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Captulo I.

O Paradoxo da Sistemtica

O Paradoxo da Sistemtica

Abstract. Circumscription of taxa and classification of organisms are fundamental tasks in the
systematization of biological diversity. Their success depends on a unified idea concerning species concept,
evolution, and taxonomy; paradoxically, however, it requires a complete distinction between taxa and
evolutionary units. To justify this view, I discuss these three topics of systematics. Species concepts are
examined and I propose a redefinition for the Taxonomic Species Concept based on nomenclatural properties,
where species are classes created to help systematists. Speciation is subsequently discussed to demonstrate
that theoretical concepts on the evolutionary process are damaged when species are considered as
evolutionary units. Speciation is a transition among patterns of a population (anagenesis); consequently, it is
always a sympatric process, contrasting with the majority of speciation models, which analyze cladogeneses
and consider allopatry an essential condition for the differentiation process. Finally, taxonomy is considered
to show that the equivalence between evolutionary and taxonomic units may also damage the practice of
biological systematization. Principles and rules of nomenclature and classification should offer freedom to
accommodate divergent taxonomic opinions and to incorporate the evolution of knowledge; therefore, they
should remain independent of biological theories.

Key words: evolution, species, speciation, systematics, taxonomy

Resumo. A circunscrio de txons e a classificao dos organismos so tarefas fundamentais na


sistematizao da diversidade biolgica. O sucesso dessas atividades depende de uma idia unificada sobre
conceito de espcie, evoluo e taxonomia; paradoxalmente, no entanto, exige uma completa distino entre
txons e unidades evolutivas. Para justificar este ponto de vista, eu discuto esses trs tpicos da sistemtica.
Os conceitos de espcie so examinados e eu proponho uma redefinio para o Conceito Taxonmico de
Espcie baseada em propriedades nomenclatrias, onde espcies so classes criadas para auxiliar o sistemata.
Especiao subseqentemente discutida, demonstrando que conceitos tericos sobre o processo evolutivo
so prejudicados quando espcies so consideradas unidades evolutivas. Especiao uma transio entre
padres de uma populao (anagnese); conseqentemente, sempre um processo simptrido, contrastando
com a maioria dos modelos de especiao, que analisam cladogneses e consideram alopatria uma condio
essencial para o processo de diferenciao. Finalmente, taxonomia considerada, procurando mostrar que a
equivalncia entre unidades taxonmicas e evolutivas podem prejudicar tambm a prtica da sistematizao
biolgica. Princpios e regras de nomenclatura e classificao devem oferecer liberdade para acomodar
opinies taxonmicas divergentes e incorporar a evoluo do conhecimento; devem, portanto, continuar
desvinculados de teorias biolgicas.

Palavras-chave: espcie, evoluo, sistemtica, taxonomia

[A] biossistemtica procura (1) delimitar as unidades biticas naturais e (2) aplicar a essas
unidades um sistema de nomenclatura adequado tarefa de expressar informaes precisas a
respeito de seus limites definidos, relaes, variabilidade e estrutura dinmica.1
Camp e Gilly (1943, p. 327)

[A] taxonomia clssica e a biossistemtica tero que aprender a viver juntas.2


Camp (1951, p. 120)

1
Biosystematy seeks (1) to delimit the natural biotic units and (2) to apply to these units a system of
nomenclature adequate to the task of conveying precise information regarding their defined limits,
relationships, variability, and dynamic structure.
2
Classical taxonomy and biosystematy will have to learn to live together.

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Introduo
A sistemtica organiza a diversidade biolgica em grupos definidos por convenincia, criando um
sistema taxonmico hierrquico que sugere relaes filogenticas entre os organismos classificados. A
circunscrio dos txons e a classificao dos organismos so objetivos de qualquer estudo em sistemtica e
essas tarefas so elaboradas conforme os conceitos e mecanismos evolutivos nos quais o sistemata acredita.
Muitos sistematas confundem txon com unidade evolutiva e, conseqentemente, atribuem caractersticas de
uma entidade (um conceito de indivduo, em um contexto filosfico) a uma classe de organismos. Esta
equivalncia equivocada entre classes taxonmicas (e.g., espcies e gneros) e sistemas biolgicos (e.g.,
populaes e linhagens) tem gerado interpretaes erradas e ameaado a independncia evolutiva do sistema
taxonmico (i.e., regras e princpios de classificao e nomenclatura). Este ensaio pretende discutir a
distino entre sistemas naturais e sua representao em um sistema analgico de nomes. Na seo 1,
os conceitos de espcie so inicialmente classificados prtica freqentemente adotada no tratamento deste
assunto (e.g., Baum e Donoghue 1995; Luckow 1995; Hull 1997; Mayden 1997; de Queiroz 1998; de Pinna
1999) , procurando-se demonstrar que esses conceitos geralmente no definem o que espcie realmente .
Uma definio a posteriori deve ser avaliada conforme sua universalidade (generalidade) e exclusividade
(preciso), diferindo dos critrios utilizados por Hull (1997) e Mayden (1997), que preferiram considerar
universalidade, significado terico e aplicabilidade para avaliar os conceitos de espcie. Se espcie no tem
significado terico ou aplicabilidade, podemos usar outros conceitos, como linhagem e populao para
significado terico ou critrio e mtodo para aplicabilidade. Eu defendo o Conceito Taxonmico de Espcie,
redefinido numa viso puramente nominalista, na qual qualquer txon, mesmo no nvel de espcie, deve ter
um conceito de classe.
Na seo 2, os modelos de especiao so comparados. O objetivo dessa seo enfatizar que o
processo evolutivo, incluindo especiao, depende basicamente de tempo e, assim, demonstrar o conceito
equivocado dos modelos de especiao associados aos conceitos de espcie como indivduo, que defendem
uma especiao dependente de espao.
Na ltima seo, algumas limitaes do sistema taxonmico em uso e a necessidade de substitu-lo
por um novo, como proposto pelos taxonomistas filogenticos (e.g., de Queiroz e Gauthier 1992, 1994;
Welzen 1997, 1998; Cantino 2000) so discutidas. Na minha opinio, em vez de ser abandonada, a taxonomia
tradicional deve ser, como tem sido feito nas ltimas dcadas, ajustada de modo a oferecer liberdade a
qualquer teoria biolgica.
Este captulo aborda, portanto, os trs principais tpicos da sistemtica conceitos de espcie,
evoluo (especiao) e taxonomia para reconsiderar um problema recorrente dessa disciplina: a
equivalncia entre txons e unidades evolutivas, i.e., classes e indivduos, respectivamente (veja tambm
Frost e Kluge 1994 e referncias l includas). So apresentados, ento, argumentos para que as unidades
taxonmicas no sejam interpretadas como as entidades naturais que evoluem, mas apenas como dispositivos
intelectuais utilizados para orden-las. Esta confuso (ou equivalncia) entre unidades taxonmicas e
evolutivas tem efeitos desvantajosos s idias sobre conceitos evolutivos, assim como prtica taxonmica,
prejudicando a compreenso da diversidade biolgica como um todo.

