LAS MOLCULAS DE LA VIDA UNIDAD 1
6
Lpidos, membranas
y primeras clulas
Estas clulas bacterianas han sido teidas con un compuesto rojo que se inserta en la
membrana plasmtica. La membrana plasmtica define la clula, la unidad bsica de
la vida. En organismos unicelulares como los aqu mostrados, la membrana crea una
separacin fsica entre la vida del interior y la no vida del exterior.
L
as investigaciones descritas en captulos anteriores
apuntan que la evolucin biolgica comenz con una
molcula de RNA que poda copiarse a s misma. A me-
dida que la descendencia de esta molcula se multiplicaba en
el caldo prebitico, la seleccin natural habra favorecido ver-
siones de esta molcula que fueran especialmente estables y
eficaces en la catlisis. Otro gran hito de la historia de la vida
fue cuando un descendiente de este replicante se rode de una
membrana. Este acontecimiento cre la primera clula y, por
tanto, el primer organismo.
La membrana celular, o membrana plasmtica, es una
capa de molculas que rodea la clula, separndola del am-
biente exterior y regulando selectivamente el paso de molcu-
las e iones dentro o fuera de la clula. La evolucin de la
membrana plasmtica fue un desarrollo trascendental, ya que
separ la vida de la no vida. Antes de que existieran las mem-
Concepto clave Informacin destacada Para practicar
CO N C E P TO S C L AV E
Los fosfolpidos son molculas anfipticas
(tienen una regin hidrfila y otra regin
hidrfoba). En solucin, forman de manera
espontnea bicapas que son
selectivamente permeables, lo que significa
que solo ciertas sustancias las atraviesan
con facilidad.
Los iones y las molculas se difunden
espontneamente desde las regiones
de alta concentracin hacia las regiones de
baja concentracin. El agua se mueve a
travs de las bicapas lipdicas desde las
regiones de alta concentracin hacia las de
baja concentracin por smosis, un tipo
especial de difusin.
En las clulas, las protenas de membrana
son las responsables del paso de iones,
molculas polares y grandes molculas que
no pueden atravesar la membrana por s
mismas porque no son solubles en lpidos.
branas plasmticas, las molculas autorreplicantes probable-
mente se adheran a minsculas partculas minerales, fabri-
cando copias de s mismas a medida que encontraban los nu-
cletidos adecuados en el caldo prebitico que las baaba.
Pero la membrana hizo posible un ambiente interno, uno que
pudiera tener una composicin qumica distinta de la del am-
biente externo. Esto fue importante por dos motivos. En pri-
mer lugar, las reacciones qumicas necesarias para la vida
podran ocurrir con mucha ms eficiencia en un rea res-
tringida, porque los reactantes podran juntarse con ms fre-
cuencia. En segundo lugar, la membrana servira de barrera
selectiva; es decir, podra mantener fuera de la clula a com-
puestos dainos para el replicante, pero permitira la entrada
de compuestos necesarios para el replicante. La membrana
no solo cre la clula, sino que tambin la convirti en un re-
cipiente de reacciones eficiente y dinmico.
95
96 Unidad 1 Las molculas de la vida

El objetivo de este captulo es investigar el comportamiento (a) En solucin, los lpidos forman vesculas rellenas de agua.
de las membranas, profundizando en cmo diferencian el am-
biente interno del externo. Comenzaremos examinando la es-
tructura y las propiedades de las molculas ms abundantes
de las membranas plasmticas: los compuestos aceitosos o
grasos llamados lpidos. A continuacin analizaremos
cmo se comportan los lpidos cuando forman membranas.
Qu iones y molculas pueden atravesar una membrana
compuesta por lpidos? Cules no pueden, y por qu? El ca-
ptulo termina explorando cmo pueden las protenas que se
incorporaron a la membrana lipdica controlar el flujo de ma-
50 nm
teriales a travs de la membrana.

