Você está na página 1de 11

3/30/2016 Acta Amazonica

ZOOLOGIA

ComunidadesdemorcegosemhbitatsdeumaMataAmaznica
remanescentenaIlhadeSoLus,Maranho

BatcommunitiesofanAmazonianremnantforestofSoLusIsland,
Maranho
LeonardoDominiciCRUZ1,CarlosMARTNEZ2,FernandaRodriguesFERNANDES1,3

1ProgramadePsgraduaoemEcologia,UniversidadeEstadualdeCampinas,Institutode
Biologia,DepartamentodeParasitologia,CaixaPostal6109,Campinas,SoPaulo,13083970,
Brasil.email:leodominici@yahoo.com.br

2UniversidadeFederaldoMaranho,DepartamentodeCinciasBiolgicas,Av.dosPortugueses,
S/N,CampusUniversitriodoBacanga,SoLus,Maranho,65080040,Brasil.email:
nyctic@yahoo.com

3email:nandafernandes@gmail.com

RESUMO
EstudoscomcomunidadesdemorcegossoescassosnoBrasil,nosendoencontradonenhumno
Maranho.Esteestudotevecomoobjetivoinvestigaracomposiodeespciesdacomunidadede
morcegosdoParqueEstadualdoBacanga(PEB),SoLusMA,almdecontribuirparao
levantamentodafaunademorcegosdoestado.Osmorcegosforamcapturadoscomtrsredes
neblinademaioaagostode2004emquatrodiferenteshbitats(matadecapoeira,matadeterra
firme,matadevrzeaemangue).Adiversidadeesimilaridadeentrehbitatsforamcalculadas,
bemcomoaamplitudeesobreposiodosnichosdasespciesconsideradascomunsnarea.
Foramregistradas24espciesdemorcegos,sendoamaiordiversidadeencontradanamatade
vrzea.Abaixasimilaridadeconstatadaentreohbitatdemangueeosdemaishbitatsindicaa
existnciadedoisconjuntosdeespciesdemorcegosdistintos,oquereforadopelas
sobreposiesdenichoespacialdasespciesmaiscomuns.

PALAVRASCHAVE:FlorestaAmaznica,Morcegos,Comunidade,Maranho.

ABSTRACT

TherearefewstudiesaboutbatcommunitiesinBrazilandnonefortheMaranhostatethereis
none.ThepresentstudyaimedtoanalyzethebatcommunityoftheBacangaStatePark(PEB),So
LusMA,andtocontributewithbatdatafortheMaranhostate.Thebatsweresampledinfour
differenthabitats(capoeiraforest,terrafirmeforest,riparianforest,andmangrove),usingthree
mistnetsfromMaytoAugust2004.Diversityandsimilaritywerecalculated,aswellasthespatial
nicheswidthandoverlapofthecommonestspeciesinPEB.Twentyfourspeciesofbatswere
recordedinPEBandtheriparianhabitatforestpresentedthehighestdiversityindex.Thelow
similarityfoundbetweenmangroveandtheremaininghabitatsseemedtoidentifytwowelldefined
assemblagesofbatsinthesampledarea,whichisenforcedbythespatialnicheoverlapsofthe
mostcommonnessspecies.

KEYWORDS:Amazonianforest,Bats,Community,Maranho.

INTRODUO
https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 1/11
3/30/2016 Acta Amazonica

Osmorcegos,ouChiroptera,constituemasegundamaiorordemdemamferosemnmerode
espcies(Nowak,1991Emmons&Feer,1997),contribuindodeformanotvelcomariquezae
diversidadedamastofaunadevriosecossistemasneotropicais(Maresetal.,1981Schneider,
2000MarinhoFilho&Gastal,2001Silvaetal.,2001),almdedesempenharempapis
fundamentaistantonapredaodeartrpodesevertebrados(Humphreyetal.,1983Medelln,
1988),quantonadispersodesementeseplen(Fleming&Heithaus,1981Palmerimetal.,
1989Kalkoetal.,1996Sazimaetal.,1999).

NoBrasil,165espciesdemorcegossoregistradasatomomento(Peracchietal.,2006)e
apesardeexistiremvriosestudosrealizadoscomestegrupodeanimaisnopas(e.g.
levantamentos:Pedro&Taddei,1998Bernard&Fenton,2002Miretzk,2003estudosde
aspectosreprodutivos:Marques,1986Mello&Fernandez,2000Zortea,2003alimentao:
Bernard,2002Mikich,2002Nogueira&Peracchi,2002),estudosecolgicosdecomunidadesde
morcegossoescassos(MarinhoFilho&Sazima,1998Aguiar&MarinhoFilho,2004).

