Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 172

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

MECANISMOS CEREBRAIS DA EMOO

Introduo

Para termos uma idia sobre a importncia das emoes, basta imaginarmos as
nossas vidas sem elas...Imaginar nossas relaes humanas e com o ambiente que nos cerca,
desprovidos sentimentos como amar, temer, alegrar-se, ter prazeres, etc. Enfim
descaracterizaria totalmente a nossa condio humana.
Afinal o que so as emoes? difcil definir e at descrever as emoes,
simplesmente porque se trata de sentimentos prprios e que dependem inclusive da
experincia pessoal de cada um.

A emoo descrita como um estado de reao que altera o comportamento,

frente a uma sensao. Em outras palavras, se sentimos tristeza ou alegria, expressamos
correspondentemente um conjunto de expresses somticas e viscerais tpicas. A emoo
envolve cognio (a percepo consciente das sensaes), o afeto (percepo de si e dos
outros), a motivao (o desejo de agir) e alteraes fsicas (manifestaes autonmicas e
somticas). Podem ser evocadas por um fato objetivo ou uma recordao. Trata-se de um
fenmeno do cotidiano que nos garante um colorido especial s funes bsicas de nossa
sobrevivncia.
H centenas de emoes como nas matizes de cores, odores e sons e h mais
sutilezas do que as palavras podem descrev-las. Mas podemos agrupar algumas emoes
bsicas (modalidades) e suas variantes (submodalidades):
IRA: fria, revolta, ressentimento, raiva, exasperao, indignao, animosidade,
aborrecimento, irritabilidade, hostilidade e no extremo, o dio e a violncia patolgicos.
TRISTEZA: sofrimento, mgoa, desnimo, desalento, melancolia, autopiedade, solido,
desamparo, desespero e quando patolgico, a depresso profunda.
MEDO: ansiedade, apreenso, nervosismo, preocupao, consternao, cautela,
escrpulo, inquietao, pavor, susto, terror e como psicopatologia, fobia e pnico.
PRAZER: felicidade, alegria, alvio, contentamento, deleite, diverso, orgulho, prazer
sensual, emoo, arrebatamento, gratificao, satisfao, bom humor, euforia, xtase e no
extremo a mania.
AMOR: aceitao, amizade, confiana, afinidade, dedicao, adorao, paixo.
SURPRESA: choque, espanto, pasmo, maravilha.
NOJO: desprezo, desdm, antipatia, averso, repugnncia, repulsa.
VERGONHA: culpa, vexame, mgoa, remorso, humilhao, arrependimento, mortificao e
constrio.
Vamos examinar as teorias sobre as emoes. Antes precisamos discriminar
cuidadosamente as diferenas entre experincia emocional e expresso emocional.

Teorias sobre as emoes

Teoria de James-Lange: baseado

no principio de que as emoes so o
conjunto de expresses somticas e
viscerais que causam, posteriormente,
uma experincia emocional. O filsofo
americano Willian James escreveu: Ns
sentimos tristeza porque choramos, raiva
porque agredimos, medo porque trememos
e no choramos, agredimos ou trememos
porque ns estamos tristes, raivosos ou
com medo, seja qual for o caso. No
exemplo, o individuo percebe a ameaa no
animal peonhento e reage. Em
conseqncia das reaes corporais, ele
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sentiria medo, isto , significa que as emoes so respostas cognitivas frente s informaes
sensoriais perifricas. Para os autores desta teoria, o padro de ativao do tlamo seria
importante para despertar as diferentes sensaes emocionais.

Teoria de Cannon-Bard: ao contrrio da teoria anterior, as emoes so sensaes que

percebemos e que se manifestam atravs de expresses somtica e visceral. Assim, primeiro
experimentariamos uma sensao de temor e depois expressariamos a emoo
correspondente. Segundo Cannon-Bard, as emoes podem ser apenas experimentadas sem
a necessidade de express-las, ou seja, Ns choramos porque sentimos tristeza, agredimos
porque estamos com raiva, trememos porque estamos com medo...

As emoes so acompanhadas de expresses viscerais e somticas.

