REPBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA

UNIVERSIDAD PEDAGGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR

INSTITUTO PEDAGGICO DE MATURN ANTONIO LIRA ALCAL
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS NATURALES
CTEDRA: FISIOLOGA VEGETAL

FOTORRESPIRACIN

PROFESOR:
NINO OMOGROSSO
ESTUDIANTE:
LUZ CAROLINA HIDROGO
CI: 20.420.833
MATURN MAYO DEL AO 2015
 FOTORRESPIRACIN

Es conocida como Fotorrespiracin al ciclo metablico que se produce al

mismo tiempo que la fotosntesis y que ocurre en el mesfilo de la hoja, en presencia
de luz, en donde la concentracin de O2 es alta. Esto implica el consumo de oxigeno
y la liberacin de CO2, despus de una serie de reacciones enzimticas. Las platas
realiza la fotosntesis con el objeto de almacenar la energa solar en compuestos
orgnicos altamente energticos. En ese proceso de fotosntesis de las plantas toman
dixido de carbono del aire y liberan oxigeno. La fotorrespiracin es, pues, un
sistema contrario a la fotosntesis y negativo para la planta porque no se produce
energa mientras que la respiracin si y se da desprendimiento de dixido de carbono
y no de oxigeno como debera ser.

MEDIDA DE LA FOTORRESPIRACION

Cuando se mide el consumo de O2 la produccin de CO2 por hojas de una plata

de C-3, mantenida en ausencia de CO 2, se encuentra que la oscuridad la velocidad
respiratoria se satura ya a bajas concentraciones de O2 ( 10 al 18 por 100).
En cambio en presencia de luz, al aumentar la concentracin de O 2, contina
aumentando la velocidad respiratoria y, adems, no se satura por concentraciones de
O2 ni aun del 50 y 60 por 100.

Esta respiracin adicional, en presencia de luz, podra ser una medida de la

velocidad de fotorrespiracin, pero aun as su determinacin cuantitativa es muy
difcil, ya que habra de realizarse a tiempos muy cortos para que no se viera afectada
por la reutilizacin fotosinttica del CO2 producido en fotorrespiracin. ste, hasta
salir a la atmosfera externa donde se mide, ha de atravesar el mesfilo cloroflico que
lo puede reutilizar. Adems supuesta una competencia entre fotosntesis y
fotorrespiracin por la utilizacin de luz, la medida de la fotorrespiracin en una
atmosfera exenta de CO2, no tiene porque es igual a la que ocurre en las condiciones
habituales de fotosntesis.

Un proceso respiratorio es el invierno de la fotosntesis, produce CO 2 y

consume O2. Cualquier medida de la produccin o consumo de CO2 y O2 es, en
realidad la medida de la diferencia entre la fotosntesis y fotorrespiracin. La medida
individual de la velocidad de cada uno de estos procesos no es posible por los
mtodos habituales de estimacin de cambios de CO 2 y O2. Las medidas de
fotorrespiracin en ausencia de CO2 solo pueden ser indicativas de su verdadero
valor en condiciones naturales.

Se pueden hacer medidas mas precisas y complejas de las magnitudes de la

fotosntesis total y de la fotorrespiracin (la diferencia entre ambas es la fotosntesis
neta), con el uso de isotopos radiactivos. Si, por ejemplo, las hojas se mantienen
14
durante un tiempo prolongado en una atmosfera con CO2, se marcan
radiactivamente almidn, intermediarios del ciclo de calvin y otros compuestos. Si
12
luego esas hojas se pasan a una atmosfera con CO2, no radiactivo, este ltimo se
asimilara por fotosntesis, pero las hojas inicialmente producirn CO 2, marcado con 14
14
C procedente del consumo de fotorrespiracin de sus reservas marcadas con C
resultantes de la exposicin anterior.

Aunque tambin dentro de algunas reservas criticas, la medida de la velocidad

inicial de la fotorrespiracin. Con las ya descritas y con otras aproximaciones
experimentales, se estima un valor considerable de la fotorrespiracin que, en
muchas plantas C-3, puede suponer un 50 por 100 valor de la fotosntesis neta. En
cambio en plantas C-4, la fotorrespiracin tiene un valor despreciable.
 MECANISMOS DE LA FOTORRESPIRACIN

En la investigacin de los mecanismos moleculares responsables de la

fotorrespiracin, pronto result evidente que el cido gliclico (CH 2 OH-COOH)
estaba implicado en algunas etapas de la fotorrespiracin. Muchas algas producen en
fotosntesis grandes cantidades de cido gliclico que expulsa al exterior. En otros
organismos con fotosntesis C-3, el gliclico sirve como sustrato para la produccin
fotorrespiratoria de CO2. Durante bastante tiempo fue un enigma metablico del cido
gliclico, aunque se saba que tena que verr algo con la fotosntesis. En 1971, Ogren
y Bowes sugirieron que el cido gliclico se formaba a partir de ribulosa 1,5-
difosfato con oxigeno. En 1973, Lorimer y Andrews explicaron el origen de la
fotorrespiracin por una reaccin entre ribulosa 1,5- difosfato y oxigeno e el centro
activo de la RuDP-carboxilasa. El gliclico producido es despus metabolizado por
diversos procesos.

Entre las vas principales del metabolismo posterior del cido gliclico
tenemos.
La RuDP-carboxilasa, adems de catalizar la formacin de dos molculas de
3- fosfoglicerato a partir de una de ribulosa-difosfato y una de CO 2, puede admitir O2
como sustrato alternativo al CO2. Si es O2 el que ataca a la ribulosa-difosfato en el
centro activo del enzima la molcula de ribulosa-difosfato se rompe dando una
molcula de 3 fosfoglicerato y otra de glicolato-fosfato, probablemente segn el
mecanismo

Se trata de una actividad oxigenada adicional a la actividad carboxilasa del enzima.

Por este motivo, muchos autores prefieren llamar a la actividad como ribulosa -1,5-
difosfato-carboxilasa/oxigenasa.