1. Conceitos de Espcies
Dentre as vrias categorias de classificao, a espcie recebe ateno diferenciada e considerada
unidade bsica em biologia. A natureza e a definio de espcie esto entre os assuntos mais discutidos em
sistemtica (Wiley 1978); entretanto, apesar de muitos conceitos terem sido propostos, poucos tm sido explicita
e consistentemente utilizados na prtica (Luckow 1995; McDade 1995). Slobodchikoff (1976), Ereshefsky (1992),
Claridge et al. (1997) e Wilson (1999) incluem artigos sobre este assunto sob diversos pontos de vista.
Enquanto alguns podem interpret-los como partes de um conceito evolutivo primrio (Mayden 1997) ou
variaes de um nico conceito evolutivo (o Conceito de Linhagem Geral, de Queiroz 1998, 1999), outros
(Ereshefsky 1992; Hull 1997, 1999; Mishler 1999) concluem que no existe consenso sobre o assunto.

1.1. Espcies como populaes e processos


O problema central de muitas controvrsias a respeito do conceito de espcie est
relacionado aos modelos que tentam explicar a formao de padres descontnuos capazes
de serem reconhecidos como espcies. A incluso de processos e modelos de especiao
em definies de espcies surgiu com o desenvolvimento de estudos genticos: espcie

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um estgio em um processo, no uma unidade esttica1 (Dobzhansky 1937, p. 312) , e sua


influncia em conceitos de espcie foi inicialmente baseada na capacidade de cruzamento.
Mayr (1942) sugeriu o modelo geogrfico de especiao, enfatizando a importncia do
isolamento reprodutivo na definio de espcie e estabelecendo o Conceito Biolgico de
Espcie (CBE), tambm denominado Conceito de Isolamento (Paterson 1985).
Paralelamente, o Conceito Ecolgico de Espcie (CEcE, Van Valen 1976) considera o
ambiente como principal fator no processo de especiao. Diferindo do CBE, o CEcE inclui
tambm organismos assexuais, mas est centrado em termos vagos, como zona adaptativa e
nicho ecolgico. O Conceito de Coeso (Templeton 1989), por sua vez, enfatiza a
importncia da seleo natural na integridade da coeso entre organismos de uma mesma
espcie, incorporando o fluxo gnico como um mecanismo de coeso.
Esses conceitos mecanicistas de espcie (Luckow 1995) incluem modelos de evoluo ou
explicaes sobre o processo de especiao, confundindo padres e processos e atribuindo temporalidade a
um txon (Lidn e Oxelman 1989; Lidn 1992, 1997). No CBE, a coeso est relacionada ao fluxo gnico ou
sua ausncia, enquanto no CEcE, ela se mantm por causa das restries seletivas do ambiente. Nesses
conceitos, as espcies utilizadas por taxonomistas so confundidas com as populaes estudadas pelos
geneticistas, ou com categorias taxonmicas, como no comentrio de Dobzhansky (1951, pp. 256-263):

No h obviamente nenhum conflito entre esses objetivos e esforos da sistemtica e da gentica. Na


verdade, eles so complementares. Deveria, no entanto, ficar explcito que a sistemtica est operando
com categorias de classificao. Uma categoria de classificao um conceito de grupo. Sua adequao
julgada pela preciso com a qual ela descreve as caractersticas das coisas classificadas. Um geneticista
de populaes est, por outro lado, preocupado com vnculos de cruzamento e de parentesco e relaes
reprodutivas que unem certos organismos em uma comunidade reprodutiva. A forma mais importante e
integrada de comunidade reprodutiva so populaes mendelianas. Categorias de classificao so
construes criadas por estudiosos para sua convenincia; nesse sentido, elas so algumas vezes
denominadas arbitrrias ou subjetivas. Populaes mendelianas so objetos espao-temporais, e ento
podem ser designadas como reais ou objetivas... O sistema lineano reconhece apenas cinco categorias
sistemticas: espcie, gnero, ordem, classe e reino... Deve ser reiterado que populaes mendelianas no
so sinnimos de nenhum agrupamento ou categoria da sistemtica... Em resumo, uma espcie a
populao mendeliana mais inclusiva.2

Como no trecho acima, vrios autores tm confundido categoria taxonmica com txon e txon com
populao, mesmo quando esto tentando distingui-los. O sistemata trabalha com txons, que so construes
idealizadas pelo estudioso. Uma espcie enquanto txon no uma categoria taxonmica, nem tampouco uma
populao mendeliana. Ela inclui populaes e, em outra perspectiva, est includa na categoria taxonmica
espcie (Fig. 1).

1.2. Espcies como critrios e mtodos

1
species is a stage in a process, not a static unit.
2
There is obviously no conflict between these aims and endeavors of systematists and of geneticists. In fact,
they are complementary. It should, nevertheless, be made explicit that what a systematist is operating with are
categories of classification. A category of classification is a group concept. Its adequacy is judged by the
accuracy with which it describes the characteristics of the things classified. A population geneticist is, on the
other hand, concerned with mating and parentage bonds and reproductive relationships which unite certain
organisms into breeding communities. The most important and most highly integrated form of breeding
communities, are Mendelian populations. Categories of classification are constructs devised by the student for
his convenience; in this sense, they are sometimes called arbitrary or subjective. Mendelian populations
are spatio-temporal objects, and hence can be designated as real or objective... The system of Linnaeus
recognized only five systematic categories: species, genus, order, class, and kingdom... It must be reiterated
that Mendelian populations are not synonymous with any groupings or categories of systematics... In short, a
species is the most inclusive Mendelian population.