O SNA recrutado o tempo todo para garantir a operacionalidade do meio interno. A

homeostasia interna garantida graas aos reflexos autonmicos segmentares controlados
pela medula e tronco enceflico e o hipotlamo. Entretanto, as situaes que causam
alteraes emocionais como medo, ansiedade, agresso, etc. tambm afetam as atividades
autonmicas, somticas, inclusive endcrinas. Isso significa que o SNA deve fazer parte dos
circuitos neurais que organizam as emoes.
Muitas regies do crebro (como crtex, amigdala e partes da formao reticular)
influenciam o nvel de atividade do SNA, mas o hipotlamo quem exerce o controle direto. O
hipotlamo recebe aferncias dessas regies, integra e gera respostas apropriadas de acordo
com a situao.
Quando o hipotlamo estimulado em gatos anestesiados, o hipotlamo anterior
responde recrutando atividades simpticas e o posterior, atividades parassimpticas. J em
gatos acordados, a estimulao do hipotlamo lateral produz no s expresses viscerais
como tambm motoras somticas de agresso, ou seja, o hipotlamo tambm est envolvido
com a expresso somtica das emoes.
Mas onde as emoes seriam sentidas ou percebidas?

O circuito de Papez

Jamez Papez foi quem

sugeriu pela primeira vez, um
circuito neural relacionado com
a expresso e a experincia
subjetiva das emoes. O
circuito proposto situaria no
grande lobo lmbico de Broca
que forma um anel sobre o
corpo caloso e incluem o giro
do cngulo, o giro para-
hipocampal e a formao
hipocampal (hipocampo, giro
denteado e o ubculo). O
neocrtex por sua vez
influenciaria o hipotlamo, indiretamente, atravs de conexes do giro cngulo para a formao
hipocampal.
Segundo Papez, as aferncias sensoriais somticas e viscerais chegariam at
hipotlamo (corpos mamilares) e destes seriam projetados at o tlamo (ncleos anteriores).
Do tlamo os impulsos passariam para o giro do cngulo e chegariam at a formao
hipocampal. Do hipocampo seriam novamente projetados para os corpos mamilares atravs
do frnix, fechando-se o circuito. Este circuito fechado hipocampo-hipocampo representava
1
para Papez (1937) a seguinte teoria: ...o crtex do giro do cngulo atua como a rea receptiva
das emoes, resultantes dos impulsos vindos do hipotlamo.... A irradiao do processo

1
PAPEZ, J.W. (1937). A Proposed Mechanisms of Emotion. Arch.Neurol. Psychiat. 38:725-743.
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emotivo do giro do cngulo a outras regies do crtex cerebral daria o colorido emocional aos
processos psquicos.
Em outras palavras: a experincia emocional seria determinada pela atividade do
crtex cingulado sendo o hipotlamo a via de coordenao da expresso emocional. As
reas neocorticais em associao ao crtex cingulado proporcionariam um colorido adicional
s emoes, enriquecendo-o. O hipotlamo ento coordenaria a expresso visceral apropriada
agindo sobre o SNA (e o sistema endcrino) diretamente (e indiretamente atravs da formao
reticular).
2
Mais tarde o neurofisiologista Paul Maclean (1953) reviu o modelo de Papez e o
sofisticou envolvendo uma teoria evolutiva para o circuito das emoes e o modelo foi bastante
ampliado.