Al glicolato formado pasan los carbonos 1 y 2 de la molcula de ribulosa-

difosfato. Como en la reaccin solo se forma una molcula de 3 fosfoglicerato, este
proceso supone una disminucin de molculas de intermediarios del ciclo de Calvin
y, por tanto una inhibicin del proceso fotosinttico de asimilacin del CO2.

La etapa 1 es, pues, una primera forma de inhibicin de la fotosntesis por

oxigeno, debido a que compite con el centro activo de la RuDP-carboxilasa y
determina una perdida de tomos de carbono de intermediarios del ciclo de Calvin. A
continuacin, tambin los cloroplastos el glicolato-fosfato es hidrolizado dando
glicolato. El glicolato pasa a Peroxisomas, donde en una reaccin, 3, catalizada por la
flavoprotena glicolatoxidasa, se forma glioxalato. En esta reaccin se forma, adems
agua oxigenada, H2O2, que es descompuesta por catalasa, 4, enzima abundante en
estas estructuras subcelulares. El glioxalato formado puede volver a los cloroplastos
donde, en reaccin catalizada enzimticamente, 5, es reducido de nuevo a glicolato
con NADPH producido en el trasporte electrnico fotosinttico. El glioxalato
formado, 3, puede, tambin en peroxisomas, transaminarse con glutamato 6,
formando glicina que pasa por las mitocondrias. En las mitocondrias dos molculas
de glicinas forman una serina 7 produciendo CO2 y NH3. E realidad, se trata de un
proceso en el que intervienen dos actividades enzimticas distintas: una glicina
descarboxilasa y otra hidroximetiltransferasa, que se encuentra en las mitocondrias.

La serina formada pasa ahora a peroxisomas, donde por trasnominacin pasa a

hidroxipiruvato 8. Este ltimo, tambin en peroxisomas, es reducido a glicerato 9,
que es fosforilado 10, probablemente en cloroplastos, donde se incorpora al ciclo de
Calvin.
Se presentan dos procesos que pueden ser los responsables de la
fotorrespiracion. En uno de los procesos, glicolato y glioxalato sufren
interconversiones cclicas, de forma que el glicolato es oxidado en peroxisomas a
glioxalato,3, y en ultimo caso utilizando medio mol de oxigeno (resultando de las
etapa 3 y 4) por mol de glicolato. El glioxalato en cloroplastos vuelve a glicolato con
NADPH. En conjunto, la operacin cclica de las etapas 3 y 5 supone globalmente el

proceso: O2 + NADPH +H+ H2O + NADP+
 Que no es sino el proceso inverso al que se produce en el transporte
electrnico fotosinttico. Entonces, este proceso fotorrespiratorio supone una
inutilizacin del NADPH producido en el transporte electrnico fotosinttico y, en la
medida en que opere el proceso fotorrespiratorio, competir con la utilizacin
fotosinttica del NADPH y determinar una disminucin del rendimiento
fotosinttico. Este primer proceso fotorrespiratorio consume O2 pero no produce CO2,
por lo que resulta muy difcil determinar su importancia relativa. Puede estar
operando desde el momento de iniciar la produccin de O2 en la fotlisis del agua. El
oxigeno tienen un efecto doble sobre la velocidad de este proceso fotorrespiratorio, ya
que por una parte es requerido como sustrato en la reaccin catalizada por la glicolato
oxidasa, y por otra, como en todo proceso cclico, el ciclo de transformaciones
glioxlico gliclico inherente al proceso, un aumento de la concentracin de
intermediarios supone un aumento de la velocidad del proceso. Precisamente, al
aumentar la concentracin de O2 debe aumentar la formacin del intermediario
gliclitico y con ello la velocidad del proceso. Por otra parte, la luz es requerida para
la formacin de NADPH que es utilizado en el funcionamiento del ciclo.

El otro proceso fotorrespiratorio requiere un metabolismo ulterior del

glioxalato e implica la participacin, adems de cloroplastos y peroxisomas, de
mitocondrias.
Este metabolismo del glioxalato, segn las etapas 6, 7, 8, 9 y 10 hasta la
formacin de 3-fosfoglicerato, supone una produccin de CO 2 y NH3 en la etapa 7.
Sino la nica, la etapa 7 parece el mecanismo mayoritario de formacin de CO 2 en
fotorrespiracin.

Los dos procesos fotorrespiratorios tienen varias etapas comunes; entre ella, la
catalizada por glicolato oxidasa 3 es inhibida por compuestos anlogos estructurales
del acido gliclico, como los cidos - hidroxisulfnicos, que son conocidos
inhibidores de la fotorrespiracin.
 El segundo proceso fotorrespiratorio considerado, va glicina y serina, parece
ms importante cuantitativamente, e incluso se duda de la operatividad in vivo del
primero. Se ha sugerido que el segundo proceso puede ser una va de formacin
fotosinttica de aminocidos, pero n la prctica supone un gran desgaste de energa y
carbonados de la fotosntesis.

ASIMILACIN DEL CO2: PLANTAS C-3, C-4, CAM

La fijacin de CO2 y su reduccin a molculas glucdicas (CH 2O)n se da en el

estroma del cloroplasto a travs de reacciones reductivas, frecuentemente
endergnicas: el poder reductor (NADPH.H) y la energa (ATP) son producidos en la
fase luminosa.

Segn el mecanismo de fijacin de CO 2 se establecen tres modelos

fotosintticos, el de las plantas C-3, el de las C-4 y el de las CAM (Crassulacean Acid
Matabolism). Las ms abundantes son las plantas C-3, es decir, las que slo presentan
ciclo C3, porque tanto las plantas C-4 como CAM presentan adems un ciclo C3.

Las reacciones de fijacin de carbono, se llevan a cabo en condiciones que no

requieren luz, aunque algunas enzimas son reguladas por sta; se realizan en el
estroma mediante un ciclo de Calvin. El NADP y el ATP formados en las reacciones
que capturan energa lumnica se utilizan para reducir el dixido de carbono. El ciclo
produce gliceraldehdo fosfato, a partir del cual puede formarse glucosa y otros
compuestos rganicos. El resultado de estas reacciones es que la energa qumica del
ATP y del NADPH se usa para incorporar carbono a molculas orgnicas.

