se activan en preparaciin de la respuesta motors, de la actividad eléetriea revelan cortera prefrontal resccionan ante atencién, hay una neurona prefrontal individual que pasa a estado activo, roduciendo seftales eléctricas a més el doble del ritmo basal, Dicha new ona permanece activa hasta el final del _perfodo de demora, cuando el animal cmite su respuesta. Es siem- pre una determinada neurona la que codifiea una misma localizacién Vi- sual: ciertas neuronas, por ejemplo, se activan s6lo ante estimulos situa. dos en Ia posicién correspondiente a las nueve en punto en la pantalla y ‘no responden a los que aparezcan en Zonas distintas del campo visual del mono. Otras neuronas codifican otras localizaciones del objeto en lame ‘moria funcional, Las neuronas capaces de retener las coordenadas visuales y espacisles de un estimulo —en otras palabras, de guardar su localizacion “en a mente” una vez que ha desaparcei- do— se presentan organizadas con Juntamente en una zona especifica de la corteza prefrontal; tales neuronas Constituyen el miicleo del sistema es. acial de la memoria funcional. i desfallece la actividad de una'o va- rias de ellas durante el periodo de demora (cuando se distrae al mono, Por ejemplo), el animal cometers Probablemente un error. 1ae 4. CONEXION NEURONAL de Ia cor- {éza prefrontal con los sistemas senso- imbico y motor en el cerebro de an (arribe) Las proyecciones neurales desde el Hobulo parietal hacia In corteza prefrontal siguen un patrén modular, tal Como se advierte en esta secciOn trans- Yersal frontal (como). Mediante traza- Uores radiactivos se aprecia la actividad in transversal de respues- ta retardada tribucion de Ia actividad se ajusta estrechamente alas conexiones anatomicas. La activacién de las neuronas pre- frontales durante el periodo de demora de una tarea de respuesta retardada no depende ni de la pre- sencia de un estimulo externo ni de Ta ejecucién de una respuesta. La. ac~ tividad neural corresponde, en cam- bio, a un episodio menial que se interpone entre el estimulo y la res puesta, Los monos con la corteza prefrontal lesionada no tienen difi- cultad en mover sus ojos hacia un estimulo visible o en extender su ma fno hacia un objeto deseado, pero no pueden encauzar esas respuestas mo= foras recordando estimulos y objetos que han desaparecido de su vista. Puesto que la corteza prefrontal ‘opera de intermediario entre la me- moria y la accién, cabe imaginar que tuna lesién en dicha regidn podria preservar el conocimiento sobre el Mundo externo, destruyendo sin em= bargo la capacidad del organismo para traer a la mente este conocimiento almacenado y ultilizarlo. En efecto, Jos -mismos monos con Iesiones de la corteza prefrontal inducidas que seres humanos con dafio parecido se ‘muestran capacitados para aprender fareas de discriminacién sensorial Todas las formas de aprendizaje aso- ciativo, © a largo plazo, se conservan ‘mientras el sujeto pueda todavia en- ontrar Jos estimulos ambientales fa- miliares asociadas con determinadas cconsecuencias y expectativas. Abit, a tino dey, tos ‘el refinamiento de las. tcnicas éempleadas en anatomia cerebral dibuja tun cuadro preciso de la conexiin de la corteza prefrontal con los centros de control sensoriales_y motores. Al- ‘Eunos neurdlogos resefian el papel de- cisivo desemperiado por la corteza préxima al surco principal, una cisura profunda de Ia corteza prefrontal, en las funciones visuales y espaciales de Ja memoria funcional. He centrado mi investigacién en esta region particular, cn la creencia de que el anslisis neu- robiolégico de una subdivisién impor tante de la corteza_ prefrontal puede servir como punto de partda para el n Lopuo PARIETAL SECCION Frans VERSAL ‘CONEXIONES PARIETALES estudio de otras subdivisiones, y asi ayudar a abrir el camino hacia el de- sarrollo de una teorfa unificada de la funcién del e6rtex prefrontal entero. El estudio de las vinculaciones neuronales directas e indirectas en el ‘cerebro revela que la corteza_ pre: frontal forma parte de una compleja red de conexiones reciprocas entre el surco principal y las grandes. reas sensoriales, limbicas y premotoras de Ta corteza cerebral. Esta red parece estar dedicada al procesamiento de Ta informacién espacial: su estructura sigue probablemente el mismo plan bisico que otras redes organizadas de ‘manera similar, sustentadas en milti- ples partes del cerebro y expecializa- Gas en otras funciones cognitivas: re conocimiento de objetos, produccion y comprensién del lenguaje, y azo: fnamiento