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BTSA Gestion Forestire
Module D41 Quelques lments

V.1.1. Avril 1997
dcologie utiles au
forestier
Paysage vosgien : un exemple dcocomplexe diversifi.
Sylvain Gaudin
CFPPA/CFAA de Chteaufarine E10 rue Franois Villon, BP 65809 - 25058 Besanon Cdex 5 v0381419640 $0381419650 }s-gaudin@foret.edu
I. Quelques notions de base 1
e I.1. Quest-ce que lcologie et quel est son intrt pour le forestier ? 1
I.2. Les diffrents niveaux dapproche du monde vivant 3
II. Populations, peuplements et espces 6

r
II.1. Les paramtres dcrivant une population 6
II.2. Quelques lments de gntique des populations 11
II.3. La dynamique des populations 21
II.4. Notions de chorologie et dautcologie forestires 28
II.5. Le systme population-environnement 36
i
III. Etude des biocnoses : structures de la vgtation 37

III.1. La notion de formation vgtale 37
III.2. Lapproche phytosociologique de la vgtation 40
a
III.3. La notion de groupe cologique et ltude des stations forestires 50

III.4. La dynamique de la vgtation 58
IV. Les niveaux dintgration suprieurs la biocnose 61

IV.1. Ecocomplexes et cologie du paysage 61
m
IV.2. Quelques lments de phytogographie 63

IV.3. Les rgions naturelles forestires de lIFN 66
IV.4. Le forestier et la biodiversit 67
V. Exemples de relations biotiques dans les cosystmes forestiers 70

m
V.1. La comptition 70
V.2. La symbiose 73
V.3. Le parasitisme 74
V.4. La prdation 78
VI. Cycles et flux de matire dans les cosystmes forestiers 80

o
VI.1. Les chanes alimentaires et les rseaux trophiques 80

VI.2. Les cycles biogochimiques 81
VI.3. La productivit des cosystmes forestiers 83
Conclusion 87
S
Bibliographie 87
Quelques lments dcologie
utiles au forestier
Objectifs :
Etre capable danalyser et dexpliquer le fonctionnement des
biocnoses.
Etre capable danalyser le fonctionnement de lcosystme forestier.
Etre capable dtablir un diagnostic stationnel et de prendre des
dcisions.
L
e terme cologie est de nos jours trs la mode et souvent employ.
Sous ce que le grand public appelle cologie, il faut savoir discer-
ner un ensemble de sciences et disciplines, parfois assez anciennes.
Le forestier grant des espaces naturels, lcologie lui est utile pour asseoir
ses dcisions (par exemple, pour le choix des essences lors dun reboise-
ment) et pour dialoguer avec dautres interlocuteurs (par exemple, des
associations de protection de lenvironnement ou des chasseurs).
Lobjet de ce cours est donc de donner quelques bases en cologie, en
essayant le plus souvent de sortir des gnralits pour se concentrer sur les
milieux forestiers.
I. Quelques notions de base
I.1. Quest-ce que lcologie et quel est son intrt pour

le forestier ?
Il existe plusieurs dfinitions de lcologie. La plus rpandue est :
tude des interactions entre les organismes vivants et leur milieu, et des
organismes vivants entre eux dans les conditions naturelles . On peut gale-
ment dire que lcologie est ltude des interactions qui dterminent la
distribution et labondance des organismes, ou encore ltude des cosys-
tmes.
Pour mieux comprendre ce quest lcologie, on peut sintresser aux
volutions historiques qua connues cette discipline (FRONTIER et
PICHOD-VIALE, 1993) :
Elle sest tout dabord proccupe des espces individuellement en
essayant de dfinir les rponses dune espce aux facteurs de lenvironne-
ment (sol et climat par exemple). On parle aujourdhui ce sujet daut-
1 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

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cologie. Les forestiers tudient par exemple de prs lautcologie des
r
essences forestires.
Lautcologie devait initialement permettre dexpliquer la rpartition

des espces diverses chelles (aire de rpartition plantaire ; rpartition
due au sol, au climat, laltitude ; rpartition lchelle dune station...).
Lautcologie a rapidement but sur un obstacle : la rpartition dune

espce est non seulement due des facteurs abiotiques, mais galement
dautres espces avec lesquelles elle cohabite ! Les espces peuvent en effet
interagir entre elles (relations prdateurs-proies, de comptition, de sym-
biose...). Par exemple, la croissance de certaines essences forestires est
facilite par des mycorhizes (champignons symbiotes). Le maintien de
certaines essences forestires peut tre compromis par une densit trop
importante de cervids.
Suite aux limites qua connues lautcologie, on sest intress une

cologie des interactions entre espces que lon nomme syncologie.
Pour finir, on a pu constater que les organismes vivants modifient le

milieu environnant ce qui cre de nouvelles interactions (indirectes) entre
espces. Par exemple, un peuplement forestier cre un micro-climat, une
ambiance forestire qui permet certaines plantes de sinstaller (flore
typiquement forestire) et certains animaux de vivre (des oiseaux, par
exemple).
Cette dernire constatation permet daboutir un systme dinterac-

tions complexe entre espces et entre espces et leur milieu. Cela donne la
notion dcosystme.
On peut considrer le forestier comme un consommateur par rapport

lcologie. Celle-ci lui permet daffiner sa gestion et de la rendre pren-
ne. Par exemple, les connaissances en autcologie permettent de mieux
raisonner lintroduction dune essence. La flore forestire franaise
(RAMEAU et al., 1989) montre que si tout dans ce domaine de lautco-
logie nest pas encore connu, lessentiel est la porte du forestier.
En revanche, la syncologie, souvent plus complexe, ne donne pas

encore beaucoup de rsultats utiles au forestier (DOUSSOT, 1991). Par
exemple, ltude de la croissance diffrentielle des essences forestires
dans le jeune ge nen est qu ses dbuts (JACOBE, 1993). Il est pour-
tant intressant, ds que le forestier veut conduire des peuplements
mlangs, de possder des informations syncologiques de cette sorte.
Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 2

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r
I.2. Les diffrents niveaux dapproche du monde vivant
I.2.1. Schma global
Le schma suivant prsente les diffrents niveaux dorganisation biolo-
gique. Il existe de nombreux schmas de ce type et on trouve quelques
diffrences dun schma lautre.
Niveau d'organisation Units de base
Gne Nuclotides
Cellule Organites
Tissu Cellules
Organe Tissus
Individu Organes
Population Individus
Tous les
Espces Individus
Quercus petraea, Liebl.
Biocnose Populations
Biocnoses
Ecosystme
(Peuplements)
^
Ecocomplexe Ecosystmes
^ H
H
Biosphre Ecocomplexes

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Les niveaux dorganisation biologique correspondent un embote-
r
ment de plus en plus complexe. Ils peuvent changer de la matire et de
lnergie. Ils prsentent soit des limites physiques (membranes, pi-
dermes...), soit des limites fonctionnelles (variations de facteurs colo-
giques, gradients...).
Schmatiquement, la biologie sintresse plutt aux premiers niveaux
dorganisation (gntique, biologie molculaire, histologie...) alors que
lcologie travaille plutt sur les populations, les peuplements ou les co-
systmes. Bien entendu, il nexiste pas de frontires strictes et la gntique
peut trs bien tre utilise en cologie.
I.2.2. Les niveaux dorganisation biologique
I.2.2.1. Les gnes
Les gnes portent linformation gntique sous forme dADN. Ils
dterminent le dveloppement, la morphologie des individus et inter-
viennent dans lvolution des populations.
I.2.2.2. La cellule
La cellule est lunit de base des organismes vivants. Son activit est
sous le contrle des gnes et elle est plus ou moins spcialise (activit
photosynthtique, accumulation de rserves, protection, transport des
sves...).
I.2.2.3. Les tissus
Les tissus sont des ensembles de cellules ayant une fonction commu-
ne. On a par exemple dans les feuilles des pidermes (ayant un rle de
protection), du parenchyme palissadique (ayant un rle de photosynth-
se), du parenchyme lacuneux (ayant un rle dans les changes gazeux),
des tissus conducteurs (bois, liber), des tissus de soutien...
I.2.2.4. Les organes
Les organes sont des groupes de tissus. Par exemple, une feuille est
compose de diffrents tissus (numrs ci-dessus). Elle peut servir pour
la photosynthse, les changes gazeux, pour accumuler des rserves...
I.2.2.5. Lindividu
Lindividu est form dorganes. Il est autonome et peut se reproduire.
I.2.2.6. La population
Une population est un ensemble dindividus de la mme espce. On
parlera par exemple dune population de chevreuils, de scolytes ou de
chnes dans un massif forestier donn.
Les individus dune population peuvent :
communiquer entre eux,
sapparier pour se reproduire,
entrer en concurrence pour lutilisation de ressources communes,

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cooprer,
r
se transmettre des parasites ou des maladies.
Cest la population - et non lindividu - qui est considre comme la
pice lmentaire des cosystmes (BARBAULT, 1990).
I.2.2.7. Lespce
On peut dfinir la notion despce deux niveaux :
Sens biologique : ensemble de populations effectivement ou poten-
tiellement interfcondes dans les conditions naturelles et sexuellement
isoles des autres populations ;
Sens taxonomique : unit fondamentale dans la classification taxo-
nomique qui distingue les grandes units suivantes : rgne, embranche-
ment, classe, ordre, famille, genre et espce.
Ces deux notions se recoupent la plupart du temps.
I.2.2.8. La biocnose
La biocnose est un ensemble de populations (micro-organismes,
plantes, animaux) vivant en un endroit donn. Cet endroit est nomm
biotope, on le dfinit comme un espace dlimit, caractris par des
conditions physiques et chimiques dont les dominantes sont homognes.
Il est rare de pouvoir tudier une biocnose complte car linventaire
des populations peut se rvler particulirement long et fastidieux. Cest
pour cela quon dfinit souvent des ensembles pluri-spcifiques restreints
quon appelle peuplements ou communauts (BARBAULT, 1990). On
peut galement dfinir le terme phytocnose (partie vgtale de la biocno-
se) et le terme zoocnose (partie animale de la biocnose).
I.2.2.9. Lcosystme
Un cosystme est un systme biologique constitu dune biocnose et
dun biotope. Bien quun cosystme puisse tre considr comme une
unit, il nen est pas toutefois pour autant un systme parfaitement
ferm : il change de la matire et de lnergie avec dautres cosystmes
situs autour.
Ce nest pas tant la liste exhaustive des espces dune biocnose qui
importe que ltude de la structure et du fonctionnement de lcosyst-
me. A une approche numrative on prfre une approche systmique.
I.2.2.10. Lcocomplexe
Comme il vient dtre dit, les cosystmes ne sont pas forcment ind-
pendants entre eux. Il peut par exemple exister des chanes alimentaires
qui passent dun cosystme un autre, ou des flux de matire et dner-
gie entre les cosystmes. On dfinit donc une structure plus grande,
lcocomplexe.
Un cocomplexe est un assemblage localis dcosystmes interdpen-
dants qui ont t models par une histoire cologique et humaine com-

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mune. Certains auteurs (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) dfi-
r
nissent les paysages comme des cocomplexes. Ltude des cocomplexes
porte parfois le nom dcologie du paysage.
I.2.2.11. La biosphre
La biosphre est le niveau ultime dintgration. Cest lensemble des
cocomplexes et cosystmes quon peut trouver lchelle du globe.
Cette trame vivante est branche sur lnergie solaire.
II. Populations, peuplements et espces

La population tant la pice lmentaire de lcosystme, on a ici pour
objectif de caractriser au mieux les populations et leur dynamique. Les
applications pratiques de cette tude des populations sont courantes. Par
exemple, la connaissance de la structure et de la dynamique dune popu-
lation dinsectes forestiers peut permettre de prvenir une pullulation. La
connaissance de laccroissement en biomasse dun peuplement forestier
peut permettre de raisonner et planifier les rcoltes (calculs de possibilit
en amnagement forestier). Les dynamiques de rgnration des essences
forestires peuvent tre utiles pour amliorer la sylviculture (gestion du
mlange, planification des travaux...).
II.1. Les paramtres dcrivant une population

Avant toute chose, il est important de connatre les populations et
lobjet de ce qui suit est de dfinir les paramtres utiliss pour dcrire et
suivre les populations.
II.1.1. Les paramtres individuels
Divers paramtres individuels peuvent tre pris sur les individus dune
population. On cite souvent :
la taille des individus,
le poids des individus,
lge des individus.
Lapprhension de ces donnes nest pas toujours facile (par exemple, il
nest pas toujours facile de dterminer lge dun arbre sans mthodes des-
tructrices). Souvent, on procde par chantillonnage pour obtenir ces
rsultats.
II.1.2. Les effectifs
La connaissance des effectifs est galement importante pour la
connaissance des populations. Les effectifs peuvent tre estims de
manires trs diffrentes :
La densit, cest--dire le nombre dindividus par unit de surface ou
unit de volume. On a ainsi 5 poissons/m3 deau, 50 oiseaux/ha...

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Souvent ce nest pas le nombre dindividus qui est pris en compte
r
mais la biomasse (poids de matire vivante sche ou frache). Une culture
peut par exemple avoir une biomasse de 25 tonnes/ha. La biomasse est
beaucoup utilise pour les populations vgtales ou les populations aqua-
tiques.
Lorsque le dnombrement des individus est impossible (trop long ou
trop fastidieux), on peut utiliser des descripteurs semi-quantitatifs. Par
exemple, les cfficients dabondance-dominance de Braun-Blanquet sont
parfois utiliss par les forestiers et trs souvent par les phytosociologues.
Ils servent tablir des relations dordre lors de relevs de vgtation.
Ainsi, on note :
5 quand lespce couvre plus de 75 % de la surface,
2 quand lespce est abondante, mais couvre de 5 25 % de la surface,
1 quand lespce est bien reprsente, mais couvre moins de 5 % de la
surface,
+ quand lespce est prsente en petite quantit.
Labondance dune population lintrieur dun peuplement corres-
pond au nombre dindividus de cette espce prsents. La dominance
concerne elle les relations existant entre ces individus et la dominance de
certains par rapport aux autres. Cest pour cela quon parle de cfficients
dabondance-dominance car ceux-ci traitent ces deux aspects la fois.
Dautres mthodes sont galement utilises pour les populations ani-
males. On parle ainsi dindice kilomtrique dabondance (IKA) pour les
grands animaux de nos forts ou dindice ponctuel dabondance (IPA)
pour les oiseaux. Dans ce dernier cas, ce sont des coutes qui sont effec-
tues, les oiseaux tant reconnus leur chant.
Des comptages de cervids en fort sont faits dans le cadre de la ges-
tion cyngtique. Leur fiabilit est souvent toute relative.
II.1.3. Natalit et mortalit
Les variables servant dcrire la population peuvent tre modifies par
les processus dmographiques. Ces processus sont limmigration, lmi-
gration, la mortalit et la natalit.
La natalit correspond lensemble des naissances, la mortalit
lensemble des dcs. Ces deux phnomnes dpendent la fois des pro-
prits des individus qui composent la population et des proprits de
lenvironnement. Ainsi une population peut tre caractrise par des indi-
vidus plus ou moins fertiles, mais cette fertilit peut tre variable suivant
lenvironnement (geles tardives, scheresse peuvent limiter la fructifica-
tion de certaines essences forestires).

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II.1.4. Les tables de mortalit et les courbes de survie

r
II.1.4.1. Les tables de mortalit
Une table de mortalit reprsente sous une forme concise le devenir
dindividus dune mme gnration au cours du temps.
Lutilisation des tables de mortalit est dun usage courant en dmo-
graphie humaine et est galement rpandu en cologie forestire dans le
cas de ltude dinsectes dfoliateurs.
La table de mortalit ci-jointe donne les informations suivantes :
lge des individus (x),
le nombre de survivants au dbut de chaque classe dge (Sx),
le nombre de dcs par classe dge (dx),
le quotient de mortalit (qx), [qx = dx/sx],
lesprance de vie ex.
II.1.4.2. Les courbes de survie

A partir des tables de mortalit, on peut tracer des courbes de survie.
Ces courbes donnent le nombre de survivants en fonction de lge (expri-
m en pourcentage de la dure maximale de vie). Le graphique suivant
donne quelques exemples de courbes de survie (daprs FRONTIER et
PICHOD-VIALE, 1993).
Pour les insectes, on a une forte protection des individus do une
mortalit qui se situe plutt un ge avanc. Le cas de lHydre est assez

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exceptionnel car la mortalit intervient tout au long de la vie.
r
Frquemment, la mortalit est intense des moments critiques du cycle
biologique. Cest le cas de lHuitre pour laquelle la mortalit des larves
planctoniques est dabord assez leve (1), puis la fixation produit une
mortalit massive et soudaine et ensuite les adultes fixs ont une mortali-
t plus faible (2).
Pourcentage de survivants
Insectes
H
yd
re
Huitre

Age rapport l'age maximum
II.1.5. Le sex-ratio
Le sex-ratio est le rapport qui existe entre le nombre dindividus mles
et le nombre dindividus femelles dans une population donne. Certaines
populations ont un sex-ratio primaire dtermin la fcondation, quili-
br (1), mais un sex-ratio secondaire, dtermin la naissance ou lclo-
sion dsquilibr.
Les pratiques cyngtiques peuvent dsquilibrer le sex-ratio, avec
notamment un abattage trop important des mles.
II.1.6. Les pyramides des ges
Une pyramide des ges reprsente le nombre dindividus par classe
dge et par sexe dune population. Cette pyramide peut permettre de
mieux apprhender les caractristiques dune population. Quand les
populations sont sexues, on reprsente sparment mles et femelles ce
qui donne une ide du sex-ratio.
La pyramide page suivante est celle dune population de Cerf (daprs
FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996).
Chaque espce a une pyramide qui correspond son quilibre (tant au
niveau du sex-ratio que de la rpartition en classes dges). Chez les ongu-

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r
Age en
annes
Mles Femelles
Nombre d'individus Nombre d'individus
ls, lquilibre se situe autour de la parit des sexes. Il existe dautres

populations (parmi les oiseaux) pour lesquelles ce nest pas le cas.
Lge tant difficile mesurer pour les arbres, les pyramides des ges
pour les populations darbres forestiers ne sont pas courantes. On trouve
45
43
41
39
37
35
33
31
29
27
Age
25
23
21
19
17
15
13
11
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Densit

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toutefois une pyramide tablie par Leme en 1970 rsultant de linventai-
r
re de 3,76 ha de Pin sylvestre (peuplement ouvert) en fort de
Fontainebleau (LEME, 1970 in DAJOZ, 1974).
II.1.7. La distribution spatiale des individus
On appelle rpartition des individus la faon dont ils se rpartissent
dans lespace. On considre ici la rpartition lchelle dun territoire.
La rpartition rgulire ou uniforme
On a une rpartition rgulire ou uniforme lorsque les individus sont
situs gale distance les uns des autres.
Cette rpartition rgulire est rare car la rpartition est souvent pertur-
be par lhtrognit du milieu. Ce type de rpartition ne se rencontre
que lorsquil existe une comptition intense entre les individus.
La rpartition au hasard
La rpartition au hasard correspond comme son nom lindique une
distribution au hasard des individus.
Comme la rpartition rgulire, elle est plutt rare et se trouve chez les
populations qui nont aucune tendance au regroupement et qui vivent
dans des milieux homognes.
La rpartition en agrgats (ou contagieuse)
Il y a rpartition en agrgats lorsque les individus sont regroups.
Cest la rpartition la plus frquente. Elle peut tre due :
au comportement des adultes qui recherchent le voisinage de leurs
semblables,
des variations dans les caractristiques du milieu qui amnent les
individus se grouper dans les zones les plus favorables.
II.2. Quelques lments de gntique des populations

II.2.1. Quelques rappels de gntique
Dans le noyau des cellules se trouve de lADN port par des chromo-
somes (en nombre pair, i.e. 2n chromosomes). Cet ADN contient le
patrimoine gntique de lindividu. Pour un locus (emplacement sur le