La transformacin qumica del CO2 no est directamente ligada a las dos

reacciones de luz. Estas ultimas proporcionan oxgeno, ATP y NADP-H + H, los dos
ltimos satisfacen las necesidades de hidrgeno listo para reaccionar y la energa
qumica para la transformacin del CO2 a carbohidratos.
 PLANTAS C3

Las reacciones de fijacin de carbono que ocurre en el estoma, el NADPH y el

ATP, producido en las reacciones de captura de la energa, se usa para reducir un
compuesto de tres carbono, el gliceraldehido fosfato. En esta va donde el carbono se
fija por medio de un gliceraldehido fosfato se la denomina va de tres carbonos o C3.
Este tipo de planta posee l mecanismo fotosinttico ms bsico. La mayora de las
especies, en especial a aquellas que pertenecen a ambientes hmedos y templados,
son de este grupo. Las plantas C3 se comportan ms eficazmente en condiciones de
temperatura no muy alta y alta humedad relativa. Son C3 la mayor parte de las
plantas cultivadas, como el trigo, el girasol o las coles.

En este caso la fijacin de carbono se lleva a cabo por medio del ciclo de
Calvin, en donde la enzima ribulosa- difosfato carboxilasa (RuBPCO) combina una
molcula de carbono con el material de partida.

PLANTAS C4

Este tipo de plantas presenta una anatoma foliar de tipo Kranz o de corona,
que le permite incrementar en sus hojas varias veces la concentracin de CO 2
ambiental. En las plantas C4 las reacciones previas al ciclo de Calvin constituyen la
llamada va de Hatch y Slack. La fijacin de CO2 por la enzima de RuBisCO no
procede de la atmosfera tiene lugar, en primer termino de forma transitoria, en el
citosol de las clulas del mesofilo, donde la enzima PEP carboxilasa lo une al acido
fosfoenolpiruvico (PEP), de 3C. La enzima PED carboxilasa tiene gran afinidad por
el CO2 y por otra parte no tiene actividad oxigenasa, por lo que el O2 no interfiere en
la fijacin.

El CO2 captado en el mesfilo y liberado en la vaina resulta mucho ma

concntrado en esta que el fotosinttico de las plantas C3. Compitiendo mejor que con
el O2 y favoreciendo la atividad carboxilasa de la RuBisCO. De esta carboxilacin se
obtiene, como primer producto de fijacin del CO 2, un acido dicarboxilco de 4C, el
acido oxalactico. El oxalactico es luego transformado en otro acido de 4C que ser
trasportado, va plasmodermos, a las clulas de la vaina. En algunas plantas C4 esta
transformacin es una reduccin, que tiene lugar en lo cloroplastos del mesfilo, y de
la que se obtiene acido mlico; en otras se trata de una transaminacin que ocurre en
el citosol y de la que se obtiene acido asprtico. El mlico entra a lo cloroplasto de la
vaina y all es descarboxilado a acido pirvico.

El asprtico es reconvertido a oxalactico en clula de la vaina, ya sea en

mitocondria (en ciertas especies) o en el citosol (en otras plantas); el oxalactico es
reducido a mlico y descarboxilado a pirvico. En todos los casos la descarboxilacin
libera CO2 en la vaina, que puede entrar al ciclo de Calvin al ser fijado por la enzima
RuBisCO; el acido pirvico que queda e transportado nuevamente al mesofilo, donde,
previa fosforilacin podr reiniciar el ciclo. Por cada CO2 fijado, el metabolismo C4
tiene un mayor coste energtico que las C3, con gasto de 5 ATP y 2 NADPH en
comparacin de 3 ATP y NADPH de las plantas C3. A altas temperaturas (30C) se
favorece la oxigenacin de la RuBisCO y por lo tato la prdida de la fotorrespiracion
ya que el efecto de la via Hatch y Slack. Es reducir o anularla oxigenacin de la
RuDP. Con cada baja humedad relativa, los estomas tienden a cerrarse, impidiendo el
adecuado suministro de CO2 al interior de las hojas.

Las especies C4 pertenecen a unas familias de angiospermas, entre las que

destacan las Gramneas, amarantaceaes. Se encuentran entre ellas las especies
cultivadas de mayor productividad agrcola, como el maz, el sorgo o la caa de
azcar y algunas de las malas hierbas agresivas como, Cynodon dactylor.
 PLANTAS CAM

Se caracterizan por tener fijacin de CO2 nocturna y complementar el proceso

de fotosntesis al da siguiente. Este mecanismo fotosinttico le permite evitar la
prdida de agua. Las siglas CAM significa METABOLISMO ACIDO DE LAS
CRASULACEAS, debido a que esta variante fotosinttica se describi inicialmente
en plantas de esta familia. Se trata en general de plantas originarias desrticas,
sometidas a intensa iluminacin, altas temperaturas y pronunciados dficit hdricos,
adaptadas a condiciones de aridez bastantes extremas.

En estas plantas el tejido fotosinttico es homogneo, sin vaina diferenciada ni

tampoco clornquima empalizada. Pero sus estomas muestran un peculiar
comportamiento ya que, al contrario de las dems plantas, se abren de noche y se
cierran de da. El metabolismo de las plantas CAM presentan tambin unas
reacciones previas al ciclo de Calvin, similares a la de las plantas C4 y se verifica
asimismo una compartimentalizacion, pero no espacial (ya que el clornquima es
uniforme) sino temporal: las reacciones del ciclo de Calvin ocurren de da, con los
estomas cerrados, mientras que las reacciones previas tienen lugar de noche con los
estomas abiertos.

Durante la noche: los estomas abiertos permiten la fijacin del CO2

atmosfrico por el PEP carboxilasa en el citosol: el PEP sobre el que acta esta
enzima procede de la degradacin del almidn, acumulado en los cloroplastos durante
el da. De la carboxilacin del PEP se obtiene acido oxalactico, que luego es
reducido a mlico. El acido mlico no se trasporta a otras clulas sino que se acumula
en la vacuola de la misma clula.

Durante el da: con los estomas cerrados el mlico sale de la vacuola y se

descarboxila a pirvico; en esta reaccin se liberaCO2, que entra a los cloroplastos
para iniciar all e ciclo de Calvin. El cido pirvico es transformada en PEP, que
luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la sntesis y
acumulacin de almidn, a partir del cual se regenerar el PEP durante la noche.