6.1 Lpidos (b) Los glbulos rojos se parecen a las vesculas.

Casi todos los bioqumicos estn convencidos de que en el

caldo prebitico haba ladrillos de las membranas, llamados
lpidos. Esta conclusin se basa en la observacin de que se
han producido varios tipos de lpidos en los experimentos
diseados para reproducir las condiciones qumicas y ener-
gticas presentes al inicio de la historia de la Tierra. Por
ejemplo, los experimentos de descarga elctrica revisados en
el Captulo 3 consiguieron producir al menos dos tipos de
lpidos.
Una observacin realizada por A. D. Bangham ilustra por
qu es interesante este resultado. A finales de la dcada de
1950, Bangham realiz experimentos para determinar el com-
portamiento de los lpidos cuando se sumergen en agua. Pero
hasta que no se invent el microscopio electrnico, no supo
cmo eran esas mezclas de lpidos y agua. Una vez que dis-
puso de microscopio electrnico de transmisin, Bangham
obtuvo imgenes de sus mezclas de agua y lpidos con muchos
aumentos y alta resolucin. (En BioHabilidades 8 hay una in-
troduccin a la microscopa electrnica de transmisin.) Las
imgenes resultantes, llamadas micrografas, eran sorprenden-
tes. Como muestra la Figura 6.1a, los lpidos haban formado
espontneamente compartimentos cerrados rellenos de agua.
Bangham llam vesculas a estas estructuras rodeadas por
membranas y observ que recordaban a las clulas (Figura
6.1b). Bangham no haba hecho nada especial a las mezclas de
agua y lpidos, simplemente las haba batido a mano.
El experimento suscita una serie de preguntas: cmo po-
dan haberse formado esas estructuras? Es posible que exis-
tieran vesculas como esas en el caldo prebitico? Si as fuera,
podran haber rodeado a una molcula autorreplicante, con-
virtindose as en la primera membrana plasmtica? Comen-
zaremos a contestar estas preguntas analizando qu son los l-
pidos y cmo se comportan.
Qu es un lpido?
Los captulos anteriores analizaron las estructuras de las mo-
lculas orgnicas llamadas aminocidos, nucletidos y mono-
sacridos, y explicaron cmo se polimerizan estos monme-
ros para formar macromolculas. Aqu nos centraremos en
otro de los tipos principales de molculas de mediano tamao
presentes en los organismos vivos: los lpidos.
50 m
FIGURA 6.1 Los lpidos pueden formar vesculas similares a
clulas cuando estn en agua. (a) Microfotografa electrnica de
transmisin que muestra una seccin transversal de los minsculos
compartimentos abolsados formados cuando un investigador agit
una mezcla de lpidos y agua. (b) Microfotografa electrnica de
barrido que muestra glbulos rojos humanos.Ten en cuenta la escala.
Lpido es un trmino cajn de sastre para los compues-
tos carbonados presentes en los organismos, que son mayor-
mente hidrfobos y no polares, lo que significa que no se di-
suelven fcilmente en agua. (Recuerda, del Captulo 2, que el
agua es un solvente polar.) No obstante, los lpidos no se di-
suelven en lquidos consistentes en compuestos orgnicos no
polares.
Para entender por qu los lpidos no se disuelven en agua,
examina el compuesto de cinco carbonos llamado isopreno
que muestra la Figura 6.2a; observa que consiste en un grupo
de tomos de carbono unidos a tomos de hidrgeno. Las mo-
lculas que contienen solo carbono e hidrgeno, como el iso-
preno o el octano (vase el Captulo 2), se llaman hidrocarbu-
ros. Los hidrocarburos son no polares, porque los electrones
se comparten por igual en los enlaces carbono-hidrgeno.
Esta propiedad convierte a los hidrocarburos en hidrfobos.
As pues, el motivo por el que los lpidos no se disuelven en
agua es que tienen un significativo componente de hidrocar-
buros. La Figura 6.2b muestra un tipo de compuesto llamado
cido graso, que consiste en una cadena de hidrocarburo
unido a un grupo funcional carboxilo (COOH). El isopreno y
los cidos grasos son los ladrillos clave de los lpidos presen-
tes en los organismos.
 Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 97

(a) Isopreno (b) cido graso Descripcin de tres tipos de lpidos presentes
HO O
en las clulas
Grupo
C Al contrario que los aminocidos, los hidratos de carbono y
carboxilo
H2C los nucletidos, los lpidos se definen por una propiedad fsica
H2C CH3
CH2
(su solubilidad) en vez de por su estructura qumica. Como re-
C
H 2C
sultado, la estructura de los lpidos es muy variable. Para acla-
rar este punto, consideraremos la estructura de los tipos de l-
C CH2
pidos ms importantes de las clulas: grasas, esteroides y
H CH2 H2C
fosfolpidos.
CH2
H2C Las grasas estn compuestas de tres cidos grasos unidos a
CH2 Cadena una molcula de tres carbonos llamada glicerol. Por esta
de hidrocarburo estructura, a las grasas tambin se les llama triacilgliceroles
H 2C
CH2 o triglicridos. Como muestra la Figura 6.3a, las grasas se
H 2C forman por una reaccin de deshidratacin entre un grupo
CH2 hidroxilo del glicerol y el grupo carboxilo de un cido
H 2C graso. Las molculas del glicerol y el cido graso se unen
CH2
mediante un enlace ster, anlogo a los enlaces peptdicos,
H 3C fosfodister y glucosdicos de las protenas, cidos nuclei-
cos e hidratos de carbono, respectivamente. No obstante,
las grasas no son polmeros, y los cidos grasos no son mo-
FIGURA 6.2 Los grupos de hidrocarburos hacen que los lpidos nmeros. Como muestra la Figura 6.3b, los cidos grasos
sean hidrfobos. (a) Los isoprenos son hidrocarburos. Las no estn unidos entre s para formar una macromolcula
subunidades de isopreno se pueden unir por los extremos para del mismo modo que los aminocidos, los nucletidos y los
formar largas cadenas de hidrocarburos. (b) Los cidos grasos monosacridos. Despus de estudiar la estructura de la
habitualmente contienen 14-20 tomos de carbono, la mayora en Figura 6.3b, deberas ser capaz de explicar por qu las gra-
sus largas cadenas de hidrocarburo. sas almacenan una gran cantidad de energa qumica, y por
EJERCICIO Rodea la porcin hidrfoba del cido graso. qu son hidrfobas.

(a) Las grasas se forman mediante reacciones (b) Las grasas consisten en glicerol unido por enlaces ster
de deshidratacin. a tres cidos grasos.