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chromosome) donn, il peut exister de nombreux allles pour un mme
r
gne (par exemple, sur le locus correspondant la couleur du feuillage,
on peut avoir les allles couleur verte, couleur pourpre...). Les mca-
nismes de rduction chromatique (lors de la mose) et de fcondation
contribuent au mlange des gnes.
On distingue le gnotype (ce qui est grav dans lADN) du phnotype
(ce qui est peru de manire visible, quil soit dorigine gntique ou
non). Le phnotype rsulte du gnotype, mais galement de lenvironne-
ment.
Environnement
Gnotype Phnotype
Par exemple, un arbre peut ne pas tre branchu (phnotype) parce que
gntiquement, il na pas tendance faire de grosses branches (expression
du gnome) ou bien parce que les conditions de croissance quil a
connues (environnement), une croissance en futaie trs dense par
exemple, nont pas permis aux branches de beaucoup se dvelopper. Bien
entendu, ce peut tre pour les deux raisons la fois.
II.2.2. La variabilit gntique des populations
II.2.2.1. Lquilibre des populations : la loi de Hardy-Weinberg
(1908)
La loi de Hardy et Weinberg sexprime ainsi : si lon considre une
population infinie (ou du moins deffectif lev), panmictique (cest--dire
dans laquelle les croisements se font au hasard), sans mutations ni migrations,
il y a conservation des frquences allliques et gnotypiques dune gnration
la suivante.
Cela se dmontre de la faon suivante. Imaginons deux allles, A et A
de frquence respective p et q (p+q=1). La reproduction sexue donne les
rsultats suivants :
Gamtes mles
Allles A A'
Allles Frquences p q
Gamtes A p AA (p.p) AA' (p.q)
femelles A' q AA' (p.q) A'A' (q.q)

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Dans ce tableau figurent les rsultats de la fcondation ainsi que les
r
probabilits associes. On peut en dduire les probabilits de chaque
gnotype :
AA : p2,
AA : q2,
AA : pq+pq = 2pq.
Soient u et v les nouvelles frquences pour les allles A et A.
u = p2 + 1/2 (2pq) = p2 +pq = p (p+q) = p (1) = p
v = q2 + 1/2 (2pq) = q2 +pq = q (q+p) = q (1) = q
Comme u = p et v = q, on a bien maintien de lquilibre.
Cette loi repose sur des hypothses qui doivent toujours tre prsentes
lesprit (pas de migrations, pas de mutations, panmixie...). Ds quelles
ne sont pas ralises, les frquences allliques et gnotypiques peuvent
changer.
II.2.2.2. Les facteurs dvolution des populations
Si la loi de Hardy et Weinberg dit quon peut, selon certaines hypo-
thses, avoir conservation des frquences allliques et gnotypiques dune
gnration la suivante, il nen est pas toujours ainsi. Il existe des raisons
dvolution gntique des populations. Ce sont elles qui seront ici
dcrites.
II.2.2.2.1. Les mutations
Les mutations correspondent des changements allliques ou gnoty-
piques spontans qui se produisent au niveau de lADN. Les taux de
mutation sont en gnral trs faibles (10-4 10-10). Les mutations ne peu-
vent pas elles seules expliquer lvolution des populations, mais elles y
contribuent.
II.2.2.2.2. La slection naturelle
Imaginons que les gnotypes produits par la fcondation ne soient pas
gaux entre eux en ce qui concerne ladaptation au milieu. Par exemple,
lintrieur dune mme population darbres forestiers, on peut avoir cer-
tains arbres qui rsistent bien au froid alors que ce nest pas le cas pour
dautres. On aura plus de mortalit en cas de froid intense chez les indivi-
dus ayant la moins bonne rsistance au froid. Ils contribueront donc
moins la gnration suivante car ils seront moins nombreux pouvoir
se reproduire qu la gnration prcdente (cf. schma page suivante).
On dit de deux gnotypes qui nont pas le mme taux de multiplica-
tion (fcondit ou taux de mortalit diffrents) dans des conditions envi-
ronnementales donnes quils nont pas la mme valeur slective (ou fit-
ness ). Leur frquence change dans la population au cours du temps. Il y
a slection. La slection naturelle fait voluer beaucoup plus rapidement
les populations que les mutations.

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r
Sous-population Sous-population ne
rsistant bien au froid rsistant pas au froid
Premire
gnration
Action du froid :
diminution des effectifs
plus importante dans la
population ne rsistant
pas au froid
Augmentation de la proportion de Diminution de la proportion de l'allle

l'allle rsistance au froid dans la sensibilit au froid dans la prochaine
prochaine gnration. gnration.
II.2.2.2.3. Les migrations
Dans une population, on peut avoir des phnomnes migratoires (mi-

gration et immigration). Ces courants migratoires peuvent mettre en
contact des populations nayant pas les mmes gnes ou pas les mmes
proportions allliques ou gnotypiques. On a alors modification de la
structure gntique des populations.
Chez les essences forestires, les moyens naturels de migrations sont
assez limits. Il sagit de la pollinisation et de la dissmination.
La dispersion du pollen dpend :
- de la hauteur de larbre,
- de la morphologie des grains de pollen,
- des conditions mtorologiques.
La plupart des essences forestires ont une pollinisation anmophile
(par le vent), bien que certaines espces aient recours des insectes (polli-
nisation entomophile). Le pollen a un taux de viabilit qui chute assez
rapidement au fur et mesure quon sloigne de larbre (en gnral
quelques centaines de mtres).
La dispersion des graines dpend :
- de la hauteur de larbre,
- de la morphologie et du poids de la graine,
- des conditions mtorologiques.

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Chez les Gymnospermes, on a une bonne adaptation la dispersion
r
avec des graines de poids faible et ailes. Chez les Angiospermes, on a une
plus grande variabilit dans les graines produites. On distingue :
- Des espces chez lesquelles les graines sont petites, lgres ou garnies
de poils (Peuplier, Saule...). Pour ces essences, la dissmination est maxi-
male ; elle se fait soit par le vent, soit par les animaux.
- Des espces pour lesquelles les graines sont lourdes (Chne, Htre,
Noyer...). La dispersion pour ces espces par la pesanteur est limite et ne
peut tre efficace quen prsence danimaux.
Ces deux grandes familles nont pas la mme stratgie en ce qui
concerne leur reproduction.
Les possibilits de migration des essences forestires ltat naturel
sont donc assez limites. LHomme a toutefois souvent boulevers ceci en
rgnrant artificiellement les peuplements et en mlangeant les popula-
tions dessences forestires.
II.2.2.2.4. La drive gntique
Lorsque des populations sont en effectifs limits, la frquence dun

allle peut varier par le seul fait du hasard et la loi de Hardy et Weinberg
nest plus respecte. On peut rencontrer ce phnomne de drive gn-
tique lorsque des populations se trouvent isoles. Cela peut tre le cas
pour des populations isoles la suite de catastrophes physiques (incen-
dies, ruptions volcaniques...) ou bien pour des populations de montagne
qui ne peuvent plus communiquer entre elles.
II.2.2.3. La variabilit gntique comme cause de lvolution
des populations
II.2.2.3.1. La variabilit intra-spcifique
Sachant dsormais quil existe une variabilit gntique au sein des

populations, on se propose ici de savoir quelle est la nature de cette varia-
bilit. Des tudes ont permis de montrer quil existe, dans les populations
darbres forestiers, deux grands types de variabilit : la variabilit clinale et
la variabilit discontinue. On peut mettre en vidence ceci laide de
plantations comparatives de provenance. Cela consiste planter des
plants dune mme essence, mais de provenances diffrentes, en un mme
endroit afin deffectuer ensuite diverses mesures (croissance, rsistance,
date de dbourrement...). Lanalyse de ces mesures permet de comparer
les diverses provenances.
La variabilit clinale
On parle de variabilit clinale lorsquon a un gradient de variation
lintrieur de la population. Ainsi, la croissance, la vitesse de dbourre-
ment, la couleur des aiguilles peuvent varier de manire continue sans
quil soit ais de crer des groupes homognes.

D41 Ecologie
K
La variabilit clinale peut avoir diverses origines :
r
- gradient climatique (passage dun climat humide un climat sec),
- gradient continental,
- gradient latitudinal,
- gradient altitudinal.
Pour ce dernier cas, un exemple assez connu est celui de lEpica dans
le massif jurassien.
Port
columnaire
Port en
brosse
1300 m
Haute
Existance de toutes les chane 1100 m
Port en
drapeau formes intermdiaires
900 m
Second plateau
Pentes
intermdiaires 700 m
Premier plateau
250 m
Plaine
On trouve 700 m des picas ayant une bonne croissance (2,5

mm/an sur le rayon) alors qu 900 m elle nest que de 1,5 mm/an et
1200 m de 1 mm/an. Avec ces variations de croissance vont galement
des variations de forme avec des picas en drapeau basse altitude et des
picas en brosse en haute altitude. En trs haute altitude (au del de
1300 m), on trouve des picas columnaires dont les branches sont rabat-
tues sur le tronc, ce qui correspond une adaptation ultime de rsistance
la neige.
On trouve les formes intermdiaires entre la forme en drapeau et la
forme en brosse selon un gradient altitudinal. On a donc un exemple de
variabilit gntique clinale.
La variabilit discontinue
On parle de variabilit discontinue lorsquon a une aire morcele.
Dans ce cas, les diverses sous-populations sont isoles et on peut avoir des

D41 Ecologie
K
phnomnes de drive gntique. On a par exemple, une variabilit gn-
r
tique discontinue pour le Douglas et le Mlze du Japon.
II.2.2.3.2. La notion dcotype
On peut trouver dans des endroits prcis des populations qui ont des
caractristiques trs particulires. On parle alors dcotypes. On a souvent
des cotypes lis des conditions stationnelles particulires. Les particula-
rits des cotypes sont gntiques et peuvent donc se transmettre de gn-
ration en gnration.
II.2.2.3.3. Quelques dfinitions lies la variabilit gnotypique des
populations darbres forestiers
La variabilit gnotypique apporte dans le langage courant des fores-
tiers un certain nombre de termes. Il est bon de les dfinir ici afin quil
ny ait pas de problmes dinterprtation et dincomprhension. Les dfi-
nitions sont issues de louvrage Vocabulaire-typologie des stations fores-
tires (DELPECH et al., 1985).
Ecotype : A lintrieur dune espce, ensemble de populations issu de
la slection naturelle exerce par un ou plusieurs facteurs cologiques.
Provenance : Lieu dtermin o se trouve une population darbres
(indigne ou non) ; la provenance dun lot de semences est celle du peu-
plement forestier sur lequel la rcolte a t effectue.
Race : Varit dune espce ayant une aire gographique prcise. Ce
terme semploie surtout pour les animaux et les arbres, plus rarement en
phytosociologie.
II.2.2.3.4. Quelques donnes sur la spciation
Le polymorphisme gntique intervient directement dans les proces-
sus dvolution et de cration de nouvelles espces. On sait que la cra-
tion de nouvelles espces peut tre reprsente par deux phnomnes fon-
damentaux, lanagnse et la cladognse.
Espce 2 Espce 3 Espce 4
Anagnse Cladognse
Espce 1 Espce 1

D41 Ecologie
K
Lanagnse correspond lvolution dans le temps dune mme esp-
r
ce, de faon continue. Il ny a pas vraiment cration dune nouvelle esp-
ce, mais volution lente de celle-ci. La cladognse (ou spciation) se pro-
duit lorsquune population est spare en deux sous-populations dis-
tinctes. Les deux sous-populations voluent alors sparment et sloi-
gnent gntiquement de plus en plus lune de lautre en raison des diff-
rents phnomnes vus auparavant (mutation, drive gntique, slection
naturelle...).
On peut imaginer, pour des espces collectives comme le Pin noir, que
le morcellement des aires et la vicariance soient le dbut dune spciation.
Dans le mme ordre dide, des lments de chorologie et de tectonique
des plaques conduisent penser que de nombreux genres, Abies, Fagus,
Quercus... ont un ou des anctres communs.
Aires des diffrentes sous-espces de Pin noir (Pinus nigra), daprs OZENDA (1982)
A : Pin dAutriche, subsp. austriaca, endmique des Alpes orientales, de lItalie moyenne et des Balkans.
S : Pin de Salzman, subsp. Salzmanii, endmique dEspagne dont on connait trois stations dans le sud de la France.
C : Pin Laricio, subsp. corsica, endmique tyrrhnien avec son aire principale en Corse et quelques stations en Sicile et
Calabre.
M : Pin de Mauritanie, subsp. mauretanica, dont on ne connait plus que deux peuplements, lun dans le Rif et lautre en
Grande Kabilie.
P : Pin de Pallas, subsp. pallasiana, endmique de lAsie mineure et de quelques les voisines.
II.2.3. Application de la gntique des populations la

production forestire
Les populations, et en particulier les populations darbres forestiers,
prsentent une variabilit dans leur gnome (on parle de polymorphisme
gntique). Certains de ces gnes sont bons dun point de vue produc-
tion (croissance en hauteur et en diamtre, qualit du bois...), dautres
sont mauvais (sensibilit des parasites, mauvaise adaptation des
conditions stationnelles mdiocres...). Lamlioration gntique vise

D41 Ecologie
K
slectionner les bons gnotypes au dtriment des mauvais afin de faire des
r
varits amliores. Cette dmarche est relativement rcente selon lchel-
le des temps forestiers, mme si une slection phnotypique existe de
longue date.
II.2.3.1. Les rgions de provenance et les peuplements classs
Comme on a pu le remarquer auparavant, il existe une variabilit
gntique importante chez les essences forestires. Il convient donc de
grer cette variabilit lors des oprations de rcoltes de graines destines
au reboisement. Ainsi, il peut tre trs dangereux de rcolter des graines
dpicas de basse altitude pour les introduire en haute altitude. On
aurait des risques de chablis de neige importants.
Des textes de loi rglementent dsormais ceci et il nest plus possible
de nos jours, pour bon nombre dessences, de planter nimporte quoi
nimporte o. On doit rcolter les graines dans des peuplements classs (ou
Pin sylvestre
d'aprs la fiche technique du CEMAGREF, 1991
13 - Normandie 18 - Haguenau
Bassin Parisien non Autochtone
02 - Hanau
01 - Haguenau
03 - Vosges centrales Autochtone
04 - Wangenbourg
05 - St-Di
17 - Plaine
Lorraine
12 - Centre
Peuplement
contrl
Haguenau-Bout-Vg
et Bitche-Bout-Vg
Peuplement
class
Rgion de 06 - St-Bonnet
provenance Le Chteau
15 - Alpes
Internes
07 - Livradois
08 - Margeride Velay
16 - Cvennes 09 - Mercantour
19 - Pralpes calcaires
11 - Pyrnes du Sud
Centrales
10 - Pyrnes
Orientales

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K
bien utiliser des graines issues de programmes damlioration). Ces peu-
r
plements ont t classs selon des paramtres phnotypiques (vigueur,
forme, adaptation la station, sant...) en esprant quune partie du
dterminisme de ces paramtres est gnotypique. Les peuplements classs
sont en France, regroups en rgions de provenance. Ces rgions sont sup-
poses suffisamment homognes pour que les graines des diffrents peu-
plements classs les constituant soient mlanges.
Les cartes prsentant pour les diverses essences les peuplements classs
et les rgions de provenance sont disponibles dans des fiches du CEMA-
GREF (1991).
II.2.3.2. Lamlioration gntique des essences forestires
II.2.3.2.1. La slection phnotypique
Depuis des sicles, les usagers du milieu forestier, puis les forestiers
eux-mmes, ont pratiqu une slection gntique. En effet, lors des
rcoltes ou des rgnrations, certains phnotypes sont limins (arbres
branchus, brogneux, tordus...) ce qui induit indirectement une slection
gnotypique.
II.2.3.2.2. Rapide aperu sur les mthodes de slection
Des programmes de recherche visant amliorer gntiquement les
essences forestires ont t mis en place par divers organismes (INRA,
AFOCEL, CEMAGREF...). Ils nont port que sur peu dessences (Pin
sylvestre, Epica, Cdre, Merisier, Sapin pectin, Pin maritime, Pin lari-
cio, Douglas). On peut citer galement le cas extrme du Peuplier pour
lequel la slection a conduit la cration de clones.
On cherche obtenir par croisements des varits (arbres ou groupes
darbres) ayant des caractristiques sylvicoles plus intressantes. Par
exemple, on peut chercher crer des varits ayant une croissance plus
forte, un bois de meilleure qualit, une branchaison fine, une bonne
rsistance la maladie, au froid...
Le travail damlioration gntique passe par les tapes suivantes :
estimation de la part due au gnotype dans lexpression phnoty-
pique du caractre quon tudie,
identification des arbres ayant les allles intressants,
croisement entre les individus ayant les allles intressants,
multiplication en masse des individus obtenus,
conservation du patrimoine gntique obtenu.
La mise en uvre de ces tapes passe par la cration de plantations
comparatives, de parcs clones, de vergers graines... On obtient la fin
du matriel forestier de reproduction contrl. Si les essences pour les-
quelles il existe du matriel forestier de reproduction contrl sont rares,
cest parce que les travaux de recherche ncessaires la cration de vari-

D41 Ecologie
K
ts sont longs et coteux. De plus, on constate que les plants issus de la
r
recherche gntique sont accueillis de manire variable par les forestiers.
Le cot de ces plants et une ventuelle mfiance ne sont pas trangers
un certain manque dintrt.
II.2.3.3. Slection gntique et biodiversit
Les populations naturelles sont caractrises par un polymorphisme
gntique plus ou moins important. Ces populations se trouvant dans un
environnement toujours htrogne ou variable une chelle ou une
autre, le polymorphisme permet une adaptabilit face de nouvelles
conditions ou des conditions changeantes (BARBAULT, 1990). Par
exemple, une essence forestire pourra en un lieu donn rsister un
refroidissement du climat si elle possde dans son pool gntique les gnes
ncessaires.
En procdant des amliorations gntiques, on rduit le spectre
gntique des populations. Cette rduction peut tre plus ou moins
importante selon le degr de slection (cration de varits synthtiques,
hybrides ou polyclonales) et atteint son maximum avec la cration de
clones comme en populiculture. On peut alors sinterroger sur les dangers
que peut prsenter lamlioration gntique si elle ne prserve pas un
large pool gntique. Les problmes phytosanitaires sont souvent cits,
mais ce ne sont pas forcment les seuls.
II.3. La dynamique des populations
Natalit
II.3.1. La cintique dmographique
Les chapitres prcdents ont montr quil existe des para-
mtres pour caractriser les populations ainsi quun poly-
morphisme gntique chez les populations naturelles. Ces
Immigration Emigration considrations nont port que sur la description statique des
populations et non sur leur aspect dynamique. On se propo-
se ici dtudier la dynamique des populations, cest--dire de
Mortalit
suivre lvolution des effectifs au cours du temps.
Leffectif dune population peut voluer en raison de
divers paramtres : mortalit, natalit, immigration et mi-
gration. Le bilan de ces paramtres permet de suivre une
date donne et dans le temps, leffectif de la population.
Le problme li aux paramtres dfinis ci-dessus est quils
Effectifs
Mortalit
Emigration dpendent de beaucoup dautres et que leur modlisation
nest pas facile.
II.3.2. Quelques exemples de dynamique des
populations
Natalit
Immigration Les schmas qui suivent donnent quelques exemples
Temps dvolution des effectifs de population en fonction du

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temps, daprs FISCHESSER et DUPUIS-TATE (1996) et ABGRALL
r
et SOUTRENON, (1991).
Effectifs
Effectifs
Effectifs
Temps Temps Temps
Le premier concerne une population de gramines. On a tout

dabord une croissance assez marque, puis une quasi-stabilisation autour
dune valeur donne (ligne pointille). Les rares fluctuations de popula-
tion autour de la valeur dquilibre sont dues aux alas climatiques.
Le second schma concerne des algues planctoniques, les diatomes.
On a des variations cycliques, assez rgulires, dues aux fluctuations sai-
sonnires au cours dun cycle annuel.
Le troisime et dernier schma concerne un insecte, la tordeuse grise
du Mlze (ABGRALL et SOUTRENON, 1991). On a pour cet insecte
des gradations cycliques rgulires. La population passe rgulirement au
dessus du seuil admissible de dgts (ligne pointille) et est le reste du
temps en priode de latence. Les variations du nombre dinsectes sont
trs brusques lorsquon passe dun tat lautre.
II.3.3. Les lois de croissance des populations
Le paragraphe prcdent a permis de montrer quil existe dans la natu-
re des variations de population sensiblement diffrentes. On peut cher-
cher expliquer et modliser ces variations, mme si les relations de
cause effet assez complexes ne rendent pas cette tche facile.
II.3.3.1. Le taux intrinsque daccroissement r
Tous les tres vivants ont la capacit de se multiplier. On peut donc
dfinir un taux daccroissement, r qui quantifie cela. Par dfinition r est
dtermin par la relation suivante :
accroissement de la population pendant un temps donn

r=
effectif de la population
Ainsi, ce taux intrinsque daccroissement peut tout simplement cor-

respondre ce qui est dit dans la phrase suivante : la population saccroit
de 2 % par an. Dans ce cas, r = 0,02. Chaque population peut tre
caractrise par une valeur de r.

