A membrnpotencil

Mit rtnk membrnpotencilon? Mi a magyarzata a kialakulsnak? Mennyiben

klnbzik egy l sejt a sejtmodell fizikai rendszertl? Hogyan mrhet a
membrnpotencil? Mit rtnk a hipo- s mit a hiperpolarizcijn? Mi az akcis potencik,
s melyek a legfontosabb jellemzi?

A membrnpotencil ionmegoszlsi klnbsgeken alapul feszltsg a membrn kt

oldaln. Biolgiai rtelemben a membrn alatt a sejthrtyt - sejtmembrnt - rtjk, a
feszltsg pedig a sejt bels tere s a sejten kvli tr kztt van. Nyugalmi
membrnpotencilt minden l sejt mutat, azaz mrhet potencilklnbsg van a sejtek
kls s bels tere kztt. Ez az gynevezett nyugalmi potencil teht a nvnyi sejtekre is
jellemz.

A membrnpotencil kialakulsnak megrtshez a membrn szerkezetbl s a membrnon

keresztl megvalsul transzportfolyamatokbl kell kiindulnunk.

A biolgiai membrnok fkppen foszfatidszrmazkokbl s klnbz fehrjkbl llnak.

Alapszerkezete egy foszfatid-kettsrteg , melyben a foszfatidmolekulk hidrofb rszkkel
egyms fel fordulva apolros kzps rteget kpeznek, mg polros, hidrofil
molekularszletk a membrn felsznt alkotja. A kettsrteg molekuli nem kpesek kilpni
a membrnbl, oldalirny mozgsuk azonban jelents.

Fontos szerkezeti ptelemek a membrnfehrjk is. A fehrjk tlnyom tbbsge apolros

s polros molekularszletet egyarnt tartalmaz. Sok kzttk a glkoproteid, azaz olyan
fehrjk, amelyek nem fehrjetermszet molekularszlete sznhidrt. A fehrjk kztt
tallni olyanokat is, amelyek teljesen trnek a ketts foszfolipid rtegen. Ezek ltalban
apolros rszeikkel stabilan illeszkednek a kettsrteg apolris csoportjai kz, ugyanakkor
polros rszeik egyms fel fordulva szablyos csatornkat kpeznek a membrnon
keresztl. Ezek a csatornk a kismret, polris molekulk s ionok szmra @?tjrst
biztostanak a membrn kt tere, a kls tere s a sejten belli bels tr kztt. Ugyanakkor a
nagyobb mret polris molekulk szmra mr csak mretknl fogva is - a
membrncsatorna nem tjrhat

A sejthrtya teht fligtereszt, szemipermebilis tulajdonsg. Termszetesen a membrnra

is rvnyesek a fizika s a fizikai-kmia trvnyszersgei. Ha a membrn kt oldala kztt
valamilyen oknl fogva ionmegoszls klnbsg lp fel a fizikai- kmia trvnyszersgeibl
kvetkez jelensgek fognak lejtszdni.

Induljunk ki egy egyszer ksrletbl. Ttelezzk fel, hogy van egy vegkdunk, amelyet egy
biolgiai membrnnal tkletesen elvlasztva kt flre osztunk. Az egyik rszbe tltsnk egy
liter 1 mlos ntrium-klorid, a msik felbe egy liter 1 mlos klium-bromid oldatot. Rvid
id elteltvel, brhonnan is vesznk mintt az vegkd kt felbl, valamennyi iont egyenl
koncentrciban fogjuk benne tallni. A membrnon keresztl ugyanis diffzi zajlott le,
amelynek sorn az ionok koncentrcii kiegyenltdtek.