OTROS MECANISMOS DE CONCENTRACIN DE CO2

Algunos vegetales acuticos asimilan CO2 del medio por simple difusin hasta la
rubisco, del modo similar a como lo hacen las plantas terrestres del tipo C3, estos son
sin embargo, la minora. En el ambiente acutico, la radio de concentraciones O 2/CO2
es aun mayor que la atmosfera. Mas aun, el coeficiente de difusin del CO 2 en agua
es cuatro ordenes de magnitud inferior al coeficiente en aire y decrece adems la
temperatura.

Los principales grupos de vegetales acuticos pueden clasificarse en cinco

categora segn su mecanismo de adquisicin de carbono inorgnico:

Vegetales que adquieran el CO2 directamente del medio por difusin. este
es un mecanismo poco comn en platas acuticas, propio de ambientes
especialmente enriquecidos en CO2 por organografa, tales como
pequeas charcas temporales eutrficas.
Rizofitas que crecen sobre l sedimento enriquecidos en CO2 por
organografa. En este caso, el CO2 se transporta desde las races a los
tallos a travs de espacios areos intercelulares. Este mecanismo es propio
de platas secundarias acuticas, como la isoetales. Tambin se encuentra
en isoetidos terrestres que carecen de estomas, como stylites andicola.
Plantas y algas que utilizan HCO3 para la acumulacin del carbono
inorgnico. Es el mecanismo mas comn en la mayor parte de lo vegetales
acuticos( elodea canadensis, patamogeton lucens, chlamydomonas) Los
mecanismo exactos de bombeo de HCO3 en especial si se trata de
mecanismo electrogenicos o mediados por trasporte de tipo uniporte,
atiporte o simporte, activos o pasivos asi como su interferecia con la
 regulacin del pH intracelular son uno de los campos de estudio de la
fotosntesis acutica de mayor actualizacin.
Plantas con comportamiento CAM o C4. Los mecanismos anteriores,
aparte del bombeo activo de carbono, pueden considerarse tpicamente
propio de las plantas C3. Existen otros vegetales acuticos, sin embargo, e
laque la estrategia consiste en una primera fijacin realizada por PED-
carboxilasa o PEDE-carboxiquinasa originndose un compuesto de cuatro
carbono que posteriormente es descarboxilado y la secundaria por rubisco
es de tipo temporal, por lo que se considera que estas plantas tienen
mecanismo fotosinttico de tipo CAM, tal es el caso de algunos iselotes
acuticos o de las crasulceas acuticas. Se conoce tambin algunos casos,
todava discutidos de sepacion especial de tipo C4 como la clorofcea
marina, con metabolismo fotosinttico similar al de las plantas C4 pro sin
la anatoma tipo Kranz.

BALANCE DEL METABOLISMO FOTORRESPIRATORIO

Considerando el proceso fotorrespiratorio desde la ribulosa-difosfato hasta 3-

fosfoglicerato (etapas sucesivas: 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9 y 10), por dos moles de ribulosa-
difosfato utilizados se consume tres moles de O2 (etapas 1y 3 corrigiendo esta ultima
por la produccin de medio mol de oxigeno en 4) y un mol de ATP; producindose un
mol de CO2 y un mol de NH3, con el paso adicional de un mol de glutamato a uno de
2-oxoglutarato(de los dos glutamatos utilizados en 6, uno se recupera en 8), es decir,
globalmente:

2 RuDP+ 3 O2 + 1ATP + 1 Glutamato 33- PGA + 1 CO 2 + 1 ADP + 2 Pi + 12-

oxoglutarato
 Este ciclo fotorrespiratorio se completa con la conversin de los tres moles de
3-fosfoglicerato producidos, en uno y medio moles de ribulosa-difosfato via ciclo de
Calvin, lo que requiere tres moles de NADPH y cuatro y medio moles de ATP. En
conjunto, la operacin del proceso fotorrespiratorio del metabolismo del glioxalato
via glicina y serina hasta 3-fosfoglicerato y ribulosa-difosfato, supone un elevado
consumo de ATP adems de la produccin de CO2 y el consumo de O2. El balance
total hasta esta etapa es an incierto, pues depende de la via por la que el NH 3
producido se incorpora en el 2-oxoglutarato para regenerar glutamato, que consume
equivalentes de reduccin y, posiblemente, ATP, caso de usar en un proceso cclico
los enzimas glutamina sintetasa y glutamato sintasa. En cuanto a equivalentes de
reduccin, se necesitan ocho electrones en total para pasar tres molculas de 3-PGA a
una y media de RuDP y una de 2-oxoglutarato a glutamato. La produccin del poder
reductor necesario (ocho electrones) desprende dos moles ms de O 2 en la cadena
fotosinttica transportadora de electrones, que habr de restar a los tres moles de O 2
del primer miembro. As, por mol de CO 2 producido, se consume netamente un mol
de O2.

La produccin fotorrespiratoria, y posterior reutilizacin, del NH 3 es de la

mayor importancia cuantitativa. Es fcil estimar que la magnitud de este ciclo
fotorrespiratorio del nitrgeno excede con mucho a la magnitud neta de la asimilacin
del nitrgeno en una planta C-3.

OTROS PROCESOS METABLICOS RELACIONADOS CON LA

FOTORREPIRACIN

Es probable que existan otros procesos metablicos relacionados con la

fotorrepiracin aun poco conocidos. Es bien sabido que el cido gliclico con agua
oxigenada, H2 O2, en reaccin catalizada por la misma glicolato- oxidasa, es oxidado
(reaccin peroxidsica) a cido oxlico (CO2H- CO2H) que se puede descarboxilar a
cido frmico (HCO2H). En la medida en que el H 2O2 producida en 3, no sea
descompuesta por catalasa, 4, la formacin de cidos frmicos y oxlico puede ser
un proceso adicional de la fotorrepiracin. Es poco conocido el metabolismo
posterior del cido frmico para el que existen varias posibilidades. Por otra parte,
algunas plantas pueden acumular grandes cantidades de cido oxlico, y una
posibilidad es que su origen est en la fotorrepiracin en hojas con bajas actividades
catalasa y descarboxilante de cido oxlico. Parece seguro tambin que, va
fotorrespiracin, se forman pequeas cantidades de monxido de carbono, CO, desde
cidos glioxlico y frmico (por descarboxilacin y/o deshidratacin). Finalmente, se
ha sugerido otro origen metablico para el cido gliclico a partir del complejo
glicolaldehdo- transcetolasa, intermedio en la reaccin de la transcetolasa, del ciclo
de Clavin, pero no parece muy importante esta va de formacin del gliclico.