Teoria dos trs crebros

Maclean introduziu o termo Sistema Lmbico se referindo ao grande lobo de Broca

mais outras estruturas subcorticais como sendo associados s emoes. Props que o
encfalo dos primatas, particularmente, do humano um produto da seleo natural em que se
somaram as trs divises funcionais do encfalo dos vertebrados. Durante a evoluo teria
havido trs revolues no design morfo-funcional do encfalo. Ele concordou com Papez de
que o hipotlamo o mecanismo efetuador das expresses emocionais e que o crtex seria
capaz de ...apreciar as qualidades afetivas da experincia e combin-las em estados
sensoriais de medo, raiva, amor e dio .
Nos vertebrados mais primitivos, o grande lobo lmbico de Broca o que predomina na
organizao do telencfalo (paleocortex) e esto associados principalmente com as funes
olfativas. Esse crebro olfativo analisaria os estmulos relevantes e no relevantes relacionados
a vrias funes viscerais bsicas como obter alimento, reproduzir-se e disputar por recursos
essenciais do ambiente. O hipotlamo e o tronco enceflico regulariam as funes bsicas de
sobrevivncia.
Ao longo da evoluo, o sentido da olfao teria perdido a prioridade deste controle,
passando a ser controlado pelos mesmos circuitos, porm com uma conotao emocional e
motivacional (como medo, ira, prazer) na organizao dos comportamentos de sobrevivncia.
Teria sido evolutivamente vantajoso, por
exemplo, sentir medo (ansiedade e
desconforto) mediante um predador o que teria
garantido uma fuga mais eficaz ou ento,
sensao de prazer (tranqilidade e conforto)
ao se saciar com a obteno de alimento.
Maclean sugeriu que a formao
hipocampal serviria de uma rea de projeo
primria recebendo no s estmulos olfativos
como tambm projees viscerais especiais e
gerais enquanto a amigdala, uma anlise em
nvel associativo discriminado respostas
apropriadas de agresso ou de medo. Os
mamferos exprimem emoes de maneira
muito evidente atravs de expresses faciais, vocais, de partes do corpo e de todo o corpo seja
para se defender de predadores, nas interaes sociais intra-especificas, etc. Os primatas no
fogem a regra, inclusive os seres humanos. Entretanto, segundo Maclean, o grande
desenvolvimento do neocrtex, principalmente do crtex pr-frontal, teria proporcionado um
certo nvel de controle sobre as motivaes e estados emocionais dos comportamentos de
sobrevivncia. O crebro humano teria herdado filogenticamente os trs crebros: um
crebro filogeneticamente primitivo semelhante ao dos rpteis que corresponde ao tronco
enceflico (contendo a formao reticular) e os ncleos da base. Depois, com o surgimento dos
mamferos primitivos, o sistema lmbico passou a prover qualidades emocionais e
motivacionais aos comportamentos de sobrevivncia (crebro das emoes). Nos primatas, de

2
MACLEAN, P. (1958). The limbic system with respect to self preservation and the presevation of the species. J. Nerv.
& Mental Dis. 127:1-10.
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maneira mais evidente nos seres humanos, o terceiro crebro que corresponderia ao
neocrtex teria adicionado o intelecto s faculdades emocionais. Nos seres humanos o
neocrtex atingiu o mximo de complexidade (especialmente o crtex pr-frontal) ao agregar
propriedades psquicas complexas como racionalizao, raciocnio complexo, planejamento,
etc., exercendo, at certo ponto, um papel modulador sobre o sistema lmbico.
Assim Maclean considera os estados motivacionais e emocionais como caractersticas
adicionais da percepo sensorial e do planejamento motor. Graas a essas qualidades o
nosso crebro teria se tornado mais eficaz na organizao de comportamentos que procuram
erradicar estmulos ou sensaes desagradveis que ameaam a auto-preservao (fugir de
predadores, estmulos dolorosos, discriminaes, punies, etc). J as emoes agradveis
que evocam prazer como aquelas em que os nossos desejos so satisfeitos nos levam a
repeti-las reiteradamente (ingerir alimento, gua, ir ao cinema, ler um bom livro, praticar
esportes, fazer sexo, etc ).
Como as demais sensibilidades somticas, as emoes podem ser classificadas em
primrias e secundrias. As emoes primrias seriam relacionadas com as necessidades
imediatas (relacionadas sobrevivncia) como alimentao (fome/saciedade), obteno de
gua (sede), sexo (libido), fugir do predador ou outra ameaa (medo), defender os filhotes
(ira/agresso),etc. Os comportamentos acompanhados por essas motivaes so chamados
coletivamente de comportamentos motivados. Esses estados emocionais bsicos ou
primrios gerariam, por sua vez, estados mais discriminativos e complexos como ansiedade,
satisfao, prazer, amor, familiaridade e uma mirade de sentimentos mais subjetivos.