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K
Si lon appelle dN, un petit accroissement de population et dt, un
r
petit accroissement de temps, on peut alors crire r de la faon suivante :
dN
r = dt
N
La rsolution de cette quation diffrentielle permet daboutir la

relation suivante, o No est la densit initiale de la population.
N = N 0.ert
Ainsi, avec les hypothses prsentes ici, on a une croissance exponen-

tielle des populations. Cela signifie donc quavec un taux constant
daccroissement r, la population voit son effectif grandir sans fin.
II.3.3.2. La capacit limite du milieu K
Lhypothse de croissance indfinie des populations prsente ci-des-
sus nest pas rellement satisfaisante. Certes, elle peut tre vrifie lorsque
des populations sont nouvellement introduites, en petite quantit, sur un
milieu vierge, mais on conoit aisment que lorsque la population a colo-
nis le milieu, elle saccroit beaucoup moins (effets de la prdation, de la
concurrence pour la nourriture, des parasites...).
On dfinit ainsi une valeur rm qui est maximale. Cest le taux intrin-
sque daccroissement quand la population peut connatre une expansion
libre. On peut supposer quil existe une rgulation de ce taux lie la
densit de population. Ainsi, plus la population grandit et plus le taux
intrinsque daccroissement chute. La relation la plus simple quon puisse
trouver entre r et N est une relation linaire. On peut la reprsenter de la
faon suivante :
rm
K
0 N

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K
Les conditions relles induisent certaines limites pour la droite trace :
r
N>0
En effet, la population doit avoir au moins un individu pour exister !
On voit donc que r ne peut dpasser une valeur limite rm telle quon la
dfinie auparavant.
r0
Le taux daccroissement ne peut pas devenir ngatif (la population
diminuerait). On constate donc quil existe une valeur maximale de den-
sit nomme K partir de laquelle la population ne peut plus crotre. K
sappelle la capacit limite du milieu ou la charge biotique du milieu. Elle
traduit le fait que le milieu est satur et ne peut plus supporter dindivi-
dus supplmentaires (manque de ressources, comptition trop forte,
auto-inhibition de la reproduction...). Ainsi, lorsque la densit arrive la
valeur K, la population ne peut plus que stagner ou rgresser.
II.3.3.3. Evolution des effectifs avec les hypothses retenues
On peut chercher exprimer r en fonction de N et K. Pour cela, on
utilise lquation de la droite prsente ci-dessus. On peut en effet crire :
rm . N + r
r= m
K
Cela donne donc lquation diffrentielle suivante :
dN = r.N = r m . N . K-N
dt K
On peut, en rsolvant ces quations diffrentielles obtenir les courbes

page suivante. Elles traduisent lvolution des effectifs dune population
en tenant compte des diffrentes hypothses retenues.
La premire courbe traduit une croissance exponentielle qui est irra-
liste dans la majorit des cas. La seconde traduit une croissance dite logis-
tique pour laquelle r est dpendant de la densit (do le facteur correctif
(K-N)/K...). On vrifie bien pour cette seconde courbe quon ne dpasse
jamais la capacit limite du milieu, K.
Lespace entre les deux courbes peut tre appel la rsistance du milieu.
Plus on sapproche de K, plus cette rsistance est importante. Cela traduit
le fait que plus la population crot, plus le milieu devient inhospitalier
pour elle et moins elle peut crotre rapidement.
Mme si la seconde quation diffrentielle nest quune modlisation
assez simple de la ralit (on suppose notamment que la relation entre N
et r est linaire ce qui est assez simpliste), elle traduit de manire assez
satisfaisante la courbe de croissance de certaines populations. Par

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K
r
N
u
lie
dN = rm .N
mi
dt
du
ce
an
ist
s
R
dN = rm .N. K-N
dt K
No
t
exemple, la premire courbe (population de gramines) aborde au para-

graphe II.3.2. est assez proche de celle obtenue ici.
Toutefois, on constate le plus souvent que r et K varient en fonction

des conditions de milieu, mais galement en fonction dun certain dter-
minisme gntique. Par exemple, la valeur de K peut changer en fonction
de la capacit alimentaire dun milieu. Par exemple, certains milieux peu-
vent accueillir une forte population de Chevreuil sans trop de problmes
alors que la mme population peut ne pas survivre sur un autre milieu
moins riche.
On classe les facteurs limitant les populations en deux grandes catgo-

ries : facteurs indpendants de la densit et facteurs dpendants de la den-
sit (DAJOZ, 1974).
Facteurs dpendants de la densit :
- la comptition,
- la prdation,
- les maladies et parasites
Facteurs indpendants de la densit :
- le climat,
- le sol,
- les relations phytophages-plante hte,
- le comportement territorial,
- lalimentation.

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II.3.4. Les stratgies biodmographiques

r
II.3.4.1. Le concept de stratgie
Le schma suivant reprsente un individu donn, comme systme
dacquisition de transformation et dallocation de ressources. On constate
donc quun organisme donn nalloue pas ncessairement la mme quan-
tit de ressources chacune de ses activits. Il peut par exemple favoriser
la croissance par rapport la reproduction.
Reproduction
Flux dnergie entrant
Croissance
Maintenance
Non utilis
Dans une situation donne (comptition inter et intra-spcifique, pr-

dation et quantit de ressources fixes), un tre vivant se trouve devant
un certain nombre de choix possibles. Il peut en effet, comme on la vu
auparavant, privilgier certaines de ses fonctions (reproduction, croissan-
ce, dfense...) face aux contraintes relatives son environnement. Une
stratgie est donc un type de rponse parmi les diverses solutions envisa-
geables. Elle rsulte souvent dadaptations longues et complexes, fruits de
lvolution du gnome.
Par exemple, face une forte intensit de prdation, une population
peut tout aussi bien favoriser la dfense ou favoriser la reproduction.
Dans un cas comme dans lautre, il peut y avoir survie de lespce, mais
les deux stratgies sont diffrentes.
II.3.4.2. Stratgies r et K
Lcologiste Mac Arthur a essay de rendre compte des deux grands
types de stratgie. Il a donc dfini :
la slection r, qui sexerce sur les populations basse densit et qui
induit un fort taux de multiplication (maximisation de r),
la slection K, qui a lieu aux densits leves de population et qui
induit une meilleure comptitivit (maximisation de K).

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K
Les deux stratgies sont rsumes par le schma suivant (daprs BAR-
r
BAULT, 1990).
Climat et milieu
Instable Stable
Imprvisible Prvisible
Mortalit Rgulation
de type dpendante
"catastrophe" de la densit Aptitude
comptitrice
N Slection r Slection K
Maturit tardive
Vie adulte longue
K Stratge K Fcondit mesure
Densit stable
Maturit prcoce
Stratge r Vie adulte brve
Fcondit leve
Densit variable
Aptitude
colonisatrice
t
Les populations stratgie r produisent beaucoup de descendants,

quitte gaspiller les ressources du milieu, ce qui est possible car ces popu-
lations se trouvent loignes de la densit maximale K. En revanche, les
populations stratgie K allouent moins de ressources la reproduction,
mais cherchent un meilleur rendement dans celle-ci (par exemple, pro-
duction de moins de graines, mais ayant plus de chances de germer et de
donner un semis).
Les espces stratgie r sont souvent ubiquistes et peu spcialises
alors que les espces stratgie K sont souvent trs spcialises et efficaces
dans leur adaptation au milieu et la concurrence.
Cette thorie est parfois considre comme une approche bipolaire
simpliste (BARBAULT, 1990), mais elle permet de mieux comprendre et
de mieux expliquer la dynamique de certaines populations. Il existe bien
entendu des intermdiaires entre les stratges r et les stratges K.

D41 Ecologie
K
II.4. Notions de chorologie et dautcologie forestires r
Aprs stre intress aux paramtres qui dcrivent les populations,

leur diversit gntique et leur dynamique, on va chercher caractriser
ici leur distribution gographique et leur autcologie.
II.4.1. Quelques lments de chorologie
II.4.1.1. Les aires de distribution gographique : la notion de
chorologie
Les espces animales et vgtales ne sont pas rparties uniformment
la surface du globe. Chacune delles y occupe une aire particulire, cest-
-dire une surface dtendue variable, continue ou discontinue, qui cir-
conscrit lensemble des localits o des individus de cette espce se ren-
contrent ltat spontan. Bien entendu, on peut avoir des phnomnes
de migration et changement des aires de rpartition au cours du temps.
La chorologie est la discipline qui tudie la dlimitation et le dtermi-
nisme des aires des espces, voire celles des genres, des familles, des
ordres... Des notions de chorologie sont ncessaires au forestier pour
mieux grer son patrimoine (notion de rgion de provenance, connais-
sance des aires dorigine pour les essences allochtones...).
II.4.1.2. Les diffrentes aires
II.4.1.2.1. Les aires cosmopolites
Une aire est dite cosmopolite lorsquelle stend toute la surface du

globe. Bien entendu, ceci est trs rare au niveau de lespce. Ainsi, sur
160 000 plantes suprieures connues, on value 25 les espces dont
laire stend 50 % de la surface terrestre. Les seuls cas quon puisse
avoir sont soit :
lis lexistence dun milieu relativement constant lchelle du
globe (lentille deau, roseau...),
lis la prsence de lhomme (chiendent, ortie, pissenlit, rumex...).
Le nombre dexemples augmente avec le rang des units systma-
tiques. Ainsi, le genre Festuca, la famille des Composes ont des aires cos-
mopolites (LACOSTE et SALANON, 1969).
II.4.1.2.2. Les aires circumterrestres
Les aires circumterrestres sont celles qui stendent tout autour du

globe, mais qui sont limites certaines latitudes. On peut citer par
exemple le groseillier (genre Ribes) qui a une aire circumtempre ou la
famille des palmaces (aire circumtropicale), (LACOSTE et SALANON,
1969).
II.4.1.2.3. Les aires disjointes
Les aires disjointes sont des aires discontinues, fragmentes en deux ou

plusieurs lments. La distance entre les diffrents lments est trop

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importante pour quelle puisse tre franchie par les moyens de dissmina-
r
tion propres au taxon.
On conoit actuellement quune espce donne apparat un endroit
du globe, puis quil y a ensuite propagation. Les aires disjointes rsulte-
raient soit du morcellement dune aire initialement continue (Betula
nana), soit de la migration par tapes, partir dune aire dorigine (genre
Crepis), (LACOSTE et SALANON, 1969).
Aire de rpartition du
Bouleau nain (Betula
nana, L.).
Cette essence
circumborale et arctique
(Rameau et al., 1993)
nest prsente en France
que sur des stations
caractrises par un climat
froid (optimum ltage
montagnard) dans les
tourbires ou dans les
clairires de forts
rsineuses.
Carte issue dEmberger, in

LACOSTE et
SALANON, 1969
II.4.1.2.4. La notion dendmisme

On dit dune espce (ou dun taxon) quelle est endmique dun lieu
quand son aire est strictement limite ce lieu. Ce territoire peut tre
plus ou moins vaste. En principe, plus lordre taxonomique est grand,
plus le territoire est important. Autrement dit, on parle dendmisme
quand une espce est cantonne lintrieur des limites trs tranches
dun territoire (FISCHESSER et DUPUIS-TATE , 1996).
On peut donc avoir de lendmisme lchelle dune petite le, dune
montagne ou dun continent. Toutes les zones qui sont isoles du reste
du monde prsentent en gnral un fort endmisme. Cela signifie que les
zones de fort endmisme sont des rgions dont la flore sest trouve iso-
le.
En France, les plus forts taux dendmisme se trouvent dans les
Pyrnes, les Alpes du sud et la Corse. On peut galement citer les taux
dendmisme (nombre despces endmiques par rapport au nombre total
despces) suivants (FISCHESSER et DUPUIS-TATE , 1996) :

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20 % pour lensemble de lEurope,
r
30 % pour les les Canaries et pour la Corse,
85 % pour Madagascar,
90 % pour lAustralie.
Les plantes endmiques sont souvent menaces par lintroduction
despces allochtones due lHomme.
II.4.1.3. La notion de vicariance
On appelle vicariantes des espces (voire dautres units taxono-
miques) voisines par leurs caractres et qui jouent des rles symtriques
dans des territoires diffrents. On suppose que les espces vicariantes ont
une origine commune. Par exemple il existe un platane dorient (Platanus
orientalis) et un platane dAmrique (Platanus occidentalis). Ces deux
espces sont vicariantes et ont un anctre commun. On parlera galement
de vicariance pour certaines espces collectives comme lespce Pinus
nigra.
On constate la mme chose pour le htre (Fagus et Nothofagus).
1- Fagus gandifolia,
2 - Fagus silvatica,
Fagus orientalis,
Fagus taurica,
3 - Fagus crenata,
Fagus japonica
4 - Nothofagus
2
Daprs LACOSTE
1 3
et SALANON,
1969.
4
4
II.4.1.4. La dynamique des aires de rpartition

II.4.1.4.1. Quelques gnralits
Les aires de rpartition ne sont pas immuables et il existe une dyna-
mique des aires de rpartition. Pour sen convaincre, on peut par exemple
se rfrer des dcouvertes palontologiques qui prouvent lexistence pas-
se despces, de genres ou de familles dans des rgions o on ne les trou-
ve plus actuellement (OZENDA, 1982). On peut dire (FISCHESSER et
DUPUIS-TATE , 1996) quen gnral, une aire continue caractrise une

D41 Ecologie
K
espce en progression (comme le Tremble, par exemple) et quune aire
r
morcele caractrise une espce en rgression (Bouleau nain, par
exemple). Toutefois, lexpansion dune espce peut aussi se faire par la
colonisation de nouveaux territoires ce qui peut donner des aires dis-
jointes.
II.4.1.4.2. Les lments induisant la dynamique des aires
Lvolution des aires de rpartition (et surtout leur morcellement) est
lie des changements gologiques majeurs ou mineurs. Ainsi, des bar-
rires naturelles ont t cres par le mouvement des plaques continentales
(drive des continents), par la surrection des chanes de montagne, par le
dveloppement de systmes fluviaux...
Reconstitution des tapes
successives de la
fragmentation du
Gondwana (daprs
BLONDEL, 1995).
La drive des continents

permet dexpliquer les
similitudes qui existent
par exemple entre les
flores dAfrique et
dAmrique du Sud.
Les changements climatiques peuvent galement - une autre chelle -

intervenir sur la rpartition des vgtaux. Ainsi, les glaciations du quater-
naire ont profondment modifi la flore dEurope. La figure ci-jointe
montre la reconqute quaternaire de lEpica aprs le dernier pisode gla-
ciaire. Ce document a pu tre tabli grce lanalyse pollinique de nom-
breuses tourbires situes en Europe. On a alors bien une variation
importante de son aire de rpartition.

D41 Ecologie
K
Daprs Ozenda, 1982.
II.4.1.4.3. Dynamique des aires de rpartition et spciation
On sait que lisolement spatial des populations est un prambule la

spciation chez la plupart des groupes reproduction sexue (BLON-
DEL, 1995). Le fait que les aires de rpartition voluent peut donc tre
rapproch des phnomnes de spciation. Ainsi, on peut avoir spciation
(BLONDEL, 1995) lorsque :
les populations sont spares par la cration dune barrire naturelle
(chane de montagne, par exemple),
des populations parviennent, par franchissement actif, passer des
barrires naturelles.
Les populations isoles peuvent alors avoir leur volution propre et
former de nouvelles espces par cladogense. La vitesse de lvolution
dpend du degr disolement de la population, de ses effectifs, de son
potentiel volutif.
II.4.1.5. Exemples daires de rpartition
Les aires de rpartition des principales essences forestires seront trai-
tes sous forme de fiches (autcologie et sylviculture des essences). Pour
les autres essences ou les autres vgtaux forestiers, des cartes chorolo-
giques lchelle du territoire national sont disponibles dans la Flore
Forestire Franaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993).
II.4.2. Quelques lments dautcologie
II.4.2.1. Quest-ce que lautcologie ?
On dfinit lautcologie comme la science des rponses des espces aux
facteurs de lenvironnement, en fonction de leurs physiologies et de leurs adap-
tations respectives (FRONTIER et PICHOD-VIALE, 1993). Elle
soppose la syncologie.