H H H H H H

Glicerol H C C C H H C C C H

OH OH OH O O O

C O C O C O
HO O
H2O Enlaces
C ster

Reaccin
de deshidratacin

cido graso

FIGURA 6.3 Las grasas son uno de los tipos de lpidos presentes en las clulas. (a) Cuando un cido graso reacciona con el glicerol, se
escinde una molcula de agua. (b) El enlace covalente resultante de esta reaccin se denomina enlace ster. La grasa mostrada aqu como
frmula estructural y modelo volumtrico es la triestearina, el tipo ms frecuente de grasa en la ternera.
98 Unidad 1 Las molculas de la vida

(a) Esteroide Volumtrica Frmula Esquemtica

Polar
(hidrfila) HO

An
CH3

illo
ess
ter
CH3

oid
H

es

Cadenas de isopreno
C CH3
No polar
(hidrfoba) H2C
CH2
H 2C
HC CH3
H 3C

(b) Fosfolpido
CH3

H3C N+ CH3
CH2
H2C
O
Cabeza polar
(hidrfila) O P O
Colina
H H O

C C Fosfato
H C H

O O H Glicerol

C OC O
H2C H 2C
CH2 CH2
H 2C H2C
CH2 CH2
H 2C H2C
CH2 CH2
Cola no polar H 2C H2C
cido graso

cido graso
(hidrfoba) CH2 CH
H 2C CH
CH2 H C
2
H 2C CH2
CH2 H C
2
H 2C CH2
CH2 H C
2
H 3C CH2
H2C
CH3

FIGURA 6.3 Los lpidos anfipticos contienen elementos hidrfilos e hidrfobos. (a) Todos los esteroides tienen una estructura
caracterstica de cuatro anillos. (b) Todos los fosfolpidos consisten en un glicerol unido a un grupo fosfato y a dos cadenas de isopreno o a dos
cidos grasos.
PREGUNTA Qu diferencia al colesterol, el esteroide mostrado en la parte (a), de otros esteroides?
PREGUNTA Si estas molculas estuvieran en solucin, dnde interaccionaran las molculas de agua con ellas?

