UNIVERSIDAD DE PANAM

VICERRECTORA DE INVESTIGACIN Y POSTGRADO

Formulario para Registro de Proyectos de Investigacin
VIP-Inv.-F-003

Cdigo del Proyecto: ________________________

1. Ttulo del Proyecto: PARASITOIDES ASOCIADOS A CECIDIAS INDUCIDAS POR ESPECIES DE
CYNIPIDAE EN PLANTAS DEL GNERO QUERCUS ( FAGACEAE) EN PANAM
2. Sede: Campus Octavio Mndez Pereira
3. Facultad:
4. Departamento: Maestra en Entomologa- VIP
5. Unidad Ejecutora: Maestra en Entomologa
6. Investigador Principal: Enrique Medianero Segundo
Cargo: Profesor Asistente
Grado Acadmico: Doctor Especialidad: Biologa Evolutiva y Biodiversidad de Insectos
Telfonos: Oficina: 5235340 Particular: 66332059
Correo electrnico: emedianero@ancon.up.ac.pa/medianero@yahoo.com
Colaboradores: Vanessa Snchez
Cargo: Jefa de Planta en COPEG
Grado Acadmico: Magister Especialidad: Entomologa
Telfonos: ____________Oficina:___________Particular:____________________
Correo Electrnico: vanvic24@gmail.com
Colaboradores: Cristina Paredes
Cargo: Estudiante de maestra
Grado Acadmico: Licenciada Especialidad: Biologa
Telfonos: ____________Oficina: ___________Particular:____________________
Correo Electrnico: krisquel_26@hotmail.com
Colaboradores: Biseth Araz
Cargo: Estudiante doctoral
Grado Acadmico: Magister Especialidad: Etologa de artrpodos
Telfonos: ____________Oficina:___________ Particular: 64066919
Correo Electrnico: biarauz@yahoo.com

7. Duracin del Proyecto: dos aos

8. Fecha Probable de Inicio: enero de 2011 Fecha Probable de Terminacin: diciembre de
2012.

9. Introduccin (Antecedentes y planteamiento general del problema):

Con ms de 115 000 especies descritas, Hymenoptera es uno de los rdenes de
insectos ms grandes y diversos que existen (Hanson y Gauld 2006). Entre los Hymenoptera
las especies con hbito parasitoide constituyen uno de los grupos ms importantes por su papel
en la regulacin de las poblaciones de herbvoros. Los parasitoides son componentes
principales de muchos ecosistemas terrestres (Godfray 1994), y representan una de las
formas de vida de insectos ms abundantes en la naturaleza, slo superada actualmente por
los fitfagos (Althoff 2003).
Diversos grupos de artrpodos son atacados por un nmero variable de especies de
parasitoides, siendo conocido tal conjunto de especies asociadas como complejo de
parasitoides (Hassell y May 1986, Mill 1993). El nmero de especies que forman los
1
complejos de parasitoides depende en gran medida del hbito alimenticio del hospedero
(Hawkins y Lawton 1987, Hawkins 1988, 1990). Los insectos cecidgenos constituyen uno
de los hbitos alimenticios que presentan mayor riqueza de parasitoides asociados
(Hawkins 1994). Con pocas excepciones (Askew 1980, Schnrogge y Crawley 2000,
Paniagua et. al., 2009), estos complejos de parasitoides han sido estudiados tomando en
cuenta un nmero reducido de especies hospederas (Parnell 1963, 1964b, Force 1974,
Cameron y Redfern 1978, Weis 1982, 1983, Son 1986, Force y Moriarty 1988, Waring y
Price 1990, Stilling y Rossi 1994, Faria y Ferreira 2003, Tokuda et al. 2004). Sin embargo,
los hospederos (cecidgenos) y sus parasitoides se encuentran dentro de comunidades en
donde se desarrollan redes de interacciones complejas (Wilson et al. 1996, Bonsall y
Hassell 1998).
Las cecidias inducidas por las especies de la tribu Cynipini (Hymenoptera:
Cynipidae), en rboles del gnero Quercus estn consideradas entre las ms diversas y
complejas de todos los organismos capaces de inducir agallas en la naturaleza (Askew
1984, Nieves-Aldrey 2001, Stone et al. 2002, Cska et al. 2005) y constituyen puntos
calientes ecolgicos, ya que proporcionan la base para una multitud de especies animales,
principalmente otros insectos (Askew et al. 2006). Las comunidades asociadas a estas
cecidias se estructuran en varios niveles trficos, formando redes a veces muy complejas
integradas por insectos inquilinos, parasitoides y sucesores (Askew 1984). En el tejido de
las cecidias, adems de la larva o larvas del Cynipidae inductor, viven tambin las larvas
fitfagas de otras especies de Cynipidae que no pueden inducir la formacin de cecidias:
los inquilinos, letales o no letales. Dependiendo de estas larvas se estructura otro nivel
trfico compuesto de Hymenoptera parasitoides cuyas larvas viven a expensas de las del
Cynipidae propietario, de los inquilinos y de otros parasitoides, en cuyo ltimo caso son
hiperparasitoides (Nieves-Aldrey 2001). Los parasitoides pertenecen en su mayor parte a la
superfamilia Chalcidoidea, aunque tambin aparecen algunas especies aisladas de
Ichneumonidae y Braconidae (Askew 1984, Nieves-Aldrey 2001, Hayward y Stone 2005).
La fauna de parasitoides asociadas a agallas de Cynipidae en reas como Europa,
Norteamrica y el Palertico Oeste ha sido recientemente catalogada (ver Askew et al.
2006), sin embargo, el conocimiento de esta comunidades asociadas a las agallas en el
neotropico es nulo.

