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Tafonomia: Processos e
Processos
Ambientes de F ossilizao
Fossilizao

Marcello Guimares Simes


Sabrina Coelho Rodrigues
Cristina Bertoni-Machado
Michael Holz

Tafonomia a cincia que estuda o processo de Vertebrados e Paleobotnica e, de modo tardio, na


preservao dos restos orgnicos no registro sedimentar Micropaleontologia e Palinologia. Atualmente, cincias
e como esses processos afetam a qualidade do registro relacionadas Paleontologia, como a Arqueologia e a
fssil (Behrensmeyer et alii, 2000). O termo Tafonomia Paleoantropologia tm demonstrado interesse, sendo
(do grego: tafos = sepultamento; nomos = leis) foi que uma das reas com maior desenvolvimento o da
introduzido na literatura por Efremov (1940), chamada Tafonomia Forense. A despeito dos enormes
originalmente para designar o estudo das leis que avanos ocorridos no campo conceitual e metodolgico
governam a transio dos restos orgnicos da biosfera da Tafonomia, no existe ainda, porm, uma Teoria
para litosfera. De um modo geral, pode-se dizer que a Tafonmica Unificadora (Kowalewski, 1997). A figura
Tafonomia nasceu da necessidade do paleontlogo em 3.1 resume, esquematicamente, algumas das relaes
entender como os organismos e seus restos chegaram entre a tafonomia e outras disciplinas paleontolgicas
rocha e quais foram os fatores e processos que atuaram e geolgicas.
na formao das concentraes fossilferas.
Rapidamente, notou-se, porm, que a passagem dos
A Natureza do Registro Fssil
restos orgnicos da biosfera para a litosfera no podia
ser descrita por leis, nem visualizada como ocorrendo
Seilacher (1970) foi o primeiro autor a tratar os
dentro de certos padres constantes e repetitivos. A partir
restos orgnicos como partculas sedimentares, sujeitas
da, a Tafonomia ganhou terreno no mbito da Geologia
aos mesmos processos de transporte, seleo e
e Paleobiologia, especialmente aps os rigorosos
concentrao das partculas sedimentares clsticas, no
programas de pesquisa conduzidos por J. Weigelt e E.
ciclo exgeno. Seilacher (1970) empregou os termos
Wasmund, pesquisadores da chamada Escola Alem de
retrato de morte (= Todesbild), para designar as
Actuopalentologia (vide Cade 1991, para uma reviso tafocenoses (concentrao de partculas biognicas
histrica). Historicamente, a Tafonomia desenvolveu-se soterradas) ou orictocenoses (concentraes fsseis) e
independentemente na Paleontologia de Invertebrados, retrato de vida (= Lebensbild), para designar as
20 Paleontologia

Figura 3.1 Principais


subdivises e eventos da
Tafonomia e cincias correlatas
(modificado de Holz & Simes,
2002).

biocenoses, ou seja, a fonte dos materiais ou restos estratigrafia em muito contriburam para ampliar o
orgnicos que iro compor as assembleias fsseis (figura entendimento sobre a completude do registro fssil. A
3.2). Comumente, as tafocenoses representam um pesquisa tafonmica, nessa rea esteve concentrada em
retrato distorcido e repleto de tendenciamentos, quantificar as probabilidades de preservao de diferentes
decorrentes dos diversos processos ou filtros tafonmicos grupos taxonmicos, determinar a resoluo temporal e
(figuras 3.2 e 3.3). A meta da Paleontologia e, em espacial dos nveis fossilferos e no reconhecimento das
especial da Paleoecologia, a compreenso do retrato mudanas seculares dos padres de fossilizao ao longo
de vida, a partir da identificao e descrio dos do Fanerozoico. Por outro lado, a estratigrafia concentrou-
processos tafonmicos, sedimentares e temporais que se em elucidar questes relativas identificao e
atuaram na gnese do registro fssil (figura 3.3), ou seja, dimenso temporal dos hiatos estratigrficos, dentre
no retrato de morte. Portanto, o reconhecimento e a outros problemas. Esses avanos transformaram a
quantificao dos tendenciamentos presentes nas pesquisa paleontolgica, particularmente no que diz
tafocenoses (fonte de dados paleontolgicos) a respeito s anlises macroevolutivas (Kidwell & Holland,
motivao primria por trs dos estudos tafonmicos. 2002).
Tendo em vista os comentrios acima, Tendo isso em mente, a seguir sero analisados
interessante, primeiramente, entender quais so os os principais parmetros relativos natureza do registro
possveis fatores que atuam na formao do registro fssil fssil. Esses parmetros so:
e como esses introduzem distores que afetam a sua 1) a completude;
qualidade. consenso geral entre paleontlogos e 2) a mistura temporal;
geocientistas que o registro fssil incompleto, pois 3) a mistura espacial.
durante a sua formao, fatores intrnsecos (e.g.,
Tais parmetros expressam a chamada qualidade
composio e microestrutura do esqueleto) e extrnsecos
do registro fssil (Kidwell & Flessa, 1996; Kowalewski,
(e.g., taxas de sedimentao, pH da gua intersticial) atuam
1997; Kidwell & Holland, 2002). Antes, porm,
contribuindo para aumentar ou diminuir as probabilidades
conveniente tecer breves comentrios sobre a
de preservao dos restos orgnicos. Embora incompleto,
completude do registro biolgico.
o registro fssil , porm, muito adequado maioria dos
requisitos da Paleontologia, bem como, soluo de Estimativas recentes sobre a biodiversidade do
problemas geolgicos (biocorrelao) e biolgicos conta que apenas 10% das espcies existentes
(evoluo) mais amplos (Donovan & Paul, 1998). De (viventes) j foram descritas (Sepkoski, 1981; Paul,
fato, nas ltimas duas dcadas (veja uma sntese em 1985, 1998; Foote, 2001). Notavelmente, mesmo que
Kidwell & Holland, 2002), avanos na tafonomia e todas as espcies existentes no mundo fossem descritas,
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 21

Figura 3.2 Sntese das principais etapas do processo de fossilizao, desde a biocenose (comunidade de vida) at
a orictocenose (concentrao fossilfera). Note que os processos tafonmicos variam, segundo o ambiente (aqutico versus
continental) e os txons considerados (invertebrados bentnicos versus vertebrados terrestres). direita est representada
a variao hipottica na quantidade de informao fornecida pelo registro, ao longo das diferentes etapas da fossilizao.
Vide explicao no texto.

essas representariam cerca de 3-5% de todas as espcies igualmente incompleto, tendencioso e ainda pouco
que viveram ao longo do Fanerozoico. Quando so conhecido. Alm disso, nenhuma cincia est funda-
considerados os ambientes sedimentares do Recente, mentada em um conjunto completo de informaes.
sabe-se que tanto esses, como os hbitos de vida dos Os dados advindos do registro fssil so, portanto,
organismos afetam a probabilidade desses serem comparveis ao conjunto de dados disponveis para
encontrados e estudados. s pensar na facilidade de qualquer outra cincia (C.R.C., Paul, Nature Debates
acesso a coleta de dados e material biolgico no on-line, http://www.nature.com/nature/debates/fossil/
ambiente praial, em comparao ao ambiente marinho fossil_9.html#4, julho de 2008).
abissal. Portanto, o registro de espcies viventes
22 Paleontologia

Completude refere-se representatividade de distribuio geogrfica restrita (Valentine et alii, 2006).


um txon ou grupo taxonmico no registro sedimentar. De fato, comumente, os organismos com partes duras
J foi dito que txons diferentes possuem distintas de pequenas dimenses esto mais susceptveis a
probabilidades de preservao. Como resultado, o destruio (fsica, qumica e/ou biolgica) (Cooper et
registro paleontolgico no completo, com alii, 2006). Da mesma forma, esqueletos compostos por
determinados grupos taxonmicos (e.g., moluscos) aragonita so preferencialmente destrudos por
possuindo melhor representatividade do que outros (e.g., dissoluo, se comparados aos de calcita. O tamanho
cnidrios medusoides). Esse fato claramente das populaes tambm exerce influncia, estando os
demonstrado pelo escasso registro fssil de organismos txons com populaes grandes melhor representados
desprovidos de partes duras mineralizadas. A no registro (Kidwell & Flessa, 1996).
preservao de organismos de corpo mole (e.g., fauna Mistura temporal (=time-averaging ou temporal
de Ediacara, Austrlia) requer condies deposicionais mixing) refere-se mistura de partculas bioclsticas
particulares, as quais so geologicamente raras, (restos esqueletais) de diferentes idades (horas a milhes
ocorrendo em intervalos de tempo muito distintos e de anos) em uma nica acumulao. Trata-se de um
sob condies ambientais muito especficas (vide o item fenmeno comum e inerente ao registro sedimentar e
Preservao Excepcional). Contrariamente, os txons que no pode ser removido ou eliminado pelas estra-
com partes biomineralizadas esto melhor representados tgias de coleta e anlise dos dados paleontolgicos
no registro fssil. (Kowalewski et alii, 1998). O fenmeno resulta da
Estimativas recentes (Kidwell & Holland, 2002) bioturbao dos sedimentos, da compactao, mas
mostram que cerca de 50% das espcies de corais principalmente do retrabalhamento dos substratos por
escleractneos, 75% de equinoides e 90% de moluscos agentes hidrulicos, tais como as tempestades e ondas,
encontrados vivos possuem representantes mortos nas sob regime de baixa taxa de sedimentao. De fato, na
tanatocenoses locais (tanatocenose = assembleia de maioria dos ambientes sedimentares, o retrabalhamento
mortos, vide figuras 3.2 e 3.3) (Kidwell & Flessa 1996). e a deposio de sedimentos, por eventos de alta energia,
Obviamente, porm, os processos operantes nos como as tempestades (ambiente marinho) e inundaes
ambientes sedimentares diminuem ou reduzem a (ambiente fluvial) no ocorrem periodica-mente, ou seja,
probabilidade de preservao de determinados txons, no dia-a-dia. Esses so eventos episdicos no tempo.
como indicado por Valentine (1989). Esse autor Portanto, normalmente, as taxas de sedimentao so
demonstrou que 80% das espcies viventes de moluscos relativamente mais baixas do que o tempo de vida dos
conchferos, atualmente encontradas na provncia da indivduos de uma dada populao. Em outras palavras,
Califrnia esto preservadas nas rochas locais do as taxas de sedimentao do dia-a-dia no so, em geral,
pleistocnico. Em outras palavras, do Pleistoceno para suficientemente altas, para individualizar camadas
o Holoceno houve uma perda de aproximadamente contendo as diferentes geraes que j existiram, de
20% na representatividade de elementos desse grupo. uma dada populao, pois para que isso ocorresse seriam
importante observar ainda que, em geral, para necessrios soterramentos contnuos, individualizando
os grupos taxonmicos providos de partes as diferentes geraes, em estratos nicos. Obviamente,
biomineralizadas, as perdas durante o processo de como essas condies no existem nos ambientes
fossilizao so relativamente previsveis (Kidwell & sedimentares, as tanatocenoses compreendem, em
Holland, 2002) e, atualmente, bem conhecidas. Dados geral, acumulaes de restos esqueletais de indivduos
muito recentes, disponveis para os moluscos bivalves de diferentes geraes, que nunca conviveram juntos
(Valentine et alii, 2006) mostram, por exemplo, que os (Kowalewski et alii, 1998; Olszewski, 2004). Em casos
txons faltantes no registro fssil, no representam uma extremos, quando condies de baixa taxa de
amostra aleatria dentro desse grupo. Por exemplo, dos sedimentao prevalecem por perodos prolongados de
1.292 taxa (gneros e subgneros) de moluscos tempo, coincidindo com mudanas ambientais, restos
viventes, 308 taxa no tm representantes no registro esqueletais de organismos de diferentes ambientes
fssil. Esses taxa faltantes apresentam, pelo menos, duas podero estar misturados, em um nico estrato
das condies a seguir: possuem conchas muito sedimentar ou concentrao fossilfera (Simes &
pequenas (em torno de 1 cm) e de fcil dissoluo Kowalewski, 1998). Tais estratos compreendem
(aragonticas), so parasitas ou comensais, ou vivem em registros temporal e ambientalmente condensados
reas marinhas profundas (abaixo dos 200 metros), tendo (Simes & Kowalewski, 1998). O aumento na
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 23