Los esteroides son una familia de lpidos caracterizada
por la estructura de cuatro anillos mostrada en naranja os-
curo en la Figura 6.4a. Los distintos esteroides se diferen-
cian por los grupos funcionales o grupos laterales unidos a
esos anillos. La molcula mostrada en la Figura 6.4a es el
colesterol, que se diferencia por una cola de hidrocar-
buro formada por subunidades de isopreno. El colesterol
es un importante componente de las membranas plasmti-
cas de muchos organismos. En los mamferos, tambin se
emplea como punto de partida para la sntesis de varias de
las molculas sealizadoras llamadas hormonas. Los estr-
genos, la progesterona y la testosterona son ejemplos de
hormonas derivadas del colesterol. Estas molculas son las
responsables de regular el desarrollo y la actividad sexual
humana.
Los fosfolpidos consisten en un glicerol unido a un grupo
fosfato (PO42) y a dos cadenas de isopreno o a dos cidos
grasos. En algunos casos, el grupo fosfato se une a otra pe-
quea molcula orgnica, como la colina mostrada en el
fosfolpido de la Figura 6.4b. Los fosfolpidos con colas de
isopreno estn presentes en el dominio Archaea introducido
en el Captulo 1; los fosfolpidos compuestos de cidos gra-
sos se encuentran en los dominios Bacteria y Eukarya. En
los tres dominios de la vida, los fosfolpidos son importan-
tes componentes de las membranas plasmticas.
En resumen, los lpidos presentes en los organismos tienen
muchas estructuras y funciones. Adems de almacenar ener-
ga qumica y servir como seales entre las clulas, los lpidos 6.2 Bicapas de fosfolpidos
actan como pigmentos que capturan o responden a la luz
solar, forman cubiertas impermeables en hojas y piel, y fun-
cionan como vitaminas en un gran conjunto de procesos celu-
lares. No obstante, la funcin ms importante de los lpidos
es su papel en la membrana plasmtica. A continuacin estu-
diaremos con ms detalle los tipos especficos de lpidos pre-
sentes en las membranas.
Estructura de los lpidos de membrana
No todos los lpidos pueden formar las membranas artificia-
les observadas por Bangham y sus colaboradores. De hecho,
en las membranas plasmticas solo se encuentran habitual-
mente dos tipos de lpidos. Los lpidos que forman la mem-
brana tienen una regin hidrfila, polar, adems de la regin
hidrfoba y no polar comn a todos los lpidos. Para enten-
der mejor esta estructura, echa un vistazo al fosfolpido de la
Figura 6.4b. Observa que la molcula tiene una cabeza con
enlaces covalentes muy polares, as como cargas positivas y
negativas. Las cargas y los enlaces polares de la cabeza inter-
accionan con las molculas de agua cuando el fosfolpido est
en solucin. Por el contrario, las largas colas de isopreno o
cidos grasos de un fosfolpido son no polares. Las molculas
de agua no pueden formar enlaces de hidrgeno con la cola de
hidrocarburo, de modo que no interaccionan con esta parte
de la molcula.
Los compuestos que contienen elementos hidrfilos e hi-
drfobos se llaman anfipticos (empata dual). Los fosfol- estables energticamente que las molculas independientes en
pidos son anfipticos. Como muestra la Figura 6.4a, el coles-
Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 99
terol tambin es anfiptico. Tiene una regin hidrfila y otra
hidrfoba.
El carcter anfiptico de los fosfolpidos es, con mucho, su
propiedad biolgica ms importante. Es la responsable de su
presencia en las membranas plasmticas.
Comprueba si lo has entendido
Si entiendes que...
Las grasas, los esteroides y los fosfolpidos se diferencian en
cuanto a su estructura y funcin: las grasas almacenan
energa qumica; los esteroides anfipticos son importantes
componentes de las membranas celulares; los fosfolpidos
son anfipticos y generalmente son el componente ms
abundante de las membranas celulares.
Deberas ser capaz de...
1) Dibujar una versin genrica de una grasa, un esteroide y
un fosfolpido.
2) Utilizar estos diagramas para explicar por qu el colesterol y
los fosfolpidos son anfipticos.
3) Explicar cmo se correlaciona la estructura de una grasa
con su funcin en la clula.
Los fosfolpidos no se disuelven cuando se ponen en agua. Las
molculas de agua interaccionan con las cabezas hidrfilas de
los fosfolpidos, pero no con las colas hidrfobas. En vez
de disolverse en agua, los fosfolpidos pueden formar dos
tipos de estructuras: micelas o bicapas lipdicas.
Las micelas (Figura 6.5a) son minsculas gotas formadas
cuando las cabezas hidrfilas de los fosfolpidos se orientan
hacia el agua y las colas hidrfobas quedan juntas, lejos del
agua. Las bicapas de fosfolpidos, o simplemente, bicapas li-
pdicas, se crean cuando se alinean dos lminas de molculas
de fosfolpidos. Como muestra la Figura 6.5b, las cabezas hi-
drfilas de cada capa se orientan hacia la solucin circun-
dante, mientras que las colas hidrfobas quedan enfrentadas
dentro de la bicapa. De este modo, las cabezas hidrfilas inte-
raccionan con el agua mientras que las colas hidrfobas in-
teraccionan entre s. Los fosfolpidos con colas relativamente
delgadas tienden a formar micelas; los fosfolpidos con colas
ms voluminosas tienden a formar bicapas.
Una vez conocida la estructura de micelas y bicapas de fos-
folpidos, el punto ms importante es que se forman espon-
tneamente. No se requiere un aporte de energa. Puede ser
difcil captar este concepto, porque la formacin de estas es-
tructuras disminuye claramente la entropa. Las micelas y las
bicapas lipdicas estn mucho ms organizadas que los fosfo-
lpidos que flotan libremente en una solucin. La clave es re-
conocer que las micelas y las bicapas lipdicas son mucho ms
solucin.
100 Unidad 1 Las molculas de la vida
(a) Micelas lipdicas (b) Bicapas lipdicas
Agua
No agua
Agua
Las cabezas hidrfilas interaccionan con el agua
Las colas hidrfobas interaccionan entre s
Las cabezas hidrfilas interaccionan con el agua
FIGURA 6.5 En solucin, los fosfolpidos forman bicapas. En (a)
una micela o (b) una bicapa lipdica, las cabezas hidrfilas de los
lpidos estn dispuestas hacia fuera, en contacto con el agua; las
colas hidrfobas estn hacia dentro, lejos del agua. Las membranas
plasmticas consisten en parte en bicapas lipdicas.
Dicho de otro modo, las micelas y las bicapas lipdicas tie-
nen mucha menos energa potencial que los fosfolpidos inde-
pendientes en solucin. Los fosfolpidos independientes son
inestables en agua porque sus colas hidrfobas alteran los en-
laces de hidrgeno que se podran formar entre las molculas
de agua (Figura 6.6; vase tambin la Figura 2.13b). Como re-
sultado, las molculas anfipticas son mucho ms estables en
soluciones acuosas cuando sus colas hidrfobas evitan el agua
y participan en las interacciones hidrfobas (Van der Waals)
descritas en el Captulo 3. En este caso, la prdida de energa
potencial sobrepasa la reduccin de la entropa. Globalmente,
disminuye la energa libre del sistema. La formacin de bica-
pas lipdicas es exergnica y espontnea.
Si entiendes este razonamiento, deberas ser capaz de
aadir molculas de agua que formen enlaces de hidrgeno a
cada cabeza hidrfila de la Figura 6.5, y razonar el dibujo.
Membranas artificiales como un sistema
experimental
Cuando se agitan las bicapas lipdicas removindolas, las
capas se rompen y se forman de nuevo como pequeas estruc-
turas esfricas. Esto es lo que sucedi en el experimento de
Hidrocarburo rodeado
de molculas de agua
FIGURA 6.6 Los hidrocarburos alteran los enlaces de hidrgeno
entre las molculas de agua.
EJERCICIO Marca la zona donde no hay enlaces de hidrgeno
entre las molculas de agua.
PREGUNTA Los enlaces de hidrgeno hacen que las molculas
de agua se acerquen unas a otras. De qu manera se acercan las
molculas de agua en esta figura, respecto al hidrocarburo?
Bangham. Las vesculas resultantes tenan agua en el interior,
as como en el exterior, porque las cabezas hidrfilas de los l-
pidos quedaban situadas en la parte externa de cada lado de
la bicapa.
Los investigadores han producido estos tipos de vesculas
con docenas de fosfolpidos diferentes. Las vesculas artificia-
les rodeadas por una membrana como esta se llaman liposo-
mas. La capacidad de crearlos apoya una importante conclu-
sin: si las molculas de fosfolpidos se acumularon durante la
evolucin qumica al inicio de la historia de la Tierra, casi con
total certeza formaron vesculas rellenas de agua.
Para entender mejor las propiedades de las vesculas y las
membranas plasmticas, los investigadores empezaron crean-
do y experimentando con liposomas y otros tipos de bicapas
artificiales. Algunas de las primeras preguntas planteadas
concernan a la permeabilidad de las bicapas lipdicas. La
permeabilidad de una estructura es su tendencia a permitir el
paso de una sustancia determinada a su travs. Una vez que
una membrana forma una vescula rellena de agua, pueden
entrar o salir otras molculas o iones? Si as fuera, es esta
permeabilidad de algn modo selectiva?
La permeabilidad de las membranas es un aspecto crtico,
porque si ciertas molculas o iones atraviesan una bicapa lip-
dica ms fcilmente que otros, el ambiente interno de una ve-
scula puede hacerse diferente del externo. Esta diferencia
entre los ambientes interno y externo es una caracterstica cru-
cial de las clulas.