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Alguns conceitos de espcie enfatizam critrios e mtodos para estabelecer padres ou tipos de
relaes que poderiam ser usadas para reconhecer txons. Nesse contexto, a morfologia tem sido o principal
critrio adotado. Circunscries empricas baseadas em dados morfolgicos so geralmente associadas ao
Conceito Morfolgico de Espcie (CME). De acordo com os adeptos do CME, espcies so grupos de
organismos que distinguem-se morfologicamente de outros grupos como esses; isto , espcies so conjuntos
morfologicamente descontnuos de seres vivos (cf. Mayr 1942, 1958; Coyne 1992) ou ...os menores grupos
que so consistente e persistentemente distintos, e distinguveis por meios ordinrios1 (Cronquist 1978, p. 15).
Entretanto, espcies polimrficas ou hbridos entre espcies boas que no so distinguveis
morfologicamente de seus ancestrais impedem uma aplicao universal desse conceito. Assim, Mallet (1995)
reajustou o CME de modo a incluir informaes genticas e avaliar mais objetivamente populaes
polimrficas ou isoladas geograficamente, uma abordagem denominada Definio de Agrupamentos
Genotpicos.
O CBE s.l. (e.g., Dobzhansky 1937, 1951; Mayr 1942, 1970) o conceito mais influente das ltimas
dcadas (Ereshefsky 1992). No entanto, ele amplamente criticado (e.g., Jonsell 1984; Baum 1992; Mayden
1997; de Queiroz 1999), seja por no ser operacionalmente vivel (e.g., Sokal e Crovello 1970), seja por estar
restrito a organismos sexuais (e.g., Templeton 1989). Esse conceito est baseado na capacidade de cruzamento,
uma caracterstica desnecessria e insuficiente para o estabelecimento e manuteno de uma espcie (Ehrlich e
Raven 1969; Sokal e Crovello 1970; Van Valen 1976), e considera o fluxo gnico o maior determinante na
formao de padres. Em vez da morfologia, como

1
...the smallest groups that are consistently and persistently distinct, and distinguishable by ordinary means.

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A)

A. ararauna organismo
(espcie/txon)
Anadorhynchus
Ara (gnero/txon)
(gnero/txon)

A. macao
(espcie/txon) A. hyacinthinus
(espcie/txon)

B) C)

1 2
gnero/categoria espcie/categoria

Figura 2. Hierarquia do sistema taxonmico com base na classificao de aves sul-americanas. A-


sobreposio da classificao taxonmica de organismos popularmente conhecidos como araras. B-
classificao taxonmica dos mesmos organismos desmembrada. Esses organismos so includos de
maneira independente em uma classe gnero (txon, B1) e em outra classe espcie (txon, B2). A
primeira, geralmente com inteno mais abrangente (como em Ara), possui extenso mais ampla,
incluindo mais organismos. C- classificao dos txons Ara e Anadorhynchus (gneros), assim
como dos txons Ara ararauna, A. macaw e Anadorhynchus hyacinthinus (espcies) em categorias
taxonmicas independentes.

no CME, o CBE usa a fertilidade, esterilidade ou reconhecimento como critrios, ao menos tericos, para
definir espcie.
Conceitos baseados em princpios cladsticos surgiram com o desenvolvimento da sistemtica
filogentica (Baum 1992). Originalmente, o Conceito Filogentico de Espcie (CFE, Nelson e Platnick 1981;
Cracraft 1983, 1989) considerava espcie qualquer grupo diagnosticvel e irredutvel de organismos, ou seja,
a menor amostra detectada de organismos que se sucedem e possuem um nico conjunto de caracteres1
(Nelson e Platnick 1981, p. 12). Todavia, o progresso cientfico, principalmente relacionado s tcnicas
macromoleculares, em breve tornar possvel o reconhecimento de caracteres diagnsticos (ou apomorfias)
para quase todo organismo (Mallet 1995). Conforme esse conceito, qualquer organismo ou clone seria
reconhecido por um conjunto de caracteres genticos e, portanto, representariam espcies diferentes. Outros
conceitos baseados em abordagens cladsticas tambm so conhecidos como CFE (Nixon e Wheeler 1990).
Baum e Donoghue (1995) e de Pinna (1999) reconheceram duas abordagens distintas: uma baseada em
caracteres (conceitos baseados em padres) e outra, em histria e ancestralidade (conceitos baseados em
linhagem). Wheeler e Nixon (1990, p. 80), por exemplo, consideram que [um] conceito de espcie
necessrio e suficiente para a filogentica envolve produtos da histria evolutiva...2, os quais so
reconhecidos atravs de mudanas fixadas; i.e., ele deve estar ...baseado em padres de estados de caracteres

1
the smallest detected samples of self-perpetuating organisms that have unique set of characters.
2
[a] necessary and sufficient species concept for phylogenetics involves products of the evolutionary history...

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e no em modelos particulares de processo evolutivo1. Por outro lado, de Queiroz e Donoghue (1988) e
Graybeal (1995) procuram sistemas ou entidades que resultaram de cruzamentos (tocogenticos ou
reticulados) ou de um ancestral comum (monofilticos ou exclusivos). Eles valorizam a histria e as relaes
evolutivas, usando os caracteres como evidncias e o cruzamento ou ancestralidade como critrios para
delimitar txons, independentemente dos mtodos de anlise.
De modo geral, os CME, CBE e CFE pretendem estabelecer mtodos para a circunscrio de grupos.
Eles propem critrios para reconhecer relaes entre organismos ou mtodos para estabelecer hipteses
filogenticas, mas no definem espcie.

1.3. Circularidade dos conceitos de espcie


Muitos conceitos de espcie so sustentados por definies relativistas. De acordo com o CBE de
Mayr (1970, pp. 1213, grifo meu), espcies so grupos de populaes naturais intercruzantes que so
reprodutivamente isoladas de outros grupos como esses... Assim, claro que a palavra espcie em biologia
um termo relacional2. Dessa maneira, uma espcie definida em relao a outras espcies, o que no
caracteriza uma definio ad hoc (Paterson 1985).
O mesmo acontece no Conceito Evolutivo de Espcie (CEvE) e no CEcE. No primeiro, uma espcie
... uma linhagem que evolui separadamente de outras e com suas prprias funo evolutiva integrada e
tendncias3 (Simpson 1961, p. 153, grifo meu), uma definio sutilmente modificada por Wiley (1978, p. 18,
grifo meu): uma nica linhagem de populaes ancestral-descendente de organismos que mantm sua
identidade das demais linhagens como esta e que tem suas prprias tendncias evolutivas e destino
histrico4. Conforme o CEcE, uma espcie uma linhagem (ou conjunto de linhagens proximamente
relacionadas) que ocupam um zona adaptativa minimamente diferente daquela de qualquer outra linhagem na
sua distribuio e que evolui separadamente de todas as linhagens fora de sua distribuio5 (Van Valen 1976,
p. 233, grifo meu).
O CME enfatiza a descontinuidade morfolgica na definio e, ento, tambm usa a relao entre
espcies para definir uma espcie. Esta situao evidente na prtica da taxonomia vegetal; a diagnose de
uma espcie geralmente no define o txon usando caractersticas intrnsecas, mas basicamente indicando
caractersticas para diferenci-lo de uma ou mais espcies relacionadas.
De acordo com as definies acima, uma espcie qualquer coisa exceto as outras espcies, e vice-
versa.