Figura 3.3 Representao esquemtica do processo de fossilizao, destacando os principais filtros que atuam
nas diversas fases, partindo da comunidade de vida at a coleta. A reduo do tamanho dos crculos no esquema represen-
ta a perda de informao paleobiolgica ao longo do processo (modificado de Behrensmeyer et alii, 2000).

durabilidade dos esqueletos, em razo da robustez, s fsseis. Neles tambm so verificadas as maiores
contribui para ampliar a possibilidade de ocorrncia da misturas temporais. O retrabalhamento dos ossos
mistura temporal, j que os esqueletos mais durveis depositados nos canais fluviais e nas plancies de
podero permanecer por mais tempo nas superfcies inundao gera acmulos de ossos com mistura temporal
deposicionais ou sobreviver aos inmeros episdios de da ordem de 1 000 a 100 000 anos (Behrens-meyer, 1982;
retrabalhamento e soterramento. Behrensmeyer & Hook, 1992). Estudos indicam que
A pesquisa tafonmica da dcada de 1990 procurou baixa a probabilidade de haver registros de
tratar o problema da mistura temporal a fundo (veja uma sedimentaes, nesse intervalo de tempo de 100 a 104
sntese das escalas de tempo de acumulao para anos. Concentraes de ossos encontradas em
assembleias de invertebrados, vertebrados e plantas em sedimentos de canal fluvial indicam mistura temporal da
Kidwell & Behrensmeyer, 1993a,b,c). Como resultado, ordem de 102 a 103 anos. Portanto, para serem fossilizados,
sabe-se hoje que, para as acumulaes de conchas de os restos de vertebrados devem sobreviver ao
moluscos, braquipodes e foraminferos, em ambientes retrabalhamento e outros fatores tafonmicos de
marinhos, plataformais, do Recente, a mistura temporal destruio por intervalos prolongados de tempo. Nos
envolvida da ordem de centenas a milhares de anos canais fluviais, a quantidade de tempo envolvida numa
(e.g., Caroll et alii, 2003; Barbour-Wood et alii, 2006). tafocenose depender do grau de eroso da plancie e da
Padro temporal semelhante apresentado pelas taxa de sedimentao nas barras. Behrensmeyer (1982)
concentraes de ossos de vertebrados em sistemas exemplifica da seguinte maneira: se o canal apresenta
fluviais. Os depsitos sedimentares gerados em sistemas uma profundidade de 2 metros e os depsitos das barras
fluviais contm os principais registros de vertebrados apresentam uma taxa de acumulao de 0,5 m/1 000
24 Paleontologia

anos (tpico de depsitos fluviais, vide referncias em Mistura espacial ou condensao ambiental
Behrensmeyer, 1982), ento a assembleia fssil diz respeito mistura de partculas biognicas de
representar, pelo menos 4 000 anos. Em contraste ao organismos que ocupam diferentes ambientes
verificado no caso dos invertebrados conchferos e sedimentares em uma nica acumulao bioclstica.
vertebrados, as acumulaes de rgos vegetais frgeis, Assim como o fenmeno de mistura temporal, a mistura
tais como as folhas, por exemplo, apresentam mistura espacial confunde e dificulta a habilidade dos paleon-
temporal de meses a anos, apenas. tlogos de reconstruir e interpretar as antigas comunidades
A despeito das srias implicaes paleoecol- e paleoambientes. Por essa razo, o estudo tafonmico e
gicas do fenmeno de mistura temporal, um aspecto sedimentar/estratigrfico deve, obrigatoriamente, preceder
importante que tem sido demonstrado pelos resultados anlise paleoecolgica. O aumento da robustez do
das pesquisas recentes, nessa rea de investigao, o esqueleto biomineralizado de muitos grupos taxonmicos
de que as tafocenoses contendo mistura temporal, da ao longo do Fanerozoico, alm de torn-los mais
ordem de centenas a milhares de anos so dominadas susceptveis mistura temporal, contribuiu tambm para
por indivduos pertencentes s classes de idades mais torn-los mais propensos ao transporte e
recentes, sendo os mais antigos, numericamente menos
retrabalhamento, aps a morte. Ou seja, tafocenoses
representativos (figura 3.4) (Kidwell, 2002). Esse
contendo restos esqueletais muito robustos e durveis
aspecto , at certo ponto, previsvel, pois a destruio
tendem a apresentar baixa resoluo espacial. Em
e alterao dos materiais biolgicos ocorrem durante a
contraste, os restos de organismos com partes
fase de acumulao desses. Portanto, os materiais mais
esqueletais delgadas e frgeis esto menos sujeitos ao
antigos tm maior probablidade de serem expostos aos
transporte ou a permanecerem por prolongados perodos
agentes de destruio tafonmica do que os recm-
incorporados aos sedimentos. Quanto maior a suscep- de tempo na interface gua/sedimento. Do mesmo
tibilidade destruio e eliminao, menor a possibi- modo, organismo com corpo mole ou mesmo os icnofsseis
lidade de se juntar tanatocenose. Por esse motivo, os esto, em geral, preservados in situ, apresentando alta
elementos biolgicos mais antigos contribuem pouco resoluo espacial. Obviamente, no apenas a durabilidade
para a formao da acumulao bioclstica final ir influenciar, pois o transporte das partculas bioclsticas
(Kowalewski et alii, 1998; Olszewski, 2004). depender tambm de outros fatores, tais como, a forma,

Figura 3.4 Estrutura da mistura temporal de concentrao de conchas de braquipodes da plataforma continental
brasileira. Note que a mistura temporal da ordem de 3 500 anos (idade da concha mais antiga na amostra). Observe,
porm, que a maior parte dos espcimes pertence s idades mais novas, em torno de 0 (recm-mortos) a 500 anos
(modificado de Carroll et alii, 2003).
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 25

a densidade, o peso da partcula e a energia do meio temporal e espacial. J a preservao de rgos frgeis,
(competncia do agente de transporte), dentre outros. como as flores, implica em condies ambientais muito
Alm disso, o modo de vida e o comportamento dos especficas, envolvendo o rpido soterramento, com
organismos tambm tm influncia, j que os restos pouca ou nenhuma exposio na interface gua/
esqueletais de organismos bentnicos, escavadores sedimento. Portanto, embora sejam raros os depsitos
profundos, esto menos propensos ao transporte, do que que contm esses fsseis, o que torna o seu registro
os de organismos bentnicos de epifauna. Por exemplo, muito incompleto, tais ocorrncias possuem elevada
conchas espessas e durveis de braquipodes resoluo espacial e temporal (Kowalewski, 1997)
rhychonelliformes, tais como as verificadas na espcie (figura 3.5), possuindo, portanto, melhor qualidade do
Bouchardia rosea so acumuladas a dezenas de registro.
quilmetros do seu hbitat original (Simes et alii, 2007), Para concluir, a seguir so listadas algumas
mas conchas frgeis e delgadas de braquipodes generalizaes importantes, referentes natureza do
linguldeos dificilmente so encontradas a muitos registro fssil:
quilmetros do local de vida ou de morte desses a) organismos providos de partes duras biomineralizadas
invertebrados (Kowalewski, 1996). Esse exemplo tm maior potencial de preservao;
interessante, pois ilustra como os fatores intrnsecos (e.g.,
b) preservao dos restos orgnicos favorecida por
espessura e durabilidade das conchas) podem influenciar
rpido soterramento, especialmente por sedimentos
a mistura espacial dos restos esquelticos, de elementos
finos (pouca turbulncia), na ausncia de organismos
de um mesmo grupo taxonmico (Brachiopoda), vivendo decompositores;
em um mesmo ambiente sedimentar (marinho raso).
c) perda de informao por processos tafonmicos, no
Finalmente, com o intuito de consolidar os ambiente marinho raso, resulta, tipicamente, da frag-
conceitos apresentados at aqui, em especial os relativos mentao, dissoluo e bioeroso;
qualidade do registro fssil conveniente tentar
d) perda de informao por processos tafonmicos, no
responder ao seguinte questionamento: Quem, por
ambiente continental, terrestre e fluvial, resulta,
exemplo, possui melhor registro fssil, os moluscos
caracteristicamente, do transporte, desarticulao,
providos de partes biomineralizadas (e.g., conchas) ou
retrabalhamento e quebra (fratura), por agentes hidru-
os rgos vegetais frgeis, tais como, as flores? Essa
licos (gua) e biolgicos (predao, carnivoria, pisoteio);
questo instigante e deve remeter o leitor a raciocinar
sobre os possveis fatores intrnsecos (relativos aos e) organismos com distribuio vertical (temporal) e
horizontal (geogrfica) restrita tem menor probabilidade
fsseis) e extrnsecos (relativos aos ambientes
de preservao.
sedimentares) que esto envolvidos na formao do
registro fssil. A resposta rpida e intuitiva parece
favorecer aos moluscos, pois esses organismos possuem O Processo de Fossilizao: Da Biosfera
conchas calcrias, as quais so resistentes e passveis de Litosfera
melhor preservao. J os restos vegetais, em especial
as flores, so estruturas frgeis e delicadas, sendo O entendimento dos processos que levam
destrudas rapidamente no ciclo exgeno. De fato, os preservao dos elementos das antigas biotas melhor
rgos vegetais tm, em geral, baixo potencial de visualizado atravs dos diversos estgios que conduzem
preservao (exceto troncos, plens e esporos) fossilizao. Esses estgios esto representados nas figuras
(Greenwood, 1991; Kowalewski, 1997), especialmente 3.2 e 3.3. A assembleia contendo os elementos vivos
se comparados aos elementos que compem os denominada de biocenose (Bio=vida, cenon=comunidade;
esqueletos dos vertebrados e invertebrados conchferos. assembleia de vida) e os seus elementos mortos iro
Porm, a resposta no assim to simples quanto parece, compor a tanatocenose (Tanato = morte, ceno =
pois o fato das conchas calcrias serem robustas e mais comunidade; assembleia de morte). Vrios processos
durveis, na interface gua/sedimento, aumenta as tafonmicos (descritos mais adiante) iro agir para formar
chances de mistura temporal e espacial dessas partculas. a tafocenose (Tapho = sepultamento, ceno = comunidade;
Consequentemente, embora mais completo, o registro assembleia de restos soterrados) e, finalmente a oric-
fssil dos moluscos tende a apresentar grande mistura tocenose (Oricto=fssil, ceno=comunidade; assembleia
26 Paleontologia