NoMaranho,osnicostrabalhosencontradoscommorcegossorelacionadosaagressesde
Desmodusrotundus,Geoffroy1810,emsereshumanos(Schneideretal.,19962001),pormno
hinformaoarespeitodascomunidadesdemorcegosexistentesnoestado.Dessaforma,o
presenteestudotevecomoobjetivoinvestigaracomunidadedemorcegosdeumareade
preservaonaIlhadeSoLus,oParqueEstadualdoBacanga,assimcomocontribuirpara
melhorarosdadosreferentesocorrnciadeespciesdemorcegosdoestadodoMaranho.

MATERIALEMTODOS
OParqueEstadualdoBacanga(PEB)(233Se4414W)localizasenapartecentrooesteda
IlhadeSoLus(Figura1)ecompreendeatualmenteumareadeaproximadamente2.634,06ha
comumaltograudeocupaohumana.Areaformadaporfragmentosdeflorestaamaznica,
comhbitatsdevrzeaedematadeterrafirme,separadosporumamatrizdematasecundriae
decamposabandonados(Munizetal.,1994),almdeformaesdemanguezaisnasreasde
influnciamarinhanoRioBacanga.

https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 2/11
3/30/2016 Acta Amazonica

Figura1MapadaIlhadeSoLuscomalocalizaodoParqueEstadualdoBacanga(PEB).

ForamrealizadosdoisdiasdecapturassemanaisnoPEBnoperododemaioaagostode2004,
sendoamostradosquatrohbitats:matadecapoeira,comapresenadervoresfrutferas
cultivadasevegetaosecundriamatadevrzea,emgrandeparteprimriamatadeterra
firme,compreendendoummosaicodevegetaoprimriaesecundriaeumamatademangue.
Todososhbitatsforamamostradospor6h30mincomautilizaodetrsredesneblinade12x
2,5mcada(malha36mm)armadasalturadosolo,totalizandoumesforodecapturade175h
30minporhbitatede702hnoPEB.Osmorcegosforamcapturadosdas17h30mins24h,
sendoidentificadosaonveldeespcie,marcadosporperfuraonopatgio(Bonaccorso&
Smythe,1972Trajano,1985),registradoohbitatdecapturaesoltoslogoemseguida.

Adiversidadedeespciesdemorcegosemtodososhbitatsfoicalculadapormeiodondicede
ShannonWiener(Krebs,1999).Paraoclculodesimilaridadeentreoshbitatsfoiutilizadoo
ndicedeMorisita(Krebs,1999).Aamplitudedonichoespacialfoicalculadapormeiodondicede
Levins(1968),considerandoseostiposdehbitatsamostradoscomocategoriasderecursos,ea
sobreposiodonichofoiobtidapormeiodondicedeMorisitasimplificado(Horn,1966Krebs,
1999).Foramconsideradasparaasanlisesdeamplitudeesobreposiodonichoespacial,as
espciescomonmerodeindivduoscapturados(n)maiorouiguala25,sendoconsideradasas
espciesmaiscomunsdareadeestudo.

Umaanlisedeagrupamentodasfreqnciasrelativasdasespciesconsideradasmaiscomunsdo
PEBporhbitatfoirealizadaadicionalmente,utilizandoseomtodoUPMGA,evitandose,dessa
forma,osextremosintroduzidospelosagrupamentosdeligaosimplesecompleta(Krebs,1999).
Adistnciaeuclidianafoiadotadacomomedidadedissimilaridadeentreasespciesmaiscomuns.

RESULTADOS

https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 3/11
3/30/2016 Acta Amazonica

NoPEB,foramregistradas24espciespertencentesacincofamlias.AfamliaPhyllostomidaefoia
maiscomum,sendorepresentadapor18espcies,seguidadasfamliasEmballonuridaee
Vespertilionidaecomduasespciescada(Tabela1).

Tabela1Nmerodeindivduosdas24espciesdemorcegoscapturadasnoParqueEstadualdo
Bacanga,SoLusMAmaioaagostode2004(CAP=capoeira,MAN=mangue,VAR=vrzea,
MTF=matadeterrafirme).