1.4. Espcie especial?


Os conceitos de espcie previamente mencionados, alm de problemas operacionais, tambm
apresentam problemas em sua estrutura terica. Muitos bilogos ainda aceitam espcies como unidades
objetivas, geralmente se justificando com argumentos confusos: ...muitos bilogos parecem acreditar que h
descontinuidades reais na natureza que podem ser designadas como espcies6 (Rieseberg e Brouillet 1994, p.
22). Descontinuidades certamente existem; o problema escolher quais so significativas (Mishler e
Donoghue 1982). Na realidade, as descontinuidades so teis apenas como artefato para ordenar as variaes
encontradas na natureza conforme sua uniformidade, seja no nvel de espcie, gnero, famlia, etc.
Dobzhansky (1970, pp. 353358) considerou que uma espcie um sistema biolgico supra-
indivduo... mais que um conceito de grupo... [ela] composta de indivduos como um indivduo composto
de clulas... A espcie antropolgica no uma inveno de um taxonomista, mas uma realidade biolgica

1
...based on character state patterns and not on a particular model of evolutionary process.
2
species are groups of interbreeding natural populations that are reproductively isolated from other such groups...
Thus it is quite clear that the word 'species' in biology is a relational term.
3
...is a lineage evolving separately from the others and with its own unitary evolutionary role and tendencies.
4
[it is] a single lineage of ancestral-descendent populations of organisms which maintains its identity from other
such lineages and which has its own evolutionary tendencies and historical fate.
5
a species is a lineage (or closely related set of lineages) which occupies an adaptive zone minimally different
from that of any other lineage in its range and which evolves separately from all lineages outside its range.
6
...most biologists appear to agree that there are real discontinuities in nature that can be designated as species.

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(tanto quanto sociolgica e existencial)1. Este ponto de vista foi compartilhado por Mayr (1942, 1970) e
seguido por vrios autores: ...ns temos adotado e defendido... que espcies so entidades reais existentes na
natureza, cuja origem, persistncia e extino requer explicao2 (Eldredge e Cracraft 1980, p. 15); ou ...ns
assumimos que espcies so entidades biologicamente reais e achamos que deveriam ser tratada como tais a
menos que provado o contrrio3 (Rieseberg e Brouillet 1994, p. 22).
A importncia atribuda s espcies est relacionada aparente realidade, integridade e
independncia presentes nos CBE, CEcE, CEvE (Levin 1979). Esses conceitos consideram txons baseados
em populaes e inferncias genealgicas como entidades biolgicas e atribuem caractersticas evolutivas a
espcies. De acordo com os proponentes desses conceitos de espcie como indivduo (e.g., Ghiselin 1974,
1987; Hull 1981; Minelli 1993; Mayden 1997), as categorias taxonmicas so classes, mas os txons, ao menos
no nvel de espcie, so indivduos ou entidades histricas. No entanto, espcie (unidade de identificao) e
populao (unidade evolutiva) so conceitos distintos (Ehrlich e Raven 1969; Mishler e Donoghue 1982).
Embora a correlao entre essas unidades seja til, a completa equivalncia entre espcies e populaes
inadequada e responsvel por muitos problemas e discusses semnticas (Blackwelder 1962). Os organismos
so partes de uma populao e partes de uma linhagem tambm; eles existem no tempo e no espao, operando
em conjunto como uma entidade (ou indivduo). Os mesmos organismos, no entanto, podem estar includos
em txons (classes) definidos pelas propriedades comuns de seus membros, independentemente do tempo e do
espao (Dupr 1999).
Embora existam entidades biolgicas reais, elas no devem ser igualadas a txons. Esse
procedimento teoricamente inconsistente e pode causar prejuzos prtica da sistemtica. Eu proponho,
ento, uma redefinio para o Conceito Taxonmico de Espcie.

1.5. Conceito Taxonmico de Espcie (CTE)


O sistema de classificao utilizado na taxonomia, caracterizado como hierrquico e nominalista,
um mtodo conceitual elaborado para ordenar o conhecimento sobre a diversidade biolgica e as espcies so
instrumentos operacionais desse processo de sistematizao. O Conceito Taxonmico de Espcie (CTE),
tambm conhecido como nominalista, difere dos demais porque no est baseado em nenhuma teoria
biolgica, mas em um sistema lgico de hierarquia de classes, onde as espcies enquanto txons so classes
de organismos, includas na classe espcie enquanto categoria (Fig. 1). A viso de que espcies so classes
pode levar algum, erroneamente, a associar esse conceito com o conceito essencialista-tipolgico, o que nos
remeteria para uma explicao criacionista sobre a diversidade biolgica (Sober 1980). O CTE tambm
freqentemente confundido ou igualado ao CME (e.g., Rieseberg e Brouillet 1994) e a carncia de uma
definio explcita de espcie no CTE pode ser a principal razo pela m interpretao desse conceito em
discusses sobre sistemtica.
De acordo com o CTE, [a] natureza produz indivduos e nada mais... espcies no tm existncia
real na natureza. Elas so conceitos mentais... Espcies tm sido inventadas para que possamos nos referir a
um grande nmero de indivduos coletivamente, em vez de individualmente...4 (Bessey 1908, pp. 218-223).
Uma definio clara de espcie, no entanto, deve ser universal e precisa, oferecendo propriedades exclusivas
presentes em qualquer txon reconhecido no nvel de espcie. Assim, para tornar a definio do CTE mais
explcita, espcie aqui proposta como a categoria taxonmica (uma classe de txons) onde cada txon
uma classe definida por um conjunto de caractersticas e representada por um binmio em latim, vlido
conforme o cdigo de nomenclatura em vigncia. Enquanto as categorias taxonmicas so classes de classes
(Caplan 1981), txons, mesmo no nvel de espcie, so classes de organismos que receberam um nome
(Gregg 1950) um binmio em latim, no nvel de espcie. Portanto, espcies (e txons em outras categorias
taxonmicas) possuem existncia lgica ou analgica, mas no real (Burma 1954).

1
a species is a supraindividual biological system... more than a group concept...[It] is composed of individuals as
an individual is composed of cells... The species mankind is not an invention of a taxonomist but a biological (as
well as sociological and existential) reality.
2
...we have adopted and defend... that species are real entities existing in nature, whose origin, persistence, and
extinction require explanation.
3
...we assume that species are biologically real entities and feel they should be treated as such unless proven
otherwise.
4
...nature produces individuals and nothing more... species have no actual existence in nature. They are mental
concepts... Species have been invented in order that we may refer to a great number of individuals collectively,
instead of singly...