Figura 3.5 Modelo tafonmico recproco, modificado de Kowalewski (1997). Explicao no texto.

fssil que o paleontlogo encontra no jazigo fossilfero). A. Processos Necrolgicos


O processo de fossilizao tem incio com os processos A primeira fase do processo de fossilizao
necrolgicos, envolvendo a morte e a decomposio envolve a morte e a decomposio dos tecidos de
(necrlise) dos organismos, seguindo os processos conexo orgnica, por ao bacteriana. importante
bioestratinmicos, incluindo, por exemplo, a lembrar aqui, entretanto, que a morte isoladamente no
desarticulao, o transporte/retrabalhamento dos , necessariamente, pr-condio para que os restos
restos esqueletais e o soterramento final. Por ltimo, esqueletais dos organismos sejam incorporados aos
atuam os processos diagenticos (fossildiagnese). sedimentos e, finalmente, preservados. Basta lembrar
Em geral, predominam na fase bioestratinmica da que alguns grupos vegetais perdem suas partes atravs
preservao os processos biolgicos e fsicos (e.g., de mecanismos fisiolgicos. Folhas, por exemplo,
fragmentao) e, em menor grau, os qumicos. Aps o podem ser descartadas durante o outono, ou ainda
soterramento, tm incio os processos fsico-qumicos desconectadas durante fortes tempestades, assim como
relativos a diagnese. Finalmente, nessa fase esto os frutos e as sementes. Determinados invertebrados
includas tambm as alteraes produzidas pelos produzem ecdise (muda), durante o desenvolvimento
processos tectnicos que soerguem os estratos rochosos, ontogentico. As mudas podem ser incorporadas ao
expondo-os superfcie terrestre (figura 3.1). registro fssil, caso bem conhecido para os trilobites.
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 27

Obviamente, as mudas no representam indivduos as doenas e a predao. A morte seletiva dita morte
mortos. Mamferos, por exemplo, perdem naturalmente natural, afetando os indivduos mais jovens ou os mais
os dentes. Portanto, tanto os vegetais, como os animais idosos de uma dada populao. A concentrao
podem, em vida, perder partes de seus esqueletos as fossilfera resultante deste processo ir apresentar
quais podero ser incorporadas aos sedimentos sem que, dominantemente os elementos das classes de idades
necessariamente, a morte desses indivduos tenha mais susceptveis ao fenmeno (e.g., jovens, senis), e
ocorrido. Contudo, na grande maioria dos casos, a morte um estudo estatstico das classes de tamanho (idades)
compreende o incio do processo de fossilizao. ir apresentar uma distribuio bimodal, mais ou menos
Na natureza so reconhecidos, basicamente, dois acentuada (figura 3.6). Porm, todo cuidado no
tipos de morte, ou seja: tratamento dos dados dever ser tomado, pois estes
a) morte seletiva; padres podem ser resultantes, tambm, de transporte
seletivo dos restos esqueletais (= partculas bioclsticas).
b) morte no seletiva.
A morte seletiva, como o prprio nome sugere, O outro tipo de morte a no seletiva ou
aquela que afeta, com maior probabilidade, determinadas catastrfica, que ocorre quando algum evento de grande
faixas de idades de uma dada populao. As causas magnitude (e.g., enchentes descomunais, tempestades,
decorrem, em geral, de fatores como o envelhecimento, secas, mars vermelhas, erupes vulcnicas) atinge

Figura 3.6 Padres de classes de tamanho (desenvolvimento ontogentico), decorrentes de morte no seletiva
(catastrfica) e de morte seletiva (natural), modificado de Shipman (1981). Notar o padro de estrutura populacional preser-
vada no caso de morte no seletiva e a bimodalidade, no caso de morte seletiva.
28 Paleontologia

grande parte da populao, indistintamente. Neste caso, porque no caso de vertebrados aquticos ou que aps a
as classes de idade iro apresentar uma distribuio que morte so transportados para os ambientes aquosos, a
reflete mais ou menos fielmente a estrutura produo de gases intestinais contribui para a flutuao
populacional original, mantendo as propores entre e transporte. Esse assunto ser retomado mais adiante.
juvenis, adultos e senis (figura 3.6). Prosseguindo, a produo de gases cria presso interna,
Os estgios ontogenticos (a idade) dos elementos forando os fluidos para fora das clulas e vasos
presentes em uma dada tafocenose pode ser estimada sanguneos e outras cavidades do corpo. O cheiro
utilizando-se critrios especficos para os diferentes produzido pelos gases atrai insetos. J entre 10 e 20
txons estudados. Para os invertebrados, por exemplo, dias, h o consumo e rompimento dos tecidos e escape
so empregadas feies como o tamanho, o nmero dos gases. Concomitantemente, h perda de grandes
de enrolamentos (espiras) ou de linhas de crescimento volumes de fluidos corpreos, os quais so absorvidos
da concha. J para os vertebrados utilizam-se feies pelo solo ao redor. Alguns insetos se alimentam desse
como o desgaste dentrio, a sinostose e o tamanho dos material ou dos tecidos. Nessa fase, a carcaa perde
ossos. volume, colapsa e torna-se achatada. A atividade
Aps a morte ou o descarte das partes esqueletais, bacteriana segue, juntamente com a ao dos insetos.
segue-se decomposio (necrlise), por ao bac- No perodo de 20 a 50 dias aps a morte, todos os tecidos
teriana e de outros organismos necrfagos ou decom- moles sero removidos, havendo ressecamento da
positores. Esse processo muito importante na histria carcaa e, a partir da, at 360 dias aps a morte, a
de preservao de qualquer organismo, pois nessa etapa decomposio ir se processar de maneira muito lenta.
que ocorrer, em maior ou menor grau, o consumo dos Se presentes alguns elementos tais como pelos e
tecidos de conexo orgnica, favorecendo a desar- cabelos iro desaparecer, restando apenas os ossos. Esse
ticulao das partes esqueletais. A decomposio um processo de remoo dos tecidos moles denominado
processo contnuo que leva de horas a anos para se de esqueletonizao.
processar, dependendo das condies ambientais. Ao Em razo da rpida decomposio, somente em
longo dos diferentes estgios de decomposio, casos excepcionais os tecidos moles ficaro preservados
alteraes fsicas iro ocorrer com os indivduos mortos. (vide preservao excepcional: fossil-lagersttten, mais
As caractersticas morfolgicas dos organismos adiante). Assim, em geral, somente as partes duras dos
(invertebrados versus vertebrados), os diferentes hbitos organismos so aquelas que tm maiores chances de
de vida (infauna versus epifauna), os distintos ambientes preservao, pois em sua composio qumica existem
de morte e decomposio (marinho versus continental grandes quantidades de elementos inorgnicos. As
desrtico) exercem influncia no processo de necrlise. partes duras formam, normalmente, os esqueletos dos
organismos, podendo ser interno ou endoesqueleto o
Para exemplificar esse processo, a seguir ser
externo o exoesqueleto. Os principais componentes
considerado um vertebrado terrestre, que permanecer
orgnicos presentes nas partes duras so as Protenas
na superfcie do solo, por um prolongado perodo de
(Colgeno, Queratina, Espongina, Conquiolina,
tempo (um ano), sem recobrimento por sedimentos.
Mucinas, Condrina), Lipdios (ou biomolculas
Nesse caso, tipicamente, a decomposio tem incio
insolveis, Cutina, Ceras) e Glicdios (ou carboidratos,
em at trs dias aps a morte do organismo. Nesse
Quitina, Tectina, Celulose, Lignina).
perodo, externamente o organismo no aparenta ainda
qualquer alterao fsica importante, mas internamente
as bactrias que estavam presentes no trato intestinal, B. Processos Bioestratinmicos
durante a vida do animal, comeam a digerir os rgos
internos, particularmente o intestino. Com a Aps a necrlise ou concomitantemente a essa,
decomposio dos tecidos, as enzimas digestivas seguem-se os processos bioestratinmicos. Comumente,
presentes no intestino alcanam outras cavidades do a modificao ps-morte dos restos esqueletais funo
corpo, contribuindo para sua decomposio. No de sua susceptibilidade ao desses processos e do tempo
intervalo de 4 a 10 dias aps a morte, tem incio a de exposio a estes. Os processos bioestratinmicos
produo de gases intestinais (metano, gs sulfdrico) atuam principalmente sobre as partes duras dos orga-
por bactrias anaerbias (figura 3.7). Esse fato nismos. O transporte e reorientao, a desarticulao
extremamente importante do ponto de vista tafonmico, (separao dos restos esqueletais, aps a necrlise), a
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 29

Figura 3.7 Diferentes estgios de decomposio de Cottus scorpuis (peixe-escorpio), sob condies de guas
calmas, anxicas, na ausncia de necrfagos. Os estgios A a D levam cerca de 4 dias, com gua a 18C. Note em A e B o
inchao decorrente da produo de gases e o rompimento dos tecidos em C e D. Aps 3 meses (E) todos os tecidos moles
foram consumidos, restando apenas os ossos junto ao substrato, modificado de Cade (1991).

fragmentao (quebra dos elementos esqueletais), a com a reorientao e desarticulao ocorrendo rapida-
corroso (combinao de abraso mecnica e corroso mente aps a morte do organismo, seguindo a frag-
biogeoqumica das partes biomineralizadas) e o mentao e corroso, isso se os restos esqueletais
intemperismo (no caso de ossos expostos na superfcie sofrerem prolongada exposio na interface gua/
do solo) compem o principal conjunto de processos sedimento ou na superfcie do solo (Brett & Baird, 1986;
bioestratinmicos que agem sobre os restos esqueletais. Martin, 1999; Holz & Simes, 2002).
Normalmente, esses processos ocorrem em sequncia,
30 Paleontologia

Desarticulao, transporte e soterramento em retrabalhamento. No ambiente marinho, a desarti-


invertebrados culao diminui com o decrscimo da energia do meio,
tanto que, nos ambientes de plataforma aberta, a
A tabela 3.1 sintetiza algumas das principais proporo de valvas articuladas de moluscos bivalves
feies bioestratinmicas observadas nas assembleias maior, do que nos hbitats de guas rasas (Henderson
de invertebrados marinhos e seu possvel significado & Frey, 1986). J o soterramento rpido, as condies
tafonmico e paleoambiental. Desarticulao dos de anoxia e a baixa energia do meio, parecem ser os
elementos esqueletais em invertebrados depende, em responsveis pela ocorrncia de restos esqueletais
grande parte, do tipo de esqueleto apresentado (e.g., articulados. Speyer & Brett (1986) e Brett & Seilacher
univlvio, bivlvio, multielemento, tabela 3.2), da (1991) destacam que espcimes articulados parecem
energia do meio e das taxas de sedimentao. Embora ocorrer preferencialmente nos ambientes carac-
agentes biolgicos possam causar desarticulao dos terizados, frequentemente, por soterramento
restos esqueletais, esta feio resulta, normalmente, de catastrfico ou por baixas temperaturas e anoxia. Tais
processos fsicos, especialmente o transporte e condies inibem ou diminuem a ao de organismos