Ha az vegkd egyik oldalba ezutn valamilyen fehrjeoldatot ntnk, azt tapasztaljuk, hogy
az ionok megoszlsa a membrn kt oldaln nem marad egyforma, egy olyan j egyensly ll
be, amelynek kvetkeztben az ionkoncentrcik eltrek lesznek a kt ednyrszben, azaz a
membrn kt oldala kztt potencilklnbsg lesz szlelhet.
A jelensg megrtshez a fehrjk viselkedsbl kell kiindulni. A fehrjk nagymret
molekulk, a membrn csatornin, prusain nem tudnak keresztldiffundlni. Ugyanakkor
disszocibilis molekulk, a tbbsgk sok disszocibilis hidrognt tartalmaz, amelyek
knnyen le is disszocilnak, mikzben a fehrjemolekula egy risi anionn vlik. Ilyen
sszettel jellemzi termszetes krlmnyek kztt a sejtek belsejt. A szabadd vl
protonok kicsik, s oldatba lpsk kvetkeztben a koncentrcijuk a membrn kt oldaln
nem lesz azonos. Ezrt diffzival megindulnak a membrn tloldala fel. Ezzel egyidejen
azonban elektrosztatikai okok miatt (a fehrje negatv tlts) kationok is megindulnak a
sejt bels tere fel, ezzel a sajt diffzis egyenslyukat megbontjk. A helyzetet bonyoltja,
hogy az egyes diffuzibilis (s a membrnon is tfr) ionok nem azonos sebessggel
mozognak, vannak gyorsabbak s vannak lassabbak is
kzttk. Mindezek eredmnyekppen egy szntelen ionmozgson alapul, dinamikus
egyenslyi llapot jn ltre a membrn kt oldala kztt, amelyet Donnan-egyenslynak
neveznk. A mrhet feszltsg a membrn kt oldala kztt a nyugalmi potencil.

A Donnan-egyensly llapotban a diffuzibilis ionok koncentrciinak szorzata azonos. Ezrt

a fehrje-aniont tartalmaz oldatban nagyobb lesz a ntrium - s a klium-ionok
koncentrcija mint a klorid- s a bromid koncentrci, a fehrjetartalm trflben nagyobb
lesz a ntrium- s a klium-ion koncentrci s kisebb a klorid- s a bromid-koncentrci
mint a fehrjementes trflben, valamint a fehrjetartalm oldatrszben nagyobb lesz a
diffuzibilis ionok koncentrcijnak sszege, mint a fehrjementes oldatrszben.

A membrpotencil kialaktsa szempontjbl egy nagyon lnyeges dologban. Az l sejtek

membrnjaiban ionpumpk mkdnek. Kzlk, a minden sejtre jellemz klium-ntrium
ionpumpk a legjelentsebbek. A klium-ntrium pumpa egy specilis ATP-z enzim, amely
akkor hastja a sejten belli ATP-t mikzben sajt fehrjjt foszforillja, amikor a sejt
citoplazmjban ntrium-iont kt meg, s akkor defoszforilldik, amikor a sejtmembrn
kls felsznn klium-ion kapcsoldik hozz. A Na-K pumpa teht Na+ illetve K+ ltal
aktivlt ATP-z enzim. A sejtek tbbsgben gy mkdik, hogy egy ml ATP hidrolzise
sorn 3 ml ntrium-iont tvolt el a sejtbl s 2 ml klium-iont hoz be a sejtbe. A pumpa
mkdsnek eredmnyekppen vgl is egysgnyi id alatt pozitv tlts ionokat veszt s a
folyamat jelentsen hozzjrul a membrnpotencil kialakulshoz. (A sejt a folyamatot nem
azrt csinlja , hogy membrnpotencil alakuljon ki. Ez csak kvetkezmny. A sejt ezzel a
folyamattal ellenslyozza a sejtbl kijutni nem kpes nagyobb mret molekulinak
ozmotikus hatst, azaz vzszv erejt. Hinyban a sejtek vizet vennnek fel s
kidurrannnak.)