10. Justificacin (Resaltar los aspectos innovadores y originales que el proyecto aporta):
Ante el rpido avance de las fronteras agrcolas en detrimento de los bosques
naturales del pas el desarrollo de inventarios de diversidad biolgica de los diferentes
grupos de insectos se convierte en una prioridad nacional. Este tipo de investigacin sirve
para estimar el tamao de las poblaciones y la composicin de las comunidades dentro de
los bosques tropicales. Lo que permitirn realizar inferencias para lograr el mantenimiento
de la diversidad local a travs de programas de conservacin y manejo de los diversos
ecosistemas (Parker et al. 1992). Las evaluaciones sobre la diversidad tambin permiten
observar la influencia de los factores que ocasionan disturbios en las comunidades.
Conociendo ms sobre la diversidad de especies, la complejidad de sus hbitats y sus
interacciones podemos entender mejor las respuestas de los sistemas tropicales a los
cambios climticos ocurridos a nivel local y global (Inoue 1996). Un elemento adicional
para realizar esta investigacin lo constituye la urgente necesidad de conocer los
componentes del Bosque Montano Nuboso, formacin boscosa donde crecen las especies
del gnero Quercus que sirven de hospederos a las especies inductoras de la familia
Cynipidae que a sus vez soportan las comunidades de parasitoides. Estos ecosistemas de
altura son los ms vulnerables a los efectos del calentamiento global. Estudios con polen
2
realizados en la cordillera del Talamanca en Costa Rica (ver Kappelle 1996) indican que
durante los ltimos 18 000 aos los bosques de Quercus se desplazaron a diferentes alturas
en busca de las condiciones climticas (principalmente temperatura) apropiadas para su
desarrollo. En Panam dichas formaciones vegetales se encuentran en los puntos ms altos
de la geografa nacional por lo que cualquier aumento en la temperatura actual de la zona
donde crecen estos rboles se convertira en un factor limitante para el desarrollo de dichas
especies arbreas, lo que traera como consecuencia la perdida de la mayor parte de la
fauna asociada a estas especies.
El estudio aportara el primer listado de especies de parasitoides del orden
Hymenopetera asociados a agallas inducidas por especies de la familia Cynipidae para
Panam y la regin Neotropical. As como datos preliminares del tamao de los complejos
de parasitoides de cecidias neotropicales y el grado de especificidad de las especies de
parasitoide en estas. El estudio forma parte de uno ms amplio donde se establecen las
relaciones trficas desde las plantas hospederas del gnero Quercus sus fitfagos inductores
de agallas e inquilinos y los complejos de parasitoides dependientes de estos.

11. Objetivos Generales y Especficos:

Objetivo General
Estudiar la riqueza y relaciones biticas de las especies del orden Hymenoptera que
parasitan cecidias inducidas por avispas de la familia Cynipidae en plantas del
gnero Quercus en el neotropico.

Objetivos Especficos
Los objetivos particulares de esta investigacin son (i) identificar los gneros a los
que pertenecen los parasitoides asociados a 22 agallas inducidas por especies de los gneros
Andricus, Amphibolips, Disholcaspis, Odontocynips, Bassettia y Loxaulus, de la tribu
Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae), (ii) determinar la estructura de los complejos
parasitoides asociados a cada una de estas 22 agallas y (iii) construir redes trficas
semicuantitativas de las especies parasitoides emergidas de las 22 agallas de los gneros de
Cynipini mencionados.