Tabela 3.1 Relaes entre as feies bioestratinmicas de concentraes


fossilferas marinhas e seu possvel significado paleoambiental
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 31

Tabela 3.2 Classificao dos diferentes tipos de esqueleto de invertebrados,


segundo Speyer & Brett (1988)

necrfagos da infauna ou epifauna e o curto perodo de quilmetros) de conchas est associado aos eventos de
tempo entre a morte e o soterramento impede que as alta energia (tempestades), quando os animais
carapaas dos invertebrados se desarticulem. bentnicos da infauna, de ambientes de guas rasas so
O transporte seletivo de carapaas de inverte- exumados e transportados por correntes de tempestades
brados marinhos depender do tamanho, forma e e, posteriormente, redepositados em ambientes
densidade do esqueleto e da energia do agente plataformais, especialmente as conchas pequenas e
transportador. Transporte acentuado (dezenas de metros/ delgadas.
32 Paleontologia

A fragmentao pode ter origem fsica d) desconexo dos membros em ossos isolados;
(hidrulica), qumica (corroso) ou biolgica (predao). e) desencaixe das costelas;
Ondas e correntes atuando sobre substratos duros (e.g.,
f) desarticulao da coluna vertebral.
areia, cascalho) so os agentes mais efetivos na
fragmentao das carapaas de organismos marinhos. Em vertebrados terrestres, sob clima rido, esta
Por outro lado, em condies de correntes turbulentas, sequncia prejudicada devido mumificao
conchas pequenas e finas podem ser colocadas em (preservao parcial das partes moles por desidratao)
suspenso, sendo transportadas flutuando acima do das carcaas. Fatores adicionais, como a ao de
substrato. Consequentemente, o grau de fragmentao necrfagos e, no caso de vertebrados terrestres, o
exibido por estas conchas menor do que o apresentado pisoteio (trampling), podem contribuir tambm para a
pelas conchas maiores e pesadas, as quais so desarticulao esqueletal (figura 3.2).
transportadas junto ao substrato, sofrendo atrito com o De acordo com a transportabilidade hidrulica,
fundo e com outros bioclastos. Voorhies (1969) classificou os elementos esqueletais
Em determinados ambientes sedimentares, dos vertebrados em trs grupos, conhecidos por Grupos
como a plataforma continental, abaixo do nvel de base de Voorhies. No Grupo I, encontram-se os elementos
de ondas de tempestades, invertebrados da infauna removidos quase que imediatamente, sendo compostos
podem ser soterrados vivos. De fato, invertebrados por falanges, carpais e tarsais e ossos porosos como o
marinhos preservados em posio de vida (in situ) e, esterno e as vertebrais sacrais. No Grupo II, esto os
portanto, sem transporte e reorientao, so excelentes restos removidos por saltao e rolamento, como os
indicadores de sedimentao rpida (episdica), sem fmures, meros, tbias, fbulas e costelas. Por fim, no
significativo distrbio junto ao fundo. Contrariamente, Grupo III, esto os restos que compem os chamados
inverso completa do exoesqueleto de corais, por depsitos residuais, incluindo elementos pesados e
exemplo, reflete a atuao de fortes ondas e correntes pouco transportveis, como o crnio e a mandbula.
junto ao fundo, sugerindo a ocorrncia de eventos de Segundo Behrensmeyer (1975), as diferentes propores
tempestade. No Brasil, exemplos desse tipo de de elementos dos Grupos de Voorhies, numa assembleia
preservao ocorrem com os bivlvios da Formao fssil, podem fornecer evidncias da proximidade dos
Piau (Carbonfero) (Anelli et alii, 1998) e os conulrios fsseis da tanatocenose original e, por conseguinte, dos
da Formao Ponta Grossa (Devoniano) (Simes et alii, hbitats onde estes animais viviam. Alm dos fatores
2000; Rodrigues et alii, 2003). citados anteriormente, quando h transporte hidrulico,
h uma certa reorientao dos ossos, a qual, para os ossos
longos, ser com a epfise maior voltada contra a
Desarticulao, transporte e soterramento em corrente e as mandbulas com a convexidade voltada
vertebrados para cima (Behrensmeyer, 1990).
O transporte biognico, por predadores e/ou
A sequncia ou ordem de desarticulao um
necrfagos, de elementos sseos pode ser diferenciado
importante fator na anlise da histria tafonmica de
do transporte hidrulico quando no se observar uma
um vertebrado, porque fornece subsdios importantes
separao dos ossos em grupos de Voorhies e, muitas
para o entendimento dos processos e eventos ocorridos
vezes, os ossos aparecem de uma maneira catica, ou
no perodo ps-morte/pr-soterramento. Os interessados
seja, sem nenhuma orientao preferencial (vide
podero recorrer a Bertoni-Machado (2008), para uma
Bertoni-Machado & Holz, 2006, para um exemplo da
reviso dos processos tafonmicos em vertebrados
atuao de necrfagos na gnese de assembleias de
continentais. A sequncia de desarticulao do
vertebrados trissicos do Rio Grande do Sul).
esqueleto vertebrado depender da anatomia corporal,
do clima (pode ocorrer mumificao) e do tempo No caso de vertebrados, uma possibilidade de
decorrido entre a morte e o soterramento. Em preservao de esqueletos inteiros, tanto em sistemas
vertebrados, a sequncia normal de desarticulao deposicionais continentais, quanto marinhos, envolve
(Toots, 1965) a seguinte: o transporte de carcaas articuladas (= carcaas dgua)
(figura 3.7). sabido que a desarticulao de um
a) desconexo do crnio;
organismo e o transporte sofrido por seus restos esto
b) desencaixe da mandbula;
intimamente relacionados, uma vez que muitas vezes
c) desconexo das cinturas plvica e escapular; o transporte se inicia quando a desarticulao ainda no
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 33

terminou. Torna-se importante salientar, ento, que De fato, uma vasta quantidade de biomassa
nem sempre o alto grau de articulao de uma carapaa perdida pelas plantas vasculares atravs de mecanismos
implica necessariamente na ausncia de transporte. intrnsecos ou extrnsecos. Conforme j comentado, essa
Muitas vezes, carcaas inchadas pelos gases da produo de partes esqueletais no necessariamente
putrefao (figura 3.7), que ainda no tiveram os tecidos implica na morte do vegetal produtor. Dentre os
rompidos e se encontram cheias de gs no seu interior, intrnsecos, os mecanismos fisiolgicos, tais como a
o que diminui a densidade, so incorporadas pela carga abscisso, durante o crescimento ou sazonalidade
do canal e podem ser transportadas por longas distncias climtica, a perda da casca (sber) durante o crescimento
antes que os gases escapem e a carcaa afunde. Esse volumtrico e a disperso de rgos reprodutivos se
processo bastante importante de ser observado, j que destacam como os principais processos de produo de
muitas vezes organismos so encontrados longe do seu partes vegetais. J os mecanismos extrnsecos,
verdadeiro hbitat e caso o transporte no seja levado envolvem a perda de partes vegetais em decorrncia
em considerao, o paleontlogo poder interpretar de fatores abiticos (fsicos), tais como furaces,
erroneamente a presena deste grupo, num vendavais e chuvas torrenciais. Em todos esses casos,
determinado ambiente, levando a graves problemas nas grande quantidade de matria orgnica vegetal
reconstituies paleoecolgicas. Identificar as disponibilizada, em um curto intervalo de tempo
chamadas carcaas dgua pode ser feito quando o (geologicamente instantneo).
esqueleto articulado apresentar um modo catico na Uma vez disponibilizados, a degradao dos
disposio dos ossos, sem a curvatura cervical observada rgos vegetais, sob condies subareas, ocorrer na
em elementos articulados que foram soterrados, sem seguinte sequncia: protoplasma, celulose, lignina,
terem sido transportados, j que, quando os gases cutcula e esporopolenina. Alm disso, a matria
intestinais escapam, o organismo afunda e a preservao vegetal carbonizada (por incndios, por exemplo)
ocorre do jeito que a carcaa se acomodou junto ao resistente decomposio (Scott & Collinson, 1983).
fundo do corpo dgua (figura 3.7). Restos vegetais permanecendo sob as camadas
Os restos de vertebrados so, a princpio, superficiais do solo iro ser decompostos por bactrias,
resistentes fragmentao, porque um osso um fungos e invertebrados, dentre outros. Essa degradao
elemento com certa elasticidade, devido sua estrutura faz parte da reciclagem de matria orgnica e a
interna (canais, osso esponjoso), sendo capaz de absorver velocidade com que se processa depender das
certos impactos. Contudo, ossos apresentam sinais condies climticas, da natureza do substrato (argiloso
evidentes de fragmentao nos casos de acmulos versus arenoso) e das caractersticas intrnsecas do rgo
muito transportados, retrabalhados e concentrados ao vegetal. Uma vez que no meio subareo os rgos
longo de um grande perodo de tempo. Um exemplo vegetais sero decompostos, o acesso a um corpo de
deste tipo de concentrao fossilfera o registro de gua e sua posterior incorporao aos sedimentos
mesossaurdeos nas rochas da Formao Irati (Permiano) aumentam o potencial de preservao desse grupo. O
da Bacia do Paran. Em muitos casos, ocorrem acmulos acesso aos ambientes aquticos se d pelo transporte
de ossos desarticulados e fragmentados, produto da ao elico ou pela incorporao de restos vegetais de
de ondas sobre as carcaas de animais mortos, durante elementos que vivem s margens dos corpos de gua,
eventos de alta energia, como tempestades (Holz & por distintos processos, tais como: queda direta,
Soares, 1995; Soares, 2003). escorregamentos e eroso das margens dos rios,
soterramento, durante cheias. Uma vez no corpo de
gua os rgos vegetais podem flutuar e ser
Desarticulao, transporte e soterramento em
transportados pelas correntes a longas distncias. A
plantas vasculares
flutuabilidade de determinados rgos vegetais, como
O registro fssil de plantas vasculares , em geral, folhas, por exemplo, depende da morfologia, espessura
composto por rgos isolados. Somente sob condies da cutcula, nmero de estmatos, grau de lignificao,
particulares de preservao, rgos ainda em conexo fragmentao e degradao prvias, alm da
orgnica (articulados) so preservados. Em outras competncia do agente de transporte. importante
palavras, desarticulao um dos processos observar, contudo, que assim como no meio subareo,
tafonmicos que mais afeta os restos macroscpicos de no aqutico, os restos vegetais estaro tambm
plantas vasculares. susceptveis degradao qumica e biolgica. Ferguson
34 Paleontologia