Habitats
Espcie Famlia
CAP MAN VAR MTF
Phyllostomushastatus,Pallas1767 Phyllostomidae 1 1
Phyllostomusdiscolor,Wagner1843 Phyllostomidae 3 3 2
Tonatiabrasiliensis,Peters1866 Phyllostomidae 2
Micronycterisminuta,Gervais1856 Phyllostomidae 1
Carolliaperspicillata,Linnaeus1758 Phyllostomidae 95 46 41 27
Carolliabrevicauda,Schinz1821 Phyllostomidae 15 6 16 6
Rhinophyllapumilio,Peters1865 Phyllostomidae 4
Glossophagasoricina,Pallas1766 Phyllostomidae 21 157 3 1
Loncophyllamordax,Thomas1903 Phyllostomidae 2
Sturniralilium,Geoffroy1810 Phyllostomidae 3 1
Artibeusjamaicensis,Leach1821 Phyllostomidae 65 32 19 3
Artibeuscinereus,Gervais1856 Phyllostomidae 10 2 13 8
Artibeuslituratus,Olfers1818 Phyllostomidae 6 6 1
Artibeusglaucus,Thomas1893 Phyllostomidae 1 1
Urodermabilobatum,Peters1866 Phyllostomidae 9
Vampryessabidens,Dobson1878 Phyllostomidae 2
Chirodermanov.sp Phyllostomidae 1
Desmodusrotundus,Geoffroy1810 Phyllostomidae 3 2 2
Thyropteratricolor,Spix1823 Thyropteridae 1
Myotisnigricans,Schinz1821 Vespertilionidae 1 1 1
Eptesicusbrasiliensis,Desmarest1819 Vespertilionidae 1
Rhynconycterisnaso,WiedNeuwied1820 Emballonuridae 1 2
Saccopterixcanescens,Thomas1901 Emballonuridae 1
Noctilioleporinus,Linnaeus1758 Noctilionidae 6 1

Adiversidadedeespciesdemorcegosatingiuvalormximonamatadevrzea,comcinco
espcies(Rhinophyllapumilio,Peters1865Tonatiabrasiliensis,Peters1866Urodermabilobatum,
Peters1866Vampyressabidens,Dobson1878eLonchophyllamordax,Thomas1903)ocorrendo
somentenestehbitatevalormnimonomangue(Tabela2).Amatadecapoeira,matadevrzea
ematadeterrafirmeapresentaramaltosnveisdesimilaridadeentresi,aopassoqueomangue
apresentoubaixasimilaridadeemrelaoaosdemaishbitats(Tabela3).

Tabela2ndicesdediversidade,eqitabilidadeeriquezadeespcies(H=diversidadede
ShannonWienerJ=eqitabilidade)doshabitatsamostradosdoParqueEstadualdoBacanga,So
LusMAmaioaagostode2004(CAP=capoeiraMAN=mangueVAR=vrzeaMTF=mata
deTerrafirme).

Habitats
ndice
CAP MAN VAR MTF
H 2,48 1,85 2,92 2,21
J 0,62 0,5 0,75 0,7
Riqueza 16 12 15 9

Tabela3ndicesdesimilaridade(ndicedeMorisitaCl)doshabitatsamostradosdoParque
EstadualdoBacanga,SoLusMAmaioaagostode2004(CAP=capoeiraMAN=mangue
VAR=vrzeaMTF=matadeTerrafirme).

MAN VAR MTF


CAP 0,49 0,93 0,88
https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 4/11
3/30/2016 Acta Amazonica
CAP 0,49 0,93 0,88
MAN 0,34 0,32
VAR 0,93

Asespciesconsideradasnasanlisessobreestruturadonichoespacialforam:Artibeuscinereus,
Gervais1856,(n=33),A.jamaicensis,Leach1821,(n=119),Carolliabrevicauda,Schinz1821,
(n=43),C.perspicillata,Linnaeus1758,(n=209)eGlossophagasoricina,Pallas1766,(n=
182).OsmorcegosC.perspicillata,C.brevicaudaeA.cinereusapresentaramosnichosespaciais
maisamplos,aopassoqueA.jamaicensisapresentouumaamplitudedenicholigeiramentemenor.

Asdiferenasmaisimportantes,noentanto,ocorreramcomG.soricinaqueapresentouumnicho
espacialcomumaamplitudemuitomenordoqueasdemaisespcies(Tabela4).Assobreposies
donichoespacialentreG.soricinaeasoutrasquatroespciesforamemgeralmuitomenoresdo
queentrequalqueroutropardeespcies.EntreasespciesdeCarolliaeArtibeus,as
sobreposiesintragenricasforammenoresdoqueasintergenricas,comanicaexceodeC.
perspicillataeA.cinereus(Tabela5).

Tabela4Amplitudedonichoespacial(B=larguradenichopadronizadadeLevins)dasespcies
demorcegosmaisabundantesdoParqueEstadualdoBacanga,SoLusMAmaioaagostode
2004.

Espcie B
C.perspicillata 0,75
C.brevicauda 0,78
G.soricina 0,11
A.jamaicensis 0,5
A.cinereus 0,74

Tabela5Sobreposiodonichoespacial(CH=sobreposiodenichodeMorisitaHorn)das
espciesdemorcegosmaisabundantesdoParqueEstadualdoBacanga,SoLusMAmaioa
agostode2004.