La Figura 6.7 muestra los dos tipos de membranas artifi-
ciales utilizadas para estudiar la permeabilidad de las bicapas
lipdicas. La Figura 6.7a muestra los liposomas, vesculas
prcticamente esfricas. La Figura 6.7b representa bicapas
planas, que son bicapas lipdicas construidas a travs de un
agujero en una pared de vidrio o plstico que separa dos solu-
ciones acuosas (de agua).
Con liposomas y bicapas planas, los investigadores pueden
estudiar lo que sucede cuando una molcula o un ion cono-
(a) Liposomas: vesculas rodeadas por una membrana artificial.
Agua
Agua
50 nm
(b) Bicapas planas: membranas artificiales.
Agua Agua
Bicapa
lipdica
(c) Experimentos con membranas artificiales.
A qu velocidad cruzan la
membrana distintos solutos
(si es que la atraviesan) cuando...
1. Se utilizan distintos tipos de
Soluto
(ion o
molcula) ? fosfolpidos para hacer
la membrana?
2. Se aaden protenas o bien
otras molculas a la membrana?
FIGURA 6.7 Los liposomas y las bicapas planas son importantes
sistemas experimentales. (a) Microfotografa electrnica de
liposomas en un corte transversal (izquierda) y diagrama transversal
de la bicapa lipdica de un liposoma. (b) Construccin de bicapas
planas a travs de un orificio en una pared de cristal que separa dos
compartimentos llenos de agua (izquierda) y un dibujo de la bicapa.
(c) Con los liposomas y las bicapas planas se pueden realizar
muchos experimentos; aqu se indican algunos.
Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 101
cido se aade a un lado de la bicapa lipdica (Figura 6.7c).
Atraviesa el ion o la molcula la membrana y aparece en el
otro lado? Si es as, qu velocidad alcanza este movimiento?
Qu sucede cuando se emplea un tipo distinto de fosfolpido
para producir la membrana artificial? Cambia la permeabili-
dad de la membrana cuando forman parte de ella protenas u
otros tipos de molculas?
Los bilogos describen este tipo de sistema experimental
como elegante y potente porque les permite un control preciso
de los factores que cambian de un tratamiento experimental a
otro. El control, a su vez, es la razn por la que los experimen-
tos son un modo tan efectivo de explorar asuntos cientficos.
Quiz recuerdes del Captulo 1 que un buen diseo experi-
mental permite a los investigadores alterar un factor cada vez
y determinar qu efecto, si lo hay, tiene cada uno sobre el pro-
ceso en estudio.
De igual importancia para fines experimentales, los liposo-
mas y las bicapas planas proporcionan un modo inteligible de
determinar si un cambio determinado de las condiciones pro-
duce algn efecto. Mediante la toma de muestras de las solu-
ciones de ambos lados de la membrana antes y despus del
tratamiento, y el anlisis posterior de la concentracin de
iones y molculas de las muestras, los investigadores tienen
una va eficaz de determinar si el tratamiento tuvo alguna
consecuencia.
Con el uso de estos sistemas, qu han aprendido los bilo-
gos acerca de la permeabilidad de las membranas?
Permeabilidad selectiva de las bicapas lipdicas
Cuando los investigadores ponen molculas o iones a un lado
de un liposoma o bicapa plana y miden la velocidad a la que
llega la molcula al otro lado, emerge un claro patrn: las bi-
capas lipdicas son altamente selectivas. Permeabilidad selec-
tiva significa que algunas sustancias cruzan una membrana
ms fcilmente que otras. Las molculas pequeas y no pola-
res atraviesan las bicapas rpidamente. Por el contrario, las
molculas grandes y las sustancias con carga cruzan la mem-
brana lentamente, o no la atraviesan. De acuerdo con los
datos de la Figura 6.8, las pequeas molculas no polares
como el oxgeno (O2) atraviesan selectivamente las membra-
nas permeables ms de un billn de veces ms rpido que los
iones cloruro (Cl). Molculas muy pequeas sin carga, como
el agua (H2O), tambin pueden cruzar las membranas relati-
vamente rpido, incluso aunque sean polares. Las molculas
pequeas y polares, como el glicerol y la urea, tienen una
permeabilidad intermedia.
La hiptesis prevalente para explicar este patrn es que los
compuestos cargados y las molculas grandes y polares no
pueden atravesar las colas hidrfobas y no polares de una bi-
capa lipdica. Por su carga elctrica, los iones son ms estables
en solucin, en la que forman enlaces de hidrgeno con el
agua, que en el interior de las membranas, que es elctrica-
mente neutro. Si entiendes esta hiptesis, deberas ser
capaz de predecir si los aminocidos y los nucletidos atrave-
sarn fcilmente una membrana. Para poner a prueba la hip-
tesis, los investigadores han manipulado el tamao y la estruc-
tura de las colas en liposomas y bicapas planas.
102 Unidad 1 Las molculas de la vida