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O CTE foi criticado (e.g., Mayr 1942, 1958) por no considerar a evoluo de txons, j que evoluo
o nico princpio unnime em biologia. De fato, populaes evoluem, txons no; baseados nos padres
dessas populaes, os sistematas indutivamente definem txons e classificam organismos. A subjetividade
outra crtica ao CTE; no entanto, ele no proclama a ausncia de carter, mas admite sua convenincia. Os
critrios para estabelecer um txon no nvel de espcie ou em qualquer outra categoria taxonmica so
definidos pelo autor. No existe um critrio universal para delimitar um txon (Kitcher 1984) ou mesmo uma
unidade evolutiva; cada grupo de organismos resultado de diferentes fatores e situaes evolutivas (Mishler
e Donoghue 1982). Como Dupr (1999), eu defendo uma definio monstica de espcie que permite um
conceito terico pluralstico, mas discordo que isto seja apenas um monismo semntico. Os demais conceitos,
mesmo estabelecendo critrios, tambm no evitam a subjetividade. Afinal, quo morfolgica ou
genotipicamente distinto um grupo precisa ser para que o taxonomista deva reconhec-lo como uma espcie?
Quantas apomorfias? Que tipos de caracteres diagnsticos? Qual a porcentagem de fluxo gnico e/ou
diferenciao do nicho ecolgico necessria para romper a coeso de uma populao e, conseqentemente,
possibilitar o reconhecimento taxonmico de uma espcie?
Conceitos baseados em processos ou critrios e mtodos falham em demonstrar propriedades
necessrias e suficientes para todos os txons classificados em espcie, e assim, no propem uma definio
precisa e universal para essa categoria taxonmica. Alguns autores (Beckner 1959; Hull 1965; Nixon e Wheeler
1990) tentaram solucionar o problema com uma definio disjunta (polittica); i.e., haveria duas ou mais
condies para reconhecer uma espcie e seria necessrio e suficiente satisfazer apenas uma ou algumas
delas. Outros autores (Crowson 1970; Mishler e Donoghue 1982; Kitcher 1984) adotaram um conceito
pluralstico, no qual cada grupo possui propriedades particulares e merece tratamento diferenciado. Todos os
txons classificados no nvel de espcie invariavelmente recebem um binmio em latim que deve ser
validamente publicado. Apesar de simples, esta condio necessria e suficiente para qualquer tipo de
espcie. Como colocado por Davis e Heywood (1963, p. 92), ...espcies so equivalentes apenas pela
designao e no em virtude da natureza ou extenso de suas diferenciaes evolutivas.1

2. Especiao
2.1. Modelos de especiao
O modelo evolutivo mais aceito a especiao geogrfica (Mayr 1942) e a alopatria provavelmente
a nica regra da especiao amplamente aceita (Coyne e Orr 1989). De acordo com esse modelo, duas ou
mais populaes isoladas geograficamente, sem fluxo gnico entre elas e sob influncia de presses
ambientais diferentes, tendem a evoluir gradual e independentemente em espcies diferentes. Quando elas se
juntam novamente, os organismos de cada populao so incapazes de se cruzar com organismos da outra
populao. Nesse caso, especiao, refletida no isolamento reprodutivo, no adaptativa, mas um subproduto
pleiotrpico da evoluo.
Como no modelo do reforo (Dobzhansky 1937), Ayala (1982) dividiu o processo de especiao em
duas fases: inicialmente, uma divergncia gentica gradual ocorre por causa do isolamento geogrfico e da
conseqente interrupo de fluxo gnico, produzindo uma incompatibilidade ps-zigtica. A hibridao entre
indivduos de populaes diferentes gera descendentes menos viveis e mecanismos de isolamento
reprodutivo so selecionados, produzindo mudanas rpidas naquelas populaes. Desse ponto de vista, a
especiao est relacionada formao de barreiras pr-zigticas, mas uma conseqncia de barreiras ps-
zigticas.
Paterson (1985) assumiu uma hiptese alternativa proposta por Dobzhansky (1970), segundo a qual a
especiao seria um resultado de seleo disruptiva, e props uma inverso na interpretao do processo:
populaes no se tornariam duas espcies diferentes porque esto isoladas reprodutivamente, mas esto
isoladas reprodutivamente porque so duas espcies distintas. A ocupao de ambientes ou nichos diferentes
resultaria em caractersticas distintas; os indivduos com estados intermedirios seriam menos aptos e,
conseqentemente, negativamente selecionados. Nesse caso, o desenvolvimento de mecanismos de
isolamento seria adaptativo e resultaria da especiao.
A discusso, ento, sobre o que importante durante o processo de especiao: o isolamento
reprodutivo, conforme o CBE, ou as restries impostas pelo ambiente, conforme o CEcE. Schneider et al.

1
...species are only equivalent by designation, and not by virtue of the nature or extent of their evolutionary
differentiation.

16
Captulo I. O Paradoxo da Sistemtica

(1999), Rundle et al. (2000) e Huey et al. (2000) concluram que a especiao pode ser primeiramente um
produto da seleo ambiental, em vez de resultado do isolamento geogrfico. Grant (1992) sugere que o
processo adaptativo considerado no modelo biolgico de especiao e que o CEcE est includo no CBE. O
Conceito de Coeso (Templeton 1989) une o CBE e o CEcE, considerando as restries ambientais e o fluxo
gnico como mecanismos intrnsecos de coeso responsveis pela especiao. Finalmente, Andersson (1992)
relaciona as diferenas encontradas nos CBE e CEcE conforme a nfase dada para a formao das espcies no
primeiro conceito e a manuteno dela no segundo.
Maynard Smith (1966) foi o primeiro a demonstrar a viabilidade da especiao simptrida:
polimorfismos estveis teriam chances de se desenvolver em ambientes heterogneos como uma etapa crucial
na especiao simptrida. A especiao simptrida tem sido considerada um componente importante na
diversificao de alguns grupos e as restries a esse modelo tm sido menos severas (e.g., Kondrashov e
Mina 1986; Tauber e Tauber 1989; Tregenza e Butlin 1999). Todavia, a especiao simptrida continua sendo
considerada por muitos bilogos um processo ocasional (Lynch 1989), na maioria dos casos resultado de
hibridao.
Quarenta anos de estudos experimentais tm confirmado a pertinncia dos modelos aloptridos de
especiao geogrfica e fortalecido a importncia da restrio ao fluxo gnico durante o processo (Rice e
Hostert 1993). A especiao, no entanto, no pode ser testada em condies naturais (Kondrashov e Mina
1986), impedindo a avaliao da influncia de seleo divergente multifatorial (mas veja Schneider et al.
1999; Rundle et al. 2000; Huey et al. 2000). Alm do mais, a distino entre especiao simptrida e
aloptrida dificilmente detectada (Coyne 1992), pouca variedade de organismos mais especificamente
Drosophyla spp. tm sido usada nos experimentos, que esto baseados em pequenas populaes,
restringindo as condies de anlise (deen e Florin 2000).