C.brevicauda G.soricina A.jamaicensis A.cinereus


C.perspicillata 0,44 0,32 0,63 0,46
C.brevicauda 0,11 0,64 0,97
G.soricina 0,41 0,08
A.jamaicensis 0,54

Aanlisedeagrupamentomostrouumpadrodesimilaridadeentreasfreqnciasrelativasdessas
cincoespcies,ondeG.soricinaapresentouumadissimilaridademuitomaioremrelaos
espciesC.perspicillata,C.brevicauda,A.jamaicensiseA.cinereus(Figura2).

https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 5/11
3/30/2016 Acta Amazonica

Figura2Dendrogramarepresentandoadissimilaridadeentreasespciesdemorcegosmais
comunsdoParqueEstadualdoBacanga,SoLusMA.

DISCUSSO

SegundoSimmons(2005),cercade70espciesdemorcegospossuemprovvelocorrnciaparaa
regionortedoMaranho.OnmerodeespciesregistradasnoPEBrepresenta34%dasespcies
deocorrnciaesperadaparaestaregioeindicaumaelevadariquezalocal,almdecorresponder
aoesperadonumestudodecurtaduraobaseadoemcapturacomredes.Noentanto,afaltade
estudosfaunsticosanterioresdestegrupoemoutraslocalidadesdaregio,associadaaopouco
conhecimentodadistribuiogeogrficadegrandepartedasespciesdemorcegosneotropicais
(MarinhoFilho&Sazima,1998Bernard,2002),tornadifcilumaestimativamaisprecisada
riquezadeespciesdemorcegosexistentesnonortedoestado.Nogeral,sonecessrias
amostragensmaiscompletas,almdaamostragemdehbitatsmarginaispresentesnaregio
nortedoMaranhoparaentendermelhorariquezademorcegosregional.

ApredominnciadeespciesdafamliaPhyllostomidaeumresultadoencontradohabitualmente
noNeotrpico(Brosset&CharlesDominique,1990Reis&Muller,1995Emmons&Feer,1997
Bernard,2001),sendoqueasespciesmaiscomunsvariamentreasregiesestudadas(Marques,
1985Reisetal.,2000).Istopodeserreflexodosdiferentestamanhosdaspopulaeslocais
destasespciesedaamplitudedesuasdistribuiesregionais.Entretanto,outrosfatorescomoo
visdeamostragemassociadoaousoderedesdeespera,maiseficienteemcapturarfilostomdeos
stenodermatneos,geralmentefrugvorosdesubbosque,efilostomneosquecapturam
invertebradosemesmopequenosvertebrados,tambmnafolhagemdoestratoarbustivo,ouainda
prefernciasdedeterminadasespciesdemorcegosfilostomdeosporalgumasespciesvegetais
queapresentamdistribuioespaotemporalheterogneas(Fleming,1982),tambmpodem
influenciarestesresultados.

OsmorcegosfilostomdeossoassociadosprincipalmentecomreasdeflorestasnoBrasil
(MarinhoFilho&Sazima,1998).Mesmoemformaesabertas(e.g.cerrados),asmatasdegaleria
desempenhamumpapelcrucialnamanutenodepopulaesdemorcegos(MarinhoFilho&
Gastal,2001).UmpadrosemelhantefoiobservadonoPEB,ondeoshbitatsdemataamaznica
apresentaramumamaiordiversidadedemorcegos.Istopodeserexplicadopelamaior
heterogeneidadeespacialemaiordiversidadevegetaleentomofaunsticadesteshbitatsquando
comparadoscomomangue,fornecendoumamaiorvariedadederecursossdiferentesespciesde
morcegos.Omangueapresentaumaestruturaespacialmaishomognea,compostaprincipalmente
https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 6/11
3/30/2016 Acta Amazonica

porrvoresdeRhizophoramangle,refletindosenamenordiversidadedeespciesdemorcegos
nestehbitat.Apresenadeummaiornmerodeespciesencontradassomentenavrzeaindica
queestehbitattemgrandeimportnciaparaamanutenodacomunidadedemorcegosexistente
noPEB.

Estarelaoentremorcegoseosdiferenteshbitatsdeumambienteheterogneopodeocasionar
aformaodediferentesconjuntosdeespcieslocais.Bernardetal.(2001),comparandoos
fragmentosdeflorestadeSantarmcomasreasdeflorestacontnuadestamesmalocalidade,
encontraramconjuntosdeespciesdemorcegosdistintosnosfragmentos,formadosporum
subgrupodasespciesencontradasnaflorestacontnua,oquedemonstraumusorestritodos
fragmentospelasespciesdemorcegosdestaregio.NoPEB,osmenoresvaloresdesimilaridade
observadosentreohbitatdemangueeosoutrostrsdemata,assimcomoasmaiores
similaridadesdeespciesdemorcegosentreestesltimos,apontamparaaexistnciadedois
conjuntosdeespciesdemorcegosparcialmentediferenciadosnoPEB:a)oconjuntodeespcies
demangueeb)oconjuntodeespciesdemata,formadopeloshbitatscapoeira,vrzeaemata
deterrafirme,originadosdavegetaoamaznicaprimriadaregio.Noentanto,podeocorrer
umfluxodeindivduosentreestesdoisconjuntosdeespcies,devidoproximidadeexistente
entreoshbitats.