Sistema Lmbico e estruturas associadas

Em 1878, Paul Broca descreveu uma regio do crebro de todos os mamferos que
muito distinto de outras reas corticais que ele denominou de lobo lmbico: formava um anel
em torno do corpo caloso e inclua o giro do cngulo, o giro parahipocampal e o hipocampo.
um lobo filogeneticamente muito antigo e est presente em todos os vertebrados. At que
fosse associado como parte dos circuitos emocionais, este lobo esteve primariamente
associado com o sentido da olfao. Diferentemente do neocortex (=isocortex), o lobo lmbico
filogeneticamente mais antigo (=alocortex e justalocrtex) e predomina nos mamferos mais
primitivos (macrosmatas).
Precisamos admitir que h controvrsias entre os autores sobre as estruturas que
participam do circuito das emoes. Como a maioria, adotaremos a seguinte organizao
anatomo-funcional que alem do lobo lmbico, inclui ncleos subcorticais:

Componentes corticais
o Giro do cngulo (=mesocrtex)
o Giro para-hipocampal (pleocrtex) rea de associao lmbica
o Hipocampo (arquicrtex)

Componentes subcorticais
o amigdala (um dos ncleos basais)
o rea septal (anterior a comissura anterior)
o ncleos mamilares do hipotlamo
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o ncleos anteriores do tlamo

o ncleos habenulares (epitlamo)

Conexes do Sistema Lmbico

Conexes Extrnsecas

Aferentes

O sistema lmbico recebe conexes

aferentes de praticamente todo o SN. As
informaes sensoriais provem de reas
sensoriais associativas corticais, indiretamente,
pelo giro para-hipocampal que as repassa para
o hipocampo (e entra no circuito bsico de
Papez). A exceo o estmulo olfatrio que
chega diretamente do giro-parahipocampal e
deste para a amigdala. J as informaes
viscerais (gerais e viscerais especiais) chegam
diretamente do ncleo do trato solitrio e,
indiretamente, via hipotlamo. O sistema
lmbico modulado pelas projees do tronco
enceflico atravs de vias serotonrgicas e
Circuito de Papez: enriquecido com a adio de outras estruturas.
dopaminrgicas.

Eferentes

a) para o hipotlamo: mas h conexes

recprocas. O hipotlamo alm de constituir o
nvel hierrquico mais alto da regulao das
funes viscerais, o sitio de coordenao e
integrao dos comportamentos emocionais
(veja mais adiante).

b) para o tronco enceflico onde esto vrios

ncleos motores relacionados com a
expresso das emoes como o choro,
vocalizao, expresso facial, sudorese, assim
como centros relacionados regulao crdio-
respiratria, etc.
O Sistema Lmbico projeta-se para a FOR
atravs de dois principais caminhos:

Feixe proesenceflico medial (da rea septal para a FOR, com co-laterais para o
hipotlamo)
Fascculo mamilo-tegmentar (dos ncleos mamilares)
Estria medular (rea septal para os ncleos habenulares e destes para o
mesencfalo).

Desse modo o Sistema Lmbico exerce controle sobre as expresses viscerais e

somticas das emoes. Alm disso, no tronco originam-se vrios sistemas moduladores
ascendentes e descendentes que regulam a excitabilidade do diencfalo e telencfalo, assim
como da medula. Especialmente importantes so os circuitos dopaminrgico que se projetam
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diretamente para o sistema lmbico. Esses sistemas sero estudados mais tarde e veremos
que modulam o sistema lmbico.

Sndrome de Kluver-Bucy

No mesmo ano que Papez props o circuito neural das emoes, Kluver e Bucy
apresentaram os resultados referentes leso experimental de estruturas do lobo temporal em
macacos. Eram atingidas o hipocampo, giro-parahipocampal e a amigdala. Esses animais
mudaram totalmente de comportamento incluindo:
agonosia visual (cegueira psquica): incapacidade de reconhecer objetos visualmente
devido ao comprometimento de reas associativas visuais.
hiperoralidade e perverso do apetite: levar boca qualquer objeto indiscriminadamente
e se comer
comportamento sexual alterado: masturbao e hiperatividade homo e hetero sexual
mudanas emocionais: tornaram-se totalmente destemidos seja em relao aos
experimentadores como aos predadores naturais, reduzindo inclusive as expresses faciais
e vocais.

Quando o giro do cngulo totalmente lesado, o circuito de Papez interrompido e os

animais selvagens tornam-se mansos. Nos seres humanos j houve poca em que a
cingulotomia era praticada para o tratamento de pacientes psicticos agressivos. Em pacientes
com depresso grave e ansiedade, tal procedimento levava a um quadro semelhante da
lobotomia pr-frontal.
O vrus da raiva acomete especificamente o hipocampo e causa severas alteraes de
personalidade, tornando o paciente muito excitvel e agressivo.