matemético, por ejemplo. Los experimentos de respuesta re tardada demuestran que las neuronas del surco principal son sensibles a la localizacién especifica de los estimu- Ios visuales, razén por la cual estas nneuronas deben tener acceso a la in formacién visual y espacial que se forigine en otras partes del cerebro. El surco principal recibe, en efecto, sefiales de Ia corteza parietal poste- rior, donde el cerebro procesa Ia vi- sién espacial, A través de estudios clinicos se ha demostrado que la le- sién de Ia corteza parietal en los seres humanos produce negligencia espacial, pérdida de la consciencia del cuerpo y de su relacién con los ‘objetos del mundo exterior. Dado que la memoria funcional depende de tener acceso a informa- cid almacenada en la memoria a largo plazo y de poder transportar tal informaci6n a la mente, se podria presumir que el surco principal se relaciona también con el hipocampo, Ta estructura que control Ia memo- ria asociativa, o memoria aprendida. Se han empleado aminodcidos ra- diactivos para seguir Ia traza de las conexiones directas entre surco prin- cipal © hipocampo, ‘Mi colega de Yale Harriet Fried- ‘man y yo hemos recurrido a la auto- radiografia para medir el metabolismo del cerebro. Y hemos demostrado que el hipocampo y las principales areas surcales de Ia corteza suelen estar en actividad simulténeamente durante las pruebas de respuesta retardada. Creo {ue el papel principal del hipocampo estriba en. consolidar nuevas asocia- tiones, mientras que Ia corteza pre- frontal se ocupa de extraer del alma: cenamiento. a largo plazo, situado en ‘otras partes del cerebro, los productos de este aprendizaje asociative (he- chos y mormas) que hayan de utili- zarse en Ia tarea inmediata, ‘Una versién particularmente dil de la autorradiografia, el denominado ‘método de la desoxigiucosa-2. ha po- Sibilitado la observacién directa de las partes del cerebro que se activan durante tareas especificas. En esta técnica, se inyecta a los animales desoxiglucosa-2, molécula_quimi mente idéntica a la glucosa, el az ccar que consumen las células para ‘obtener energia. Cuanto més activa fes una célula, mis desoxiglucosa-2 labsorbe; mas, a diferencia de la glu- ‘cosa, aquélla no puede ser degradada por la actividad metabélica y._ por fanto, se acumula en la eélula. Solo- IyvEsTicacton ¥ CIENCIA, noviembre, 1992Koff utitiza una version radiactiva del compuesto, La concentracién de radiactividad en cada parte del cere~ bro resulta, pues, directamente pro- porcional a 1a actividad desarrollada alli por las células, Para nuestra linea de trabajo, se aplica una inyeccién intravenosa de desoniglucoss-2 radiactiva a un mono adiestrado en realizar tareas de res- puesta retardada. Terminada su tarea, el animal es sactificado y se seccio- ha su cerebro en finisimos cortes que se colocan sobre pelicula fotogritica, La radiactividad oscurece entonces la pelicula, de tal modo que cada ex- Posicién viene a ser una instanténea de Ia actividad de las células en de- terminada lamina de] cerebro, La corteza prefrontal, asi como muchas de las zonas con las que 2st conectada (por ejemplo, el hipo- rampo, la poreidn basal de’la corte- ‘@ parietal y el télamo), exhiben un aivel clevado de actividad metabli- va durante Ia realizacién de respues- ‘as retardadas. Estas zonas son. me- tos activas cuando el mono realiza areas de memoria asociativa que no lependen de una actualizacién répi- la, a corto plazo, de la informacidn. Los resultados anteriores confit nan los estudios anatémicos de las fonexiones entre la corteza prefrontal otras partes del cerebro, y todavia, fon mas de destacar por revelar el ado en que intervienen diversas re- jones cerebrales en ciertas tarcas es- ceifieas de la memoria. Los estudios imbién sugieren de qué modo la Drieza prefontal organiza los nume- 80s tipos de informacién que han ® inundarle. Las pautas de actividad srebral aparecen definidas segtin las tTeas evoquen memorias de localiza- ‘én 0 de aiributos de objetos. En mi opinién, la corteza prefron- 1 se divide en’ multiples dominios » memoria, cada uno de ellos espe- alizado en codificar un tipo distin- de informacién, verbigracia, la »icacién y caracteristicas de los’ ob- tos (color, tamaiio y forma); en los manos, ademés, codificarian el co- ‘cimiento semantico y matemético, aser Wilson y James Skelly, de mi oratorio de Yale, han comenzado definir un érea situada debajo del eo principal en los monos, donde § neuronas.responden a atributos implejos de objetos mas que a su