Anlisis de la informacin visual: funcin de la corteza estriada

Las clulas ganglionares de la retina codifican informacin referente a la

cantidad relativa de luz que incide en la regin del centro y de la periferia de su
campo receptor y, en muchos casos, referente a la longitud de onda de dicha
luz. La corteza estriada lleva a cabo un procesamiento adicional de esta
informacin, que, a su vez, transmite a la corteza visual de asociacin.

Anatoma de la corteza estriada

La corteza estriada consta de seis capas principales (y varias subcapas),

dispuestas en bandas paralelas a la superficie de la corteza). Estas capas
condenen los ncleos de los somas neuronales y las arborizaciones
dendrticas, que se distinguen como bandas claras y oscuras en las secciones
del tejido teidas con unciones para revelar los cuerpos celulares (vase la
Figura 6.21). Si se considera en su totalidad la corteza estriada de un
hemisferio imaginemos que se extrae y se extiende sobre una superficie
plana, se observa que incluye un mapa de la mitad contralateral del campo
visual.

Los estudios pioneros de David Hubel y Tornsten Wiesel, de la Universidad de

Harvard, durante la dcada de los sesenta, iniciaron una revolucin en el
estudio de la fisiologa de la percepcin visual (vase Hubel y Wiesel, 1977 y
1979). Hubel y Wiesel descubrieron que las neuronas de la corteza visual no se
limitaban a responder a puntos de luz, sino que respondan selectivamente a
caractersticas especficas del entorno visual-. Es decir, el sistema de circuitos
neurales de la corteza visual combina informacin procedente de diversas
fuentes (p. ej., de axones que transmiten informacin recibida de varias clulas
ganglionares distintas), de modo tal que detectan particularidades ms
extensas que el campo receptor de una sola clula ganglionar o una sola clula
del NGL.
Una neurona de la corteza estriada sensible a la orientacin se activar solo
cuando incida en su campo receptor una lnea con una orientacin
determinada. Por ejemplo, la neurona que se representa en esta figura da su
mxima respuesta a una lnea que tenga una orientacin vertical.
De hecho, muchas clulas complejas aumentaban su frecuencia de disparo
cuando la lnea se desplazaba perpendicularmente a su de orientacin a
menudo solamente en una direccin. Por lo tanto, estas neuronas operaban
tambin como detectores de movimiento.

Frecuencia espacial
Aunque los primeros estudios de Hubely Wiesel sugirieron que las neuronas de
la corteza visual primaria detectaban lneas y bordes, investigaciones
posteriores demostraron que, en realidad, respondan mejor a enrejados
sinusoidales (De Valois, Albrecht y Thorell, 1978. En la Figura 6.24 se compara
un enrejado de ondas sinusoidales con otro ms habitual, el enrejado de
cuadradas.
Un enrejado sinusoidal tiene el aspecto de una serie de barras paralelas
borrosas, desenfocadas: a lo largo de cualquier lnea perpendicular a la
longitud del eje del enredado, la luminosidad vara segn una funcin de onda
sinusoidal.
La mayor parte de las neuronas de la corteza estriada responde
preferentemente cuando se sita un enrejado de ondas sinusoidales de una
frecuencia espacial determinada en la parte adecuada de su campo receptor.
Ahora bien, diferentes neuronas detectan diferentes frecuencias espaciales y,
en el caso de las neuronas sensibles a la orientacin, el enrejado ha de estar
alineado en el ngulo de orientacin apropiado.

Disparidad retiniana
Percibimos la profundidad de varias formas, muchas de las cuales implican
seales que pueden detectarse mono-cularmente, por un solo ojo. Por ejemplo,
la perspectiva, el tamao relativo de la imagen en la retina, la prdida de
detalles visuales debido al efecto de la neblina atmosfrica y el movimiento
aparente relativo de las imgenes en la retina cuando se mueve la cabeza,
todo ello contribuye a la percepcin de profundidad y no requiere visin
binocular. Sin embargo, la visin binocular proporciona una percepcin vivida
de la profundidad mediante el proceso de visin estereoscpica o estereopsia.
La mayora de las neuronas de la corteza estriada son binocularesresponden
a la estimulacin visual de ambos ojos. Muchas de estas clulas binoculares,
sobre todo las que estn en la capa que recibe informacin del sistema
magnocelular, tienen patrones de respuesta que al parecer contribuyen a la
percepcin de profundidad (Poggio y Poggio, 1984).

Color
En la corteza estriada, la informacin procedente de las clulas ganglionares
sensibles al color se transmite, a travs de las capas parvocelulares y
coniocelulares del NGL, a unas clulas especficas que se agrupan en los blobs
de cito-cromo oxidasa (CO).

La corteza visual se ha aplanado y en ella se ha teido la enzima mitocondrial,

de modo que se pueden ver claramente los blobs de CO en el interior de la
corteza estriada. Las neuronas ricas en CO se distribuyen en el rea V2 en tres
tipos de bandas: bandas gruesas, bandas finas y bandas pulidas.

Organizacin modular de la corteza estriada

Muchos investigadores sostienen que el cerebro est organizado en mdulos,
los cuales probablemente varen de tamao desde unos cientos de miles a
unos cuantos millones de neuronas. Cada mdulo recibe informacin de otros
mdulos, realiza ciertas operaciones y luego transmite los resultados a otros
mdulos. En los ltimos aos, los investigadores se han dedicado a estudiar las
caractersticas de los mdulos que se han encontrado en la corteza visual.