MEDO E ANSIEDADE
Medo e ansiedade so sensaes intimamente associadas e todos ns j os
experimentamos...Quando sentimos medo e ansiedade, manifestamos uma srie expresses
motoras somticas e viscerais. Como as entradas sensoriais se transformam em experincias
psicolgicas e neurofisiolgicas associadas ao medo e ansiedade?

Amigdala

A amigdala um dos componentes

dos ncleos basais do crebro e possui uma
organizao bastante complexa. Est situada
no lobo temporal, prximo ao ncus. Nela
chegam aferncias de todo o neocrtex,
assim como do giro cingulado e do
hipocampo. Alm disso, todas as formas de
modalidades sensoriais alimentam a
amgdala, sendo capaz de realizar integrao
sensorial. Esta intimamente conectada com o
hipotlamo atravs de duas conexes
eferentes: estria terminal e pela via
amigalo-fugal ventral (que tambm tem
projeo para os ncleos dorsomedial do
tlamo).

Os ncleos da amigdala podem ser divididos em:

Ncleos basolaterais: recebe aferncias sensoriais de todo o crebro; dos ncleos
talmicos e das reas sensoriais primarias e de outra reas associativas polimodais.
Corticomediais
Ncleos centrais (principal via eferente da amigadala para o hipotalamo).
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Efeitos da leso e estimulao da amigdala: As destruies dos ncleos basolaterais

em animais (gatos, ces e macacos) muito agressivos os tornam dceis (isso explica ento um
dos sintomas de Kluver-Bucy). O fato de existir uma conexo tlamo-amigdala explica por que
certos estmulos de ameaa evocam respostas to rpidas e estereotipadas. Alem disso, como
os ncleos basolaterais recebem conexes de reas corticais associativas significa que a
amigdala tambm recebe informaes pr-elaboradas.
Nos seres humanos as leses bilaterais da amigdala, preservam a capacidade de
reconhecer aspectos afetivos como alegria, felicidade, tristeza, desgosto nas expresses
faciais das pessoas, MAS IMPEDE de reconhecer as expresses de medo e de ira! Ou seja, a
amigdala discrimina estmulos sensoriais associados ao medo e agresso. De fato, quando
se estimula eletricamente a regio mais lateral da amigdala ocorre um misto de medo e
agresso em gatos e nos seres humanos, de medo e ansiedade.
Veja na tabela o amplo raio de influncia da amigdala.

Estmulos nocivos primrios (inatos)

Estmulos nocivos condicionados (aprendidos)

AMIGDALA
Ncleos Centrais

Alvos anatmicos Estimulao da amigdala Expresses somticas e viscerais resultantes

Hipotlamo lateral Ativao simptica Taquicardia, dilatao pupilar, piloereao, aumento da presso
sangunea, etc.
N. motor dorsal do vago Ativao parassimptica Ulcera, mico, defecao, bradicardia
N. ambguo
N. parabraquial Aumento da ventilao pulmonar Ofegar, respirao agonizante

rea tegmentar ventral Dopamina Viglia e ateno aumentadas

Lcus coeruleus Noradrenalina Aumento da freqncia do EEG
N. tegmentar lateral dorsal acetilcolina
N. reticulares pontinos Reflexos segmentares facilitados Limiar reduzido

Substancia Cinzenta Periaquedutal Cessao comportamental Congelamento, respostas emocionais condicionadas

N. motores facial A boca se abre, Expresso facial de medo

N. motores do trigemeo Movimentos mandibulares
N. paraventriculares do hipotlamo Liberao de ACTH Liberao de cortisol
(aumento do metabolismo tecidual)

O medo pode ser aprendido?

No dia-a-dia estamos sujeitos a estmulos dolorosos ou experincias emocionais
desagradveis e aprendemos rapidamente a evit-las. A amigdala no o sitio primrio de
armazenamento da memria, mas um importante local onde ocorre a discriminao dos
estmulos sensoriais que nos causam raiva ou medo.
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Suponha um experimento em que um animal submetido a tomar choque nas patas e

que todas as vezes que isso acontece, um som incuo produzido. O estimulo eltrico causa
dor e rapidamente o animal manifesta o comportamento de medo e ansiedade. Os ncleos
centrais da amigdala disparam a organizao do comportamento de medo e ansiedade
acionando o hipotlamo e o tronco enceflico que vo coordenar a expresso visceral e
somtica (veja a tabela novamente para acompanhar as influncias da amigdala).