NoPEB,amaiorpartedasespciesencontradasnohbitatdemanguetambmfoiencontradanos
hbitatsdemata,pormamaiorabundnciadealgumasespciescomo,porexemplo,G.soricina,
emrelaosoutras,podeindicarumusodiferenciadodomanguepelasespciesdemorcegos
presentesnareadeestudo,configurandoumconjuntodeespciesdiferentedoencontradonos
outroshbitats.AespcieG.soricinaestevefreqentementeassociadaaohbitatdemangue
apresentandoumnichoespacialestreitoebaixosvaloresdesobreposiodenichocomasoutras
quatroespciesmaiscomuns,oquecorrespondecomduaspossibilidades:queestaespciepode
serespecialistanestetipodehbitatnareaestudada,apesardeoutrostrabalhosverificarema
ocorrnciadestaespcieemhbitatsdemataprimitiva(e.g.Reisetal.,2000Bernardetal.,
2001),ousimplesmentequeutilizeoportunisticamenteomangueemfunodedisponibilidades
sazonaisderecursos.

AsoutrasquatroespciesapresentaramnichosespaciaisbemmaisamplosdoqueG.soricinae
forammaisestreitamenteassociadasaoshbitatsoriginadosdamataamaznica.Todavia,os
baixosvaloresdesobreposiodonichoespacialentrealgumasespcies,comoporexemplo,o
observadoentreCarolliaperspicillataeC.brevicauda,indicamumapossvelsegregaoespacial
entreespciescongenricasdetamanhosemelhante.Estasespciesapresentamumaltograude
similaridademorfolgicaenadieta(Owenetal.,1984Cloutier&Thomas,1992Lim&Engstrom,
1998Giannini&Kalko,2004),sendoC.perspicillataapenasumpoucomaiorqueC.brevicaudae,
apesardestapequenadiferena,elasapresentaramumasegregaodehbitat,comC.brevicauda
sendomaisfreqentenoshbitatsdecapoeiraedevrzea,aopassoqueC.perspicillatafoimais
freqenteemtodososhbitats,apresentandoumcomportamentogeneralista.Poroutrolado,
ArtibeusjamaicensiseA.cinereussocongenricosdenotveldiferenadetamanho,comA.
jamaicensissendomuitomaiorqueA.cinereus(Emmons&Feer,1997Eisenberg&Redford,
1999Ortega&CastroArellano,2001)eestassobrepuserammaisautilizaodoshbitatsqueas
espciesdeCarollia.

Vriosestudostmreveladoqueespciessimptricassimilarmentemorfolgicasforrageiamem
hbitatsdiferentes(e.g.Saunders&Barclay,1992Arletttaz,1999Nicholls&RaceyBumrungsri
etal.,2007).Ograudesegregaodehbitatreveladonestasespcies,asquaisapresentamuma
considervelsobreposionoscaracteresdeecolocalizaoemorfologiafuncionalutilizadospara
separarespciesdemorcegosemguildasamplasdeforrageio(Schnitzler&Kalko,1998),sugere
queestascaractersticaspodemnopredizersegregaesecolgicasemescalasmaisfinas.
Considerandoseosfrugvorosdesubbosquedetamanhosemelhante,comoasduasespciesde
CarolliaeA.cinereus,observaseamesmatendnciasegregaoentreC.perspicillataeA.
cinereusqueaapresentadaentreasespciesdeCarollia.Porm,aoconsiderarseondicede
sobreposioentreA.cinereuseC.brevicauda,verificaseentreelasumaltovalorde
sobreposio,sendoambasmaisfreqentesnoshbitatsdecapoeiraevrzea,indicandoque
outrosfatores,almdesimilaridadesmorfolgicas,podemestarinfluenciandoestepadro.