D41 Ecologie
K
II.4.2.2. Lautcologie et le forestier
r
Lautcologie des essences forestires est connue dans les grandes
lignes, comme lattestent divers ouvrages dont la Flore Forestire Franaise
(Rameau et al., 1989 et 1993). Cela permet au forestier de raisonner la
conduite des peuplements et lintroduction dessences lors de reboise-
ments.
II.4.2.2.1. Notion de facteur limitant et de facteur ltal
On parle de facteur ltal quand la prsence de ce facteur, ou son inten-
sit interdit une plante de sinstaller ou de survivre. Par exemple, la pr-
sence de calcaire actif dans le sol peut tre un facteur ltal pour les plantes
calcifuges.
Un facteur limitant est un facteur cologique, qui par sa prsence ou sa
valeur, rduit laction des autres facteurs, entravant ainsi la croissance et/ou le
dveloppement dun organisme (DELPECH et al., 1985). Par exemple,
une station peut prsenter un sol trs favorable au Htre, avec une bonne
profondeur, une bonne richesse minrale... mais une trs faible pluviom-
trie qui limite la croissance de cette essence. Cette pluviomtrie faible est
alors un facteur limitant. On parle alors de loi du minimum : cest le fac-
teur limitant qui rduit la production, mme si les autres facteurs sont
optimaux.
Souvent, un mme facteur peut tre limitant ou lthal, selon son
importance :
Intervalle de tolrance
Taux de croissance
Absence Tolrance Zone optimale Tolrance Absence
Facteur cologique
(par exemple, pH)

D41 Ecologie
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Dans cet exemple, la plante considre est absente pour les pH trs bas
r
et trs levs : dans ces domaines, le pH est un facteur ltal. Le pH peut
tre aussi considr comme un facteur limitant dans la zone dite ici de
tolrance. La plante peut vivre dans cette zone, mais sa croissance y est
faible. Pour les valeurs moyennes (correspondant la zone optimale), le
pH nest plus un facteur limitant. La croissance est bonne dans cette zone
et y atteint mme son optimum.
Certaines espces ont pour les principaux facteurs qui les intressent
un large intervalle de tolrance. On appelle ces espces des espces
euryces (i.e. large amplitude). Par opposition, les espces stnoces sont
des espces amplitude restreinte.
II.4.2.2.2. Les facteurs cologiques influenant la vgtation forestire
Les principaux facteurs cologiques influenant la vgtation forestire

sont dordre climatique (intensit lumineuse, degr dhumidit de lair,
temprature, prcipitations...), ou daphique (rserve utile, richesse chi-
mique, pH...). Souvent (Rameau et al., 1989), on utilise un diagramme
synthtique pour rsumer lautcologie dune essence forestire ou dune
plante du sous-bois :
trs sec
xx
sec
x
bien drain
"msophile"
lgrement
humide
f
assez humide
h
humide
hh
Mouill
inond en
permanence
H
faiblement
trs acide acide assez acide neutre calcaire
acide
AA A aa n b
a

D41 Ecologie
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II.4.2.3. La notion de niche cologique
r
Les notions dautcologie qui ont t abordes avant prsentent les
exigences dune espce isole en fonction des facteurs abiotiques de son
milieu. Or, limplantation dune espce dpend non seulement de ces fac-
teurs abiotiques, mais galement de facteurs biotiques (comptition, pr-
dation, parasitisme...) dus aux autres espces prsentes sur le biotope.
Les cologues ont ainsi cr le concept de niche cologique qui corres-
pond lensemble des conditions dans lesquelles vit et se perptue une popu-
lation (HUTCHINSON, 1957 in BARBAULT, 1990). Pour arriver
cela, diverses tapes de conception de la niche cologique ont t fran-
chies (BLONDEL, 1995) :
En 1917, Grinnell dfinit la niche comme lensemble des habitats
ncessaires une espce qui existent dans son aire de distribution (notion
de niche gographique et suprapopulationnelle).
En 1927, Elton introduit dans le concept de niche les relations que
les organismes entretiennent avec leur nourriture et leurs ennemis
(comptition, prdation, parasitisme), (notion de niche fonctionnelle et
populationnelle).
En 1957, Hutchinson conoit et modlise la niche cologique
comme un hypervolume n dimensions (notion de niche fonctionnelle,
populationnelle et modlise). Par exemple, la niche dune essence fores-
tire peut tre reprsente par les axes suivants : rserve utile du sol, pH,
richesse en azote, prcipitations annuelles, temprature, nombre de para-
sites dfoliateurs, nombre dinsectes pollinisateurs... On conoit aisment
que les axes dfinissant une niche cologique sont extrmement nom-
breux et quon ne peut pas tous les atteindre.
Ainsi, on arrive lide que la niche cologique concerne non seule-
ment lhabitat dune espce, mais galement ses relations avec les autres
tres vivants (parasitisme, prdation, comptition, associations...) ce que
certains auteurs (DAJOZ, 1996 ; FISCHESSER et DUPUIS-TATE,
1996) appellent son mtier.
Les nombreuses dimensions relatives la vision de Hutchinson ne
sont pas faciles manipuler. Il faudrait pour cela connatre un nombre
trs important de critres ce qui est la plupart du temps impossible. Cest
pour cela quon rsume parfois les niches cologiques de certaines espces
laide de quelques critres de synthse qui semblent tre les plus perti-
nents. Par exemple, pour les essences forestires, on peut considrer tous
les couples temprature moyenne annuelle/prcipitations annuelles pour
lesquelles on trouve une essence donne. On parle alors dune niche plu-
vio-thermique (BARBAULT, 1990) pour bien montrer que lon ne sint-
resse pas la totalit de la niche cologique.

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r
Epica
Prcipitations en mm/an
2000
Htre
1600
Sapin
Chne rouvre
1200
Chne vert
800
Pin d'Alep
Chne pubescent
400
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Temprature moyenne
annuelle en C
Le schma ci-dessus prsente les niches pluvio-thermiques de diff-

rentes essences forestires (LEBRETON, 1978 in BARBAULT, 1990).
Le concept de niche cologique est parfois discut (BLONDEL,
1995). En effet :
toutes les dimensions de la niche cologique ne peuvent tre explo-
res,
de nombreuses dimensions de la niche ne sont pas indpendantes (il
y a par exemple pour les niches cologiques dessences forestires, des
interactions entre le pH et la richesse minrale),
la niche est conue comme un attribut fixe pour des populations
habitant des environnements invariants, ce qui est irraliste...
Ainsi, le concept de niche nest pas toujours idal, loin de l, mais il
peut nanmoins apporter de nombreuses informations et a fait progresser
les connaissances en cologie.
II.5. Le systme population-environnement

Au fur et mesure de lavancement de ce chapitre, on a pu constater
que les populations prsentent des caractristiques dtermines, un poly-
morphisme gntique, une dynamique, des stratgies biodmogra-
phiques... De plus, on a pu constater que les espces peuvent tre caract-
rises par leur chorologie et possdent une niche cologique.
On en arrive lide que les populations sont intimement lies leur
environnement. Des cologues ont ainsi modlis ceci par la cration

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dun systme population-environnement comme lillustre le schma suivant
r
(daprs BERRYMAN, 1981 in BARBAULT, 1990).
Proprits de l'environnement
conditions climatiques et physico- Rtroaction : modification de lenvironnement, covolution
chimiques
espace,
nourriture,
prdateurs,
comptiteurs...
o ce s su s
Pr Variables d'tat
de la population
Natalit
Mortalit densit,
Emigration distribution spatiale,
Immigration structure d'ge,
s
d
structure sociale,
m
e
og u frquences gniques.
ra p hiq
Proprit des
individus
nutrition,
croissance, Rtroaction : rgulation (cophysiologique,
reproduction,
dmographique, thologique)
mobilit,
variations gntiques
aptitude comptitive...
III. Etude des biocnoses : structures de la

vgtation
Lors du chapitre prcdent, on sest intress aux populations, voire
aux espces et aux peuplements. On va chercher ici mieux caractriser le
niveau suprieur dintgration : les biocnoses. On sattachera plus particu-
lirement ltude des phytocnoses (ou communauts vgtales) qui
intressent particulirement le forestier.
III.1. La notion de formation vgtale
Lorsquon sintresse la vgtation, une premire approche peut se
faire sans tenir compte de la composition floristique, mais en sintressant
la physionomie de la vgtation. Cette approche a longtemps t utilise
avant que dautres, plus prcises, ne viennent la supplanter (OZENDA,
1982). Ainsi, des termes comme forts, landes, cultures, marais... ont t
utiliss et le sont encore de nos jours, bien quils soient prciss laide de
nomenclatures tenant compte de la composition floristique.
III.1.1. Mise en vidence et dfinition des formations vgtales
III.1.1.1. La notion de forme (ou type) biologique
La notion de formation vgtale sappuie sur les particularits daspect
des principaux vgtaux qui la composent. On va donc chercher ici

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classer les principaux vgtaux en fonction de leur physionomie. Pour
r
cela, on utilise le plus souvent la classification de Raunkiaer. Elle sappuie
sur la morphologie gnrale du vgtal et notamment sur la position des
bourgeons de renouvellement par rapport au sol. Ces bourgeons sont les
organismes qui permettent de passer la mauvaise saison.
Les diffrents types (ou formes) biologiques sont (LACOSTE et
SALANON, 1969) :
Les phanrophytes. Dans ce cas, les bourgeons sont ports par des
tiges ariennes dresses ligneuses et sont situs conventionnellement
plus de 50 cm du sol. Ces bourgeons sont en toute saison exposs aux
rigueurs du climat.
On distingue des phanrophytes ligneux (arbres, arbustes, arbris-
seaux), herbacs (rgions tropicales humides), succulents (Cactes et
Euphorbes des dserts) et grimpants (lierre, lianes des forts tropicales).
Les champhytes. Les bourgeons prennants sont dans ce cas
moins de 50 cm du sol, sur des pousses ariennes courtes, rampantes ou
riges, mais vivaces. Ces bourgeons peuvent jouir dun certain abri
(neige, effet de groupe...).

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On peut citer le thym, la callune (champhytes ligneux et dresss), les
r
saules nains (champhytes ligneux rameaux couchs), la pervenche, la
vronique (champhytes herbacs rampants).
Les hmicryptophytes. Les bourgeons prennants sont ici au ras du

sol (lappareil arien de ces vgtaux est donc trs fragile et fugace - pas de
prsence de lignine). Ces plantes sont particulirement nombreuses sous
nos climats temprs et elles prsentent une grande varit morpholo-
gique. On distingue notamment les formes en rosette (pissenlit, plantain)
ou long rhizome rampant (saponaire, scrofulaire).
Les bourgeons sont dans ce cas la surface du sol.
Les cryptophytes. Ces vgtaux ayant une partie arienne particuli-

rement fragile et fugace, passent la mauvaise saison laide de bulbes
(scille), tubercules (cyclamen) ou rhizomes (parisette) enfouis sous terre
(gophytes). On parle galement dhydrophytes (Elodea, Nympha)
quand le passage de la mauvaise saison se fait dans leau et dhlophytes
(Phragmites) quand il se fait dans la vase.
Les bourgeons sont dans ce cas enfouis dans le sol.
Les throphytes. Ces vgtaux reprsentent le cas limite de ladapta-

tion aux rigueurs climatiques. Ils passent en effet la mauvaise saison sous
forme de graine (coquelicot, par exemple).
III.1.1.2. La mise en vidence des formations vgtales
Dans une zone donne, un ou plusieurs types biologiques peuvent

dominer une formation vgtale. Ainsi, si des phanrophytes de grande
taille dominent, on parlera de fort. On donne donc son nom une for-
mation vgtale en fonction des principaux types biologiques qui la com-
posent.
III.1.2. Le dterminisme des formations vgtales

Les formations vgtales ne se sont pas disposes au hasard la surface
du globe. On constate que les conditions daphiques et climatiques peu-
vent tre relies, avec plus ou moins de justesse, au dterminisme de la
rpartition des principales formations vgtales. Ainsi, on dfinit des sols
et des climats zonaux qui correspondent assez bien aux principaux
biomes. On a une volution conjointe des sols et de la vgtation en
fonction des conditions gologiques et surtout climatiques.
III.1.3. Les principales formations vgtales du globe

Le tableau page suivante prsente les principales formations du globe
avec leurs caractristiques et leur dterminisme climatique (daprs
LACOSTE et SALANON, 1969).

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Type biologique
ou groupe Principales r
Climat Caractres gnraux
systmatique formations
dominant
Fort feuillue Tempr ou tropical
Essences feuilles caduques
caducifolie sec
Arbres Fort feuillue Equatorial ou

Essences feuilles persistantes
(Phanrophytes de sempervirente subtropical humide
taille suprieure
10 m) Fort sclrophylle Mditerranen Essences feuilles sempervirentes petites et coriaces
Subpolaire ou
Fort rsineuse Essences feuilles en forme d'aiguille, persistantes ou caduques
subalpin
Arbustes
(Phanrophytes de Lande Tempr ocanique Formation dense, base d'Ericaces ou de Lgumineuses
2 10 m),
Arbrisseaux
Garrigue Mditerranen Vgtation clairseme, sclrophylle, sur terrain calcaire
(Nanophanro-
phytes de 25 cm
2 m) Maquis Mditerranen Formation impntrable, sclrophylle, sur terrain siliceux
Champhytes
Prairie Variable Formation dense d'herbes msophiles ou hygrophiles
Plantes herbaces Pelouse Variable Formation dense d'herbes rases, denses ou clairsemes
(Hmicryptophytes
principalement) Continental ou semi-
Steppe Formation clairseme de Gramines xrophiles
aride
Savane Tropical Formation dense de hautes herbes, en gnral entretenue par le feu
Cryptogames Tourbire Trs humide Sur sol organique satur d'eau

(Mousses et
lichens) Toundra Polaire et alpin Souvent en mlange avec des arbrisseaux nains
III.2. Lapproche phytosociologique de la vgtation
La dmarche effectue au chapitre prcdent ne prenait pas en compte

la composition floristique de la vgtation pour son classement. Elle a
permis daboutir la notion de formation vgtale. Cette dmarche
constitue une premire approche qui permet de faire une classification
rapide des grands types de vgtation. On se propose ici de prsenter une
tude plus fine du tapis vgtal, qui prend en compte et sappuie sur la
composition floristique : il sagit de la phytosociologie.
III.2.1. La notion dindividu dassociation
III.2.1.1. Le constat botanique
Toute personne qui sintresse de prs la botanique finit par consta-

ter que les plantes ne sont pas rparties au hasard et quon retrouve sou-
vent certains groupes de composition floristique assez bien dfinie. On
peut ainsi rencontrer couramment ensemble les plantes suivantes :
Castanea sativa, Calluna vulgaris, Deschampsia flexuosa, Holcus mollis,
Hypericum pulchrum, Luzula luzuloides, Melampyrum pratense, Pteridium
aquilinum, Teucrium scorodonia, Vaccinium myrtillus...

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De ce constat, lide de la phytosociologie est ne. Le but de cette dis-
r
cipline est dtudier la rpartition des diffrentes espces vgtales et de
les classer en groupes homognes. Les phytosociologues ont ainsi cr le
concept dindividu dassociation. Il sagit dune communaut vgtale flo-
ristiquement homogne reprsentative, sur le terrain, dune association vg-
tale (DELPECH et al., 1985).
III.2.1.2. Variation discrte ou continuum ?
Pour faire des groupes homognes, il faut quil existe des associations
vgtales bien dlimites sur le terrain. Or si lexistence de plantes que
lon trouve souvent ensemble est indiscutable, il nest pas toujours vi-
dent de dlimiter des zones floristiquement homognes sur le terrain.
Cest pour cela que certains botanistes ont ni lexistence des individus
dassociation en disant que les variations du tapis vgtal sont continues
et rpondent des gradients cologiques (variations de la topographie, du
microclimat, du sol...).
De nos jours, on concilie les deux approches en constatant quil existe
des zones assez homognes en ce qui concerne la flore, mais que ces zones
sont spares par des zones de transition dans lesquelles on peut trouver
une variation continue. On retrouve ici les problmes lis la cration
des typologies : on cherche former des types les plus ralistes possibles
en ngligeant les zones de transition entre types.
III.2.2. Mthodologie utilise pour les relevs
phytosociologiques
III.2.2.1. Le choix de lemplacement des relevs
Un relev de vgtation a pour but de dcrire au mieux lindividu
dassociation prsent. Ainsi, on doit faire la liste des plantes dune com-
munaut vgtale floristiquement homogne, reprsentative sur le terrain
dune association vgtale.
Pour que le relev soit homogne, on travaille le plus souvent choix
raisonn , cest--dire quon fixe la zone sur laquelle on va faire un relev
en essayant quelle soit le plus homogne possible. Bien entendu, cela
suppose que lon sache - avant mme de faire le relev - ce que lon
cherche dterminer, ce qui peut sembler tre une dmarche scientifique
douteuse ! Toutefois, le choix de lemplacement du relev ne se fait pas au
hasard, mais en fonction des plantes rencontres (avec un peu dhabitude,
un phytosociologue connat des groupes de plantes que lon trouve
dordinaire ensemble), de la topographie, de la gologie, de la pdologie,
des facteurs anthropiques...
Il faut galement tenir compte des formations vgtales (par exemple,
viter de faire un relev assis la fois sur le bord dun tang et sur la fort
qui se trouve ct) et en gnral viter les lisires et les zones de transi-
tion.

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Fort
Clairire
Prairie
Bon relev Mauvais relev
III.2.2.2. La surface des relevs

Lemplacement du relev tant choisi, la question qui se pose est celle
de la surface inventorier. La rponse apporte par les phytosociologues a
t celle de laire minimale. On peut calculer celle-ci en effectuant des
relevs de plus en plus grands et en totalisant le nombre despces ren-
contres. Cela donne une courbe du type suivant :
Nombre despces
Passage dans
un autre individu
dassociation
Surface du relev
Aire
minimale
On constate donc qu partir dun certain seuil, on rencontre trs peu

despces nouvelles. Cela correspond laire minimale. Lorsque la courbe
monte nouveau, cest que la surface du relev englobe un nouvel indivi-
du dassociation.
Cette aire minima peut tre de lordre de 20 50 m2 en pelouses et
prairies et de 100 400 m2 (1 4 ares) en fort. On peut trouver des aires

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minima voisines dun hectare dans les forts tropicales flore particulire-
r
ment riche (OZENDA, 1982). FISCHESSER et DUPUIS-TATE
(1996) donnent les ordres de grandeur suivants pour laire minimale :
fort : 1 2 ares,
lande : 20 100 m2,
prairie : 10 20 m2,
tourbire : 1 5 m2,
rocher : quelques cm2.
III.2.2.3. Les relevs se font par strates
Pour mieux montrer la structure du milieu considr, les relevs sont
effectus par strates. Ainsi, pour une fort tempre, on peut par exemple
considrer :
une strate arborescente,
une strate arbustive,
une strate herbace,
une strate muscinale.
III.2.2.4. Les informations releves pour chaque espce
Lors dun relev de vgtation, on construit la liste exhaustive des
plantes prsentes. Aprs chaque plante, on peut adjoindre divers coeffi-
cients ou informations qui compltent linformation apporte par les
relevs.
III.2.2.4.1. Les coefficients dabondance-dominance
Les coefficients dabondance-dominance ont dj t prsents au
paragraphe I.1.2. Leur utilisation est trs rpandue en phytosociologie.
Elle permet de quantifier la prsence dune espce donne sur le relev.
III.2.2.4.2. La sociabilit
La sociabilit correspond la facult de certaines plantes vivre en
groupes plus ou moins denses. Un coefficient a t cr pour coder la
sociabilit des espces prsentes dans un relev :
1 individus isols,
2 individus en groupes restreints,
3 individus en groupes tendus,
4 individus en petites colonies ou peuplement tendu lche,
5 individus en peuplement tendu et dense.
Ce coefficient, quand il est utilis, est not aprs celui dabondance-
dominance. Son emploi est toutefois peu rpandu.
III.2.2.4.3. Les caractres complmentaires
Le manque de vitalit des espces prsentes peut se traduire non seule-
ment par la prsence dindividus dprissants ou morts, mais aussi par
des rductions de croissance ou des absences de floraison. La vitalit, ou

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le manque de vitalit dune espce peuvent galement tre nots lors dun
r
relev.
Les espces vitalit rduite peuvent tre perues comme des espces
qui ne sont pas cologiquement leur place, ou bien comme des espces
en train de disparatre ou dapparatre sur la station. Elles peuvent alors
renseigner sur la dynamique du groupement.
On peut galement noter la priodicit, cest--dire les variations de
prsence au cours des saisons. Ainsi, certaines espces (gophytes, thro-
phytes) napparaissent qu certaines saisons.
III.2.2.5. Validit des relevs
Certains auteurs (GUINOCHET, 1973 ; OZENDA, 1982) se sont
proccups de vrifier la bonne validit des relevs obtenus. On peut en
effet chercher contrler quune surface de vgtation est homogne
laide de plusieurs relevs.
Pour cela, on compte le nombre de plantes trouves dans 1 20 % des
relevs (classe I), de celles trouves dans 21 40 % des relevs (classe II)...
et on trace lhistogramme de frquence des classes I V. Lorsque la surfa-
ce de vgtation est floristiquement homogne, on obtient un graphique
identique celui qui suit :
60 %
50 %
40 %
30 %
20 %
10 %
0%
I II III IV V

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III.2.3. Les tableaux phytosociologiques et leur traitement

r
III.2.3.1. Le tableau traiter et les objectifs atteindre
Un tableau brut issu de divers relevs se prsente de la faon suivante :
R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12

Anemone nemorosa + + 1.4 +
Clematis vitalba + + +
Cytisus scoparius 3.3 + 1.1 1.2
Dicranum scoparium + +
Fissidens taxifolius + +
Glechoma hederacea 3.4 2.4
Lathyrus vernus + 1.1
Lonicera xylosteum + + 1.1
Luzula sylvatica 2.2 1.2 2.2
Sambucus nigra + 1.2 +
Stachys sylvatica 1.4 2.3
Teucrium scorodonia 1.2 + 1.2
Ce tableau est trs simplifi par rapport aux tableaux rellement

construits par les phytosociologues. Ces derniers comportent plus de
colonnes et surtout plus de lignes. Les lignes correspondent aux diverses
espces rencontres et les colonnes aux diffrents relevs. Chaque case
est :
soit laisse vide (voire remplie dun point) si la plante nest pas ren-
contre sur le relev,
soit remplie avec le coefficient dabondance-dominance (suivi ven-
tuellement du coefficient de sociabilit) dans le cas contraire.
Parfois, on se contente dun tableau binaire ou 0 reprsente labsence
et 1 la prsence (tableau de prsence-absence). Ce type de tableau est uti-
lis pour certains traitements informatiques.
Ce tableau nest pas class. On ne peut pas facilement dire quelles
plantes sont souvent rencontres ensemble et quels relevs se ressemblent.
Lobjectif du traitement que va subir ce tableau est donc de crer des
groupes de plantes homognes et de rassembler les relevs qui se ressem-
blent.
III.2.3.2. Les mthodes utilises
Diverses mthodes ont t utilises pour traiter les tableaux floris-
tiques.
On peut manuellement inverser lignes et colonnes pour rapprocher
les relevs qui se ressemblent et faire apparatre des groupes floristiques.
On peut saider dindices comme le coefficient de communaut flo-
ristique (ou indice de Jaccard).