CONSECUENCIAS DE LA FOTORREPIRACIN

La PEP- carboxilasa tiene mas afinidad por su sustrato carboxilante que la

RuDP- carboxilasa por el suyo, lo que explica que la velocidad de fotosntesis se
satura con CO2 a mas bajas concentraciones en plantas C-4 que en plantas C-3.
Teniendo en cuenta que los dos enzimas carboxilantes usan diferentes sustratos
carboxilantes, CO2 o CO3H-, para comparar las afinidades por sus respectivos
sustratos hay que considerar la proporcin de CO 3H- a Co2 en el equilibrio de la
reaccin catalizada por la anhidrasa carbnica. Dicho equilibrio depende del pH, y en
condiciones fisiolgicas la reaccin CO3 H- a CO2, puede tener un valor de 20. En
cuanto al efecto de la iluminacin, hay que tener en cuenta que sta, al activar
fotorrepiracin en plantas C-3, puede anular buena parte de los efectos estimuladores
sobre la fotosntesis.

Ambas, fotorrepiracin y respiracin mitocondrial, aumentan progresivamente

con la temperatura, incluso a temperatura de 40 a 50 C. En cambio, la fotosntesis
total alcanza su mxima velocidad a temperaturas mas bajas. Al aumentar la
temperatura en los mrgenes de la biosfera, por encima de 20 a 30 grados, aumenta
ms rpidamente la velocidad de respiracin que la de fotosntesis. En consecuencia,
las plantas C-4, que solo tienen respiracin mitocondrial, presentan un optimo de
fotosntesis neta a temperaturas (30 a 40 C) sensiblemente mas altas que las plantas
C-3 (15- 20 C).

Otra consecuencia de la diferencia entre plantas C-3 y C-4, debida a la

presencia de fotorrepiracin en las primeras, es que la productividad por hectrea es
sensiblemente mayor en plantas C-4 que en plantas C-3.

PUNTO DE COMPENSACIN DEL CARBONO

En una atmsfera cerrada, en ausencia del CO 2, las hojas lo producen y

consumen oxigeno por respiracin mitocondrial y, en su caso por fotorrespiracin.
Cuando, como consecuencia de lo anterior, va aumentando la concentracin de CO 2
en la atmsfera, la activacin del proceso fotosinttico da lugar a un consumo del
mismo. La velocidad de fotosntesis aumenta con la concentracin de CO2. Se llega a
una concentracin en la que se equilibra la velocidad de produccin respiratoria de
CO2 con la de su consumo fotosinttico. A la concentracin de CO 2 requerida para
este equilibrio se le denomina concentracin del punto de compensacin, o
simplemente punto de compensacin. En la atmsfera cerrada partiendo de una
concentracin normal de CO2, el consumo fotosinttico de CO2 determinara una
disminucin de su concentracin, hasta que se alcanza la misma situacin del punto
de compensacin. El punto de compensacin para plantas C-3 se sita entre 30 y 70
ppm de CO2 en una atmsfera con un 21 por 100 de O 2. Debe recordarse que la
atmosfera normal contiene unas 350 ppm de CO 2. Las plantas C-4, al parecer
prcticamente de fotorrepiracin, muestran puntos de compensacin mas bajos, entre
0 y 10 ppm de CO 2. Lgicamente, el punto de compensacin depende de la
concentracin de O2, la temperatura y la intensidad de iluminacin.
 Existe tambin un punto de compensacin luminosa, esto es, intensidad de
iluminacin para la que se equilibran fotosntesis y respiraciones foliares. En este
caso, las plantas C-4 alcanzan su punto de compensacin a unos 100 lux, mientras
que las plantas C-3 lo alcanzan entre 1000 y 5000 lux. Hay que tener en cuenta que la
luz tambin activa la fotorrepiracin en plantas C-3, por lo que stas requerirn ms
luz para el punto de compensacin.

Las algas, aunque realizan una fotosntesis tipo C-3, presentan puntos de
compensacin de CO2 bajos. En muchos casos, en algas, ms que una produccin
fotorrespiratoria de CO2, lo que ocurre es una excrecin al medio de glicolato y otros
compuestos orgnicos derivados de su metabolismo. En algunas algas, se ha
demostrado la existencia de un transporte activo de CO 2 a la clula. Probablemente
este mecanismo, al acumular CO2 en la clula, permite lograr una alta relacin [CO2]/
[O2] en el centro activo de la RuDP- carboxilasa, lo que determinara bajas
velocidades de fotorrepiracin.

FOTOSNTESIS APARENTE O INTERCAMBIO NETO DE ANHDRIDO

CARBNICO

Tanto la fotosntesis como la fotorrepiracin se producen en la hoja, la tasa de

asimilacin del CO2 (fotosntesis neta) es principalmente un balance entre el CO 2
inicialmente fijado (fotosntesis bruta) y las perdidas fotorrepiratorias. Como estn
implicados, loa mismos gases en ambos procesos, pero con flujos en sentido
contrario, es difcil medir por separado ambos procesos. En principio, por cada 4
carbonos que entra se pierde uno como CO2 en condiciones atmosfricas actuales lo
que indica que la fotosntesis bruta oscila alrededor de 125%. El balance entre los dos
ciclos esta determinado por las propiedades cinticas de la rubisco y la concentracin
de sustratos (O2 y CO2). Estas propiedades son dependientes de la temperatura que al
incrementarse favorece la actividad oxigenasa y, tambin disminuye la ratio CO 2/O2
disueltos en agua porque la solubilidad del CO2 decrece ms que la del O2, por lo cual
al aumentar temperatura, se favorece la fotorrespiracin.