Defato,amaioriadasespciesdemorcegosfilostomdeosquesealimentamdefrutosounctar
parececomportarsecomoforrageadoresoportunistas,utilizandoseusprincipaisitensalimentares
domodocomosodisponveisnoambiente(Heithausetal.,1975Willig&Moulton,1989).
https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 7/11
3/30/2016 Acta Amazonica

Portanto,ousodoshbitatsnoPEBpelasespciesdemorcegostambmpodetersidoinfluenciado
pelospadresdefenologiadefloraoefrutificaodasespciesvegetaisdemaiorimportnciaem
suasdietas,assimcomoobservadoemoutraslocalidadestropicais(e.g.Thies&Kalko,2004Thies
etal.,2006Bumrungsrietal.,2007).Entretantoestudosmaisdetalhadosprecisamser
desenvolvidosarespeitoparadeterminaroalcanceeascircunstnciasdesseusopreferencialdo
mangueporG.soricina,assimcomodautilizaodehbitatsnaIlhadeSoLuspelasdemais
espciesdemorcegosestudadas.Defato,amaioriadosestudosexistentesnaliteraturasobreas
faunasdemorcegosnoNeotrpicofoirealizadaemecossistemasdematainteriorana(e.g.Reiset
al.,2000Bernard&Fenton,2002Estrada&CoatesEstrada,2002),sendoqueosecossistemas
costeiros,entreelesomangue,permanecemquasequeinteiramentedesconhecidos.Menosainda
seconhecearespeitodasinteraesexistentesentreoshbitatscosteirosedeterrafirmecoma
faunademorcegos.

AGRADECIMENTOS

AgradecemosMariaIvanildeRodrigueseaFernandoMendonapeloapoiologstico,aoDr.
AntonioAugustoRodriguespelacessodematerial,SecretriadeMeioAmbientedoEstadodo
Maranhoporconcederaautorizaopararealizarotrabalhonarea,aoBatalhoFlorestalpela
seguranaoferecidadurantearealizaodotrabalho,aSamirFeres,LuizaSantoseJooCarlos
Costapelaajudanotrabalhodecampo.

BIBLIOGRAFIACITADA
Aguiar,L.M.S.MarinhoFilho,J.S.2004.Activitypatternsofninephyllostomidbatspeciesina
fragmentoftheAtlanticForestinsoutheasternBrazil.RevistaBrasileiradeZoologia,21(2):385
390.

Arlettaz,R.1999.Habitatselectionasamajorresourcepartitioningmechanismbetweenthetwo
sympatricsiblingbatspeciesMyotismyotisandMyotisblythii.JournalofAnimalEcology,68(3):
460471.

Bernard,E.2001.VerticalstratificationofbatcommunitiesinprimaryforestofCentralAmazon,
Brazil.JournalofTropicalEcology,17(1):115126.

Bernard,E.2002.Diet,activityandreproductionofbatsspecies(Mammalia,Chiroptera)inCentral
Amazonia,Brazil.RevistaBrasileiradeZoologia,19(1):173188.

Bernard,E.Albernaz,A.L.K.M.Magnusson,W.E.2001.Batspeciescompositioninthreelocalities
intheAmazonBasin.StudiesonNeotropicalFaunaandEnvironment36(3):177184.

Bernard,E.Fenton,M.B.2002.Speciesdiversityofbats(Mammalia:Chiroptera)inforest
fragments,primaryforestsandsavannasincentralAmazonia,Brazil.CanadianJournalofZoology,
80(6):11241140.

Bonaccorso,F.J.Smythe,N.1972.Punchmarkingbats:analternativetobanding.Journalof
Mammology,53(2):389390.

Brosset,A.CharlesDominique,P.1990.ThebatsofFrenchGuiana:ataxonomic,faunisticand
ecologicalapproach.Mammalia,54(4):509560.

Bumrungsri,S.Leelapaibul,W.Racey,P.A.2007.ResourcepartitioninginsympatricCynopterus
batsinlowlandtropicalrainforest,Thailand.Biotropica,39(2):241248.

Cloutier,D.Thomas,D.W.1992.Carolliaperspicillata.MammaliaSpecies,417:19.

Eisenberg,J.F.Redford,K.H.1999.MammalsoftheNeotropics.Vol.3.UniversityofChicago
Press,Chicago,USA.609pp.

Emmons,L.H.Feer,F.1997.NeotropicalRainforestMammals.2ed.UniversityofChicagoPress,
Chicago,USA.380pp.

Estrada,A.CoatesEstrada,R.2002.Batsincontinuousforest,forestfragmentsandinan
agriculturalmosaichabitatislandatLosTuxtlas,Mexico.BiologicalConservation,103(2):237245.
https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 8/11
3/30/2016 Acta Amazonica

Fleming,T.H.1982.Foragingstrategiesofplantvisitingbats.In:Kunz,T.H.(Ed).EcologyofBats.
PlenumPress,NewYork,USA.p.287326.

Fleming,T.H.Heithaus,E.R.1981.Frugivorousbats,seedshadows,andthestructureoftropical
forests.Biotropica,13(2):4553.

Giannini,N.P.Kalko,E.K.V.2004.Trophicstructureinalargeassemblageofphyllostomidbatsin
Panama.Oikos,105(2):209220.

Heithaus,E.R.Fleming,T.H.Opler,P.A.1975.Foragingpatternsandresourceutilizationinseven
speciesofbatsinaseasonaltropicalforest.Ecology,56(4):841854.