2.2. Especiao como anagnese


A especiao a parte da evoluo de uma linhagem na qual a populao torna-se distinta de seu
ancestral; portanto, um processo simptrido. Neste contexto, especiao geogrfica (ou aloptrida) a
combinao da evoluo de populaes isoladas; i.e., o resultado de uma ou vrias especiaes simptridas.
Por exemplo, com a apario de uma barreira geogrfica em uma populao contnua A, reconhecida como
Fulanus beltranus (uma espcie hipottica), duas populaes B e C surgem, mas, inicialmente, os
membros de cada populao no formam uma linhagem exclusiva e no apresentam diferenas observveis
dos membros da outra populao; todos os organismos nesta fase permanecem taxonomicamente classificados
em F. beltranus. Subseqentemente, uma (ou ambas) populao poderia se diferenciar e passaria a ser
includa em uma espcie distinta da original F. beltranus. Por exemplo, membros de B so includos em F.
siclanus por causa de uma especiao simptrida nessa populao, enquanto C no se diferencia,
continuando em F. beltranus.
Os modelos aloptridos de especiao esto basicamente relacionados ao CBE e, como naquele
conceito, eles so relativistas e confundem espcie com populao. Esses modelos analisam somente
cladogneses ou, de modo geral, uma especiao em relao a outra que ocorre independentemente: espcies
so formadas quando uma primeira variedade de populaes mendelianas real ou potencialmente
intercruzantes torna-se dividida em duas ou mais variedades reprodutivamente isoladas1 (Dobzhansky 1951,
p. 262). No entanto, se C do exemplo acima se extinguisse, ainda assim haveria especiao em B.
Membros de B divergiram de seus ancestrais que, inicialmente, eram semelhantes aos membros de C. A
diferena entre populaes modernas (ou metapopulaes), como B e C, que podem ser reconhecidas em
espcies diferentes, como F. siclanus e F. beltranus, respectivamente, uma conseqncia da divergncia a
partir dos respectivos ancestrais e no de uma para com a outra.
A anagnese o modo bsico de evoluo responsvel por modificaes intrnsecas em uma
populao (especiao) e a cladognese, um subproduto no obrigatrio desse processo. Portanto, o uso de
espcies (txons) como unidades evolutivas (populaes) causa problemas conceituais na biologia, como a
especiao aloptrida, que tem sido mantida quase como um paradigma em teorias evolutivas.

3. Taxonomia

1
species are formed when a once actually or potentially interbreeding array of Mendelian populations becomes
segregated in two or more reproductively isolated arrays.

17
Captulo I. O Paradoxo da Sistemtica

A sistemtica uma disciplina que organiza os seres vivos e a taxonomia, o mtodo para expressar
essa disciplina. Mudanas no procedimento sistemtico, seja nos princpios de agrupamento, conceitos de
classificao ou nas regras de nomenclatura, so freqentes, mas a taxonomia permaneceu quase
inquestionvel at a difuso da sistemtica filogentica e da cladstica (Hennig 1966) e sua influncia nas
classificaes taxonmicas. O uso exclusivo de grupos monofilticos no se adapta ao sistema taxonmico
atual (e.g., de Queiroz e Gauthier 1992; Brummitt 1997; Sosef 1997) e a considerao de grupos parafilticos
ainda est em debate (e.g., Brummitt e Sosef 1998). Nos ltimos anos, alguns autores tm proposto uma
completa substituio da taxonomia corrente por uma que iguale filogenia e classificao, como a Taxonomia
Filogentica ou Filocdigo (e.g., de Queiroz e Gauthier 1992; Cantino 2000).
Os proponentes da Taxonomia Filogentica defendem uma completa equivalncia entre unidades
evolutivas e unidades taxonmicas (mas veja seo 1). Entretanto, a maior parte das crticas atual
taxonomia, como a propagao automtica de txons parafilticos, no so inerentes ao sistema e pode ser
facilmente corrigida com pequenas alteraes no conceito de agrupamento (veja captulo III). Outras crticas
no esto relacionadas ao sistema taxonmico propriamente, como a idia de que txons derivam de outros
txons, mas a conceitos adotados por determinados taxonomistas. Finalmente, outros argumentos criticam a
versatilidade da taxonomia refletida na instabilidade nomenclatria, o que, na minha perspectiva, salutar ao
progresso cientfico da sistemtica.

3.1. Taxonomia Filogentica


A sistemtica filogentica busca sistemas biolgicos ou entidades compostas de organismos
relacionados entre si atravs de ancestralidade comum (de Queiroz e Donoghue 1988). A expresso desses
sistemas tem se apresentado incompatvel com a taxonomia tradicional, o que encorajou a elaborao da
Taxonomia Filogentica (de Queiroz e Gauthier 1992, 1994; de Queiroz 1996, 1997). Esse novo sistema de
nomenclatura e classificao est baseado no princpio de monofiletismo, propondo mudanas na
classificao, nomenclatura e tipificao da taxonomia tradicional (Cantino et al. 1997; Moore 1998). Ento,
uma srie de artigos tem discutido a necessidade de uma classificao filogentica (e.g., Welzen 1997, 1998;
Backlund e Bremer 1998; Schander 1998a, b) e sua inviabilidade (Brummitt 1997; Lidn et al. 1997; Sosef 1997;
Brummitt e Sosef 1998).
O melhor mtodo para formular hipteses filogenticas de um grupo de organismos ainda
questionvel. A cladstica oferece ao sistemata a hiptese mais parcimoniosa para a distribuio das
transformaes de caracteres de um conjunto determinado de dados. Apesar de amplamente utilizada nesse
sentido, um mtodo com incertezas e limitaes (e.g., Cronquist 1987; Chappill 1989; Stevens, 1991; Davis e
Nixon 1992; Hedberg 1995). Para a maioria dos txons, ainda no foram propostas hipteses filogenticas e,
para outros, elas esto sendo debatidas. Assim, o princpio primordial de monofiletismo, ou nominao
exclusiva de clados, proposta pela Taxonomia Filogentica (de Queiroz e Gauthier 1992) foi posteriormente
modificada (de Queiroz e Gauthier 1994) para preservar a liberdade de pensamento e ao, aceitando
classificaes de grupos no resolvidos ou circunscritos empiricamente.
As modificaes propostas pela Taxonomia Filogentica buscam uma classificao objetiva e
estvel, mas, uma vez que o sistema hierrquico de classificao compatvel com o sistema filogentico,
estas mudanas ficam restritas ao sistema nomenclatrio. A instabilidade do sistema tradicional de
nomenclatura reflete interpretaes divergentes ou a evoluo do conhecimento sistemtico dos grupos
estudados. Ela estaria presente tambm no sistema filogentico, ao menos acima do nvel de espcie
(Dominguez e Wheeler 1997) e a instabilidade da circunscrio de um nome na nomenclatura filogentica seria
ainda maior do que no sistema tradicional (Moore 1998). Na verdade, a Taxonomia Filogentica no traz
nenhum avano, nem mesmo para a prtica nomenclatria, como podemos concluir a partir de palavras do
prprio de Queiroz (1997, p. 137139):