FOTORRESPIRACIN Y EVOLUCIN DE LOS DISTINTOS TIPOS DE

FOTOSNTESIS

Difcilmente cabe atribuir una funcin en la planta a la fotorrespiracin. A

pesar de que las plantas puedan hacer algn uso de la fotorrespiracin, sta en
conjunto parece ser negativa para el aprovechamiento fotosinttico de la energa
luminosa por la planta, o al menos la fotorrespiracin no parece proporcionar ninguna
ventaja para la planta.

La idea mas aceptada hoy da es que en la atmsfera primitiva en que

aparecieron los primeros organismos fotosintticos, no haba apenas oxigeno y, en
consecuencia, la fotosntesis no se vea disminuida por la fotorrespiracin. Fue
precisamente la accin de los organismos fotosintticos oxignicos la que determin
un aumento de la concentracin de O 2 en la atmsfera, hasta que se equilibraron los
procesos fotosintticos con los respiratorios de los organismos aerobios, que
surgieron por la presencia creciente de O2.

Lo que al principio no era un problema, con el aumento progresivo de O 2 en la

atmsfera se lleg a una disminucin sustancial de la eficiencia fotosinttica. Slo en
este contexto, y con la gran diversidad ya existente de plantas, fue significativa una
presin evolutiva para reducir la fotorrespiracin. El desarrollo de la fotosntesis C-4
permiti a las plantas lo que lograron ciertas ventajas adaptativas, al menos en las
zonas de altas temperaturas ambientales, en las que la fotorrespiracin es importante
y es grande la diferencia de las velocidades de fotosntesis neta entre plantas C-3 y C-
4. Frecuentemente, climas calurosos y secos, e incluso tambin ambientes salinos,
van unidos, lo que confiri a las plantas C-4 ventajas adaptativas, al menos en estos
ambientes, que permitieron su desarrollo. De todas formas, en zonas ms templadas o
fras y hmedas no se dieron motivos para un desplazamiento importante de plantas
C-3 por plantas C-4.

En cualquier caso, parece que el aumento de la concentracin de oxigeno en la

atmsfera se dio muy tempranamente en la evolucin de la vida sobre la tierra,
mientras que se supone que la aparicin de fotosntesis C-4 es reciente.
Probablemente, altas concentraciones de CO2 atmosfrico no hicieron ventajosa la
aparicin de la fotosntesis C-4 en el pasado remoto.

Segn algunos autores, la similitud metablica entre plantas CAM y clulas

oclusivas de las estomas, sugiere que aquella surgi de una extensin al mesfilo de
las caractersticas metablicas de las clulas oclusivas. Ligeras modificaciones del
metabolismo fotosinttico CAM, y cambios morfolgicos en las hojas, seran el
origen de la fotosntesis C-4. En este sentido, el origen de los acontecimientos
evolutivos en el metabolismo fotosinttico radicara en una rpida adaptacin a
ambientes secos. Aunque posteriormente, adaptaciones a bajas concentraciones de
CO2 llevaron a otras formas de fotosntesis.

La tendencia actual de aumento de la concentracin de CO2 en la atmsfera

debe favorecer la fotosntesis neta en plantas C-3, que podran alcanzar
productividades prximas a las de plantas C-4. El presumible aumento asociado de la
temperatura, en cambio, debe ser algo negativo para la productividad fotosinttica
neta de las plantas C-3.

FUNCIN DE LA FOTORRESPIRACIN

En orden a magnificar la produccin se ha intentado reducir o eliminar la

fotorrespiracin en plantas C-3 considerando que no es un proceso esencial. La
presuncin, no es correcta, a pesar de que se ha logrado buenas acumulaciones de
materia seca cuando las plantas han crecido a alta concentracin de dixido de
carbono o a baja tensin de oxigeno. Sin embargo, a bajas concentraciones de CO 2,
por ausencia de aceptor electrnico fisiolgico, se producen fotooxidaciones
destructivas en el cloroplasto. Este dao puede producirse en condiciones en que los
estomas estn cerrados a la luz y, como se ha visto, en condiciones de concentracin
de compensacin, la energa es disipada sin consumo neto de CO2. De todas formas,
si el oxigeno protege de las fotooxidaciones, debera esperarse que, a bajas
irradiancias, sin problemas de fotooxidacin, la inhibicin fotosinttica por el
oxigeno fuese pequea y, en cambio, el porcentaje de inhibicin fuera del mismo a
alta que a baja irradiancia. Ello conduce a la idea que la fotorrespiracin protege a la
planta de la fotooxidacin cuando la concentracin de CO2 es limitante (periodos de
tensin hdrica, altas temperaturas, etc.). ello queda reforzado por el hecho de que,
iluminando hojas, a alta irradiancia, durante algunas horas, a baja concentracin de
oxigeno y concentracin de dixido de carbono por debajo del punto de
compensacin, se causa la fotoinhibicin de la fotosntesis subsiguiente.

Tambin se ha asignado a la fotorrespiracin una funcin en la sntesis de

sacarosa y de aminocidos, como la glicina y la serina. Sin embargo, la tasa de flujo a
travs de la ruta del glicolato es muy superior a las necesidades de aminocidos. En
cuanto a la sntesis de sacarosa, la va a travs de las triosas fosfato es mucho mas
directa y menos disipadora de la energa. Por la ruta de Calvin se consume 37 ATP y
24 (NAD (P) H+ H +) y, por la va del glicolato, 65 ATP y 52 (NAD (P) H+ H +) por
molcula de sacarosa.

Algunos investigadores sostienen la idea de que la fotorrespiracin no tiene

ninguna funcin y que es el resultado directo de la estructura de la Rubisco. Una
sugerencia es que la Rubisco evolucion cuando la relacin atmosfrica CO 2/ O2 era
mucho ms elevada que la actual, mucho ms favorable a la fotosntesis que a la
fotorrespiracin. Como la Rubisco representa el nico mecanismo carboxilador
autocataltico que produce ms sustrato del que necesita, la oxidacin de la RuDP es
una consecuencia inevitable de ello. Sin embargo, se ha comprobado que las
actividades carboxilasa y oxigenasa se pueden variar diferencialmente sustituyendo el
Mg2+, variando la temperatura y en especies distintas, por lo que la inmutabilidad de
la reaccin carboxilasa / oxigenasa no es totalmente cierta.