A nyugalmi potencil mrsekor a vizsglt sejt belsejbe - intracellulris terbe - egy

mikorelektrdt szrunk s azt rzkeny feszltsgmr mszerrel ktjk ssze. A msik
elektrdot a sejt melletti kls, gynevezett extracellulris trbe helyezzk. A kt elektrd
kztt a membrnpotencil mrtke mrhet. A nyugalmi potencil rtke klnbz
szvetekben jelentsen eltrhet egymstl. Igy a tintahalak ris idegrostjban -62 mV, bka-
idegrostban -71 mV, bkaizomszvetben -92 mV, macska mozgat idegrostokban -70 mV,
patkny vzizomban -90 mV stb. Az tlagrtkek -60 s -100 mV kztt mozognak. A
nvnyi sejtek nyugalmi potencilja -50 s - 200 mV kztti rtk.(A mikroelektrdk
hajszlnl is vkonyabbra kihzott vegkapillrisok, amelyeket elektrolittal tltenek meg.
Mikroszkp alatt, mikromanipultor segtsgvel lehet a mikroelektrdt a sejtmembrnt
tszrva a sejt belsejbe juttatni)
A feszltsgmr mszer helyre oszcilloszkpot kapcsolva a nyugalmi potencil ms
formban is regisztrlhat illetve tanulmnyozhat.

(Kiegszt anyag: Ha J-vel jelljk az egysgnyi membrnfelleten t zajl anyagszllts

sebessgt - idegen szval ez a fluxus - s J = (1/A)(dn/dt), ahol A a fellet nagysga , n az
tjutott mlok szma s t az id, akkor Jnett =Jpumpa + J Nyugalmi llapotban azrt van
koncentrciklnbsg az egyes ionokra nzve a kls s a bels tr kztt a membrn kt
oldaln, mert a J ioncsat-ramls diffzi, amelynek nagysga a koncentrciklnbsg
fggvnye. Eszerint Jioncsat = P(dc/dx) ahol P a membrn teresztkpessge az adott
anyagra nzve, dc/dx a koncentrcigrdiens (azaz a diffzit kivlt ok, amely a
legegyszerbb esetben = (c1-c2)x, x a membrn vastagsga. Egyenslyi llapotban Jnett = 0,
ezrt c1-c2 = ( x Jpumpa)/P)

Ha a membrn nyugalmi potencilja - azaz polarizltsga - valamilyen oknl fogva cskken,

hipopolarizcirl beszlnk. A hipopolarizci a sejt ingerkszb rtknek cskkenst is
jelenti. Hipopolarizci jellemzi a serkent szinapszisokban a fogad membrn llapott,
amely emiatt kisebb erssg inger hatsra is ingerleti llapotba kerl. A hipopolarizci
kmiai anyagok -serkent hats transzmitterek -, ilyen pldul az adrenalin s az acetilkolin,
hatsra jn ltre.

Hiperpolarizltsg esetn a membrn nyugalmi potencilja, egyben ingerkszbe n.

Hiperpolarizltak a gtls alatt lv idegsejtek vagy receptorsejtek is. Pldul alvskor a
flnk receptorsejtjei hiperpolarizlt llapotba kerlnek, ezrt csak ersebb inger hatsra
kerlnek ingerleti llapotba. A gtl szinapszisokban kmiai anyagok hatsra (pldul
gamma-aminos-vajsav) a fogad membrn hiperpolarizlt llapotban van.

Az akcis potencil, vagy helyesebben akcispotencil-hullm az axondombon keletkez

elektromos kisls. Ha az axondomb membrnjn az ingerek hatsra bekvetkez
hipopolarizci elr egy kritikus kszbrtket, akkor az itt tallhat Na+ -csatornk
kinylnak s a beraml ntrium-ionok megszntetik a membrn polarizcijt, depolarizci
kvetkezik be. Ezt kveten azonban a membrn gyorsan repolarizldik, azaz visszatr
polarizltsga, amely a nyugalmi llapotban jellemezte. A vltozssorozat nhny
ezredmsodperc alatt lezajlik, ezrt oszcilloszkpon nyomonkvetve a folyamatot az akcis
potencil tskeszer lefutst mutat. Ezrt az elektromos kislst cscspotencilnak is nevezik.
A kisls cscsnak idejre mr a ntrium-ioncsatornk jra zrva vannak. Ezt kveten
lassabban br, m tartsabban kinylnak a membrn klium-ion csatorni s a kliumionok
lassbb kiramlsa idben hosszabb repolarizcit eredmnyez. A kisls ideje alatt a
membrn ingerelhetetlensgi, gynevezett refrakter stdiumban van, mert a ntrium-
ioncsatornk vagy ppen nyitva vannak, vagy bezrultak, de mg nincsenek nyithat
llapotban.