...algum deve perguntar por que do ponto de vista do taxonomista praticante ns gostaramos de
fazer tais mudanas to fundamentais. A razo simples e est relacionada aos objetivos e propostas
bsicos do sistema de nomenclatura em geral e dos cdigos atuais em particular; ou seja, oferecer
clareza, universalidade e estabilidade nomenclatria... [as] definies lineanas tambm promovem
uma aplicao clara de nomes para os txons e o desenvolvimento de uma nomenclatura universal e

18
Captulo I. O Paradoxo da Sistemtica

estvel... nem o sistema filogentico, nem o lineano garantem clareza, universalidade e estabilidade
em termos de hipteses sobre a relao e a composio de txons.1

3.2. Taxonomia tradicional


Brummitt (1997, p. 725) afirmou apropriadamente que ...a sistemtica biolgica deveria procurar
produzir duas coisas lado a lado, a classificao e a filogenia, e no confundir as duas2 (veja tambm, Camp
e Gilly 1943; Camp 1951; Lidn e Oxelman 1989). Ele considerou, no entanto, uma impossibilidade lgica
combinar essas atividades estabelecer filogenias e classificar organismos e incluir apenas txons
monofilticos na classificao tradicional (i.e., grupos parafilticos seriam inevitveis na taxonomia atual).
Esse argumento sustentado por opinies taxonmicas e princpios de classificao que poderiam ser
ajustados de modo a aceitar a combinao dessas prticas mais adequadamente.

a) O sistema corrente de classificao possui categorias obrigatrias nas quais qualquer txon deve estar
classificado. Igualmente, de acordo com o princpio de classificao total de txons subordinados, quando um
grupo particular tem um subgrupo reconhecido em um nvel taxonmico imediatamente subjacente, qualquer
txon remanescente desse grupo deve ser automaticamente includo em um txon de nvel hierrquico
semelhante quele. Esses fundamentos podem implicar o reconhecimento de txons parafilticos, mas seu
abandono (exceto para o nvel de gnero), como defendido por alguns autores (de Queiroz e Gauthier 1992;
Cantino et al. 1997), no acarretaria mudanas significativas no sistema atual.

b) As idias que atribuem conceitos evolutivos aos txons, como exemplificado por Hull (1976, p. 75): Se
espcies so classes, difcil ver como elas podem evoluir mas elas evoluem!3; e Brummitt (1997, p. 726):
[se] algum acredita em evoluo, qualquer txon deve ter evoludo de um precursor que deve, por definio,
na classificao lineana, estar posicionado em um txon diferente no mesmo nvel4 devem ser descartadas.
Como apresentado na primeira e segunda sees deste captulo, um txon um conceito de classe e, portanto,
no evolui. Questes como: [se] algum nega txons parafilticos, de onde gneros e famlias vm?5
(Brummitt 1996) no fazem sentido.

Brummitt (1997, p. 728) considerou ... ilgico defender que um txon derivado... no pode ser
reconhecido s porque ele deixa o grupo parental parafiltico6. Isto no ocorre porque o txon derivado e o
txon derivado mais o grupo parental parafiltico so reconhecidos, e ambos so monofilticos. O grupo
parafiltico no reconhecido separadamente, uma vez que ele realmente no constitui um grupo significativo
evolutivamente e, geralmente, definido pela ausncia de novidades evolutivas. Asclepiadaceae (txon
derivado), por exemplo, includo em Apocynaceae como subfamlia e no rejeitado; porm, Apocynaceae
s. str. (grupo parental parafiltico), famlia tradicionalmente reconhecida pela ausncia de transladores,
deixa de ser considerada taxonomicamente (e.g., Judd et al. 1994; Struwe et al. 1994; Sennblad e Bremer 1996).
A eliminao desses fundamentos e conceitos freqentes na prtica taxonmica corrente
ofereceria mais liberdade ao trabalho taxonmico, permitindo o reconhecimento de mais grupos e
aumentando a qualidade da informao das classificaes, sem a propagao taxonmica de grupos
parafilticos equivalentes. Infelizmente, essas mudanas conceituais no resolvem o problema fundamental da
taxonomia tradicional: os sistemas de classificao do a falsa impresso de que a natureza est ordenada em

1
... one might ask why from the viewpoint of the practicing taxonomist we would want to make such a
fundamental change. The reason is simple and concerns the basic goals and purposes of nomenclatural
systems in general and the current codes in particular; that is, to provide nomenclatural clarity, universality,
and stability... Linnaean definitions also promote the unambiguous application of names to taxa and the
development of a universal and stable nomenclature... neither phylogenetic nor Linnaean systems guarantee
clarity, universality and stability in terms of hypotheses about relationship and composition of taxa.
2
...biological systematics should aim to produce two things side by side, a classification and a phylogeny, and
not confuse the two.
3
...if species are classes, its difficult to see how they can evolve but they do!.
4
[if] one believes in evolution, every taxon must have evolved from a precursor which must, by definition, in
Linnaean classification, be placed in a different taxon at the same rank.
5
[if] one denies paraphyletic taxa, where do genera and families come from?
6
... a nonsensical to argue that a derived taxon... cannot be recognized just because it leaves the parental group
paraphyletic.