Depois de combinar os dois estmulos por alguns dias, passa-se a apresentar apenas o
estimulo sonoro (que incuo). A surpresa que o som passou a causar exatamente as
mesmas respostas do choque. Ou seja, o animal foi capaz de associar o estimulo incuo ao
nocivo, comprovando que os ncleos basolaterais recebem aferncias de reas corticais
associativas. De fato, ao se lesar especificamente esses ncleos, torna-se impossvel,
condicionar o animal.
A experincia consciente do medo e da ansiedade, por outro lado, processada ao
nvel do crtex (especialmente no giro do cngulo e crtex rbito-frontal), como j descrito
anteriormente. particularmente interessante notar que estimulaes exclusivas do crtex
rbito-frontal causam muitas respostas autonmicas (aumento da presso arterial, dilatao
pupilar, salivao e inibio da motilidade gastro-intestinal), sugerindo que est associado com
o estado de ateno generalizada (aumento de alerta).

A amigdala e agresso. Quando macacos resos so agrupados, estabelecem uma

relao linear de hierarquia e submisso. Depois de estabilizada essa relao social, leses
bilaterais da amigdala causam o seu rebaixamento para a base da hierarquia. O segundo
dominante por sua vez, assume o topo da hierarquia social. O mesmo foi feito com o novo
dominante e este tambm passou para o final da hierarquia. Esses dados sugerem que a
integridade da amigdala importante para a manifestao da agressividade intra-especifica
assim como a capacidade de reconhecer o estado de medo e ansiedade dos subordinados.
Como veremos a amigdala possui conexes eferentes com o hipotlamo que controla duas
formas de expresso da agresso.
H vrias evidncias para suspeitar que a serotonina esteja envolvida com o
comportamento agressivo. Quando os nveis de 5-HT esto reduzidos ou seus receptores
bloqueados por drogas, ocorre intensificao do comportamento agressivo. Apesar disso, no
sabemos o suficiente para esclarecer os mecanismos pelos quais a agressividade regulada.

IRA E AGRESSO
Ira e agresso tambm so dois estados emocionais intimamente associados. A
expresso da agresso pode ter diferente motivos. Na nossa sociedade matar um pecado
capital mas para defender a prpria vida ou a prole moralmente considerado diferente de
matar para roubar ou por vingana...Seja como for, diferentes motivos podem levar um
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individuo a experimentar e a manifestar a ira e a agresso. Baseado nos estudos de

mamferos carnvoros (predadores) pode considerar dois tipos de agresso:
Agresso predatria: ataques dirigidos a membros de outras espcies com o
propsito de obter alimento. A participao do SNA simptico pouco evidente e a expresso
somtica envolve ataques precisos, golpes mortais especificamente dirigidos (cabea e
pescoo das presas).
Agresso afetiva: ataques e ameaas dirigidos para membros da prpria espcie
envolve a participao mais ampla e generalizada do SNA simptico acompanhados de intensa
expresso somtico-emocional como vocalizao, movimentos e posturas corporais assumindo
posturas tanto ofensivas e como defensivas.
Em ambos os casos, as expresses somtico-viscerais so recrutadas pelo
hipotlamo.

Hipotlamo e Agresso
No comeo do sculo passado, experimentos com a destruio do hipotlamo em ces
e gatos revelaram profundas alteraes comportamentais. Gatos que eram muito mansos,
antes da cirurgia, se tornavam extremamente agressivos mesmo na ausncia de qualquer
estimulo que pudesse provoc-los (por isso chamado de ira falsa). Estudos mais seletivos
mostraram que a ira falsa ocorria quando a leso
inclua regies do hipotlamo anterior (HA), mas no,
quando o hipotlamo posterior (HP) era preservado. Os
dados sugeriram a idia de que as reas corticais
pr-frontais deveriam estar exercendo efeitos
inibidores sobre o HP de modo que quando intactos
estariam inibidos.
As estimulaes eltricas produzem amplas
alteraes viscerais e somticas associados ira e
agresso. Observou-se que no hipotlamo, distintas
regies causam agresses afetivas (hipotlamo
ventromedial) e predatrias (hipotlamo lateral)!
A leso do ncleo basolateral da amgdala
! " reduz a agresso afetiva e a estimulao, causa o
3) ! aumento. J o ncleo corticomedial tem efeito
! ! inibitrio sobre a agresso predatria.
O hipotlamo por sua vez, envia projees para o
mesencfalo no tronco enceflico para duas regies distintas: do HL partem axnios para a
rea do tegmento ventral (atravs do feixe prosenceflico medial) cuja estimulao simulam a
agresso predatria. Se o feixe de projeo estiver lesionado, os efeitos da estimulao do HL
no so obtidos. J o HVM envia axnios para a substncia cinzenta periaquedutal, PAG
(pelo fascculo longitudinal medial); este quando estimulado, produz respostas tpicas da
agresso afetiva.