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On peut construire des histogrammes de prsence comme celui pr-
r
sent au paragraphe III.2.2.5. Cela permet de vrifier lhomognit dun
tableau.
On peut utiliser les outils danalyse numrique que sont les AFC, les
CAH...
La premire mthode a surtout t utilise quand on ne possdait pas
de moyens informatiques pour traiter linformation. Elle peut encore tre
utilise par certains spcialistes ou sur un faible nombre de relevs. Les
mthodes danalyse multivarie (AFC, ACP, CAH...) tant de plus en
plus abordables, leur utilisation se gnralise en phytosociologie.
III.2.3.3. La cration de tableaux diagonaliss
Les mthodes employes ont toutes pour but de diagonaliser le tableau
floristique de dpart, cest--dire de rassembler plantes se trouvant sou-
vent ensemble et relevs similaires. Ainsi, en reprenant le tableau brut
prsent au paragraphe prcdent, on doit obtenir le rsultat suivant :
R1 R6 R11 R4 R5 R12 R7 R3 R9 R10 R2 R8

Cytisus scoparius 3.3 1.1 1.2 +
Dicranum scoparium + +
Luzula sylvatica 2.2 1.2 2.2
Teucrium scorodonia 1.2 1.2 +
Anemone nemorosa + + 1.4 +
Fissidens taxifolius + +
Glechoma hederacea 2.4 3.4
Sambucus nigra + 1.2 +
Stachys sylvatica 1.4 2.3
Clematis vitalba + + +
Lathyrus vernus + 1.1
Lonicera xylosteum 1.1 + +
III.2.4. Les rsultats de la phytosociologie

III.2.4.1. La notion dassociation vgtale et la nomenclature
phytosociologique
III.2.4.1.1. Comment classer les diffrentes espces ?
Selon leur niveau de prsence dans diffrents groupes, on donne les
qualificatifs suivants aux espces (DELPECH et al., 1985) :
On appelle espce caractristique une espce dont la frquence
dapparition est significativement plus leve dans un groupement vgtal
dtermin que dans tous les groupements de mme rang syntaxono-
mique.
Les espces caractristiques permettent donc de diffrencier les grou-
pements dun ordre syntaxonomique entre eux. Une espce caractris-
tique na pas forcment un fort coefficient dabondance-dominance au
sein dun groupement.

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On appelle espce compagne une espce prsente en grande quantit
r
dans un groupement, mais qui nest pas caractristique de ce groupe-
ment.
On appelle espce diffrentielle une espce ayant une prsence plus
leve dans un groupement vgtal que dans dautres groupements de
mme rang syntaxonomique. Ce nest pas une espce caractristique car
une espce caractristique a une frquence plus leve dans un syntaxon
donn que dans tous les syntaxons de mme rang. Il faut donc prciser
par rapport quels syntaxons une espce est diffrentielle.
Le schma suivant illustre ces notions (VAN DEN BERGEN, 1966
in DAJOZ, 1996).
A B C D E
Espce 1
Espce 2
Espce 3
Espce 4
Espce 5
Espce 6
Espce 7
Espce 8
- Lespce 1 est caractristique exclusive de lassociation C.

- Lespce 2 est caractristique prfrentielle de lassociation C. En
effet, elle est peu frquente et de moindre vitalit dans les associations B
et D.
- Lespce 3 est diffrentielle des associations B et C par rapport
lassociation A.
- Lespce 4 est diffrentielle des associations C et D par rapport
lassociation B.
- Lespce 5 est diffrentielle de lassociation B par rapport aux associa-
tions C et D.
- Lespce 6 est caractristique des associations B, C et D, donc de
lalliance qui regroupe ces trois associations.
- Lespce 7 est une espce de lassociation E accidentelle dans lasso-
ciation C.
- Lespce 8 est indiffrente (espce compagne pour tous les groupes).
III.2.4.1.2. Quest-ce quune association vgtale ?
Lassociation vgtale est lunit de rfrence de la classification phyto-
sociologique. Elle rsulte de lanalyse de tableaux phytosociologiques. Les
relevs correspondant une association vgtale possdent en commun
un nombre despces lev par rapport au nombre total despces inven-
tories.

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Ainsi, un relev correspond un individu dassociation, cest--dire
r
une ralit concrte observe sur le terrain. Lassociation vgtale corres-
pond elle une synthse ralise lors de la construction dun tableau phy-
tosociologique. Elle na pas dexistence propre et ne peut tre visualise
qu laide de relevs qui sont tous diffrents, mais qui possdent une cer-
taine homognit. On retrouve l la diffrence qui existe entre un type
de sol et un sol donn quon peut visualiser sur le terrain.
III.2.4.1.3. La synsystmatique et la nomenclature utilise
Lassociation vgtale est llment de base de la classification phytoso-
ciologique. On peut toutefois regrouper les associations vgtales en
ensembles homognes plus grands, les alliances, qui peuvent eux-mmes
tre regroups en ordres. Le dernier regroupement correspond la classe.
Ainsi, on a cr en phytosociologie une systmatique analogue celle
utilise en botanique. Pour la diffrencier de celle-ci, on parle de synsys-
tmatique (et donc de syntaxon).
Les units syntaxonomiques sont nommes de faon particulire, en
utilisant le nom latin des espces souvent trouves dans lunit nomme
et en ajoutant un suffixe correspondant au niveau syntaxonomique. Le
tableau suivant (DELPECH et al., 1985) rsume les rgles employes.
Unit Suffixe Exemple forestier
Classe etea Querco-Fagetea
Sous-classe enea -
Ordre etalia Fagetalia
Sous-ordre enalia Querco-Fagenelia
Alliance ion Fraxino-Carpinion
Sous-alliance enion Carpinenion
Association etum Querco-Carpinetum
Sous-association etosum Querco-Carpinetum mercurialetosum
La classification phytosociologique des forts franaises peut tre trou-

ve dans la Flore Forestire Franaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993)
ainsi que dans louvrage Vocabulaire-typologie des stations forestires (DEL-
PECH et al., 1985). Elle est encore en pleine volution et des change-
ments peuvent se produire. De plus, il existe entre spcialistes de nom-
breuses discussions quant la validit et au bien-fond de la cration de
certains syntaxons.
III.2.4.1.4. Exemple de tableau phytosociologique
Le tableau prsent page suivante est un exemple de tableau phytoso-
ciologique dfinitif (LACOSTE et SALANON, 1969).

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III.2.4.2. La phytosociologie : une premire approche des
r
biocnoses
Dans une biocnose, les vgtaux constituent souvent lessentiel de la
biomasse et imposent au paysage un aspect caractristique. De plus, ils
sont plus faciles inventorier et dterminer que les animaux ou les
micro-organismes. Cest pourquoi ltude des biocnoses passe souvent
par ltude des phytocnoses (DAJOZ, 1996). Cette approche phytoso-
ciologique des biocnoses est possible car les groupements vgtaux
hbergent le plus souvent des populations animales qui leur sont propres
(LACOSTE et SALANON, 1969).
III.2.5. Le dterminisme des communauts vgtales
Lapproche phytosociologique permet, dans un premier temps, de
dfinir des groupes homognes de plantes sans se soucier du dterminis-
me des associations cres. Or, les associations vgtales ne sont pas
rparties au hasard et sont conditionnes par des facteurs daphiques, cli-
matiques et biotiques (GUINOCHET, 1973).
Par exemple, des cartes pdologiques et phytosociologiques qui ont t
tablies de manire indpendante en une mme rgion ont montr une
bonne concordance (GUINOCHET, 1973). Ainsi, si la classification
phytosociologique ne fait pas apparatre au premier abord les aspects da-
phiques, climatiques et biotiques, elle y est intimement lie. On sait ainsi
pertinemment que lalliance de lAlnion glutinosae se trouve dans des
zones humides, aux conditions cologiques bien dtermines.
III.3. La notion de groupe cologique et ltude des

stations forestires
III.3.1. Quest-ce quun groupe cologique ?
III.3.1.1. Mise en vidence et dfinition des groupes
cologiques
Le dterminisme cologique des communauts vgtales tant montr,
on peut chercher mettre en relation les plantes trouves sur un milieu
avec certains facteurs cologiques de ce milieu. Ainsi, on peut chaque
plante associer un caractre indicateur plus ou moins prcis. Par
exemple, la Bruyre quatre angles (Erica tetralix, L.) a le caractre indi-
cateur hygrophile acidiphile, le Lamier jaune (Lamiastrium galeobdolon, L.)
a le caractre indicateur neutrocline large amplitude. Pour connatre
pour chaque plante forestire le caractre indicateur, on peut consulter la
Flore Forestire Franaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993).
Raisonner uniquement au niveau dune seule espce peut tre trs
dangereux si lon souhaite obtenir un diagnostic fiable. En effet, une
espce peut par exemple tre en limite de sa niche cologique et donner
une information fausse. Cest pour cela quon donne non seulement pour

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les plantes un caractre indicateur, mais aussi quon les classe en groupes
r
cologiques. Un groupe cologique est donc un ensemble despces vg-
tales ayant approximativement la mme amplitude par rapport un ou plu-
sieurs facteurs ou descripteurs cologiques (DELPECH et al., 1985).
III.3.1.2. Le vocabulaire utilis pour nommer les groupes
cologiques et pour dfinir un caractre indicateur
Les groupes cologiques sont nomms en fonction des facteurs colo-
giques (nature de lhumus, type de sol, richesse minrale, humidit,
lumire...) qui prsident la prsence des plantes qui les composent. On
emploie donc pour les dcrire les caractres indicateurs des plantes et
pour nommer les groupes cologiques un vocabulaire bien dtermin.
Par exemple, on peut citer les termes suivants (RAMEAU et al.,
1993) :
Calcaricole : se dit dune espce ou dune vgtation qui se ren-
contre exclusivement sur des sols riches en carbonate de calcium.
Acidiphile : se dit dune espce qui aime les sols au pH acide (sols
dsaturs, ayant une forme dhumus pouvant aller du mull acide au dys-
moder).
Acidicline : se dit dune espce qui prfre lgrement les sols au pH
acide.
Neutronitrophile : se dit dune espce amplitude cologique assez
troite, croissant sur des sols saturs en bases et trs riches en azote,
mull eutrophe.
Xrophile : se dit dune espce prsente sur des sols superficiels, dans
des conditions pdoclimatiques trs sches, aussi bien sur substrats cal-
caires que sur substrats siliceux.
Hygrophile : se dit dune espce croissant sur des sols engorgs toute
lanne.
Hliophile : se dit dune plante qui ne peut se dvelopper complte-
ment quen pleine lumire.
Dautres termes sont utiliss pour les groupes cologiques, on peut
trouver leur signification dans la Flore Forestire Franaise (RAMEAU et
al., 1989 et 1993), ou dans Vocabulaire-Typologie des stations forestires
(DELPECH et al., 1985).
III.3.1.3. Approche phytosociologique ou par groupe
cologique ?
Certains phytosociologues ont eu une approche par groupes colo-
giques de la vgtation (GOUNOT, 1969 in GUINOCHET, 1973).
Ainsi, pour eux, une association vgtale apparait comme la somme dun
certain nombre de groupes cologiques, imbriqus les uns dans les autres dans

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des conditions de milieu dtermines ; le groupe le plus favoris, et qui est en
r
gnral dominant, forme le noyau caractristique de lassociation.
Par exemple, si on sintresse lordre des Quercetalia robori-petraeae,
ses espces caractristiques sont :
Castanea sativa, Calluna vulgaris, Deschampsia flexuosa, Galium saxati-
le, Holcus mollis, Hypericum pulchrum, Luzula luzuloides, Melampyrum
pratense, Pteridium aquilinum, Teucrium scorodonia, Vaccinium myrtillus.
Bien entendu, ces espces caractristiques ne reprsentent que le noyau
principal de cet ordre et on trouve avec ces espces caractristiques de
nombreuses autres espces.
On retrouve dans ces espces caractristiques les groupes cologiques
suivants :
Espces acidiphiles large amplitude hydrique (Castanea sativa,
Pteridium aquilinum),
Espces acidiphiles de mull-moder (Holcus mollis, Luzula luzu-
loides),
Espces acidiphiles de moder (Deschampsia flexuosa, Galium saxatile,
Hypericum pulchrum, Melampyrum pratense, Teucrium scorodonia),
Espces acidiphiles de dysmoder et de mor (Calluna vulgaris,
Vaccinium myrtillus).
Ainsi, le noyau de cet ordre des Quercetalia robori-petraeae est consti-
tu despces appartenant des groupes cologiques trs proches (ce sont
toutes des acidiphiles). On constate ainsi que lapproche par groupes co-
logiques ou phytosociologique sigmatiste dcrivent tout simplement la
mme chose, mais de faon diffrente.
III.3.2. Lutilisation des groupes cologiques par le forestier
Si lapproche phytosociologique de la vgtation est peu utilise par le
forestier, la notion de groupe cologique est trs utilise pour la descrip-
tion des stations forestires.
III.3.2.1. La notion de station forestire
La notion de station forestire est dfinie comme une tendue de ter-
rain, de superficie variable, homogne dans ses conditions physiques et biolo-
giques (msoclimat, topographie, composition floristique et structure de la
vgtation spontane). (RAMEAU et al., 1989). Ds que lon descend
un niveau trs fin de description, on arrive un nombre trs important
de stations qui sont a priori toutes diffrentes. Cest pour cela quon a
dfini la notion de type de station, qui correspond au rsum et ( la)
synthse des caractres dun ensemble de stations analogues par la position
topographique et gomorphologique, la nature du sol, la composition floris-
tique et la dynamique de la vgtation, etc. (DELPECH et al., 1985).

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Ainsi, le type de station est une notion de synthse qui intgre de nom-
r
breux paramtres. Elle permet de prciser les potentialits forestires.
Topographie Vgtation
Type de
Sol station Climat
forestire
Potentialits
Forestires
III.3.2.2. Pourquoi tudier les stations ?
Comme il a t vu auparavant, les notions dautcologie des essences
forestires permettent au sylviculteur de mieux connatre les exigences
cologiques de ces essences. Cela permet par exemple de choisir convena-
blement les essences lors dun reboisement ou de favoriser telle ou telle
essence lors dun martelage.
Toutefois, les seules connaissances de lautcologie des essences ne suf-
fisent pas car pour adapter une essence son milieu, il faut non seule-
ment connatre les exigences de lessence, mais aussi pouvoir dcrire le
milieu. Ltude des stations permet justement cette tude du milieu.
Autcologie des essences Type de station

gologie
exigences climatiques (pluviomtrie, temprature...)
pdologie
exigences concernant la richesse trophique du sol topographie
exigences concernant la rserve utile du sol... composition floristique...
Choix ou
maintien
d'une
essence

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III.3.2.3. Etude des stations forestires en labsence de
r
catalogue : la mthode rustique
En labsence de catalogue de station, le forestier doit savoir tablir un
diagnostic stationnel. Pour cela, il doit faire la synthse des donnes
concernant la gologie, la pdologie, la topographie, la flore... Pour utili-
ser les informations apportes par la flore, il classe les plantes rencontres
en groupes cologiques ce qui lui permet de facilement faire une synth-
se. Le schma et le tableau suivant donnent un exemple de ce que peut
donner lanalyse des stations sur une zone allant des plateaux calcaires
haut-sanois la valle de la Sane.
Nord Sud
Type de
station
1 2 3 4 5
Limons chailles sur Alluvions rcentes Alluvions rcentes
Eboulis sur calcaires purs Alluvions rcentes sur
Gologie terra fusca couvrant une texture fine (limons texture fine (limons
du Bathonien argiles limoneuses
dalle calcaire argileux) argilo-sableux)
Sol brun lgrement
Pdologie Sol brun calcique Pseudogley Gley Gley oxyd
lessiv
Humus Mull msotrophe Mull calcique Mull eutrophe Hydromull Hydromull eutrophe
Topographie Plateau Versant Plaine Plaine Plaine
Exposition - Sud - - -
Msohygrophiles Msohygrophiles
Groupes Neutronitroclines Hygrophiles acidiclines
Calcaricoles Neutronitrophiles Neutronitrophiles
cologiques Neutroclines ou acidiphiles
Calcicoles hygroclines hygroclines
discriminants Acidiclines Msohygrophiles
Neutronitrophiles Neutronitrophiles
Chnes sessile et
Chne, Htre, Merisier, Chne pdoncul, Frne,
pubescent, Charme, Aulne glutineux, Saule Peuplier
Essences Alisier torminal, Charme, Orme, Merisier, Erable
Tilleul, Alisier blanc, oreillettes (interamricain)
Tilleul sycomore
Erable champtre
Taillis avec rserves
Type de Taillis avec rserves trs
assez pauvre, rgularis Taillis simple Taillis simple Peupleraie
peuplement riche, rgularis BM/GB
BM
Hauteur
29 m 15 m 35 m 19 m 25 m
dominante

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Si avec un peu dhabitude, dterminer localement les principales
r
caractristiques dune station ne pose pas de problmes insurmontables,
comparer entre elles des stations et tablir une carte pose de srieuses diffi-
cults. On est parfois oblig de faire pour cela une synthse (typologie
succincte des stations rencontres). Il faut pour cela regrouper les diff-
rentes stations dcrites sur le terrain en groupes homognes afin de dfi-
nir des types de stations.
III.3.2.4. Etude des stations avec un catalogue de stations
III.3.2.4.1. Prsentation et intrt
Ltude des stations nest pas simple et demande des comptences
solides dans beaucoup de disciplines (pdologie, botanique, gologie...).
Elle est donc difficile pour bon nombre de professionnels et de propri-
taires forestiers. Les catalogues de stations ont donc t crs afin de facili-
ter la tche des forestiers ou des propritaires. Ils vitent en effet lemploi
de la mthode rustique en ayant dj effectu une partie du travail de
description des stations.
Un catalogue des stations est analogue une typologie des peuple-
ments forestiers (mme mthodologie de conception). Les catalogues des
stations sont dailleurs antrieurs aux typologies de peuplements.
III.3.2.4.2. Dfinition
Un catalogue est un document prsentant linventaire de tous les types
de stations forestires prsents dans une petite rgion naturelle et don-
nant leur description prcise, ainsi que des critres simples pour les
reconnatre sur le terrain. Il doit en thorie comprendre cinq parties :
prsentation de la rgion tudie,
expos de la mthode utilise et des lments diagnostiques qui en
sont lexpression,
description des diffrentes stations forestires dans un ordre logique,
synthse des rsultats et conseils pour la mise en valeur forestire
(essence implanter ou favoriser),
annexes diverses (DELPECH et al., 1985).
III.3.2.4.3. Principe dutilisation
Une clef de dtermination des stations est fournie avec chaque cata-
logue. Elle permet sur le terrain de dterminer rapidement le type de sta-
tion. Le catalogue donne ensuite les principales caractristiques de la sta-
tion et ses aptitudes forestires (sous forme de fiche) :
carte de rpartition du type stationnel considr,
diagramme de synthse niveau hydrique/niveau trophique,
lments diagnostiques,
place du type stationnel dans une toposquence,
aptitudes forestires (facteurs favorables, facteur limitant, fertilit),