12. Hiptesis de Trabajo:

Debido que: 1) el Sur de Norteamrica es considerado uno de los principales centros de
diversificacin de especies de Cynipidae (Kinsey 1936, 1937b), gracias al elevado nmero
de especies de Quercus que se encuentran en esta regin; 2) que un nmero representativo
de estas especies de plantas llegan hasta Panam y 3) que existe un al alto grado de
especificidad entre las especies de Cynipidae y sus plantas anfitrionas (dependencia que
determinan los patrones de distribucin de estos insectos), esperamos encontrar una rica
fauna de inductores de agallas inquilinos y sus complejos de parasitoides en nuestro sitio de
estudio. Considerando la mayor radiacin adaptativa que ocurre en los trpicos, la riqueza
de especies parasitoides debera ser al menos similar al de otras reas con igual nmero de
especies de Cynipidae inductores de agallas registrados como la Pennsula Ibrica (Nieves-
Aldrey 2001) o en Florida, Estados Unidos (Abrahamson et al. 2003, Price et al. 2004).

13. Metodologa:
rea de estudio
El rea de estudio forma parte de la Cordillera Central en la provincia de Chiriqu (Fig. 1).
Los sitios de muestreo son: El Parque Nacional Volcn Bar, el Parque Internacional la
Amistad, Boquete, la reserva Forestal Fortuna y las comunidades de Renacimientos, Cerro
Punta y Volcn. Las localidades muestreadas se encuentran entre 1000 y 3100 m.s.n.m. La
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cordillera Central es una prolongacin de la Cordillera de Talamanca, situada en el sureste
de Costa Rica, est cubierta por bosque tropical muy hmedo, bosques nubosos, bosques de
robles, bosques montanos y pramos. El clima es tropical muy hmedo y con
precipitaciones de 2000-5000 mm anuales. La mayor parte del bosque est en la vertiente
Caribe. La cubierta boscosa remanente est protegida por cinco parques nacionales, el
Parque Internacional La Amistad (Costa Rica y Panam), el Parque Nacional Chirrip
(Costa Rica), Parque Nacional Volcn Bar (Panam), Bosque Protector Palo Seco
(Panam) y Reserva Forestal Fortuna (Panam).

Fig.1. Ubicacin geogrfica del sitio de recoleccin de las especies de agallas

inducidas por 6 gneros de la tribu Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae). Cordillera central,
Provincia de Chiriqu.

Materiales y mtodos
El material utilizado para este estudio se encuentra colectado y preservado en viales
en el Programa Centroamericano de Maestra en Entomologa de la Universidad de
Panam. Estos especmenes corresponden a parasitoides emergidos de cecidias colectadas
mensualmente sobre rboles del gnero Quercus (Fagaceae) en el periodo comprendido
entre enero de 2008 y diciembre de 2010. Para las colectas de las agallas se realizaron
muestreos intensivos de duracin entre cuatro y seis horas por sitio. Con la ayuda de tijeras
y una vara podadora de cuatro metros y medio de extensin, se cortaron ramas de las partes
areas de las plantas. Las colectan de las cecidias correspondan a diferentes fases de
desarrollo aunque preferiblemente maduras, poco antes de que se produjeran las primeras
emergencias de insectos. En un cuaderno de campo y en etiquetas fueron anotados todos los
datos relevantes asociados a las muestras colectadas (fecha, localidad, altitud e informacin
ecolgica). Las agallas fueron fotografiadas in situ con una cmara digital, colectadas y
llevadas al laboratorio en bolsas de papel o plstico dependiendo de la poca del ao
(lluviosa o seca). En el laboratorio las cecidias fueron colocadas en cmaras de emergencia
para su revisin cada dos das por un periodo de seis meses hasta que ocurriera la
emergencia de los individuos (inductor, inquilino o parasitoide).
El material emergido de las agallas fue preservado en alcohol al 96%, y separados a
nivel de morfotipo. Posteriormente, la mayor parte de las muestras ser montada en seco
mediante la tcnica usual de montaje de microhymoptera, pegados de costado en puntas

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sobre alfileres entomolgicos. Para su identificacin, la cual ser a nivel de gnero, se
utilizar la clave de Chalcidoidea del Nertico (Gibson et al., 1999).