(1985) notou que rgos de espcies vegetais nutritivas esturios e plancies de mar, as testas de foraminferos
so decompostos primeiros. so colo-cadas em suspenso na coluna de gua e
A rpida incorporao (soterramento) dos r- transportadas. Experimentos de transportabilidade com
gos vegetais no substrato condio primordial para testas de foraminferos bentnicos (veja uma sntese
preservao desses. Portanto, fatores como as taxas de em Martin, 1999), mostram que, em geral, a forma da
sedimentao, os tipos de sedimentos envolvidos e o testa, a orientao inicial no substrato e a natureza desse
hbito de vida das plantas vasculares tero papel im- influenciam o comportamento da partcula, durante o
portante durante o processo de fossilizao. O transporte. A velocidade tracional da corrente pode variar
soterramento poder se dar em intervalos geologica- de 1-22 cm/s 1 , sendo que sob tais condies o
mente instantneos ou durante prolongados perodos movimento das testas ir variar de rolamento a
de tempo. A preservao de vegetais in situ (na posio suspenso. Quando em suspenso as testas esto sujeitas
de vida) ou no ambiente de vida est associado, em ao transporte lateral. Nas guas ocenicas superficiais,
geral, a eventos geolgicos episdicos, como os fluxos a velocidade de deriva necroplantnica pode variar de
de massa e enchentes. Nesses casos, os rgos vegetais 0,5 a 3,2 km/hora, transportando lateralmente as testas
da copa das rvores so perdidos, mas razes e troncos de foraminferos planctnicos por longas distncias
so preservados. No caso das estruturas radiculares, os (Molina, 1996).
rgos vegetais que esto profundamente implantados Outro fator que influencia a tafonomia das testas
no substrato possuem maior potencial de preservao. de foraminferos o seu comportamento de
Por outro lado, a sedimentao por partculas finas (ar- decantao. Em geral, o peso, a densidade, o tamanho
gilosas) so mais favorveis preservao de rgos e a forma da partcula exercem grande influncia no
vegetais, em decorrncia da porosidade limitada e mai- padro de decantao das partculas bioclsticas.
or plasticidade desses sedimentos (Ferguson, 1985). Dentre as principais formas de testas, as planares, com
muitas cmaras so as que exibem menor velocidade
Transporte, decantao e soterramento em de decantao. Isso quer dizer que, tais partculas
microfsseis (nfase em foraminferos) podem permanecer na coluna de gua por maior
tempo, estando, desse modo, sujeitas ao transporte
A tafonomia de microfsseis, exceto s formas (vide Simes et alii, 2007, para um efeito similar com
planctnicas, menos estudada do que a dos grupos de conchas de braquipodes). Do mesmo modo, as
organismos acima apresentados. Em geral, as anlises carapaas de foraminferos mortos, contendo ainda
tratam, principalmente, das questes referentes ao restos do citoplasma tendem a decantar mais
transporte, a velocidade de decantao e a dissoluo lentamente, do que aquelas completamente vazias
das carapaas. Snteses importantes sobre a tafonomia (Molina, 1996), pois as que ainda contm protoplasma
de microfsseis (nfase em planctnicos) aparecem em no so facilmente preenchidas. Estudos de
Hemleben et alii (1989); Molina (1990, 1996), Martin velocidade e comportamento de decantao de testas
(1999); Martin et alii (1999), Molina (2002) e Martinez de espcies de Globigerinoides, uma forma planctnica,
(2007). mostram que as carapaas vazias de G. ruber, com peso
Os processos tafonmicos (bioestratinmicos e aproximado de 5 Og, decantam a uma velocidade de
diagenticos) que afetam as carapaas dos micro- aproximadamente 320 metros/dia, enquanto que as de
organismos no so, em sua essncia, distintos daqueles G. truncatulinoides, com peso de cerca de 50 Og,
que atuam sobre os esqueletos de organismos de maior decantam 1 400 metros/ dia. Desse modo, a maior parte
porte. Contudo, em decorrncia de seu tamanho pequeno, das carapaas de foraminferos planctnicos leva de 3
existem algumas particularidades importantes. Por a 12 dias para atingir a profundidade de 3 800 metros.
exemplo, a dissoluo um dos principais processos Em outras palavras, em decorrncia do tempo de
que afetam tais partculas. residncia na coluna de gua e as velocidades das
Em decorrncia de suas pequenas dimenses, correntes marinhas, as carapaas de foraminferos
testas de microfsseis calcrios, particularmente planctnicos esto sujeitas a acentuado transporte,
foraminferos, so muito susceptveis ao transporte aps a morte, gerando assembleias alctones. Essas
aps a morte (Martin, 1999). Sob condies de guas so identificadas pela acentuada seleo granulo-
rasas, plataformais de alta energia, bem como nos mtrica das carapaas (Molina, 1996). Alm do
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 35

transporte, a bioturbao outro fator de mistura das C. Outros Processos Bioestratinmicos


testas de foraminferos nos sedimentos.
Alm do transporte, as carapaas de foraminferos Abraso refere-se ao desgaste mecnico das
e outros micro-organismos esto sujeitas tambm partculas bioclsticas ocorrendo, primeiramente,
abraso e bioeroso. A bioeroso em foraminferos naquelas que permanecem expostas interface gua/
causada, principalmente, por bactrias endolticas, sedimento, por prolongados perodos de tempo, sob
fungos, algas e esponjas, dentre outros. Assim como no condies de alta energia (figura 3.8). Em condies de
caso dos macroinvertebrados, o processo de bioeroso guas muito rasas, agitadas, a abraso o principal agente
pode comear em vida, seguindo a biodegradao, aps fsico de desgaste dos esqueletos de invertebrados (Brett
a morte. Diferentes tipos de perfuraes (horizontais, & Baird, 1986; Simes et alii, 2007). Experimentos em
verticais) so produzidas por esse processo, o que facilita laboratrio demonstram que areia grossa, mal selecionada,
tambm a ao da dissoluo das carapaas. um importante agente abrasivo, desgastando e
A dissoluo um dos principais agentes de destruindo conchas de bivalves (Driscoll & Weltin, 1973)
destruio das carapaas de micro-organismos (vide e braquipodes (Torello, 2004), em poucas horas. Por
Thunell & Honjo, 1981 e Malmgren, 1987, para escalas outro lado, o processo de abraso no atua to
de susceptibilidade dissoluo em foraminferos atuais intensamente nos ambientes de guas mais profundas,
e fsseis, respectivamente), em razo de seu pequeno de fundo argiloso, onde a bioeroso e a dissoluo so os
tamanho, tanto que, nos foraminferos planctnicos as principais agentes de destruio dos bioclastos (Driscoll,
carapaas juvenis so dissolvidas mais rapidamente, do 1970; Driscoll & Weltin, 1973). Geralmente, o desgaste
que a dos indivduos adultos. Obviamente, o processo de feies anatmicas proeminentes dos esqueletos de
de dissoluo depende da estabilidade dos constituintes invertebrados (e.g., umbo, carena, ornamentao, da
minerais da carapaa (mineralogia e microestrutura da concha de bivlvios e braquipodes) so bons indicadores
carapaa), frente aos fatores do ambiente de de abraso (Simes et alii, 2007), mas conforme j referido,
sedimentao (concentrao de CO2, pH, temperatura, tanto a abraso mecnica, quanto dissoluo podem
presso, teor de matria orgnica do substrato, etc.). Sob produzir feies tafonmicas semelhantes nos bioclastos.
condies de pH cido, como os encontrados nos A distino entre ambos os processos, entretanto, se d,
ambientes de mangues e esturios, ou nos substratos em geral, pela textura superficial do bioclasto, que
ricos em matria orgnica, as carapaas de foraminferos
polida nos que sofreram abraso e granular, nos que
podem ser dissolvidas em apenas um dia (Molina, 1996;
sofreram dissoluo (figura 3.8).
Martinez, 2007). Um aspecto muito importante o de
que, comumente, a dissoluo provoca o rebaixamento Restos sseos resistem melhor frente aos agentes
das estruturas proeminentes das carapaas (eroso de abraso, a no ser quando pr-fossilizados. Ossos de
qumica) ou mesmo a fratura dessa, moda do que ocorre animais recm-mortos so, em sua maioria, elementos
com a abraso. Porm, nesse caso, o processo qumico pouco densos, passveis de flutuar, apresentando, como
e no fsico (mecnico). Em geral, as carapaas com j dito, certa elasticidade. Quando pr-fossilizados (e.g.,
feies de dissoluo apresentam superfcie externa, durante a fase eo-diagentica em um horizonte de solo)
com textura granular, onde se observa a indivi- e retrabalhados por eventos posteriores de eroso e
dualizao dos minerais de carbonato de clcio. Alm transporte, os ossos j perderam sua elasticidade original
disso, as carapaas exibem alterao de cor. Abaixo da e aumentaram sua densidade, vindo a sofrer maior
profundidade de compensao do carbonato de clcio desgaste e fragmentao (Reif, 1971; Behrensmeyer,
(3 000 a 4 000 metros), os fundos abissais so consti- 1975). Cook (1995) observa, entretanto, que acumulaes
tudos, maiormente, por micro-organismos de esqueleto de vertebrados em sistemas fluviais de alta energia so
silicoso, em decorrncia da dissoluo do carbonato de caracterizadas por ossos fragmentados e com muita
clcio. Se, de um lado, o tamanho pequeno das testas abraso, resultantes de vrios ciclos de retrabalhamento,
de foraminferos contribui, sob condies apropriadas, ao contrrio de ambientes de baixa energia, onde os
para sua rpida dissoluo, por outro, ele favorece ossos encontrados so menos fragmentados e com pouco
tambm o seu rpido recobrimento e incluso nos ou nenhum sinal de abraso.
sedimentos. Esse fato, aliado a durabilidade de
determinadas testas, assegura um alto potencial de Bioeroso envolve diversos processos
preservao para as carapaas desses microfsseis. corrosivos, causados por agentes biolgicos que levam a
36 Paleontologia

degradao das partes duras esqueletais, de indivduos iniciar em vida. A bioeroso pode contribuir tambm
vivos ou mortos. O processo particularmente severo para a fragmentao dos bioclastos, por aumentar a
nos ambientes marinhos plataformais, onde fungos, fragilidade desses. No incomum observar bioclastos
esponjas e aneldeos frequentemente causam fragmentados, tendo a superfcie da fratura, como reas
perfuraes nas carapaas de carbonato de clcio (figura correspondentes s galerias ocupadas por organismos
3.8). Em muitos casos, como o descrito para braquipodes parasitas ou co-mensais.
da plataforma continental brasileira, o processo pode

Figura 3.8 Diferentes estgios de alterao tafonmica de um mesmo bioclasto (conchas de braquipodes,
Bouchardia rosea). Em A, B e C, concha recm-morta, sem alteraes. Em D, concha fragmentada pela ao de organis-
mos durofgos (quebra facilitada por agentes biolgicos). J em E e F, as conchas mostram abraso, pela ao de
agentes mecnicos (hidrulicos), enquanto em G e H, por agentes qumicos, dissoluo. Note que em ambos os grupos
de conchas, as alteraes produziram o rebaixamento (eroso) das estruturas mais proeminentes das conchas (bico,
umbo, dentes), porm, por processos distintos. De I a N, conchas com bioeroso (perfuradas) e incrustao. Escala
grfica (5 mm).
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 37