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essences potentielles (conseilles, possibles, viter),
r
intrt biologique...
Certains catalogues tant complexes (nombre trs important de types
stationnels, vocabulaire trs technique, clefs de dtermination trop peu
explicites...), on a cr partir deux des catalogues simplifis de stations
plus faciles utiliser, notamment par les propritaires forestiers.
III.3.2.4.4. Zones couvertes par un catalogue de stations
Ltat davancement de la construction des catalogues de station

lchelle du territoire national a t prsent dans la revue Fort-entreprise
(DUM, 1995). On peut estimer plus de 50 % la surface couverte en
France par un catalogue de stations, cette valeur tant en constante pro-
gression. Les rgions les plus forestires (Nord-Est, Massif Central,
Pyrnes...) sont celles o la couverture est la meilleure.
III.3.2.5. La cartographie des stations
Parfois, ltude des stations est ponctuelle. On cherche par exemple
dfinir quelles essences favoriser en martelage ou bien boiser une petite
parcelle. Dautres fois, il faut connatre les types de stations sur de
grandes surfaces (grande parcelle reboiser, massif forestier dcrire dans
le cadre dun plan simple de gestion ou dun amnagement...), on passe
alors par une tape de cartographie des stations.
La cartographie des stations est plus rapide et plus efficace si on poss-
de un catalogue de stations. Ce catalogue vite une longue et fastidieuse
tape de synthse conduisant au trac de la carte.
III.3.2.5.1. Cartographie systmatique (mthode de la minute code)
On peut concevoir une cartographie systmatique pour un massif

forestier. Dans ce cas, on procde un maillage (comme dans le cas dun
inventaire statistique) et on fait de manire systmatique un point de
sondage chaque nud du quadrillage (par exemple, tous les 50 mtres).
On obtient ainsi une carte qui est affine par la suite (dessin de zones
homognes).
A A A A
A E E A A E
B B A E C
B B B C C C B B
C C C C B B C B
C
C C C C C C
E E E C E

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III.3.2.5.2. Cartographie rapide
r
Les sols (et donc les stations) ntant pas rpartis au hasard, on peut
chercher quelles sont les lois de rpartition des sols afin de les cartogra-
phier plus efficacement. On peut noncer les lois suivantes (LUCOT et
GAIFFE, 1994) :
La loi des compartiments :
La porosit dun ensemble lithologique donn commande la fourchet-
te de pdognse possible. Ainsi, on distingue des systmes de subsurface
drainants (infiltration verticale de leau) ou tanches (apparition de
nappes). La carte gologique permet ainsi de connatre lavance les
compartiments ayant des proprits communes quant aux flux deau et
de les dlimiter.
La loi des buttes :
Une zone donne est souvent modele en zones convexes et en dpres-
sions qui rsultent de la circulation des eaux de ruissellement. Les eaux de
ruissellement ont tendance progresser le long des discontinuits et dans
les zones de partage entre matriaux.
Ainsi, il y a de fortes chances (75 90 %) que deux buttes voisines

aient des sols qui diffrent par au moins un caractre. Cette loi permet donc
davoir une premire approche focalise sur les buttes pour estimer si ces
buttes prsentent des diffrences significatives dun point de vue station-
nel.
La loi des chanes de sols :
En rgle gnrale, les eaux de ruissellement font que les hauts nour-
rissent les creux . Il y a ainsi des transferts de matire le long des pentes ce
qui conduit considrer la position du sol le long de la toposquence.
Les sols des zones convexes sont soumis des pertes de matire (lessivage,
rosion, ruissellement) alors que les sols des dpressions connaissent un
apport de matriaux (accumulation, lessivage, rosion karstique).

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On arrive ainsi la notion de chane de sols. Il existe des variations
r
plus ou moins continues entre les points hauts et les creux.
III.3.2.5.3. Conclusion : quelle mthode choisir ?
La mthode systmatique prsente linconvnient dtre lourde

mettre en place. Elle ncessite beaucoup de relevs dont certains sont
inutiles, voire mal positionns. Elle est toutefois assez simple mettre en
place et peut tre utile aux dbutants, ou aux personnes dcouvrant de
nouveaux milieux.
La mthode rapide prsente lavantage de minimiser le nombre de
relevs et peut donner des cartes plus fiables car elle sappuie sur les
causes de la variabilit stationnelle. En effet, en dlimitant des comparti-
ments homognes selon la gologie, la topographie et en utilisant les dif-
frentes lois, elle permet de trouver correctement les limites entre types
stationnels. En revanche, cest une mthode qui peut demander un
important niveau de technicit et de formation pour tre performante.
III.3.2.6. Gnralisation du concept de groupe cologique
Les principaux groupes cologiques reconnus au niveau de la France
peuvent tre trouvs dans la Flore Forestire Franaise (RAMEAU et al.,
1989 et 1993). Si lon possde des groupes cologiques ayant une valeur
plus locale (chelle dune rgion naturelle), il est prfrable de les utiliser.
Ils sont en effet gnralement plus prcis et plus fiables, mais ils ne diff-
rent pas de manire trop importante de ceux dfinis lchelon national.
On peut par exemple trouver de tels groupes cologiques dans des cata-
logues de stations.
La notion de groupe cologique va au-del des groupes cologiques
utiliss pour la typologie des stations forestires. On peut dfinir des
groupes cologiques au sens large du terme comme des groupes despces
qui, dans un territoire donn, ont des comportements similaires. On peut
ainsi avoir des groupes cologiques doiseaux, dinsectes...
III.4. La dynamique de la vgtation
III.4.1. Mise en vidence de la dynamique

Aprs labandon dune culture, un incendie, une coupe rase, le paysage
se transforme. Sauf intervention humaine, il se produit, de stade en stade,
une succession dassociations vgtales aboutissant la reconstitution de
lcosystme caractristique de la zone climatique concerne.
On a donc une volution ordonne et prvisible. On peut prvoir,

lorsquon a suffisamment tudi ces phnomnes, la composition floris-
tique, voire faunistique (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996), des
diffrents stades de colonisation ainsi que celle du stade final.

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III.4.2. Quelques dfinitions usuelles (OZENDA, 1982)

r
III.4.2.1. Le climax
Le climax est le stade final de vgtation. Il est le plus souvent forestier
et est considr comme stable tant au point de vue de la composition flo-
ristique que de la structure (ces notions sont parfois discutables). La vg-
tation climacique est en accord avec le milieu physico-chimique (climat
rgional, substrat...).
III.4.2.2. Le subclimax
On peut la suite de lintervention humaine notamment, ne pas
atteindre le climax en un lieu donn et rester un stade dvolution inter-
mdiaire. Ce stade dvolution intermdiaire, sil est plus ou moins stable
dans le temps, prend le nom de subclimax. Ce nest pas rellement un cli-
max, mais il en joue provisoirement le rle. Lvolution peut tre bloque
parfois ce stade par dgradation du milieu.
III.4.2.3. Le paraclimax
Lactivit humaine peut galement modifier les volutions naturelles
de telle faon que la succession vgtale thorique dun milieu soit rem-
place par une autre. On obtient alors un paraclimax et non un climax.
III.4.2.4. Srie de vgtation
Une srie de vgtation est lensemble des communauts vgtales qui
vont se succder jusqu lapparition du climax. Le climax est le dernier
lment dune srie de vgtation. On nomme le plus souvent une srie
de vgtation par le nom du climax correspondant (par exemple, srie du
Chne vert).
III.4.2.5. Evolution progressive
Une volution naturelle qui aboutit au climax est dite progressive.
Cest elle qui se produit sans intervention de lhomme.
Srie de vgtation
Paraclimax
Climax
Subclimax
Evolution progressive
Evolution rgressive

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III.4.2.6. Evolution rgressive
r
Une volution est dite rgressive, quand un phnomne naturel ou
anthropique intervient pour reconduire une vgtation vers des stades
antrieurs. La dgradation anthropique dun sol peut tre un facteur
grave dvolution rgressive et le processus est mme parfois irrversible.
On peut citer comme exemple dvolution rgressive la dgradation de
la fort de Chne vert en garrigue en zone mditerranenne. Une garrigue Sol nu
Chne kerms, sur calcaire compact peut se stabiliser dans le temps et 5 ans
Plantes pionnires
(pilobes et gramines)
former un paraclimax (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996).
Pelouse gramines
III.4.3. Exemple de dynamique de vgtation 10-20 ans
Fourrs de saules et trembles
Le schma ci-contre, daprs FISCHESSER et DUPUIS-TATE
(1996), donne un exemple dvolution de la vgtation 1500 mtres
daltitude. 50 ans
III.4.4. A-t-on une volution conjointe du sol et de la

vgtation ?
De nombreux auteurs (GUINOCHET, 1971 ; SALANON et
LACOSTE, 1969 ; OZENDA, 1982...) annoncent une volution
100-200 ans
Fort climacique
conjointe du sol et de la vgtation. Il semble (LUCOT, communication (htraie-sapinire)
personnelle) que ces volutions soient impossibles, les sols ne pouvant

changer sans raison de pdognse et ne pouvant voluer que beaucoup
plus lentement que la vgtation.
III.4.5. Validit du concept de climax
Lide mme de climax induit une ide de nature faite dquilibre qui
nvoluerait que pour atteindre un stade ultime dvolution. Plusieurs
problmes se posent si lon admet ce postulat.
Le climat volue de manire assez rapide, ce qui fait que la compo-
sition en essences dans un endroit donn volue aussi (variations de
lordre du millnaire). Pour se convaincre de cette volution, il suffit de
regarder les analyses polliniques de tourbires qui montrent des volu-
tions importantes en ce qui concerne la composition en essences. Ainsi, il
est difficile de concevoir une composition spcifique climacique donne
fixe une bonne fois pour toutes.
Le climax tant le stade final dvolution, on devrait trouver des
forts dans lesquelles ne subsistent que des essences dryades, les pion-
nires et post-pionnires ayant disparu, ou tant excessivement peu repr-
sentes. Or, on peut constater que les saules, bouleaux, aulnes, trembles,
rables, frnes... sont bien prsents dans les forts franaises.
Le concept de mtaclimax a permis de lever ces ambiguts. Le mta-
climax correspond un climax dynamique qui intgre les perturbations
et les volutions dans lespace et le temps. Ainsi, si lon considre une
htraie-sapinire naturelle, on constate quil existe dans le temps une suc-
cession de phases (ou co-units, par exemple phase jardine, phase opti-

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male stratifie, phase de dprissement...) modlise par les cycles sylvig-
r
ntiques. On ne considre pas alors la phase optimale stratifie comme le
climax, mais lensemble des cycles sylvigntiques comme un mta-cli-
max. En un mme lieu, on retrouve une chrono-squence qui conduit vers
le climax et en des lieux diffrents, on trouve diffrents degrs dvolution
(notion de spatio-squence).
III.4.6. La cartographie de la vgtation
Des cartes de vgtation ont t tablies par des botanistes (OZEN-
DA, 1982). Les principales sont les cartes de vgtation au 1/200 000me
construites par le CNRS.
Ce type de carte est fond sur la reprsentation des sries de vgtation
(donc sur la vgtation thorique). Des conventions permettent aussi de
faire figurer les formations vgtales. Ces cartes tant au 1/200 000me,
elles donnent une ide de la vgtation potentielle dune rgion, mais
intressent trs peu souvent le forestier car elles ne sont pas assez prcises
pour lui. Il prfre construire des cartes de stations qui sont plus prcises
et rpondent mieux ses besoins.
IV. Les niveaux dintgration suprieurs la

biocnose
Les niveaux dorganisation du monde vgtal prsents pour linstant
ont t celui de la population ou de lespce, puis celui de la phytocnose.
On va sintresser ici des niveaux suprieurs dintgration et voir quelle
peut tre alors la structuration du tapis vgtal.
IV.1. Ecocomplexes et cologie du paysage

IV.1.1. La notion dcocomplexe
Les cosystmes sont forms dune biocnose et dun biotope. Ils
rsultent souvent de lorganisation des tres vivants et notamment de
leurs relations trophiques. Si un cosystme a une certaine autonomie de
fonctionnement, il change nanmoins de la matire et de lnergie avec
dautres cosystmes. Cest pour cela que lon considre en cologie des
cocomplexes, cest--dire des ensembles dcosystmes ayant des relations
entre eux. Lcocomplexe se situe lchelle gographique du paysage.
Cest pour cela que lon parle dcologie du paysage lors de ltude des
cocomplexes.
IV.1.2. La structure des cocomplexes
IV.1.2.1. Le rle des perturbations dans les cocomplexes
Les perturbations sont des vnements qui modifient une population,
un cosystme ou un paysage et qui en changent la structure (DAJOZ,
1996). Les perturbations augmentent lhtrognit des paysages et

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favorisent le morcellement. Souvent, les perturbations crent de nou-
r
veaux milieux qui permettent linstallation despces spcialises.
LHomme peut crer des perturbations ce qui augmente la biodiversit. Il
peut aussi parfois homogniser les milieux ce qui produit leffet contrai-
re. Par exemple, les arbres morts et les chablis sont souvent systmatique-
ment limins par le forestier. Cela homognise le milieu et provoque la
disparition dinsectes dont les arbres morts ou dracins sont le milieu de
vie.
IV.1.2.2. La structure spatiale des paysages
Les spcialistes des paysages distinguent trois lments diffrents dans

les paysages (DAJOZ, 1996 ; FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) :
la matrice, qui est la partie la plus tendue du paysage et qui en

constitue le fond (elle peut tre compose de champs, de forts, de vil-
lages...),
les taches, qui correspondent des lments isols (bosquet, planta-

tion en timbre poste, parcelle en friche...),
les corridors, qui sont des lments linaires du paysage (haies, forts
riveraines, rivires...).
Les corridors ont une importance particulire car ils permettent la cir-
culation dnergie et despces. Par exemple, des rseaux de haies permet-
tent des insectes forestiers de sloigner de leur milieu dorigine et den
coloniser dautres dont ils nauraient pas pu sapprocher sans haie.
IV.1.3. Limportance particulire des cotones
Les cotones sont les zones de transition entre cosystmes. Ces zones
ont une importance toute particulire car ce sont des milieux riches, de
grande diversit biologique. En effet, elles prsentent des espces prsentes
dans les deux cosystmes, voire des espces qui leur sont propres (espces
de lisire). Voir schma ci-contre.
Il convient de savoir respecter les cotones pour prserver ces zones de

richesse importante. Par exemple, on trouve normalement en lisire de
forts deux formations vgtales :
le manteau forestier, compos de ligneux et de semi-ligneux,
lourlet comportant des herbaces et des arbustes.
Trs souvent, on cherche avoir des lisires nettes ce qui conduit la

disparition du manteau et au passage de lourlet sous le couvert forestier.
On a alors suppression de la lisire et diminution de la biodiversit.

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r
Ecosystme B
Ecosystme A Ecosystme C
Ecotone Ecotone
Richesse spcifique
IV.2. Quelques lments de phytogographie
IV.2.1. Territoires floraux et cortges floristiques
IV.2.1.1. Notion de territoire floral
IV.2.1.1.1. Mise en vidence
Ltablissement, puis la comparaison des aires de rpartition font

apparatre certaines correspondances dans la distribution des vgtaux.
On peut ainsi dfinir des territoires floraux caractriss par lendmisme
de certaines plantes ou certains groupes de plantes (OZENDA, 1982).
La prsence des territoires floraux peut galement tre constate sur le

terrain : on voit en effet un passage assez brusque quand on descend la
valle du Rhne entre la vgtation eurosibrienne et la vgtation mdi-
terranenne.
IV.2.1.1.2. Dlimitation par la mthode des aires
Les territoires floraux peuvent tre dlimits par la comparaison des

aires des espces les plus caractristiques dun lieu qui montrent souvent
une bonne concordance entre elles.
IV.2.1.1.3. Dlimitation par la chute floristique
La chute floristique correspond au nombre despces qui disparaissent

quand on parcourt une distance donne (100 km le plus souvent).
Quand cette chute floristique est importante, cela peut crer une coupure
entre deux territoires.

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Exemple de chutes
floristiques dans les rgions r
baltiques (daprs H.
WALTER), in OZENDA
(1982).
IV.2.1.2. Cortges ou lments floristiques

Un cortge (ou lment) floristique est lensemble des espces qui
caractrisent un territoire donn. Ainsi on dsigne sous le nom de cortge
mditerranen les plantes trouves sur le bassin mditerranen.
On distingue souvent dans un territoire floristique une partie centrale
o le cortge floristique prdomine largement et des parties priphriques
o sa reprsentation va en diminuant (zones de transition).
IV.2.2. Les principales divisions floristiques du monde
IV.2.2.1. Les diffrents empires
Les variations des conditions cologiques la surface du globe font
quon peut distinguer 5 grandes zones ou empires floraux la surface du
globe. Ces empires floraux ont t construits grce lendmisme de cer-
tains ordres ou de certaines familles. A titre dexemple, lempire holarc-
tique - dans lequel se situe la France - est caractris par la prsence des
Btulaces, des Salicaces et des Renonculaces. Il est divis en 11
rgions.
IV.2.2.2. Les subdivisions des empires
Tout comme en phytosociologie, on a cr des subdivisions successives
ce qui donne la classification phytogographique. On distingue donc, par
ordre de taille :
La rgion : cest la subdivision de lempire. Elle correspond lend-
misme de familles ou de genres.
Le domaine : cest la subdivision de la rgion. Il correspond lend-
misme de genres.

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Le secteur : cest la subdivision du domaine. Il correspond lend-
r
misme despces.
Le district : cest la subdivision du secteur et le dernier dcoupage. Il
correspond lendmisme de sous-espces.
IV.2.2.3 Les divisions phytogographiques de la France
La France fait partie de lempire holarctique et se trouve divise inga-
lement en deux rgions floristiques :
la rgion eurosibrienne,
- domaine atlantico-europen,
- domaine mdio-europen,
- domaine des hautes montagnes dEurope
100 km
Secteur boro-atlantique Secteur occidental

Secteur franco-atlantique Secteur central

Secteur aquitanien Secteur oriental
Secteur pyrno-cantabrique Secteur pr-ligurien
Secteur baltique Rgion Euro-sibrienne

Domaine atlantico-europen (1)
Secteur alpien
Domaine mdio-europen (2)
Domaine des hautes montagnes dEurope (3)
Secteur alpin Rgion mditerranenne

Secteur pyrnen Domaine mditerranen franais (4)
Daprs Gaussen, in Lacoste & Salanon (1969)

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la rgion mditerranenne,
r
- domaine mditerranen franais,
- domaine tyrrhnien.
Le dcoupage phytogographique de la France se retrouve rapidement
ds quon fait des relevs floristiques, tout du moins en ce qui concerne
les rgions. En effet, les flores mditerranennes et eurosibriennes sont
trs diffrentes.
IV.3. Les rgions naturelles forestires de lIFN

Lorsquon sintresse aux milieux naturels forestiers, le dcoupage
administratif ne convient pas. En effet, les limites de cantons, de dparte-
ments ou de rgions ne rpondent pas des facteurs naturels, biotiques
ou abiotiques.