19
Captulo I. O Paradoxo da Sistemtica

categorias hierrquicas e que cada txon em uma mesma categoria comparvel a outros de um nvel
taxonmico equivalente (Schander 1998a). Comparaes entre txons classificados em uma mesma categoria
taxonmica parecem inevitveis em biologia e esto amplamente difundidas, por exemplo, em estudos
fitossociolgicos. Na realidade, no existe um critrio para definir txons e o nvel no qual algum os
reconhece apenas uma conveno (Stevens 1998). Assim, comparaes entre txons de mesma categoria
taxonmica so imprprias, no oferecendo nenhuma informao (e.g., Welzen 1998). Uma vez que o
processo evolutivo assimtrico e existe apenas um esboo da real diversidade de organismos, este
inconveniente ser o mais difcil de solucionar, independentemente do sistema taxonmico empregado.
O atual sistema de classificao e nomenclatura foi elaborado antes do advento da teoria evolutiva e
tem limitado a prtica da sistemtica moderna (de Queiroz e Gauthier 1992, 1994; Backlund e Bremer 1994).
Ningum discorda da importncia de um sistema de classificao com uma perspectiva evolutiva e os
problemas com grupos parafilticos nesse contexto. Contudo, a substituio da taxonomia tradicional
implicaria a transformao da organizao do conhecimento biolgico acumulado durante sculos, trazendo
confuso e caos (Lidn et al. 1997). Os prejuzos prticos no acesso informao poderiam ser drsticos e a
vantagem dessa substituio ainda muito questionvel. Na minha percepo, o sistema taxonmico no deve
ser substitudo por um que iguale filogenia e classificao; ao contrrio, ele apenas precisa ser ajustado de
modo a aceitar mais apropriadamente as mudanas epistemolgicas das disciplinas biolgicas.

4. Concluso
a) A espcie uma categoria taxonmica; no linhagem, nem populao. Sua definio no deve estar
ligada a modelos explicativos do processo evolutivo ou a critrios e mtodos geralmente usados na
circunscrio de txons. O Conceito Taxonmico de Espcie, como aqui definido, no nega a evoluo, mas
reconhece a utilizao de classes no trabalho taxonmico. Contrastando com os outros conceitos de espcie,
ele o nico que estabelece uma definio universal e intrnseca, usando o sistema nomenclatrio (binmio
em latim validamente publicado) para discernir propriedades comuns a todos os txons classificados no nvel
de espcie. Este conceito define a categoria espcie explicitamente atravs de condies simples, necessrias
e suficiente de seus membros (espcies enquanto txons).

b) A equivalncia entre espcies (classes) e unidades evolutivas (indivduos) e, conseqentemente, o uso


inadequado de especiao para designar a diferenciao de populaes, tem prejudicado conceitos tericos
em evoluo. Categorias taxonmicas e txons so classes, e classes no evoluem. Assim, um txon no pode
originar outro, seja espcies (especiao), gnero ou famlia. Os modelos de especiao so sustentados por
idias circulares da tese de espcie como indivduo e pelo padro dicotmico usualmente obtido em anlises
cladsticas. Especiao, entendida como o processo que leva uma populao (ou conjunto de organismos) a
formar um padro distinto de seu ancestral parte da evoluo de uma linhagem, ou anagnese, e isto
sempre um processo simptrido. Portanto, especiao, ao contrrio do clamado pela maioria dos modelos de
especiao, depende de tempo e no de espao.

c) Propostas para igualar classificaes e hipteses filogenticas, como defendido pelos taxonomistas
filogenticos, so indesejveis. A sistemtica busca refletir inferncias filogenticas atravs da taxonomia,
que, em alguns casos, tem sido limitada pelo sistema tradicional. Txons poli e parafilticos devem ser
abolidos, mas isto uma exigncia filogentica e no taxonmica. A taxonomia tradicional deve ser ajustada
de maneira a ampliar a liberdade taxonmica na organizao da diversidade biolgica, mas deve continuar
baseada em princpios e regras independentes de teorias biolgicas. Assim, a taxonomia atual no deve ser
substituda por outro sistema vinculado ao pensamento filogentico (ou cladstico) baseado em ancestralidade,
que, apesar de consenso atualmente, poder ser questionado no futuro.

A sistemtica procura entidades ou sistemas de organismos. Ns podemos usar muitas abordagens


para achar as melhores hipteses de unidades evolutivas e estas abordagens esto baseadas nos princpios nos
quais acreditamos. Baseados nessas entidades biolgicas hipotticas, ns definimos txons e classificamos os
organismos de acordo com a taxonomia, ou seja, conforme as regras de nomenclatura e o princpio
hierrquico de classificao. Cada txon armazena muita informao em poucas palavras, funcionando como
um instrumento no processo de ordenao da biodiversidade. Os txons nos auxiliam a verificar hipteses
filogenticas, assim como as filogenias ajudam na avaliao do nosso conhecimento sobre evoluo.
Mudanas nas idias de evoluo podem alterar filogenias e modificaes nas filogenias produzem alteraes

20
Captulo I. O Paradoxo da Sistemtica

na classificao dos organismos. Essas partes do processo de ordenao da biodiversidade propor hipteses
sobre entidades biolgicas e classificar organismos so disciplinas completamente diferentes, porm,
perfeitamente integradas, as quais constituem o sistema epistemolgico da biologia denominado sistemtica.
Unidade de classificao (txon) e unidade evolutiva (populao) so conceitos necessrios em
sistemtica. Enquanto o primeiro um tipo de classe, o segundo um tipo de entidade. So conceitos
filosficos completamente distintos e a tentativa de torn-los equivalentes tem provocado prejuzos nos
conceitos tericos sobre o processo evolutivo e na prtica taxonmica. Portanto, um conceito unificado de
sistemtica, paradoxalmente, requer uma clara distino entre txon e unidade evolutiva.

Agradecimentos
Este captulo resultado de inmeras discusses e eu agradeo a todos que dispensaram tempo e
ateno a elas, em especial, aqueles que insistentemente discordaram dos meus pontos de vista a grande
maioria. Gostaria de agradecer em particular a Lcia G. Lohmann, Nancy Hensold, Andrew Henderson e Ana
M. Giulietti pela leitura da verso inicial desse manuscrito e a Guilherme G. Gualda, Neil Snow, Mrio C.C.
de Pinna e Paulo T. Sano pela leitura crtica e discusses de uma verso mais elaborada. Este ensaio no seria
possvel sem a paciente ateno de M. Lcia Kawasaki, a qual tambm responsvel por contnuas correes
da traduo em ingls do manuscrito original, e ao meu orientador Renato de Mello-Silva, que tem
contribudo constantemente com sugestes e incentivos. O trabalho faz parte da tese de doutorado
desenvolvida na Universidade de So Paulo (USP), financiada pela Fundao de Amparo a Pesquisa do
Estado de So Paulo (FAPESP) e Fundao Coordenao de Aperfeioamento e Ensino Superior (CAPES).

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