(b) El tamao y la carga afectan a la velocidad de difusin

(a) Escala de permeabilidad (cm/s)
a travs de una membrana
Bicapa de fosfolpidos

100 Molculas hidrfobas

Alta permeabilidad O2, CO2, N2
O2 ,CO 2
2
10
H2O

10
4 Molculas pequeas, polares, H2O, urea,
sin carga glicerol

6
Glicerol, urea
10

Glucosa Molculas grandes, polares,

108 sin carga Glucosa, sacarosa

1010 Cl

K+
Iones Cl , K+ , Na+
Baja permeabilidad 1012 Na+

FIGURA 6.8 Permeabilidad selectiva de las bicapas lipdicas. (a) Los nmeros representan coeficientes de permeabilidad, o la velocidad
(cm/s) a la que una molcula o un ion atraviesa una bicapa lipdica. (b) Permeabilidad relativa de distintos iones y molculas, basada en datos
como los presentados en la parte (a).
PREGUNTA Con cunta rapidez cruza el agua las bicapas lipdicas?

Afecta el tipo de lpido de una membrana

a su permeabilidad?
Tericamente, dos aspectos de una cadena de hidrocarburo
podran afectar al modo en que la cadena se comporta en una Los dobles enlaces CH2
producen giros
bicapa lipdica: (1) el nmero de dobles enlaces que contiene, en las colas H2C
y (2) su longitud. Recuerda del Captulo 2 que, cuando los de fosfolpidos
CH2
tomos de carbono forman un doble enlace, los tomos uni-
dos estn en un plano en vez de en un tetraedro (tridimensio- H2C

nal). Los tomos de carbono implicados tambin estn fijos. C H

No pueden rotar libremente, como hacen en los enlaces sim- H2C C
ples carbono-carbono. Como resultado, un doble enlace entre
H2C CH2 H
tomos de carbono produce un giro en una cadena de hi-
drocarburo recta excepto en ese punto (Figura 6.9). H2C CH2
Cuando hay un doble enlace entre dos tomos de carbono CH3
en una cadena de hidrocarburo, se dice que la cadena es insa-
turada. Por el contrario, a las cadenas de hidrocarburo sin do-
cido graso
bles enlaces se las llama saturadas. Estos trminos son lgicos, insaturado cido graso
porque si una cadena de hidrocarburo no contiene un doble saturado
enlace, est saturada con el nmero mximo de tomos de hi-
drgeno que pueden unirse al esqueleto de carbonos. Si est FIGURA 6.9 Los hidrocarburos insaturados contienen dobles
insaturada, entonces se unen menos que el nmero mximo de enlaces carbono-carbono. Un doble enlace en una cadena de
tomos de hidrgeno. Como contienen ms enlaces CH, que hidrocarburo produce un giro. La imagen de la derecha indica
tienen mucha ms energa libre que los enlaces C5C, las gra- que una de las colas de hidrocarburo de un fosfolpido es insaturada
sas saturadas tienen mucha ms energa qumica que las grasas y, por lo tanto, est doblada.
insaturadas. EJERCICIO Dibuja la frmula estructural y un diagrama
A las personas que hacen dieta habitualmente se les reco- esquemtico de un cido graso insaturado que contenga dos
mienda comer menos grasas saturadas. Los alimentos que dobles enlaces.
 Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 103