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En sinspirant de donnes gologiques, gomorphologiques, pdolo-
r
giques, climatiques, phytogographiques... lIFN a dcoup la France en
309 rgions. Ces rgions sont relativement homognes et peuvent servir
de base pour de nombreuses tudes. Par exemple, les catalogues de sta-
tions et les typologies de peuplements sont dfinis lchelle dune rgion
naturelle (voire parfois de plusieurs).
Les rgions naturelles ne sont pas des niveaux dintgration suprieurs
la phytocnose, mais sont plus ou moins issues du dcoupage phytogo-
graphique et des donnes du milieu. Cest pour cela quelles sont prsen-
tes ici.
IV.4. Le forestier et la biodiversit

IV.4.1. Quest-ce que la biodiversit ?
La biodiversit peut tre considre comme la diversit des lments
composant la vie une chelle spatiale donne (ONF, 1993b). Ainsi, on
peut sintresser la biodiversit au niveau gntique, au niveau des
espces, des cosystmes ou des cocomplexes. Par exemple, la diversit
gntique peut tre illustre par lexemple des essences forestires : on sait
quil existe au sein de chaque essence un polymorphisme gntique ce qui
induit une diversit.
Si la biodiversit sexprime souvent par le nombre de provenances,
dindividus ou de populations diffrents, il faut savoir quelle induit ga-
lement la diversit fonctionnelle. Ainsi, il peut exister plus de relations
biotiques et abiotiques dans un cosystme trs riche en espces que dans
un cosystme pauvre.
Une part importante de la biodiversit nat des phnomnes volutifs.
Ainsi, le nombre des espces prsentes lchelle du globe volue sans
cesse et nous sommes bien loin de connatre toutes les espces prsentes.
IV.4.2. Pourquoi sinquiter de la conservation de la
biodiversit ?
LHomme a acquis, au fil de lvolution, une place trs importante au
sein de la biosphre. Il en rsulte quil est dsormais capable de modifier
de manire importante les milieux et les espces. Cela donne trs souvent
une simplification importante des milieux (en agriculture, par exemple),
voire une artificialisation quasi-complte de ceux-ci (comme cest le cas
dans les villes). Les milieux naturels sont galement menacs et on comp-
te un grand nombre dexterminations despces, que ce soit sur terre ou
dans les ocans.
Ainsi, de plus en plus, on prend mesure de limportance de la biodi-
versit et de sa conservation. Celle-ci doit en effet tre protge pour des
raisons thiques : lHomme ne se donne pas le droit de vie ou de mort
sur les espces et doit vivre en harmonie avec son milieu. Elle peut ltre

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galement pour des raisons cologiques : exterminer une espce peut for-
r
tement dsquilibrer un cosystme. Par exemple, la quasi-disparition des
prdateurs naturels dEurope rend la chasse obligatoire avec toutes les
erreurs de gestion quelle provoque. Enfin, la conservation de la biodiver-
sit est souvent galement ncessaire dun simple point de vue cono-
mique. Par exemple, 25 % des mdicaments utiliss aux tats-Unis sont
dorigine vgtale (DAJOZ, 1996). En dtruisant un rythme trs rapide
les forts tropicales, on se prive srement de nouvelles dcouvertes et de
produits pharmaceutiques importants.
IV.4.3. Les mesures prendre pour maintenir la biodiversit
forestire
En tant que gestionnaire despaces naturels, le forestier est confront
dans sa gestion de tous les jours au maintien de la biodiversit. Les forts
tant parmi les espaces peu modifis et tant considres par le grand
public comme naturelles, on demande de plus en plus au forestier
dtre un gardien de la biodiversit.
IV.4.3.1. Au niveau gntique
Les essences forestires prsentent une diversit gntique assez forte.
Gnralement, les techniques sylvicoles utilisant la rgnration naturelle
modifient assez peu le spectre gntique des diffrentes essences, bien que
les forestiers aient pratiqu de longue date une slection phnotypique.
Depuis le XIXme sicle, on assiste des reboisements sur des grandes
surfaces, on introduit de nouvelles essences au dtriment des essences
autochtones. Ainsi, lcotype de lEpica commun vosgien qui occupe des
stations marginales (boulis, bordures de tourbires...) est menac par les
introductions massives dpicas allochtones (RAMEAU et OLIVIER,
1991). Les rgions de provenance cres rcemment - mme si elles rsul-
tent peut-tre au dpart dune conception productiviste - ont le mrite de
protger la biodiversit en restreignant les mlanges de provenances.
De plus, lapparition dessences slectionnes gntiquement prsente
le risque dappauvrir considrablement le pool gnique des essences fores-
tires et ne constitue peut-tre pas une solution viable long terme. Le
forestier doit savoir aussi bien grer lcosystme que la production.
IV.4.3.2. Au niveau de lespce
En France, les milieux forestiers contiennent assez peu despces rares.
Celles-ci sont le plus souvent des espces prsentant une marginalit cho-
rologique (espces en limite de leur aire de rpartition, comme le
Bouleau nain) ou cologique (espces vivant dans des conditions station-
nelles trs marques). En revanche, les milieux lis la fort (pelouses,
lisires, manteaux arbustifs, marais, tourbires, falaises, rochers, clai-
rires...) sont souvent riches en espces rares (RAMEAU et OLIVIER,
1991).

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Il convient donc au forestier de savoir respecter ces zones en cherchant
r
ne pas vouloir tout prix boiser les milieux difficiles. Souvent, ces
milieux difficiles ne prsentent dailleurs quune productivit faible... De
mme, il faut savoir respecter en fort les zones ouvertes qui sont le sige
dune importante diversit. Le forestier a souvent peur du vide et
cherche reboiser toute place o il ne trouve pas darbres !
IV.4.3.3. Au niveau des cosystmes
Il existe des cosystmes forestiers remarquables, notamment en raison
de msoclimats ou microclimats particuliers ou bien de conditions sta-
tionnelles originales. Ainsi, les rares forts alluviales conserves sont parti-
culirement diversifies, tant en ce qui concerne la composition spci-
fique que la structure. Leur dynamique, lie la dynamique fluviale leur
confre une forte originalit (SCHNITZLER, 1990).
Le forestier doit savoir sauvegarder les milieux particuliers comme par
exemple les tourbires, les cotones, les forts alluviales... Cela peut passer
par des mesures de protection et de mise en rserve intgrale.
Si la mise en rserve intgrale de zones forestires est hautement nces-
saire pour sauvegarder la biodiversit et tudier les forts naturelles, il ne
faut pas non plus ngliger la protection de la biodiversit dans la gestion
quotidienne. Autrement dit, ce nest pas parce quon protge dun ct
que tout est permis de lautre !
Ainsi, lintroduction dessences exotiques doit tre raisonne et non
tre considre comme une solution de facilit. Crer des peuplements
purs et rguliers de Douglas sur de grandes surfaces ne permet pas de
maintenir la diversit. Il en est de mme dans les Landes avec le Pin mari-
time. Un simple mlange dessences serait dj un grand pas vers un
meilleur respect des quilibres naturels.
Outre la composition en essences, le maintien de la biodiversit passe
galement par le maintien darbres morts ou creux en fort comme on
peut en trouver dans les forts naturelles. Cela permet la sauvegarde de
trs nombreuses espces dinsectes ou de champignons, sans que cela
nuise lcosystme (au contraire, on considre quil fonctionne mieux
quand ces arbres morts sont prsents).

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V. Exemples de relations biotiques dans les r

cosystmes forestiers
V.1. La comptition
V.1.1. Dfinitions
Il y a comptition quand deux ou plusieurs organismes (ou popula-
tions) :
utilisent des ressources communes prsentes en quantit limite,
utilisent des ressources communes prsentes en grande quantit,
mais dont la recherche implique une nuisance entre les organismes.
Par ressource, on entend des ressources :
- trophiques (eau, aliments, lments minraux),
- dordre spatial (site de ponte ou de nidification, abris),
- dordre reproductif (partenaires sexuels).
On distingue comptition intra-spcifique (il y a alors comptition
entre individus de la mme espce) et comptition inter-spcifique (com-
ptition entre individus despces diffrentes).
V.1.2. Les effets de la comptition
Dune manire ou dune autre, la comptition aboutit le plus souvent
une diminution de la contribution des individus la gnration suivan-
te. Ainsi, un animal qui ne peut trouver de partenaire sexuel pour cause
de concurrence ne se reproduit pas. De mme, la concurrence entre pr-
dateurs pour une proie qui se fait rare diminue le nombre de portes et la
chance de survie des jeunes.
On admet habituellement que lintensit de cet effet dpend de la
densit. Ainsi, quand la comptition devient trop forte (dpassement
dun certain seuil, la capacit biotique, note K), il y a rgulation de la
densit (diminution du nombre des individus). Bien entendu, lorsquon
est en dessous de ce seuil, il y a augmentation de la population.
Les effets de la surdensit sur la qualit et les performances des indivi-
dus sont multiples. On peut noter :
un affaiblissement physiologique,
un ralentissement de la croissance individuelle,
une diminution de la longvit et de la fcondit,
des modifications du comportement.
V.1.3. Exemple forestier de comptition intra-spcifique
On peut analyser lvolution du nombre de tiges dune plantation
monospcifique dEpica en fonction du temps. Cela donne les courbes
prsentes page suivante.

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Densit
Evolution naturelle
sans claircie
3000
2000
1000
Eclaircies
(assez fortes)
20 40 60 80 ans
Age
Daprs dAlby in Carbonnier (1957)
On constate que mme en labsence dclaircie, on a une diminution

forte du nombre de tiges en fonction du temps. Cest l un effet de la
comptition intra-spcifique. La capacit biotique du milieu volue au
cours du temps. En effet, les arbres tant de plus en plus grands, ils ont
besoin dun espace vital de plus en plus important (pour leur alimenta-
tion hydrique, minrale et pour la photosynthse) et le nombre maximal
que peut supporter une station donne diminue.
V.1.4. Exemple forestier de comption inter-spcifique

Les tudes syncologiques sont assez rares en fort (tout du moins en
ce qui concerne les essences forestires). Ainsi, la croissance des essences
dans le jeune ge a t assez peu tudie (JACOBE, 1993). On peut
toutefois rassembler quelques constatations, comme le montre le schma
prsent page suivante (JENNY, 1995).

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r
20 m
15 m
10 m
5m
3m
Chne
10 ans 25 ans 50 ans
Htre
On peut ainsi remarquer que dans un peuplement rgulier, le htre

prend le dessus sur le chne, en raison de sa vitesse de croissance sup-
rieure. Cette slection est dautant plus rapide que la station est fertile, les
diffrences de potentiels de croissance devenant plus importantes.
Cette constatation rejoint un principe connu en cologie sous le nom
dexclusion comptitive. En effet, si deux espces cologiquement proches
utilisent la mme ressource dans un environnement stable, il y a dispari-
tion dune des deux espces. Cest donc la plus apte qui limine lautre et
qui occupe elle seule le milieu. La fort ntant pas un milieu stable
dans le temps, ce principe peut parfois sappliquer, mais nest pas gn-
raliser. Lespce domine est rarement limine totalement. Il y a le plus
souvent partage dune faon ou dune autre de lespace et des ressources.
La comptition ne se traduit pas le plus souvent par des disparitions
despces, mais par une structuration des peuplements.

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r
V.2. La symbiose
V.2.1. Dfinition
On parle de symbiose (ou de mutualisme) quand il y a une association
profitable entre deux espces. On rserve gnralement le terme de
mutualisme aux associations qui ne sont pas obligatoires et celui de sym-
biose aux associations obligatoires. Dans le premier cas, les deux espces
peuvent vivre lune sans lautre, dans le second, cest impossible.
V.2.2. Exemples forestiers de symbiose
V.2.2.1. Les relations symbiotiques lors de la reproduction des
Angiospermes
Lors de la reproduction chez les Angiospermes, on peut avoir diverses
formes de symbiose :
La pollinisation est trs souvent assure par les insectes (dans 80 %
des cas, FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996). Il y a dans ce cas sym-
biose car la plante fournit des substances nutritives linsecte (nectar) et
celui-ci allant de plante en plante transporte le pollen pour la plante. On
a ainsi une pollinisation croise trs efficace. On constate mme des ph-
nomnes de co-volution et de spcialisation de plantes et dinsectes
(beaucoup dinsectes ne pollinisent quune espce de plante dans une
priode de lanne donne).
La dissmination peut galement rsulter dune symbiose. Le fruit
permet la nourriture dun animal qui en change transporte la graine loin
du pied-mre. Par exemple, les grives aident la propagation de lif et du
gui en mangeant leurs baies. Les graines contenues sont protges des
sucs digestifs et rejetes dans les excrments. Elles peuvent ensuite ger-
mer.
V.2.2.2. Les associations mycorhiziennes
La plupart des arbres vivent en symbiose avec des champignons. Par
exemple, le Mlze sassocie au Bolet gant, lEpica lAmanite tue-
mouche, le Pin au Bolet jaune... Le rsultat de cette association donne un
organe complexe, rsultant de lassociation intime dune racine (-rhize) et
dun champignon (myco-) ralisant une symbiose vraie (PIOU, 1989). Il
peut y avoir seulement contact avec la cration dun manchon de myc-
lium autour des racines ou bien pntration du champignon dans la raci-
ne.
Larbre offre au champignon un support et des substances nutritives
(sucres), le champignon facilite lalimentation minrale et lalimentation
en eau. Les mycorhizes sont particulirement efficaces et lon cherche
favoriser leur dveloppement, voire les inoculer (en ppinire, par
exemple).

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V.2.2.3. Les essences fixatrices dazote
r
Certaines essences ou plantes ont la facult dutiliser lazote atmosph-
rique N2 pour leur alimentation minrale, grce des bactries sym-
biotes. Ainsi lAulne glutineux prsente des nodosits au niveau racinaire
dans lesquelles vivent des bactries primitives (actinomyctes). Une aul-
naie peut ainsi fixer 60 kg/ha/an dazote do son comportement despce
amliorante. De mme, les lgumineuses hbergent dans des nodosits
racinaires des bactries du genre Rhizobium.
V.3. Le parasitisme
V.3.1. Dfinition
Les parasites vivent au moins une partie de leur vie aux dpens dun
organisme vivant (hte). Toutefois leur prsence ne signifie pas toujours
la mort de lhte. En effet, un parasite peut infester un hte et sy dve-
lopper sans quil y ait ncessairement mort de lhte.
Les parasites se caractrisent par une extrme spcialisation dans
lexploitation des ressources. Beaucoup despces de parasites dpendent
en effet dune seule espce-hte, contrairement la majorit des prda-
teurs et des herbivores non parasites qui apparaissent comme des
consommateurs gnralistes. La spcialisation nimplique pas seulement,
lorsquelle est extrme, une dpendance totale du parasite vis--vis de
lhte. Elle signifie aussi que lespce consommatrice a dvelopp des
adaptations morphologiques, biochimiques, physiologiques, thologiques
et dmographiques qui interviennent de manire essentielle dans la dyna-
mique et lvolution de la relation parasite-hte.
Un parasite se dveloppe le plus souvent quand lhte est en tat de
faiblesse. Par exemple, les insectes nuisibles pour la fort se dvelop-
pent la suite de stress divers (temptes, scheresse) ou bien lorsque les
essences ne sont pas bien adaptes la station (altitude, sol, pluviosit...).
Cet tat de faiblesse peut galement rsulter dune surdensit de lhte
(dpassement de la capacit biotique du milieu). La population renferme
alors une proportion de plus en plus importante dindividus physiologi-
quement dficients.
V.3.2. Exemples forestiers de parasitisme (ABGRALL et
SOUTRENON, 1991)
Des notions plus compltes seront donnes lors du MIL Pathologie
forestire.
V.3.2.1. Maladie due un champignon
V.3.2.1.1. Les particularits biologiques des champignons
Les champignons sont caractriss par une grande diversit tant au

niveau de leur mode de vie qu celui de leur mode de reproduction. Ils
sont htrotrophes car ils ne peuvent photosynthtiser. Ils se nourrissent

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donc de matire organique vivante (parasitisme), dj forme (morte)
r
(saprophytisme) ou vivent en symbiose avec un autre tre vivant.
Les champignons sont caractriss par des spores, formes de dissmi-
nation qui sont transports par le vent, leau ou les animaux. Ils peuvent
aussi se propager par rhizomorphes (comme Heterobasidion annosum).
La lutte contre les champignons est souvent difficile car ils possdent
des formes de conservation. En effet, quand une partie de la plante hte
nest pas disponible (bourgeon, feuille...), ils assurent leur prennit sous
forme :
de mycelium dans les organes permanents de lhte,
de saprophyte en vivant par exemple des feuilles mortes de la litire
ou sur des branches mortes (ascomyctes),
dorganes spciaux rsistants, sclrotes, rhizomorphes souterrains...
V.3.2.1.2. Les modes dattaque des champignons
Linfection se fait gnralement par le moyen dun spore dpos sur un

organe de lhte. Celui-ci donne un mycelium qui peut entrer soit par un
orifice naturel (stomate, lenticelle), soit laide denzymes qui dtruisent
la paroi de lhte, soit la faveur de blessures. Une fois introduit dans la
plante hte, le mycelium se dplace en se nourrissant de cellules et pro-
duit des toxines qui provoquent des symptmes.
V.3.2.1.3. Lexemple de la maladie du rond (Heterobasidion annosum ou
Fomes annosus)
Les essences concernes sont (par ordre de sensibilit) :

Lpica commun, lpica de Sitka, le Mlze dEurope, le Mlze du
Japon, le Douglas, le Pin weymouth, le Pin sylvestre, le Pin maritime, le
Pin laricio, le Pin crochets, le Sapin, le Cdre, le Htre, lrable, le
Bouleau, le Charme.
Particularits biologiques et cologiques
La maladie du rond est due un champignon : Heterobasidion anno-
sum (anciennement fomes annosus). Celui-ci donne rgulirement des
spores qui vont - transportes par le vent - infester les souches fraches. Le
mycelium peut galement contaminer les arbres voisins par contact raci-
naire do le nom de maladie du rond.
Dgts et lments diagnostics
- Sur pin (sauf Pin weymouth) : on assiste un jaunissement des
aiguilles et un dprissement progressif pouvant aller jusqu la mort de
larbre.
- Sur pica, Mlze, Douglas, Sapin et Pin weymouth, lattaque nest
pas mortelle. Le champignon se localise dans le cur du bois o il pro-
voque une pourriture rouge qui stend en diamtre et en hauteur parfois
jusqu 5 ou 6 mtres.

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Voyage des spores sur r

de trs longues distances
Production d'une grande

quantit de spores par les
carpophores.
Reproduction sexue
dans les carpophores
Contamination d'une
nouvelle souche
Les racines de la souche sont infectes et il y a passage

de proche en proche d'autres arbres par contact racinaire.
(multiplication vgtative)
Mthodes de lutte
- Moyens mcaniques
Eviter la transmission par contact racinaire en creusant des fosss de
60 80 cm de profondeur tout autour de la tche parasite.
Lors dune rgnration artificielle, le dessouchage permet de rduire
fortement les attaques ultrieures.
- Traitement chimique
En badigeonnant les souches fraches avec une solution dure 200
g/l laquelle on adjoint un colorant, on favorise un champignon antago-
niste et on empche ainsi la contamination par le fomes.
On retrouve dans la maladie du rond certaines caractristiques des
parasites :
- il y a spcialisation de ce parasite sur les essences forestires (bien que
lon trouve des parasites beaucoup plus slectifs en fort),
- on a production dune grande quantit de spores pour assurer la survie
du parasite,
- on a des phases de multiplication vgtative importantes.