Dissoluo refere-se ao desgaste qumico dos climticos, os ossos se decompem e sua destruio
restos esqueletais (figura 3.8), podendo estar associada faz parte do ciclo natural de reciclagem de nutrientes
atividade das guas intersticiais, de organismos, no caso pelo solo. A chance de um osso virar um fssil depen-
de bioeroso, ou das guas subterrneas e superficiais der da intensidade dos processos destrutivos e da sorte
(intemperismo). Sob condies de guas no saturadas de ser soterrado antes da completa destruio. Beh-
em carbonatos ou de pH baixo, os restos esqueletais rensmeyer (1978) props os seguintes estgios de
carbonticos tendem a se dissolver (Brett & Baird, 1986; intemperismo:
Speyer & Brett, 1988). No ambiente marinho, conchas
a) estgio 0: a superfcie do osso no apresenta sinais
e outros bioclastos aragonticos, so passveis de rpida
de rachaduras nem de lascas. Geralmente os ossos esto
dissoluo ou neomorfismo para calcita (forma mais
frescos, com restos de tecidos nas cavidades e pele ou
estvel do carbonato de clcio). Nos oceanos a
restos de ligamentos e msculos recobrindo a superfcie
dissoluo depende fundamentalmente do contedo de
CO2, o qual aumenta com as altas presses e baixa do osso;
temperatura. Desse modo, a partir de determinadas b) estgio 1: ossos comeam a apresentar rachaduras,
profundidades abaixo da profundidade de compensao normalmente paralelas a estrutura fibrosa do osso (e.g.,
do carbonato de clcio, que varivel no tempo e no longitudinalmente em ossos longos). As superfcies
espao, os esqueletos carbonticos se dissolvem, articulares podem apresentar rachaduras em mosaico,
sobretudo dos micro-organismos planctnicos. Entre bem como o prprio osso. Gordura, pele e outros tecidos
esses as conchas dos moluscos pterpodes se dissolvem podero estar ausentes;
ao atingir 3 000 metros, enquanto que as testas dos c) estgio 2: as camadas mais superficiais dos ossos
foraminferos calcticos so dissolvidas a partir de 4 000
comeam a soltar lascas, associadas a rachaduras e no
a 5 000 metros de profundidade, nas mdias e baixas
limite dos ossos, ao longo das rachaduras, pequenas lascas
latitudes (Molina, 1996).
de ossos podem se soltar. Lascas mais profundas comeam
O termo corroso empregado para as feies a se formar at a parte mais superficial dos ossos estar
de desgaste originadas conjuntamente pelos processos toda rachada. Pequenos pedaos remanescentes de
de abraso, bioeroso ou dissoluo. Na prtica, o grau ligamentos, cartilagem e pele podem estar presentes;
de corroso apresentado pelos restos esqueletais est
diretamente relacionado com o tempo de exposio na d) estgio 3: a superfcie ssea caracterizada por
interface gua/sedimento. Brett & Baird (1986) ilustra- pedaos intemperizados, homogneos e speros de osso
ram, por exemplo, corais rugosa exibindo corroso di- compacto, resultando numa superfcie fibrosa, nestes
ferencial entre a poro superior e inferior do corallum. fragmentos todas as camadas externas e concntricas
Normalmente, a poro superior do corallum apresen- de osso foram removidas e, gradualmente, toda a
ta-se intensamente corroda, em decorrncia de sua superfcie do osso assume esta caracterstica. O
exposio na interface gua/sedimento. Bivlvios, intemperismo no ultrapassa os primeiros 1-1,5 mm da
gastrpodes ou braquipodes com conchas exibindo superfcie do osso e as fibras sseas ainda se encontram
corroso ao longo de toda superfcie indicam prolonga- firmemente ligadas umas s outras. Tecidos moles so
da exposio no fundo, porm, com frequente retraba- raros neste estgio;
lhamento, expondo toda a superfcie das conchas aos e) estgio 4: a superfcie do osso se apresenta com uma
processos de desgaste fsico, qumico e biolgico. Bio- textura fibrosa, ocorrem grandes e pequenas lascas que
clastos intensamente incrustados permitem identificar podem se soltar quando o osso movido e at as cavidades
mltiplos episdios de colonizao das conchas, possi- mais internas j se encontram intemperizadas;
bilitando o reconhecimento de sucesses ecolgicas
f) estgio 5: o osso se desintegra no local, com grandes
nas comunidades de organismos incrustantes (Roland et
alii, 2004, 2006). lascas se soltando e sendo facilmente quebrados quando
movido. A forma original do osso pode ser difcil de
O intemperismo pr-fossilizao um
identificar.
processo muito importante para os restos de vertebrados,
englobando o conjunto de processos fsico-qumicos As tabelas 3.1, 3.3 e 3.4 apresentam snteses das
pelos quais os ossos expostos passam quando esto na implicaes tafonmicas de alguns dos processos acima
superfcie do solo. Quando expostos ao dos fatores discutidos.
38 Paleontologia

Tabela 3.3 Implicaes tafonmicas dos processos fsicos, qumicos e


biolgicos de destruio dos restos esqueletais

Tabela 3.4 Resumo das principais caractersticas tafonmicas nos diferentes


ambientes fluviais (modificado de Holz & Simes, 2005)
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 39

Soterramento Final e Diagnese bioturbadores e microbianos, dentre outros fatores. Uma


partcula bioclstica residindo na ZTA ter poucas
Certamente, o soterramento final um passo chances de se fossilizar. Para que isto ocorra, o
decisivo para que os restos orgnicos fiquem preservados soterramento deve retirar essa partcula da ZTA,
no registro geolgico. Os restos esqueletais mortos ou transferindo-a para a Zona ou Profundidade de
em decomposio presentes no substrato esto sujeitos, Soterramento Final (do ingls DFB = Depth of Final
conforme visto acima, a uma srie de processos Burial) (figura 3.9).
(biolgicos, fsicos e qumicos) destrutivos. A camada Nos ambientes marinhos siliciclsticos, por
do substrato que incorpora os restos orgnicos e onde os exemplo, a destruio de conchas carbonticas, como a
fenmenos de destruio das partculas biolclsticas se dos moluscos bentnicos, parece ocorrer nas camadas
processam denominada de Zona Tafonomicamente mais superiores da ZTA, correspondente interface
Ativa (do ingls TAZ = Taphonomically Active Zone, gua/sedimento. Para as testas de foraminferos, por
Davies et alii, 1989). A ZTA corresponde, em parte, a outro lado, a ZTA corresponde aos primeiros 10 cm do
interface gua/sedimento, mas sua profundidade substrato, na maioria dos ambientes marinhos (rasos ou
varivel, dependendo do tipo de sedimento, da profundos) (Walker & Goldstein, 1999). Vide tabela 3.5
porosidade e capilaridade, das condies geoqumicas para a composio mineralgica dos principais grupos
locais (pH da gua intersticial), da presena de organismos de organismos marinhos.

Figura 3.9 Fundo marinho raso, oxigenado, mostrando a distribuio da interface gua-sedimento, da zona
tafonomicamente ativa (ZTA) e da zona de soterramento final (ZSF). Observe que o limite ZTA-ZSF dado pela ausncia
de organismos bioturbadores. Enquanto permanece na ZTA, a concha de gastrpode (A) permanece sujeita destruio,
por fatores fsicos (retrabalhamento), biolgicos (ataque de durofagos) ou qumicos (dissoluo pela gua intersticial
dos sedimentos). Seu potencial de preservao ampliado, quando a concha de gastrpode (B) sequestrada
(retirada da ZTA), por aumento na taxa de sedimentao.
40 Paleontologia

Tabela 3.5 Composio mineralgica do esqueleto dos principais tipos de


organismos, de acordo com Mendes (1988)

Uma vez atingida, a ZSF tem incio a atuao tempo da ordem de 1 000 a 100 000 anos. A permine-
mais efetiva dos processos diagenticos. No captulo ralizao um tipo de fossilizao que ocorre durante
FOSSILDIAGNESE dessa obra, a diagnese dos fs- essa fase. A anadiagnese se processa nas rochas soter-
seis apresentada em detalhe. Portanto, essa questo radas a 10 e 10 000 metros de profundidade. Sua dura-
ser abordada aqui de maneira breve. Trs so as fases o absoluta oscila entre 106 e 107 anos. Alm da per-
diagenticas principais, ou seja: sindiagnese, mineralizao, os principais processos que ocorrem nessa
fase so a cimentao, recristalizao (= neomor-
anadiagnese e telodiagnese (vide Choquette &
fismo) e substituio (= metasomatismo). Finalmen-
Pray, 1970, para os estgios diagenticos, em rochas
te, a telodiagnese envolve os processos de diagenti-
carbonticas). A sindiagnese corresponde ao incio
cos inicialmente produzidos durante a fase de
dos processos diagenticos e, nessa fase, ocorrem mo- soerguimento tectnico e posterior intemperismo e ero-
dificaes importantes na geoqumica das guas so das rochas expostas superfcie terrestre. As altera-
intersticiais, que tendem ao carter redutor e pH em es fsico-qumicas se processam, nas rochas, desde a
torno de 9. As modificaes (dissoluo) que ocorrem superfcie at aproximadamente 5 000 metros de pro-
durante essa fase se processam no substrato a profundi- fundidade, numa escala de tempo de dias a 1 000 x 106
dades que variam de 1 a 10 metros, numa escala de anos.
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 41

Classificao das Concentraes a) concentraes geradas por ondas de tempo bom:


Fossilferas concentraes suportadas por bioclastos, exibindo baixo
grau de seleo. Bioclastos fragmentados, desarticulados,
No existe ainda na literatura consenso com com alto grau de abraso so dominantes, ocorrendo em
relao aos critrios a serem utilizados na identificao associao com outros elementos esqueletais no
e na classificao das concentraes fossilferas. A fragmentados. Estes, entretanto, so raros. Bioclastos
classificao das concentraes fossilferas pode ser encrustados e bioerodidos podem estar presentes. Em
meramente descritiva ou estar fundamentada em seo, os bioclastos podem estar dispostos na matriz com
critrios genticos, combinando feies tafonmicas, a convexidade volta para cima (e.g., bivlvios). Em planta,
com outras sedimentolgicas e estratigrficas, por os bioclastos podem apresentar distribuio bimodal, a
exemplo. Algumas classificaes levam em conta a qual caracteristicamente formada por ondas, o que
histria e o tempo de acumulao, como critrio de estaria de acordo com os altos valores de abraso e
distino. fragmentao dos bioclastos. Em muitos casos, a baixa
O termo assembleia fssil tem sido empregado seleo da matriz e dos bioclastos pode indicar
para designar qualquer acumulao relativamente densa deposio em um ambiente intermars (shoreface);
de partes duras esqueletais, a despeito de sua b) concentraes geradas por ondas de tempesta-
composio taxonmica, estado de preservao ou grau de: a principal diferena entre estas concentraes e
de modificao ps-morte. Podem representar aquelas geradas por ondas de tempo bom diz respeito a
acumulaes geradas em um breve ou prolongado melhor qualidade de preservao dos bioclastos nas
perodo de tempo. Uma assembleia fssil pode conter concentraes formadas por ondas de tempestade. Tais
elementos transportados ou autctones. Assembleia concentraes exibem base erosiva, gradao e alguma
autctone (Kidwell et alii, 1986) composta por fsseis seleo dos bioclastos (e.g., mistura de conchas fragmen-
derivados de uma comunidade local e preservados em tadas e completas). Em planta e seo, os bioclastos
posio de vida. Assembleia parautctone (Kidwell esto distribudos caoticamente na matriz. Bioclastos
et alii, 1986) formada por espcimes autctones que
articulados (e.g., conchas de bivlvios) so comuns, es-
no foram transportados para fora de seu hbitat original.
ses, porm, no exibem sinais de abraso, bioeroso e
Finalmente, assembleia alctone composta por
encrustao. A ocorrncia frequente de conchas articu-
espcimes transportados para fora de seu hbitat de vida
ladas fechadas de invertebrados da infauna, nestas con-
(Kidwell et alii, 1986).
centraes, indica exumao, reorientao e rpido
Atualmente existe tendncia em utilizar as soterramento de animais ainda vivos, o que melhor
classificaes genticas, pois estas so fundamentadas, explicado por ondas de tempestades (Frsich &
principalmente, na anlise detalhada das feies Oschmann, 1993; Simes et alii, 1996);
bioestratinmicas e diagenticas dos fsseis e nas
c) concentraes geradas por fluxos de tempestade:
caractersticas sedimentolgicas e estratigrficas dos
concentraes suportadas pelos bioclastos (e.g.,
depsitos fossilferos.
coquinas), com base erosiva e gradao descontnua.
Em seo, os bioclastos esto caoticamente distribudos
A. Concentraes Fossilferas em na matriz, com a convexidade voltada para cima ou para
Sistemas Marinhos baixo, aninhados ou empacotados, s vezes exibindo
alto ndice de fragmentao e abraso ou contendo
No ambiente marinho, ondas de tempo bom,
mistura de bioclastos bem preservados (Frsich &
ondas de tempestades, fluxos de tempestade, correntes
Oschmann, 1986, 1993; Simes et alii, 1996). A principal
unidirecionais ou oscilatrias de longa durao e
diferena entre tais concentraes e as geradas por ondas
produtividade biolgica so considerados os principais
de tempestade diz respeito a natureza da matriz que, no
processos responsveis pela gnese das concentraes
caso das concentraes formadas por fluxos de
fossilferas. As concentraes fossilferas resultantes
tempestade, indicativa de transporte;
destes processos podem ser agrupadas em diversos tipos
(Frsich & Oschmann, 1993) (figura 3.10), cujas d) resduos (Lags) transgressivos: concentraes
principais feies so descritas a seguir: contendo bioclastos fragmentados ou no, desarticulados,
42 Paleontologia

Figura 3.10 Distribuio ao longo de gradiente batimtrico, guas rasas/profundas, dos proceossos
concentradores de material bioclstico e seus respectivos produtos sedimentares (acumulaes biognicas), modificado
de Frsich & Oschmann (1993).

exibindo intensa bioeroso e encrustao. Em planta, os encrustao. Cimentao diagentica precoce (e.g.,
bioclastos esto caoticamente distribudos, embora, em hardground) comum. Associadamente podem ocorrer
seo, estes possam estar horizontalmente arranjados, tambm concrees retrabalhadas. Elementos esqueletais
de acordo com o plano de acamamento. O alto grau de exibindo histrias tafonmicas distintas (e.g., mistura de
retrabalhamento e a intensa ocorrncia de bioeroso e bioclastos bem preservados e bioclastos incrustados,
encrustao indicam que os elementos esqueletais fragmentados, vide Simes & Kowalewski, 1998)
sofreram prolongada exposio e transporte na interface indicam a complexidade destas concentraes, sendo
gua/sedimento, durante perodos de omisso ou eroso que o longo intervalo de tempo decorrido na sua gnese
do fundo. Tais concentraes registrariam longos evidenciado no apenas pela presena das concrees
perodos de tempos; retrabalhadas, como pela ocorrncia de hardgrounds;
e) concentraes condensadas: concentraes f) concentraes primariamente biognicas:
contendo bioclastos bem preservados em associao concentraes suportadas por bioclastos ou no,
com outros exibindo intensa fragmentao, bioeroso e contendo alta porcentagem de fsseis preservados em
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 43

posio de vida, normalmente, incluindo invertebrados Ocorrncias em sistema fluvial


da epifauna, tais como: bivlvios gregrios, braquipodes
e corais. A presena de conchas fragmentadas reduzida, Os depsitos aluviais so bastante represen-
embora conchas encrustadas sejam comuns. A presena tativos no registro estratigrfico e, embora os rios h
de fsseis da epifauna preservados em posio de vida muito tempo sejam reconhecidos como agentes
indica pouco ou nenhum distrbio de fundo, durante a erosivos e transportadores de sedimentos, sua funo
gnese destas concentraes. como stio de preservao e acumulao de restos
orgnicos foi bastante negligenciada (Bertoni-Machado,
A figura 3.10 fornece uma ideia da distribuio
2008).
batimtrica e ambiental das concentraes descritas
acima. Rios ocorrem sobre amplas reas continentais e
em qualquer contexto climtico e os distintos tipos de
sistemas fluviais (reto, entrelaado, anastomosado e
B. Concentraes Fossilferas em meandrante), variam significativamente as suas carac-
Sistemas Continentais tersticas, sendo fatores como o relevo e a descarga agen-
A preservao de restos orgnicos pode ocorrer tes controladores da capacidade e competncia do sis-
no meio subareo e subaquoso, embora o ltimo seja tema fluvial, refletidos, principalmente, no tipo de se-
muito mais efetivo neste sentido. Fsseis j foram dimento transportado e na morfologia do canal.
reportados em sedimentos elicos e tufos subareos, Tetrpodes terrestres dependem de gua para viver,
alm de ocorrncias em fendas crsticas (Schnfeld, portanto natural encontr-los prximo a corpos dgua,
1911; Walker, 1973; Boy, 1977; Graham, 1981). As sejam esses grandes rios ou lagos de plancie de inun-
principais ocorrncias de invertebrados e vertebrados, dao, portanto, espera-se que sejam encontrados res-
nos sistemas continentais, porm, esto associadas aos tos fsseis de organismos pretritos em sedimentos
ambientes de origem fluvial (vide Bertoni-Machado, aluviais.
2008), lacustrina ou de ambiente costeiro. Restos de Carcaas de vertebrados e restos vegetais podem
macrofsseis vegetais so comumente encontrados no ser incorporados carga do canal (figura 3.11) e enca-
ambiente fluvial, deltaico e lacustrino (Greenwood, lhar nos meandros do sistema de canais (aporte de res-
1991). tos biognicos, figura 3.11 B e C), sendo posteriormen-

Figura 3.11 Seo mostrando os diferentes depsitos fluviais, em sistema de canal meandrante e a trajetria
tafonmica dos restos de vertebrados, modificado de Behrensmeyer (1982).
44 Paleontologia

te recobertos pela sedimentao. Esqueletos de verte- camadas. Em outras palavras, os depsitos lacustres so
brados, nesse caso, podem ser preservados relativamen- tabulares, em seo, e finamente laminados.
te inteiros e articulados. Os restos na plancie de inun- Restos vegetais representados por troncos, fo-
dao (figura 3.11A) podem ser soterrados nas pocas lhas, sementes, frutos e, mais raramente, por flores, alm
de cheia, quando ocorrem rompimentos de diques e de conchas de bivlvios e outros moluscos (e.g.,
inundao da plancie. A migrao lateral, caractersti- gastrpodes dulccolas ou terrestre), bem como de crus-
ca dos sistemas meandrantes, pode erodir depsitos tceos, so comuns nos sedimentos lacustres. Troncos e
preexistentes (figura 3.11A), mobilizando restos pr-
vertebrados podem ser transportados para dentro do siste-
fossilizados, dentro do horizonte de solo (figura 3.11A)
ma lacustre pelas correntes dos rios e constiturem regis-
e na plancie de inundao (figura 3.11A). Dessa forma,
tros alctones. Existe consenso de que, no caso das plan-
ossos e fragmentos vegetais so incorporados carga
tas vasculares, o registro nos sedimentos lacustres
no canal (figura 3.11D), onde se misturam com ossos
laminados, o qual representado principalmente por
mais recentes, provenientes de animais recm-mortos
folhas, dominado por indivduos da flora local
e ainda sujeitos a necrlise e desarticulao. Pelo ex-
(Greenwood, 1991).
posto, pode-se dizer, portanto, que o modo de preserva-
o dos fsseis em sistemas fluviais controlado pelo A questo do tempo envolvido na formao des-
desenvolvimento das fcies de canal e plancie de inun- tas concentraes fossilferas lacustres pode, em alguns
dao, como resumido na tabela 3.4. O leitor interessa- casos, ser resolvido com bastante acuracidade. Depsi-
do poder recorrer a Kotzian & Simes (2006), para uma tos vrvicos permitem determinar, em casos extremos,
anlise detalhada de tafonomia e invertebrados em sis- at o ano da morte de determinado organismo (Wilson,
tema fluvial meandrante, tendo o Rio Touro Passo, RS, 1987). Outra maneira de resolver a representatividade
como exemplo. temporal mdia destas ocorrncias utilizar-se de taxas
J os vegetais, em geral, so raros em depsitos de sedimentao de lagos holocnicos, extrapolando os
residuais de canal, de rios meandrantes, embora, rgos dados, posteriormente. Empregando esse procedimen-
vegetais de grande porte, como troncos, possam acu- to, a maioria das ocorrncias fossilferas, em leitos com
mular nesses depsitos (Greenwood, 1991). Restos ve- centmetros a decmetros de espessura, aponta um per-
getais so preservados tambm nos sedimentos das bar- odo de tempo mdio de deposio, da ordem de 103
ras em pontal, incluindo folhas, flores e troncos. Dep- anos (Webb & Webb, 1988), a despeito do problema da
sitos de rompimento de diques marginais podem ocorrncia de eventos espordicos (tempestades, cor-
recobrir os solos das plancies de inundao, preservan- rentes de turbidez). Esses eventos mobilizam, em mui-
do assim, paleosolos contendo estruturas radiculares. to pouco tempo, grande quantidade de sedimento, im-
As plancies de inundao e ambientes correlatos (me- pedindo o amplo emprego do clculo de taxas mdias
andros abandonados), so sazonalmente inundadas, re- de sedimentao.
cebendo o aporte de clsticos finos. Onde a plancie
permanece alagada a maior parte do ano, restos vege- Ocorrncias em sistemas costeiros
tais podem so soterrados e podem apresentar excelen-
te preservao (Spicier, 1989). Se houver desenvolvi- Os sistemas ditos transicionais, como esturios,
mento luxuriante da vegetao, ento, nesses ambien- deltas e lagunas, so dominados, em maior ou menor
tes haver condies para formao de turfeiras. grau, pela ao dos processos marinhos (e.g., ondas, ma-
rs, correntes) que constituem poderosos agentes de
Ocorrncias em sistema lacustre retrabalhamento. Os sedimentos que melhor preservam
organismos vindos dos ambientes continentais, parti-
Existem vrios tipos de lagos (lagos pantanosos, cularmente rgos vegetais, so os deltaicos, especial-
lagos temporrios), mas os mais efetivos para preserva- mente, os dos deltas dominados pelos processos fluvi-
o dos restos esqueletais, so os lagos eutrficos (= ais. Deltas de mar e aqueles dominados por ondas no
ricos em nutrientes), j que o acmulo de sedimento so propcios para preservao, a no ser na forma de
saproplico favorece a conservao. As sucesses sedi- depsitos intensamente retrabalhados e com amplo
mentares geradas em ambiente lacustre so, em geral, acmulo de esqueletos de geraes muito distintas
mais uniformes na espessura e continuidade lateral das (mistura temporal).
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 45