zalizacién. En ese orden, han en- ‘trado neuronas que incrementan tasa de activacién cuando el mo recuerda un circulo rojo, pero ‘cuando evoca la memoria de un adrado verde. Se va generalizando el uso de téc- ‘as de imagen no agresivas para [ESTIGACIONY CENCIA, noviembre, 1992 observar las pautas de activacién en el cerebro humano e identificar las nneuronas implicadas en tareas menta- les especificas, La tomografia de emi- idn de positrones (TEP) se parece a Ja autorradiografia en cuanto que se aplica al sujeto un compuesto radiac- tivo que expone los cambios en el flujo sanguinco a una regién dada de! cerebro, con lo que indirectamente deja al descubierto el grado de activi- dad metabélica de dicha regién. Po- demos también registrar la actividad cerebral humana midiendo los varia- bles potenciales eléctricos en el cuero cabelludo que responden a Ia estimu- lacién sensorial controlada, procedi- miento que se denomina electroence- falografia (EEG). Ni las exploraciones TEP ni los clectroencefalogramas pue- den proporcionar nada que se apro- xime a la resolucién que alcanzan los estudios con desoxiglucosa-2 en animales, pero son instrumentos in- sustituibles para observar el cerebro humano durante ta actividad mental Et st ospital Hammersmith de Londres y en la Universidad de Washington se levaron a cabo estu- dios de TEP consistentes en exami- hnar la realizaciOn de tareas que exi- gfan retener mentalmente listas de Palabras recién presentadas, Otro ex- perimento de TEP por el grupo de la Universidad de Washington reque~ ria que los sujetos generaran un ver- bo apropiado para acompanar al hombre que fugazmente vefan escrito fen una tarjeta. Los participantes en Jas tres pruebas exhibieron una ma- yor actividad neuronal en la corteza Prefrontal mientras realizaban sus ta- 5. NEURONA PIRAMIDAL (zguferda) de ta corteza prefrontal corteza prefrontal y las que salen del mismo. La neurona, posee prayecciones bulbosas donde se producen las sinapsi. Las distintas sinapsis dependen de que sean excitadoras 0 inhibidoras (derecha). Las conexiones sinipticas de la corteza que contienen depamina son i que entra reas, en las que siempre intervenia a memoria funcional. En una experiencia complementa- ria, Robert T. Knight examiné elec- toencefalogramas de pacientes con Isbulos frontales lesionados, y les pi- 6 realizar tareas que dependian de la comparacién de estimulos audit Vos actuales con otros presentados poco antes, para detectar si eran 0 no diferentes. Dichos pacientes mos- traron pautas dea muy distintas de las manifestadas por los sujetos sanos que ejecutaban la misma tarea, sefial de que los afectados no almacenan Ta informa- cin reciente en la memoria del mis- ‘mo modo que las personas normales. En cierta prueba, se sometié a los sujetos a patrones uniformes de to- nos bajos y altos y a estimulos au- Gitivos ocasionales e inesperados. Las personas sanas desarrollaron po- tenciales eléctricos positives en la corteza al cabo de un tercio de se- gundo de oft el sonido andmalo, y fen cambio no mostraron tal respuesta los afectados por lesiones en 1a cor- {eza prefrontal, si bien reaccionaban ormalmente a los tonos familiares de fondo. Estos datos guardan cohe- rencia con la idea de una corteza prefrontal que almacena temporalmen- te informacién, con respecto a la cual se juzgan los estimulos actuales. La funcién ditima de las neuronas de la corteza prefrontal es Ia de ex- citar inhibir la actividad en otras partes del cerebro, De este modo, la informacién procesada en el surco principal puede dirigir las neuronas de los centros motores, que a su vez gobiernan los movimientos de los ojos, ‘sINaesis SWETRICA ANMEIDORA) sefatesla boca, las manos y otras partes del cuerpo. Los estudios del cerebro en- ferocuentan slo una parte de la historia; para comprender en detalle ceémo entran las sefiales en fa corteza prefrontal y salen de ella, debe escu- Uriflarse el cerebro a escala celular. ‘Observada a través del microsco- pio, la corteza cerebral aparece divi- ESTMULO VISUAL RENEMORADO. Sef DE. PRERRESPUESTA ida en seis capas de composicién y densidad celular variable; las células de cada capa establecen su propio onjunto de conexiones dentro del Cerebro, Cierta linea celular, que re- Side en la quinta capa de la cortezs Se proyecta hacia zonas situadas allende la misma, hasta el micleo caudado y el putamen (que regulan [NEURONA DE PROYECCION apart SERAL OF, sranoo rion -@ ‘ens wweoora | | | excraoone - =

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