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V.3.2.2. Maladie due un insecte
r
V.3.2.2.1. Les particularits biologiques des insectes
Le dveloppement des insectes est particulier car ils subissent des

mtamorphoses et passent par les stades uf, larve, nymphe et adulte.
On parle de mtamorphose complte lorsque la larve est diffrente
de ladulte au niveau de son mode de vie et de ses pices buccales. On a
en gnral 5 ou 6 stades spars par des mues et un stade immobile avant
la dernire transformation donnant ladulte.
On parle de mtamorphose incomplte lorsque la larve et ladulte
ont le mme mode de vie et les mmes pices buccales. Le dernier stade
larvaire est caractris par lapparition des ailes sous la forme dbauches
dorsales.
Les insectes sont caractriss par leur grande diversit et la grande
variabilit de leurs modes de vie et de leurs comportements. Les insectes
sont galement particuliers au niveau de leur cycle volutif. Ils peuvent
parfois se multiplier sans fcondation (parthnogense). La dure de leur
cycle dpend de lespce et peut aller de quelques jours plusieurs
annes. On peut trouver des pauses dans leur cycle rgules parfois par
des facteurs climatiques (hivernation ou estivation).
V.3.2.2.2. Les modes dattaque des insectes
Les insectes pices buccales broyeuses peuvent tre :

- des dfoliateurs (chenilles de lpidoptres),
- des ravageurs de mristmes (ils dforment les jeunes rameaux),
- des sous-corticoles (leurs pices buccales servent crer des galeries
entre laubier et lcorce [scolytes]),
- des xylophages (ils se nourrissent de bois et creusent lintrieur des
arbres [saperde]).
Les insectes pices buccales piqueuses/suceuses ont un mode
daction diffrent : ils sucent la sve (ils puisent la sve laide de trompes
guides par des stylets qui servent piquer), et peuvent de plus injecter
des toxines (cochenille) entranant la mort de larbre.
V.3.2.2.3. Lexemple de la tordeuse du Mlze (Zeiraphera diniana, Gn.)
Les essences concernes

La tordeuse grise est prsente dans tout larc alpin. Elle sattaque aux
conifres, avec par ordre de prfrence le Mlze (tordeuse forme
mlze ), puis le Pin cembro, le Pin sylvestre et occasionnellement le Pin
crochets (tordeuse forme arolle ).
Particularits biologiques et cologiques
Le cycle de dveloppement de la tordeuse du Mlze est prsent page
suivante.

D41 Ecologie
K
ufs sous les

lichens des branches
Chenilles
sur
les aiguilles
Prio
de
de
d
g
ts
isib v
les
Chrysalides
sous
la litire
Papillons
Le rythme des pullulations de la tordeuse du Mlze est trs marqu

avec des priodes de culmination tous les 8 10 ans durant 2 3 ans. Les
pullulations dpendent de facteurs climatiques, des prdateurs de cette
espce et surtout des variations physiologiques chez les arbres dfeuills
modifiant la qualit alimentaire des aiguilles. Ainsi, les arbres fortement
dfeuills ont des feuilles de moins bonne valeur nutritive et les popula-
tions de tordeuses rgressent.
Dgts et lments diagnostics
Les dgts sont dus aux larves (chenilles) qui dvorent les aiguilles par
la base aprs les avoir runies au moyen de fils de soie. Ces dfoliations
induisent une chute de production ainsi quune rduction importante de
la production des graines.
Mthodes de lutte
Les priodes de gradation tant cycliques, on peut anticiper et aug-
menter la surveillance lorsque sapprochent les priodes risque. On peut
lutter de manire biologique laide de Bacillus thuringiensis.
V.4. La prdation
V.4.1. Dfinition
On appelle prdateur tout organisme libre qui se nourrit aux dpens
dun autre (DAJOZ, 1996). Cette dfinition permet de considrer les
animaux herbivores comme des prdateurs de vgtaux. Elle limine ga-

D41 Ecologie
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lement les parasites qui vivent au moins une partie de leur vie aux dpens
r
dun hte (que ce soit en surface ou lintrieur de lhte) et ne sont
donc pas libres.
V.4.2. Le cas particulier des herbivores
Les relations entre les Suids et Cervids et la vgtation forestire
seront traites dans le MIL Cyngtique.
V.4.2.1. Comment est caractrise la relation
vgtation/herbivore
La relation herbivore-plante de par les particularits de la proie est une
relation de prdation particulire. En gnral, on constate que les herbi-
vores nont pas deffet limitant sur les populations vgtales. En effet, dans
les cas qui ont t tudis, la consommation annuelle des herbivores
dpasse rarement 15 % de la production primaire nette.
V.4.2.2. Les vgtaux : une nourriture particulire
La valeur nergtique des vgtaux est le plus souvent infrieure celle
des animaux. De plus, ils constituent des aliments pauvres en azote et
particulirement en certains acides amins indispensables (les taux varient
toutefois en fonction de la saison). Ainsi, bon nombre dherbivores pas-
sent une bonne partie de leur temps se nourrir...
Dautre part, un grand nombre de plantes renferme des substances
secondaires qui peuvent :
tre toxiques pour les animaux (alcalodes, glucosinates...),
constituer avec dautres substances organiques des complexes ayant
pour effet de rduire la digestibilit de la plante pour lorganisme qui la
consomme (tanins).
La courbe suivante (BARBAULT, 1990) montre pour le chne pdon-
cul la variation des protines et des tanins au cours de la saison. On
constate que le taux de protines est meilleur en dbut de saison et que le
35 5
Tanins
30 Protines 4
Protines (pourcentage)
Tanins (pourcentage)
25
3
20
2
15
1
10
5 0
Avril Mai Juin Juillet Aot Sept.

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K
taux de tanins est galement le plus faible ce moment l : cest donc en
r
dbut de saison que les herbivores trouveront la meilleure valeur nutriti-
ve.
Les vgtaux reprsentent une importante rserve de nourriture.
Toutefois, en raison de leur peu de valeur nutritive et des barrires
(toxicit, faible digestibilit) quils produisent, ils posent leurs consom-
mateurs de nombreux problmes.
VI. Cycles et flux de matire dans les

cosystmes forestiers
VI.1. Les chanes alimentaires et les rseaux trophiques
VI.1.1. La notion de chane alimentaire

VI.1.1.1. Dfinition et exemples
Une chane alimentaire est une suite dtres vivants dans laquelle le
suivant mange le prcdent. On peut avoir des chanes alimentaires
simples ou compliques. On peut par exemple citer les deux chanes sui-
vantes :
herbe, lapin, renard,
pin sylvestre, puceron, coccinelle, araigne, oiseau insectivore, rapa-
ce.
VI.1.1.2. Les types de chanes alimentaires
On diffrencie les chanes alimentaires selon leur point de dpart et la
taille corporelle des diffrents tres vivants quelles contiennent. Ainsi, on
a:
des chanes alimentaires qui partent des vgtaux, dans lesquelles on
a de moins en moins dindividus, mais de plus en plus gros au fur et
mesure que lon sloigne des vgtaux,
des chanes alimentaires qui partent de la matire organique morte
(rle de dcomposition),
des chanes alimentaires qui partent dorganismes de grande taille et
vont vers des organismes petits, voire minuscules (chanes de parasites).
VI.1.2. Producteurs et consommateurs
Daprs ce qui prcde, on constate quil faut un point de dpart pour
chaque chane alimentaire. Seule la chane alimentaire qui utilise les vg-
taux permet de partir de rien. Les vgtaux ont donc un rle particulier
dans les cosystmes car ils sont autotrophes. Cest pour cela quon les
appelle des producteurs. Les animaux et les champignons tant eux ht-
rotrophes, on les appelle des consommateurs.

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VI.1.3. La notion de rseau trophique

r
Dans un cosystme, on trouve de trs nombreuses chanes alimen-
taires qui forment un rseau trophique. Ce rseau est agenc de la mani-
re suivante :
Producteurs
m m at
so e
ur
Co
s
Dcomposeurs
pr
i m a ir e s
m m at
so
eu
Co n
es rs
se
c
ondair
m m at
so
eu
Co n
rs
er
ti air es
t
Transfert de matire
Ainsi dans les cosystmes, et en particulier dans les cosystmes fores-

tiers, on a des flux de matire organique et de matire minrale (ainsi que
des flux dnergie). Ce sont les flux de matire organique et minrale qui
vont tre tudis par la suite.
VI.2. Les cycles biogochimiques
VI.2.1. Dfinition des cycles biogochimiques
Les chanes alimentaires prouvent quil existe des flux de matire orga-
nique et de matire minrale au niveau des cosystmes. On donne le
nom de cycle biogochimique aux cycles quempruntent les lments nces-
saires la vie (eau, carbone, azote, phosphore...). Ce nom provient du fait
que les lments se retrouvent tour tour dans latmosphre, la lithosph-
re et la biosphre. On a la notion de cycle car contrairement lnergie, il
ny a pas de pertes et un lment ne peut qutre recycl.

D41 Ecologie
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Ces cycles sont assez complexes. On pourra les consulter dans diff-
r
rents ouvrages (BARBAULT, 1990 ; DAJOZ, 1996 ; FISCHESSER et
DUPUIS-TATE , 1996...).
VI.2.2. Les cycles biogochimiques en fort
VI.2.2.1. Exemple du cycle du potassium dans un peuplement
forestier
Le schma suivant prsente la distribution et les flux de potassium (K)
dans une chnaie pdoncule ge de 47 ans (DUVIGNEAUD, 1984).
On constate que le potassium peut se trouver dans de nombreux compar-
timents, aussi bien dans les tres vivants que dans le sol ou la litire.
Chaque peuplement est un cas particulier.
Rcolte Tronc Branches Feuilles

e
ui
pl
a
Litire
rl
pa
v
La
Pl
ui
e
Strate
Sol au sol
e
ag
iv
ss
Le
25 kg/ha
100 kg/ha
VI.2.2.2. Limportance des humus forestiers

Lhumus est particulirement important dans les cycles biogochi-
miques. En effet, il peut tre le sige dune minralisation importante. La
forme dhumus traduit la plus ou moins grande vitesse de minralisation
de la matire organique. Par exemple, un humus pais (mor) est synony-
me dune minralisation lente. Un humus peu pais (mull) traduit lui une
bonne dcomposition.

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La forme dhumus dpend de nombreux paramtres. Les principaux
r
sont reprsents par le schma suivant (Jabiol et al., 1995) :
Climat gnral
Oxygnation Acidit Nature des
(humidit, temprature
du sol) du sol du sol litires
Activit variable des diffrents groupes

d'animaux, de champignons ou de bactries
Forme dhumus
Lintervention dautres facteurs est plus complexe car ils ont une
action indirecte. Par exemple, la lumire influe la fois sur le pdoclimat
et sur la vgtation au sol ; la texture, la porosit et la compacit du sol
interviennent galement. Ainsi, la forme dhumus observe en un endroit
donn traduit lensemble des facteurs du milieu pouvant intervenir sur
lactivit biologique (Jabiol et al., 1995).
VI.3. La productivit des cosystmes forestiers
VI.3.1. Quest-ce que la productivit ?
VI.3.1.1. Les notions de production et de productivit
VI.3.1.1.1. Dfinitions : production et productivit
Dans une chane alimentaire, les producteurs peuvent, en utilisant
lnergie fournie par la lumire (plantes vertes) ou par des ractions chi-
miques (micro-organismes), laborer de la matire organique partir de
la matire minrale. Ils jouent donc un rle fondamental dans lcosyst-
me.
On dfinit donc comme production primaire la matire organique
fabrique par les producteurs dun cosystme. Cette production est le
plus souvent mesure en tonnes de biomasse (on parle gnralement de
poids de matire sche).
La productivit correspond une production ramene une unit de
temps. On parle gnralement de productivit en tonnes/ha/an. Les pro-
ductivits, ramenes lhectare, permettent de comparer les perfor-
mances respectives des cosystmes.

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VI.3.1.1.2. Les diffrents niveaux de production et de productivit
r
La production primaire brute (PPB) est la quantit totale de biomasse
fabrique par les producteurs. On peut la calculer laide de diffrents
modles qui tiennent compte de lactivit photosynthtique.
La production primaire nette (PPN) correspond la diffrence entre la
quantit totale de biomasse produite et la quantit de matire dtruite
par les producteurs pour leur mtabolisme (respiration, fermentation...).
Par exemple, une plante grce la photosynthse fabrique des corps orga-
niques (PPB), mais une partie de ces corps organiques est utilise pour la
respiration. Cest ce qui reste une fois les besoins respiratoires assouvis
qui constitue la PPN.
Tout comme pour les producteurs, on peut dfinir pour les consom-
mateurs primaires une production et une productivit quon nomme
secondaires. Ces productions et productivits secondaires sont beaucoup
plus faibles que les primaires. Il y a en effet perte trs importante de
matire et dnergie dun niveau trophique un autre.
VI.3.1.2. Quelle productivit tudier en fort ?
On peut dfinir diffrents niveaux de production et de productivit en
fort (OZENDA, 1982). On peut par exemple sintresser :
la quantit totale de matire vgtale, par hectare et par an, rsultant
de lactivit photosynthtique (PPB),
la diffrence entre cette dernire et la quantit de matire dtruite
par les phnomnes de respiration et de fermentation (PPN),
la diffrence entre la production primaire nette et la quantit de
matire tombant au sol (feuilles, branches, fruits...) ou dtruite par les
animaux phytophages : il sagit de laccroissement du matriel ligneux
(tiges et racines),
laccroissement ligneux exploitable, ne comprenant que les troncs et
les branches de gros diamtre (par exemple la dcoupe 7 cm).
En gnral, lcologue sintresse la seconde ou la troisime possibi-
lit et exprime la productivit en tonnes de matire sche/ha/an. Le fores-
tier utilise la quatrime possibilit et exprime la productivit forestire en
m3/ha/an.
VI.3.2. Exemple dtude de la productivit dun cosystme
forestier
VI.3.2.1. Prsentation du peuplement tudi
Divers auteurs (DUVIGNEAUD, 1972 in DAJOZ, 1996) se sont
intresss la productivit des cosystmes forestiers. Des mesures ont
notamment t faites sur une Chnaie Noisetier en Belgique. Les carac-
tristiques de ce peuplement sont les suivantes :
Age moyen : 117 ans,

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Densit : 163 tiges/ha,
r
Hauteur : 24 m,
G : 24 m2/ha,
Volume des troncs : 300 m3/ha.
La biomasse totale de ce peuplement reprsente 316 tonnes/ha. Elle se
rpartit comme suit :
Strate herbace
Souches et
racines
Glands
Feuilles
Strate arbustive
Rameaux
Troncs
Branches
Biomasse en tonne/ha
VI.3.2.2. Les rsultats obtenus

La productivit totale de cet cosystme forestier est de 15
tonnes/ha/an. Elle correspond 12,8 tonnes/ha/an pour les parties
ariennes et 2,2 tonnes/ha/an pour les parties souterraines. Le gra-
phique suivant permet de visualiser les rsultats pour diverses parties de
vgtaux.
Souches, racines et flore du

sous-bois 2,2
Strate herbace 0,6
Glands 1,3
Feuilles 3
Strate arbustive 2
Parties ligneuses 5,9
0 1 2 3 4 5 6

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De telles tudes sont particulirement lourdes conduire et sont donc
r
assez peu nombreuses.
VI.3.3. Les relations station/production
VI.3.3.1. Principe
Le forestier ne sintresse pas la biomasse, mais au volume produit.
En effet, la biomasse est difficile apprhender et le volume sert aux pr-
visions de rcolte (amnagement) et aux transactions commerciales.
La productivit dun cosystme forestier dpend :
du climat gnral dans lequel on se trouve (les forts quatoriales
nont pas la mme production que les forts borales !),
des essences en place (des rsineux produisent plus de volume en
plaine que les feuillus),
des stations forestires (potentialits hydriques et minrales du sol,
msoclimat et microclimat),
de lge pour les peuplements rguliers (bien qu lchelle dune
srie quilibre, laccroissement varie trs peu).
Outre ces facteurs, des modifications de lenvironnement dues
lHomme pourraient faire varier la production des forts. Par exemple,
llvation du taux de CO2 (MORTIER, 1995) ou bien la pollution par
les nitrates...
Les lments dont dpend la production tant dfinis, on peut sint-
resser la comparaison de la croissance des essences forestires sur diff-
rentes stations : cest l le domaine dtude des relations station/produc-
tion. Ainsi, lobjectif est darriver dire : le Pin sylvestre produit
5 m3/ha/an sur station A, 7 m3/ha/an sur station B...
VI.3.3.2. Les mthodes utilises
Une mthode simplifie et rapide est fournie en annexe (DOUSSOT
et GRANDJEAN, 1988). Elle permet de classer assez facilement les sta-
tions selon leur fertilit sur une rgion naturelle donne, mais ne donne
pas avec exactitude les valeurs des productions. Les autres mthodes per-
mettant de donner les relations entre stations et production sont plus
lourdes (analyse de tiges...).
VI.3.3.3. Les limites de ce genre dtude
Les tudes des relations station/production sont assez peu nombreuses
et dcevantes (DUM, 1995). En effet, ces tudes sont impossibles
conduire sur des peuplements irrguliers et rgulariss qui sont trs repr-
sents en France. Elles ne peuvent concerner que des peuplements rgu-
liers (voire les vrais taillis-sous-futaie) et un nombre restreint dessences.
De plus, ces tudes ne sont pas trs intressantes pour les feuillus,
essences pour lesquelles cest plutt la qualit que la quantit qui forme
les prix (DUM, 1995).

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r
Conclusion
Lenseignement forestier attache de plus en plus dimportance lco-
logie. Cest une ncessit car de nombreuses pratiques sylvicoles dcou-
lent de lcologie (par exemple ltude des stations, la cyngtique, la
pathologie forestire). De plus le forestier doit avoir de nos jours une cul-
ture gnrale en cologie afin dtre mme de comprendre les autres
partenaires de la gestion des milieux naturels. Autrement dit, le forestier
ne doit plus seulement sintresser aux applications productivistes de
lcologie, mais sa globalit pour revendiquer le titre de gestionnaire
despaces naturels.
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Bulletin de lEUFORBE, numro 0, novembre 1990, pp. 13-15.
Divers catalogues de stations.

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BTSA Gestion Forestire

Module D41 Quelques lments

Paysage vosgien : un exemple dcocomplexe diversifi.

II. Populations, peuplements et espces 6

III. Etude des biocnoses : structures de la vgtation 37

III.3. La notion de groupe cologique et ltude des stations forestires 50

IV. Les niveaux dintgration suprieurs la biocnose 61

IV.2. Quelques lments de phytogographie 63

V. Exemples de relations biotiques dans les cosystmes forestiers 70

VI. Cycles et flux de matire dans les cosystmes forestiers 80

VI.1. Les chanes alimentaires et les rseaux trophiques 80

I. Quelques notions de base

I.1. Quest-ce que lcologie et quel est son intrt pour

1 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Lautcologie devait initialement permettre dexpliquer la rpartition

Lautcologie a rapidement but sur un obstacle : la rpartition dune

Suite aux limites qua connues lautcologie, on sest intress une

Pour finir, on a pu constater que les organismes vivants modifient le

Cette dernire constatation permet daboutir un systme dinterac-

On peut considrer le forestier comme un consommateur par rapport

En revanche, la syncologie, souvent plus complexe, ne donne pas

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 2

Niveau d'organisation Units de base

3 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 4

5 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

II. Populations, peuplements et espces

II.1. Les paramtres dcrivant une population

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 6

7 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

II.1.4. Les tables de mortalit et les courbes de survie

II.1.4.2. Les courbes de survie

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 8

9 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Nombre d'individus Nombre d'individus

ls, lquilibre se situe autour de la parit des sexes. Il existe dautres

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 10

II.2. Quelques lments de gntique des populations

11 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Gamtes A p AA (p.p) AA' (p.q)

femelles A' q AA' (p.q) A'A' (q.q)

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 12

13 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Augmentation de la proportion de Diminution de la proportion de l'allle

II.2.2.2.3. Les migrations

Dans une population, on peut avoir des phnomnes migratoires (mi-

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 14

Lorsque des populations sont en effectifs limits, la frquence dun

Sachant dsormais quil existe une variabilit gntique au sein des

15 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

On trouve 700 m des picas ayant une bonne croissance (2,5

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 16

17 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

II.2.3. Application de la gntique des populations la

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 18

19 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 20

21 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Le premier concerne une population de gramines. On a tout

accroissement de la population pendant un temps donn

Ainsi, ce taux intrinsque daccroissement peut tout simplement cor-

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997 22

La rsolution de cette quation diffrentielle permet daboutir la