Horn,H.S.1966.Measurementofoverlapincomparativeecologicalstudies.AmericanNaturalist,
100(114):419424.

Humphrey,S.R.Bonaccorso,F.J.Zinn,T.L.1983.Guildstructureofsurfacegleaningbatsin
Panama.Ecology,64(2):284294.

Kalko,E.K.V.Herre,E.A.JRHandley,C.O.1996.Relationoffigfruitcharacteristicstofruiteating
batsintheNewandOldWorldtropics.JournalofBiogeography,23(4):565576.

Krebs,C.J.1999.EcologicalMethodology.2thed.BenjaminCummings,California.USA.620pp.

Levins,R.1968.Evolutioninchanchingenvironments:sometheoreticalexplorations.Pricenton
UniversityPress,NewJersey,USA.120pp.

Lim,B.K.Engstrom,M.D.1998.Phylogenyofneotropicalshorttailedfruitbats,Carolliasp.
PhylogeneticanalysisofrestrictionsitevariationinmtDNA.In:Kunz,T.H.Racey,P.A.(Eds).Bat
BiologyandConservation.SmithsonianInstitutionPress,Washington,USA.p.4358.

Mares,M.A.Willig,M.R.Streilein,K.E.Lacher,T.E.1981.ThemammalsofnortheasternBrazil:a
preliminaryassessments.AnnalsoftheCarnegieMuseumofNaturalHistory,50(4):81110.

MarinhoFilho,J.Sazima,I.1998.Brazilianbatsandconservationbiologyafirstsurvey.In:Kunz,
T.H.Racey,P.A.(Eds).BatBiologyandConservation.SmithsonianInstitutionPress,Washington,
USA.p.282294.

MarinhoFilho,J.Gastal,M.L.2001.MamferosdasMatasCiliaresdosCerradosdoBrasilCentral.
In:RodriguesR.R.LeitoFilhoH.F.(Eds).MatasCiliares:ConservaoeRecuperao.2ed.
EDUSP,SoPaulo,p.209221.

Marques,S.A.1985.NovosregistrosdemorcegosdoParqueNacionaldaAmaznia(Tapajs),com
observaodoperododeatividadenoturnaereproduo.BoletimdoMuseuParaenseEmlio
GoeldiZoologia,2(1):7183.

Marques,S.A.1986.Activitycycle,feedingandreproductionofMolossusater(Chiroptera:
Molossidae)inBrazil.BoletimdoMuseuParaenseEmilioGoeldiZoologia2(2):159179.

Medelln,R.A.1988.PreyofChrotopterusauritus,withnotesonfeedingbehavior.Journalof
Mammalogy,69(4):841844.

Mello,M.A.R.Fernandez,F.A.S.2000.ReproductiveecologyofthebatCarolliaperspicillata
(Chiroptera:Phyllostomidae)inafragmentoftheBrazilianAtlanticcoastalforest.Mammalian
Biology,65(5):340349.

Mikich,S.B.2002.Adietadosmorcegosfrugvoros(Mammalia,Chiroptera,Phyllostomidae)deum
pequenoremanescentedeFlorestaEstacionalSemidecidualdosuldoBrasil.RevistaBrasileirade
Zoologia,19(1):239249.

Miretzki,M.2003.MorcegosdoestadodoParan,Brasil(Mammalia,Chiroptera):riquezade
espcies,distribuioesntesedoconhecimentoatual.PapisAvulsosdeZoologia43(6):101138.

Muniz,F.HCesar,O.Monteiro,R.1994.FitossociologiadavegetaoarbreadaReserva
FlorestaldoSacavmSoLus,MA(Brasil).ActaAmaznica,24(3/4):219236.

https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 9/11
3/30/2016 Acta Amazonica

Nicholls,B.Racey,P.A.2006.Habitatselectionasamechanismofresourcepartitioningintwo
crypticbatspeciesPipistrelluspipistrellusandPipistrelluspyygmaeus.Ecography,29(5):697708.

Nogueira,M.R.Peracchi,A.L.2002.ThefeedingspecializationinChirodermadoriae
(Phyllostomidae,Stenodermatinae)withcommentsonitsconservationimplications.Chiroptera
Neotropical,8(2):143148.

Nowak,R.M.1991.WalkersMammalsoftheWorld.Vol.1.JohnsHopkinsUniversityPress,
London,USA.,5thed.642pp.

Ortega,J.CastroArellano,I.2001.Artibeusjamaicensis.MammalianSpecies,662:19.

Owen,J.G.Schmidly,D.J.Davis,W.B.1984.AmorphometricanalysisofthreespeciesofCarollia
fromMiddleAmerica.Mammalia,48(1):8593.