Recompensa e Reforo
Em 1950, dois pesquisadores, Olds e Milner descobriram
que conforme o posicionamento dos eletrodos os ratos se auto-
estimulavam-se voluntariamente apertando uma alavanca que
produz correntes eltricas de baixa intensidade. Alguns animais
chegam a se auto-estimularem at a exausto, deixando de
comer e beber. Afinal onde estavam estes eletrodos? As regies
que causam esse tipo de comportamento foram apelidadas de
circuito do prazer ou da recompensa: hipotlamo lateral, rea
septal, rea tegmentar ventral, ponte dorsal e feixe
prosenceflico medial. Afinal, ser que o rato sentia prazer?
Como poderemos saber?
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Stios que causavam a superestimulao no rato Circuito correspondente no homem

Por outro lado, a leso bilateral da rea septal causa a raiva septal, caracterizada por
aumento da excitabilidade emocional e ferocidade diante de estmulos antes inofensivos (causa
tambm intensa sede).
Estudos posteriores mostraram que outras reas do encfalo podem eliciar tais
comportamentos de auto-estimulao como as reas percorridas pelo feixe prosenceflico
medial. As reas que causam maior auto-estimulao esto relacionadas com processos
motivacionais primrios como a fome, sede e sexo, cuja sensao de prazer envolveria a
satisfao dessas necessidades.
Seja como for, a ampla rea do SNC auto-estimuladas parecem induzir a resposta de
reforar (repetir) o comportamento executado. Entre estes stios envolvidos esto aqueles que
possuem neurnios dopaminergicos que se projetam para amplas reas do crebro, alm de
vias que se projetam para a rea tegmental do mesencfalo. Quando drogas como a
anfetamina que mimetizam os efeitos da dopamina, aumentam a taxa de auto-estimulao e os
bloqueadores como o haloperidol, diminuem.

reas Pr-Frontal
A rea Pr-Frontal do lobo frontal que no motora corresponde a 1/4 de toda rea
cortical associativa, recebe conexes de todas as reas de associao cortical e exerce
controle sobre o sistema lmbico. As leses nesse lobo causam alteraes de personalidade a
tal ponto de levar o paciente a perder o senso de responsabilidades sociais, reduo da
ateno, inexcitabilidade emocional frente a estmulos dolorosos e perder totalmente os
conceitos de etiquetas sociais, urinando ou se masturbando em publico, etc.

Enquanto o lobo orbitrio est relacionado com o controle do comportamento social e

do carter, o restante da rea associativa pr-frontal, est relacionado com o planejamento
ou a escolha de opes e estratgias comportamentais adequadas para um dado estado
emocional.

Concluses

O sistema lmbico est envolvido com a experincia e expresso das emoes e com
os processos motivacionais. As bases neurais envolvem estruturas corticais e subcorticais. As
experincias sensoriais somticas e viscerais que chegam no sistema lmbico ganham
qualidades afetivas primrias e associativas proporcionando a discriminao das experincias
emocionais e determinando respostas motoras somticas e viscerais apropriadas que conferem
maior eficcia na sobrevivncia do individuo.
As qualidades mais elaboradas das sensaes emocionais so realizadas pelas reas
neocorticais, principalmente da rea pr-frontal, o qual por sua vez, influencia (at certo ponto)
a expresso do comportamento emocional. Segundo Nauta: ... o neocrtex est montado no
sistema lmbico como um cavaleiro sobre um cavaleiro sem rdeas