Construccin de redes trficas

El uso de redes trficas cuantitativas de parasitoides permite una mejor descripcin
de las comunidades al incluir las magnitudes de los vnculos trficos (Memmott y Godfray
1994). Este tipo de redes trficas han sido utilizadas para el estudio de comunidades de
parasitoides asociadas a minadores (Memmott et al. 1994, Rott y Godfray 2000, Valladares
et al. 2001, Lewis et al. 2002), fidos (Mller et al. 1999) y Cynipidae inductores de
agallas (Schnrogge y Crawley 2000, Paniagua et al., 2009).
Las redes trficas muestran el resumen de las interacciones encontradas durante
todo el perodo de estudio, sumando la densidad absoluta de hospederos, parasitoides y
vnculos trficos. Las cecidias de las que no se logr recuperar parasitoides o cecidgenos,
sern descartadas para los anlisis.
Se calculara las estadsticas de las redes trficas construidas. Las estadsticas
utilizadas sern: 1. Relacin hospedero: parasitoide (H/P) 2. Conectancia realizada
(L/(HP)), definida como la proporcin de los vnculos trficos (asociaciones hospedero
parasitoide) observados en la comunidad, y el nmero mximo de vnculos trficos que
pueden llevarse a cabo entre el nmero de especies hospederas y parasitoides de una
comunidad. Donde L= nmero total de vnculos trficos en la red, H = Nmero de
hospederos, P = nmero de parasitoides y HP = nmero mximo de vnculos posibles
(Lewis et al. 2002).
Se medir el grado de compartimentalizacin de las redes trficas, calculando el
nmero y diversidad de las subredes independientes presentes dentro de cada red trfica
construida. La compartimentalizacin se define como el grado en que una red trfica est
constituida por grupos de hospederos y parasitoides que no interactan, mediante
hospederos o parasitoides compartidos, con otro grupo similar dentro de la red. La
variabilidad en el tamao de los compartimientos ser estimada con la medida de
diversidad propuesta por Lewis et al. (2002), definida como: exp (ni = 1 pi ln pi), que
corresponde a la forma exponencial del ndice de diversidad de Shannon.

14. Cronograma de Actividades:

Actividad Duracin
36 meses (ya se realizo entre enero
Muestreo y trabajo de campo del 2008 y diciembre del 2010)

18 meses (entre enero 2011 a junio

Identificacin del material 2012)
Anlisis de datos y trabajo escrito de la investigacin 6 meses (junio a diciembre 2012)

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15. Programacin Financiera (Descripcin de actividades y distribucin de gastos por etapa
del proyecto):

Descripcin de actividades y distribucin de gastos por etapa del proyecto.

Material Materiales y Cantidad Costo (B/.)

Muestreo de campo 28 giras de campo 1600.00
Montaje de especmenes (material de montaje) 500.00

Microscopia electrnica Depende de las corridas diarias 300.00

Escritura del Trabajo Tinta de impresora, papelera, fotocopias, empastes 300.00
TOTAL 2700.00

El equipo electrnico como estereoscopio y microscopio as como el uso de las

instalaciones que se utilizara pertenece al programa de maestra en entomologa por lo cual
sus costos quedan fuera del presupuesto

16. Fuente (s) de Financiamiento: (Indicar montos por fuente y compromisos con los
donantes e Instituciones)
La fase campo de esta investigacin fue financiada por una beca doctoral del Investigador
principal. El presupuesto faltante para la parte de laboratorio saldr de recursos propios.

17. Nmero de Horas Semanales Dedicadas al Proyecto: 10 horas

18. Descarga Horaria Solicitada: ninguna
19. Identifique los Posibles Beneficiarios de los Resultados del Proyecto: Nuestro pas, ya
que a nivel de la comunidad cientfica internacional seriamos los primeros en ofrecer un
listado de las especies de parasitoides asociados a agallas inducidas por Cynipidae para
Panam y la regin Neotropical. Adems sentara las bases para futuros proyectos de
aplicacin nacional e internacional.
20. Mencione si Existen Relaciones con otras Instituciones para el Desarrollo del
Proyecto:

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21. BIBLIOGRAFA:
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22. Firmas:
___________________________________ Fecha ______________________
Firma del Investigador (a)
___________________________________ Fecha ______________________
Firma del Director (a) de Departamento / Coordinador de la Facultad
___________________________________ Fecha ______________________
Firma del Director (a) de Investigacin y Postgrado de la Unidad Acadmica
___________________________________ Fecha ______________________
Firma del Director (a) de Instituto (solo para Institutos)
___________________________________ Fecha ______________________
Firma del Decano
23. Fecha de Aprobacin por la VIP: ____________________________________

Nota: Autorice por escrito en una carta, si desea que los resultados finales de su
investigacin sean publicados con el formato de tecnociencia en la revista
virtual por la Biblioteca Simn Bolvar y Adjuntar un informe completo de su
investigacin cuando la misma segn su criterio y su programacin este en un
50% avanzada.

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