so particularmente comuns em determinados ambientes


Acmulos de invertebrados so frequentes
sedimentares, como o marinho, plataformal e o lacustre.
nesses sistemas, entretanto, restos de vertebrados
Em geral, a preservao excepcional dos organismos est
so raros. Existem tambm poucas ocorrncias de
associada ausncia de organismos decompositores,
vertebrados fsseis em sedimentos estuarinos ou
devido anoxia do substrato, hipersalinidade e ao
de plataforma, uma das mais conhecidas, ,
rpido soterramento da matria orgnica. Alm disso, em
possivelmente, a de messosaurdeos da Formao
determinados ambientes, como o marinho, por exemplo,
Irati (Permiano) da Bacia do Paran (Boy, 1977;
a presena de esteiras microbianas, junto ao fundo
Holz & Soares, 1995; Soares, 2003).
importante para a preservao das partes moles, por
promover a rpida mineralizao dos tecidos (Briggs,
Preservao Excepcional: 2001). As ocorrncias em mbar, lagos de asfalto e gelo,
Fossil-Lagersttten etc., so consideradas como armadilhas de preservao,
envolvendo ambientes muito especficos (Seilacher et
Seilacher (1970, p. 34) empregou o termo fossil- alii, 1985). Importante lembrar que os depsitos de
lagersttten para designar um corpo rochoso que Konser vat-lagersttten podero conter elementos
contm, devido qualidade e quantidade, um nmero transportados, como o caso do Folhelho Burgess e do
incomum de informaes paleontolgicas. Seilacher Calcrio Solnhofen, misturados a outros elementos
et alii (1985) distinguiram, basicamente, dois tipos de preservados in situ.
fssil-lagersttten:
a) ocorrncias por concentrao (Konzentrat-lagersttten); No Brasil, certamente, muitas das con-
centraes fossilferas da Formao Santana
b) ocorrncias por conservao (Konservat-lagersttten).
(Cretceo), da Bacia do Araripe, contendo uma
O termo fossil-lagersttten se popularizou na diversificada fauna de peixes, vertebrados terrestres
literatura tafonmica e hoje esses depsitos so e semiaquticos, insetos e vegetais, dentre outros
simplesmente denominados lagersttten (singular fsseis excepcionalmente bem preservados, cons-
lagersttte). O primeiro tipo de lagersttten caracteriza- tituem exemplos de fossillagersttten. Outros
se por concentraes contendo partes duras, exemplos importantes so as concentraes
desarticuladas, concentradas por algum agente exgeno, fossilferas da Formao Santa Maria (Trissico),
representando mistura de biotas de tempos diferentes. Bacia do Paran, no Estado do Rio Grande do Sul e
O segundo tipo representa concentraes caracterizadas as acumulaes de restos de mamferos paleocnicos
por decomposio incompleta das protenas, da Bacia de So Jos de Itabora, no Estado do Rio
preservando substncias orgnicas no mineralizadas de Janeiro.
(e.g., quitina) e esqueletos completos, sendo que vrios
fatores podem impedir sua decomposio (e.g.,
sedimento saproplico, armadilhas de conservao Implicaes em Sistemtica dos
como turfeiras ou mbar, fluxos de massas). Nesse tipo Processos de Fossilizao
de depsito, os fsseis esto excepcionalmente bem
preservados e as condies tafonmicas de preservao Atravs do processo de fossilizao, especial-
so muito particulares. O conhecimento disponvel mente da fase de fossildiagnese, alteraes morfolgicas
sobre a natureza e os processos de preservao, podem ser produzidas nos elementos esqueletais. Esse
envolvidos em tais depsitos, provm dos estudos das aspecto pode afetar diretamente a identificao das
ocorrncias fsseis do Folhelho Burgess (Cambriano), espcies, por vezes levando ao reconhecimento de
Canad, e da Fauna de Ediacara (Neoproterozoico), txons invlidos. O termo tafotxon foi introduzido na
Austrlia, conduzidos por autores, tais como D. Briggs, literatura paleontolgica por Lucas (2001), em aluso
P. Allison, S. C. Morris e J. Gehling. Mais recentemente, aos taxa erigidos com base em caracteres morfolgicos
Brigss (2001) e Bottjer et alii (2002) apresentaram que so fruto de alteraes produzidas pelo processo de
snteses sobre conhecimento das principais ocorrncias fossilizao. Embora o uso do termo tafotxon seja novo,
de lagersttten do mundo (vide tabela 3.6). a questo da distino entre os caracteres morfolgicos
Os depsitos do tipo Konservat-lagersttten so, que tm origem realmente biolgica daqueles que so
normalmente, formados por eventos catastrficos, resultados do processo de fossilizao h muito preocupa
associados ao soterramento instantneo. Esses depsitos os paleontlogos. No Brasil, por exemplo, Rocha-
46 Paleontologia

Tabela 3.6 Algumas das principais ocorrncias mundiais de depsitos do tipo


Lagersttten. Idades em milhes de anos. Compilado de diversos autores (e.g.,
Seilacher et alii, 1985; Brigss, 2001; Botjer et alii, 2002)

Campos (1970) demonstrou que a diversidade da fauna caso, os fsseis apresentam um tipo de fossilizao
marinha de Tai (Formao Rio Bonito, Permiano onde a permineralizao foi seguida pela ao
inferior, Bacia do Paran, Estado de Santa Catarina) era deslocadora de carbonato de clcio (calcita) (Holz
menor, do que a suposta por Reed (1930) e Kegel & & Schultz, 1998). As solues permineralizantes
Costa (1951). Isto porque Rocha-Campos (1970) penetraram no tecido sseo, durante a fase eo-
constatou que as sete espcies de pectindeos atribudas diagentica ou sindiagentica, preenchendo os
ao gnero Heteropecten (=Aviculopecten), por autores canais e os poros do tecido sseo, posteriormente,
prvios, eram variantes intraespecficas de Aviculopecten expandindo a estrutura ssea, devido intensa
catharinae, sendo que as alteraes na ornamentao das cristalizao da calcita, levando a alteraes, em
valvas eram fruto, em geral, do processo de fossilizao volume, da ordem de 100%. Concomitante, com a
(moldes compostos, vide Rocha-Campos, 1966). expanso diagentica, a apatita da estrutura interna
do osso sofreu corroso, tendo como resultado final
Em um dos casos melhor estudados, no um osso fssil muito inchado e constitudo no
Brasil, Holz & Schultz (1998) constataram a mais de apatita, mas dominantemente de calcita. Essa
ocorrncia de alteraes morfolgicas e diagenticas alterao diagentica levou a erros taxonmicos,
significativas em ossos da paleoherpetofauna do apresentando espcies e gneros no naturais, mas
Meso-Trissico do Gondwana sul-brasileiro. Neste gerados diageneticamente (Holz & Schultz, 1998).
Captulo 3 Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizao 47

Reconhecer as variaes morfolgicas decorren- sobre sua frequncia e magnitude, outro caminho que
tes do processo de fossilizao , portanto, fundamen- a Tafonomia comea a trilhar (e.g., Brett & Seilacher,
tal para os estudos de cunho sistemtico, para que as 1991; Holz & Simes 2002, 2005).
descries de novas espcies na paleontologia evitem
a validao de txons artificiais, o que causa, por exem-
Referncias
plo, uma falsa ideia de diversidade da fauna. Dentre os
estudos que ressaltam o papel da fossilizao na altera-
ANELLI, L. E.; SIMES, M. G. & ROCHA-CAMPOS,
o de caracteres morfolgicos, o aspecto mais impor-
A. C. 1998. Life mode of some Brazilian Upper
tante o de que os autores fundamentam suas observa-
Paleozoic anomalodesmatans. In: JOHNSTON, P.
es em colees numerosas (Macnaughton & Pickerill,
A. & HAGGART, J. W. (orgs.). Bivalves An Eon of
2003; Simes et alii, 2003). Nesses casos, consequente-
evolution - paleobiological studies honoring Norman D.
mente, a identificao do maior espectro possvel de Newell. 1a ed. Canada, Calgary University Press, p.
variaes morfolgicas, decorrentes de alteraes tafo- 69-74.
nmicas fica mais evidente, especialmente quando os
BARBOUR-WOOD, S. L.; KRAUSE, R. A.; KOWALEWSKI,
exemplares vm de intervalos estratigrficos distintos
M.; WEHMILLER, J. F. & SIMES, M. G. 2006.
e, por vezes, com histrias tafonmicas diferentes.
Aspartic acid racemization dating of Holocene
brachiopods and bivalves from the Southern
Brazilian Shelf, South Atlantic. Quaternary Research,
Consideraes Finais 66: 323-331.
Sabemos hoje que na formao de uma ocorrncia BEHRENSMEYER, A. K. 1978. Taphonomic and
fossilfera atuam uma ampla gama de processos tafon- ecologic information from bone weathening.
micos e geolgicos, que em seu total formam uma Paleobiology, 4: 150-162.
equao de muitas variveis. Em tafonomia, cada caso BEHRENSMEYER, A. K. 1982. Time resolution in
um caso. Para cada rea, grupo taxonmico considerado, fluvial vertebrate assemblages. Paleobiology, 8: 211-
para cada andar ou perodo geolgico tratado, para cada 227.
faixa de paleolatitude, os fatores ambientais mudam, os BEHRENSMEYER, A. K. 1990. Transport/hydrodinamics
processos biolgicos e geolgicos no se repetem e o of bones. In: BRIGGS, D. E. G & CROWTHER, P.R.
padro e o tempo de acumulao e soterramento podem (eds.) Paleobiology: A Synthesis. Blackwell, Oxford, p.
ser diferentes. O tafnomo deve ter no s um bom 232-235.
conhecimento paleobiolgico, conhecer a taxonomia BEHRENSMEYER, A. K. & HOOK, R. W. 1992.
dos grupos estudados, mas tambm ser profundo Paleoenvironmental context and taphonomic
conhecedor dos preceitos da anlise faciolgica e da modes. In: BEHRENSMEYER, A. K.; DAMUTH,
Estratigrafia e Sedimentologia. Essa dualidade que W. A.; DIMICHELE, R.; POTTS, H. D.; SUES &
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