Palmerim,J.M.Gorchov,D.L.Stoleson,S.1989.Trophicstructureofaneotropicalfrugivore
community:istherecompetitionbetweenbirdsandbats?Oecologia,79(3):403411.

Pedro,W.A.Taddei,V.A.1998.BatsfromSouthwesternMinasGerais,Brazil(Mammalia:
Chiroptera).ChiropteraNeotropical,4(2):8590.

Peracchi,A.L.Lima,I.P.Reis,N.R.Nogueira,M.R.OrtncioFilho,H.2006.OrdemChiroptera.
In:Reis,N.R.Peracchi,A.L.Pedro,W.A.Lima,I.P.(Eds).MamferosdoBrasil.Londrina,Paran.
p.153230.

Reis,N.R.Muller,M.F.1995.Batdiversityofforestsandopenareasinasubtropicalregionof
southBrazil.EcologiaAustral,5(1):3136.

Reis,N.R.Peracchi,A.L.Sekiama,M.L.Lima,I.P.2000.Diversidadedemorcegos(Chiroptera,
Mammalia)emfragmentosflorestaisdoestadodoParan,Brasil.RevistaBrasileiradeZoologia,
17(3):697704.

Sazima,M.Buzato,S.Sazima,I.1999.Batpollinatedflowerassemblagesandbatvisitorsattwo
AtlanticForestsitesinBrazil.AnnalsofBotany,83(6):705712.

Schneider,M.2000.Mastofauna:Osmamferosesuasassociaescomasfitofisionomiasdo
cerrado.Umaabordagemdeecologiadapaisagemparaavaliaodaperdadehabitats.In:Alho,
C.J.R.(Org).FaunasilvestredaregiodorioManso,MT.EdiesIBAMAeELETRONORTE,p.217
267.

Schneider,M.C.SantosBurgoa,C.Aron,J.Munoz,B.RuizVelazco,S.Uieda,W.2001.
PotentialforceofinfectionofhumanrabiestransmittedbyvampirebatsintheAmazonianregionof
Brazil.AmericanJournalofTropicalMedicineandHygiene,55(6):680684.

Schneider,M.C.Aron,J.SantosBurgoa,C.Uieda,W.RuizVelazco,S.2001.Commonvampire
batattacksonhumansinavillageoftheAmazonregionofBrazil.CadernosdeSadePblica,
17(6):15311536.

Schnitzler,H.A.Kalko,E.K.V.1998.Howecholocatingbatssearchandfindfood.In:Kunz,T.H.
Racey,P.A.(Eds).BatBiologyandConservation.SmithsonianInstitutionPress,Washington,USA.
p.183196.

Silva,M.N.F.Rylands,A.B.Patton,J.L.2001.BiogeografiaeConservaodaMastofaunana
FlorestaAmaznicaBrasileira.In:Capobianco,J.P.R.(Org).BiodiversidadenaAmazniaBrasileira,
avaliaoeaesprioritriasparaaconservao,usosustentvelerepartiodebenefcios.
EstaoLiberdadeInstitutoSocioambiental,SoPaulo,p.110131.

Simmons,N.B.2005.OrderChiroptera.In:Wilson,D.E.Reeder,D.M.(Eds).Mammalsspeciesof
theworld:ataxonomicandgeographicreference.3thed.JohnsHopkinsUniversityPress,
Baltimore,USA.p.312529.

Trajano,E.1985.Ecologiadepopulaesdemorcegoscaverncolasemumaregiocrsticado
SudestedoBrasil.RevistaBrasileiradeZoologia,2(5):255320.

https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 10/11
3/30/2016 Acta Amazonica

Thies,W.Kalko,E.K.V.2004.Phenologyofneotropicalpepperplants(Piperaceae)andtheir
associationwiththeirmaindispersers,twoshorttailedfruitbats,CarolliaperspicillataandC.
castanea(Phyllostomidae).Oikos,104(2):362376.

Thies,W.Kalko,E.K.V.Schnitzler,H.A.2006.Influenceofenvironmentandresourceavailability
onactivitypatternsofCarolliacastanea(Phyllostomidae)inPanama.JournalofMammalogy,87(2):
331338.

Willig,M.R.Moulton,M.P.1989.Theroleofstochasticanddeterministicprocessinstructuring
Neotropicalbatcommunities.JournalofMammalogy,70(2):323329.

Zorta,M.2003.Reproductivepatternsandfeedinghabitsofthreenectarivorousbats
(Phyllostomidae:Glossophaginae)fromtheBrazilianCerrado.BrazilianJournalofBiology,63(1):
159168.

Recebidoem14/02/2007

Aceitoem10/09/2007

https://acta.inpa.gov.br/fasciculos/37-4/BODY/v37n4a17.html 11/11

Você também pode gostar