FLUJO ANAPLERTICO A LA LUZ

Desde el punto de vista clsico, se ha considerado que la luz inhibe la

respiracin por aumento del cociente NADPH +H+/ NADP+, capaz de inhibir el ciclo
oxidativo por las pentosas fosfato, y por el incremento del cociente ATP/ ADP, que
inhibira la glucolisis y las cadenas respiratoria, gracias a los translocadores
cloroplsticos Pi/ DHAP, DHAP/ PGA, MA/ OAA y MA- Asp/ OAA- Glu.

Realmente, la operacin de la fotosntesis determinara menores necesidades

de compuestos de alta energa y de potencial reductor y, por tanto, menores
requerimientos respiratorios. Ello tiene el apoyo de diversas mediciones de
intercambio gaseoso de dixido de carbono y oxigeno en hojas iluminadas, utilizando
distintas tcnicas. Pero otros estudios similares sugieren que la respiracin de
oscuridad exhibe tasas muy significativas a la luz.

Las evidencias bioqumicas indican que los cloroplastos presentan, tanto la

gluclisis, como el ciclo oxidativo de las pentosas fosfato parciales inhibidos a la luz.
Pero es necesario mencionar que, en el citosol, muchos de los isoenzimas
involucrados no se regulan del mismo modo que en el cloroplasto.

Es altamente improbable que se produzca la supresin completa de la

gluclisis y del ciclo oxidativo de las pentosas fosfatos por efectos de la iluminacin,
ya que estas rutas son las nicas fuentes de diversos compuestos como el acetil- CoA
y los - cetocidos que son imprescindibles para multitud de vas biosintticas que se
producen intensamente a la luz, como las sntesis de lpidos, aminocidos y protenas.
En el interior de los cloroplastos tiene lugar la sntesis de muchos aminocidos y de la
mayor parte de los cidos grasos que requieren, pero estos orgnulos son incapaces de
sintetizar el acetato y los diversos - cetocidos necesarios, que deben proceder, por
consiguiente, de otros compartimientos celulares, como el citosol y las mitocondrias.

Por lo tanto, resulta lgico suponer la operacin a la luz de la gluclisis y de la

ruta oxidativa de las pentosas fosfato, quiz con modificaciones respecto a lo que
sucede en oscuridad, con una fuerte funcin anaplertica, ya que la radiactividad que
atraviesa por los intermediarios del ciclo del citrato se acumula en aminocidos y
otros compuestos en una proporcin mayor aun a la luz que en la oscuridad.

Las hojas de los vegetales son susceptibles de metabolizar la glucosa

suministrada exgenamente a travs de la gluclisis y dl ciclo oxidativo de las
pentosas fosfato en oscuridad, pero el fenmeno no transcurre a tasa significativas en
presencia de la luz; en cambio, utilizan de modo similar el malato, tanto en oscuridad
como a la luz. Ello permite suponer que el metabolismo de la glucosa est bloqueado,
a la luz, probablemente a nivel de la fosfofructoquinasa (FFK) que es el principal
enzima regulador de la gluclisis. La motivacin del enzima a la luz previene, como
ya se ha mencionado, el establecimiento de un ciclo ftil con la fructosabisfosfatasa.
Tambin se debe mencionar que la F- 2,6- DP juega un relevante papel regulador,
inhibiendo a la fosfofructoquinasa, cuya efectividad queda an muy lejos de
conocerse en profundidad.

Como consecuencia de todo ello, el PGA y el PEP derivaran, a la luz,

presumiblemente de las triosas fosfato o del propio PGA fotosinttico, lo cual
determina que el sustrato fotorrespiratorio (cido gliclico, GlyA) y el respiratorio de
oscuridad a la luz (PGA del flujo anaplertico) se originan inmediatamente antes por
fotosntesis. En este aspecto, por consiguiente, el flujo anaplertico respiratorio de la
luz se asemejara ms a la fotorrespiracin que a la respiracin de oscuridad tpica.
 La piruvatoquinasa (PAK), tambin regulada por el sistema e adenilatos, como
la FFK, podra sortearse mediante un mecanismo lateral que implica a la PEP- Casa y
al NAD- enzima mlico. Sin embargo, Bassham y colaboradores (1981) sugirieron
que el aumento de NH4+ puede incrementar el flujo anaplertico para la sntesis de
aminocidos a travs de la propia FFK y de la PAK. Las condiciones reductoras de la
clula durante la fotosntesis favoreceran la operacin reductiva del trnsito de OAA
a MA y, por tanto, se incrementara la disponibilidad de MA para la mitocondria.

La verificacin de las reacciones anaplerticas una produccin neta de CO 2

que, algunos investigadores, indican pequea y, otros, significativamente grande. El
NADH+ H+ generado en el ciclo del citrato podra ser reexportado mediante los
sistemas translocadores a otros compartimientos, pero no se sabe con precisin si el
ciclo funciona ms all del succinato porque su oxidacin requiere la cadena
mitocondrial transportadora de electrones, que es el problema clave.

El punto de vista ms adecuado es que el transporte de electrones acoplado a

fosforilacin oxidativa esta inhibido, a la luz, por la alta relacin ATP/ ADP en el
citosol. Sin embargo Stitt y colaboradores (1983) miden los niveles de ATP, ADP y
AMP en el citosol, cloroplastos y mitocondrias en relacin con el estado energetizado
o no de estas ltimas y concluye debe existir algn mecanismo distinto de regulacin
que no est relacionado con el cociente ATP/ ADP. Dry y Wiskich (1982) encuentran
que dicho cociente inhibe la respiracin en mitocondrias aisladas solamente cuando
su valor sobrepasa la cota de 20, nivel mucho ms elevado que el normal in vito
(menor de 10).