ms fuertes. Un bilogo predecira, entonces, que las bicapas

Bicapa lipdica
sin cidos grasos Menor permeabilidad
insaturados
Bicapa lipdica con
muchos cidos Mayor permeabilidad
grasos insaturados
FIGURA 6.10 La estructura de los cidos grasos cambia la
permeabilidad de las membranas. Las bicapas lipdicas que
contienen muchos cidos grasos insaturados tienen ms
hendiduras y deberan ser ms permeables que las bicapas con
pocos cidos grasos insaturados.
contienen lpidos con muchos dobles enlaces se llaman poliin-
saturados y se anuncian como ms sanos que los alimentos
con ms grasas saturadas.
Por qu afectan los dobles enlaces a la permeabilidad de
las membranas? Cuando las colas hidrfobas se empaquetan
en una bicapa lipdica, los ngulos creados por los dobles en-
laces provocan espacios entre las colas densamente empaque-
tadas. Estos espacios reducen la fuerza de las interacciones hi-
drfobas entre las colas. Como el interior de la membrana
est pegado con menos densidad, la estructura debera ha-
cerse ms fluida y ms permeable (Figura 6.10).
Las interacciones hidrfobas tambin se hacen ms fuertes
a medida que aumentan de longitud las colas de hidrocarbu-
ros. Las membranas dominadas por fosfolpidos con largas
colas de hidrocarburos saturados deberan ser ms rgidas y
menos permeables porque las interacciones entre las colas son
compuestas por lpidos con largas colas rectas de cidos gra-
sos saturados deberan ser mucho menos permeables que las
membranas compuestas por lpidos con cortas colas rizadas
de cidos grasos insaturados. Los experimentos con liposo-
mas han demostrado exactamente este patrn. Los fosfolpi-
dos con colas largas y saturadas forman membranas mucho
menos permeables que aquellas compuestas por fosfolpidos
con colas insaturadas y ms cortas.
El punto central es que el grado de interacciones hidrfo-
bas condiciona el comportamiento de estas molculas. Este es
otro ejemplo de cmo la estructura de una molcula (concre-
tamente, el nmero de dobles enlaces de la cadena de hidro-
carburo y su longitud global) se correlaciona con sus propie-
dades y su funcin.
Estos datos tambin son consistentes con la observacin
bsica de que las grasas muy saturadas son slidas a tempera-
tura ambiente (Figura 6.11a). Los lpidos que contienen colas
de hidrocarburo extremadamente largas, como las ceras, for-
man slidos rgidos a temperatura ambiente por las masivas
interacciones hidrfobas que se producen (Figura 6.11b). Las
aves, las nutrias marinas y muchos otros organismos sinteti-
zan cera y la extienden por su superficie externa para aislarse
del agua; las clulas de las plantas segregan una capa crea
que cubre la superficie de hojas y tallos e impide la evapora-
cin del agua. Por el contrario, las grasas muy insaturadas son
lquidas a temperatura ambiente (Figura 6.11c). A los triacil-
gliceroles lquidos se les llama aceites.
Adems de explorar la influencia de la longitud de la ca-
dena y el grado de saturacin de los hidrocarburos en la
permeabilidad de la membrana, los bilogos han investigado
el efecto que tiene aadir molculas de colesterol. Como los
anillos esteroideos del colesterol son voluminosos, la adicin
de colesterol a una membrana debera aumentar la densi-
dad de la seccin hidrfoba.

(a) Lpidos saturados (b) Lpidos saturados con largas (c) Lpidos insaturados
colas de hidrocarburos

O Mantequilla Cera de abejas O Aceite de crtamo

HO C O HO C
O C

FIGURA 6.11 La fluidez de los lpidos depende de las caractersticas de sus cadenas de hidrocarburos. La fluidez de un lpido depende de
la longitud y la saturacin de su cadena de hidrocarburo. (a) La mantequilla est compuesta bsicamente por lpidos saturados. (b) Las ceras son
lpidos con cadenas de hidrocarburos extraordinariamente largas. (c) Los aceites estn dominados por los poliinsaturados, lpidos con cadenas
de hidrocarburos que contienen mltiples dobles enlaces.
PREGUNTA Por qu son tan eficaces las ceras para impermeabilizar el suelo?
104 Unidad 1 Las molculas de la vida

Como se prevea, los investigadores descubrieron que aa- Por qu afecta la temperatura a la fluidez
dir molculas de colesterol a los liposomas reduca enorme- y la permeabilidad de las membranas?
mente la permeabilidad de los liposomas. Los datos que apo-
yan esta frase se muestran en la Figura 6.12. El grfico de esta A unos 25 C (o temperatura ambiente) los fosfolpidos pre-
figura seala otro punto importante, no obstante: la tempera- sentes en las membranas plasmticas son lquidos, y las bicapas
tura influye en gran medida sobre el comportamiento de las tienen la consistencia del aceite de oliva. Esta fluidez, as como
bicapas lipdicas. la permeabilidad de la membrana, disminuye cuando baja la
temperatura. A medida que desciende la temperatura, las mol-
culas individuales de la bicapa se mueven ms despacio. Como
resultado, las colas hidrfobas del interior de las membranas se
empaquetan ms densamente. A temperaturas muy bajas, las
bicapas lipdicas empiezan a solidificarse. Como indica el gr-
Experimento fico de la Figura 6.12, las bajas temperaturas pueden transfor-
mar a las molculas en impermeables a las sustancias que nor-
Pregunta: Afecta a la permeabilidad de la malmente las atraviesan sin problemas.
membrana la adicin de colesterol? La naturaleza fluida de las membranas tambin permite a
Hiptesis: El colesterol reduce la permeabilidad porque rellena las molculas individuales de lpidos moverse lateralmente
espacios en las bicapas de fosfolpidos. dentro de cada membrana, algo as como una persona mo-
Hiptesis nula: El colesterol no afecta a la permeabilidad. vindose a travs de una densa multitud (Figura 6.13). Mar-
cando fosfolpidos individuales y siguiendo su movimiento,
Diseo drl experimento: los investigadores han obtenido una velocidad media de 2 mi-
crmetros (mm)/segundo a temperatura ambiente. A esa velo-
Fosfolpidos Colesterol
1. Crear liposomas sin cidad, los fosfolpidos podran recorrer la longitud de una c-
colesterol, con 20% lula bacteriana pequea en un segundo.
de colesterol, y con 50%
de colesterol.
Estos experimentos con el movimiento de iones y lpidos
demuestran que las membranas son dinmicas. Las molculas
2. Registrar con qu de fosfolpidos viajan a toda velocidad por cada capa mien-
Liposoma
velocidad atraviesa el tras que el agua y las pequeas molculas no polares entran y
glicerol cada tipo de
salen de la membrana. A qu velocidad se mueven las molcu-
membrana a distintas
temperaturas. las por la membrana y a su travs depende de la temperatura
Glicerol y la estructura de las colas de hidrocarburos de la bicapa.
Una vez conocidos estos aspectos de la permeabilidad y la
fluidez de las bicapas lipdicas, queda una pregunta impor-
Prediccin: Los liposomas con mayor concentracin de tante: por qu ciertas molculas atraviesan las membranas
colesterol sern menos permeables. espontneamente?
Prediccin de la hiptesis nula: Todos los liposomas
tendrn la misma permeabilidad.