Por otro lado, no se puede descartar la posibilidad de que el transporta de

electrones a la luz no est acoplado a la sntesis de ATP. Ello seria posible si las
membranas adquirieran una mayor permeabilidad a los protones o se los electrones
circularan por los tramos no fosforilantes de las cadenas respiratorias, como las rutas
insensibles a la rotenona y al cianuro y la antimicina.
 Estos mecanismos permitiran la reoxidacin del NADH+ H+ producido por el
ciclo del citrato sin que se afectara demasiado el estado energtico celular. Adems
(Azcn, 1983), por estudios sobre las variaciones diurnas de la concentracin y
compensacin de CO2 y nocturnas de la respiracin de oscuridad, confirma la
hiptesis de que las intensidades respiratorias a la luz y a la oscuridad pueden ser
comparables. En efecto, encuentra que la tasa de produccin respiratoria de CO 2
media en oscuridad es superior al trmino de un perodo prolongado de fotosntesis,
durante el cual se produce un acmulo de glcidos dentro de la hoja, que al final de
periodo nocturno precedente; esta tasa de respiracin se correlaciona con la tasa de
fotosntesis previa a travs de las concentraciones de los glcidos y tambin se
correlaciona con el incremento de la concentracin de compensacin de CO2.

CARBOXILACIN-OXIGENACIN

Si la rubisco oxigenara ms que la carboxilasa, la planta morira y esta relacin

carboxilacin /oxigenacin se ve afectada por una seria de factores:

Caractersticas cinticas del rubisco

Concentracin de CO2 y O2, molculas que compiten entre si por unirse al
sitio activo de la rubisco
Temperatura; afecta a los dos factores anteriores.

El factor intrnseco refleja las caractersticas cinticas de la rubisco. La velocidad

de carboxilacin depende de la velocidad mxima de carboxilacin (valga la
redundancia) de la afinidad por el CO2 y de la concentracin de CO2; como la
oxigenacin depende de los mismos factores solo que aplicados a la concentracin de
O2. Si se dividen las ecuaciones de las dos reacciones se obtiene la velocidad relativa
de carboxilacin con respecto a la oxigenacin; en esta ecuacin se pueden
diferenciar dos trminos; en el primero estn relacionadas las caractersticas cinticas
de la enzima, y es a eso a lo que se denomina factor intrnseco . En el otro trmino
estn representadas las concentraciones de CO2 y O2. Se puede decir que el factor
intrnseco es la velocidad relativa de carboxilacin con respecto a la oxigenacin a
iguales concentraciones de CO2 y O2. No es un valor idntico para todas la rubisco.
Considerando que la rubisco tiene un valor intrnseco de 100 y que en condicione
normales, es decir a 25C la concentracin de O2 es de 250 y la de CO2 tiene un
valor de 8, la velocidad relativa de carboxilacin /oxigenacin de la rubisco ser 3
carboxilacines por cada oxigenacin. Evidentemente estos resultados se ven
afectados por cambios en la temperatura, ya que al aumentar la temperatura, la
afinidad de la rubisco por el CO2 dentro de la clula, este hecho favorece la
oxigenacin.

En condiciones naturales la concentracin de CO2 la controla la planta por

medio de estomas. El estrs hdrico provoca el cierre estomtico impidiendo la
entrada de CO2 y disminuyendo la concentracin de CO2 dentro de la clula, este
hecho favorece la oxigenacin.

La temperatura tambin afecta la concentracin de CO2 y oxigeno en

disolucin la cual depende de un coeficiente que disminuye con el aumento de la
temperatura. Esto implica que al aumentar la temperatura disminuye el cociente entre
CO2/O2. Se deduce entonces que la oxigenacin supone un problema en climas
clidos y secos. Al considerar la fotorrespiracin el rendimiento del ciclo de Calvin
cae de un 90 a un 54%.

INTRODUCCIN
 La luz es necesaria para que la fotorrespiracin tenga lugar, ya que su sustrato
inicial es la RuDP, que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisin de ATP y
NADPH que se producen en las reacciones luminosas. La abundancia relativa de
CO2 y de O2 en el cloroplasto, y el resultado de la competencia entre estos gases por
la enzima RuBisCO, son los factores determinantes de que la RuDP siga la va
fotosinttica o fotorrespiratoria, Esto implica el consumo de oxigeno y la liberacin
de CO2, despus de una serie de reacciones enzimticas. Las platas realiza la
fotosntesis con el objeto de almacenar la energa solar en compuestos orgnicos
altamente energticos. En ese proceso de fotosntesis de las plantas toman dixido de
carbono del aire y liberan oxigeno. La fotorrespiracin es, pues, un sistema contrario
a la fotosntesis y negativo para la planta porque no se produce energa mientras que
la respiracin si y se da desprendimiento de dixido de carbono y no de oxigeno
como debera ser.

CONCLUSIN
 El proceso fotorrespiratorio se resume la reaccin de una molcula de RuDP
con O2 produce una de PGAl y otra de cido fosfogliclico, que rpidamente es
hidrolizado a cido gliclico con prdida de Pi. La luz es necesaria para que la
fotorrespiracin tenga lugar, ya que su sustrato inicial es la RuDP, que se regenera en
el ciclo de Calvin con la provisin de ATP y NADPH que se producen en las
reacciones luminosas. La abundancia relativa de CO2 y de O2 en el cloroplasto, y el
resultado de la competencia entre estos gases por la enzima RuBisCO, son los
factores determinantes de que la RuDP siga la va fotosinttica o fotorrespiratoria.
Las condiciones que conducen a la fotorrespiracin son bastante comunes. El CO 2 no
siempre se encuentra disponible para las clulas fotosintticas de la planta. Como ya
hemos visto, entra en la hoja por las estomas, orificios especializados que se abren y
se cierran, dependiendo, entre otros factores de la cantidad de agua. Cuando la planta
est sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para
evitar la prdida de agua. Esto provoca tambin una disminucin del CO 2 y permite
que el oxgeno producido en la fotosntesis de acumule.

BIBLIOGRAFIA
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EDICION. EDITORIAL OMEGA S.A
BARCELO COLL, J.Y OTROS. 1992. FIFOLOGA VEGETAL, MADRID
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PAUL B WEIS, MELVIN S, FULLER 1979. TRATADO DE BOTANICA
EDITORIAL CONTINENTAL.