Resultados:
Permeabilidad de la membrana

Sin colesterol
al glicerol

20% de los
lpidos =
colesterol

50% de los
lpidos = Los fosfolpidos
colesterol se mueven
10 20 30 lateralmente todo el
0
tiempo, pero rara
Temperatura (C) vez se dan la vuelta
hasta el otro lado
de la bicapa
Conclusin: La adicin de colesterol a las
membranas disminuye su permeabilidad al glicerol.
La permeabilidad de todas las membranas
analizadas en este experimento aumenta al
incrementarse la temperatura.
FIGURA 6.13 Los fosfolpidos se mueven dentro de las
FIGURA 6.12 La permeabilidad de una membrana depende de membranas, que son dinmicas, en parte porque las molculas
su composicin. de fosfolpidos se mueven dentro de cada capa de la estructura.
 Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 105

Una vez que las molculas o iones estn distribuidos alea-

Comprueba si lo has entendido
Si entiendes que...
En solucin, los fosfolpidos forman membranas que son
selectivamente permeables, lo que significa que algunas
sustancias las atraviesan mucho ms fcilmente que otras.
La permeabilidad depende de la temperatura, la cantidad
de colesterol en la membrana, y la longitud y el grado de
saturacin de las colas de hidrocarburos en los fosfolpidos
de la membrana.
Deberas ser capaz de...
Rellenar una tabla con filas llamadas temperatura,
colesterol, longitud de las colas de hidrocarburos, y
saturacin de las colas de hidrocarburos, y columnas
denominadas factor, efecto sobre la permeabilidad, y
explicacin.
toriamente por una solucin, se establece un equilibrio. Por
ejemplo, imagina dos soluciones acuosas separadas por una
bicapa lipdica. La Figura 6.14 muestra cmo las molculas
que atraviesan la bicapa se difunden al otro lado. En equili-
brio, las molculas continan movindose a travs de la mem-
brana, pero a velocidades iguales, simplemente porque es
igualmente probable que cada molcula o ion se mueva en
una direccin. Esto significa que ya no hay un movimiento
neto de molculas a travs de la membrana.
Qu sucede con el agua? Como muestran los datos de la
Figura 6.8, el agua atraviesa las bicapas lipdicas relativa-
mente rpido.
DIFUSIN A TRAVS DE UNA BICAPA LIPDICA

1. Empezar con distintos

6.3 Por qu atraviesan las molculas solutos en los dos lados
de una bicapa lipdica.
las bicapas lipdicas: difusin Ambas molculas se
Bicapa
y smosis lipdica
difunden libremente
a travs de la bicapa.

Un experimento imaginado puede ayudar a explicar por qu

las molculas y los iones son capaces de atravesar espont-
neamente las membranas. Imagina que colocas un grupo de
bolas de billar azules en una mesa de billar que contiene mu-
chas bolas blancas y, a continuacin, haces vibrar la mesa. Por
la vibracin, las bolas se movern al azar. Tambin chocarn
unas contra otras. Despus de esos choques, algunas bolas
azules se movern hacia fuera, lejos de su posicin original. 2. Los solutos se difunden
a travs de la membrana:
De hecho, el movimiento global (o neto) de las bolas azules cada uno tiene un
ser hacia fuera. Esto es as porque el movimiento aleatorio movimiento neto acorde
de las bolas azules altera su posicin inicial, no aleatoria: con su propio gradiente
de concentracin.
como se mueven aleatoriamente, es mucho ms probable que
se alejen unas de otras a que sigan juntas. Finalmente, las
bolas de billar azules se distribuirn al azar por la mesa. La
entropa de las bolas de billar azules ha aumentado. Recuerda
del Captulo 2 que la entropa es una medida del azar o desor-
den en un sistema. La segunda ley de la termodinmica dice
que, en un sistema cerrado, la entropa siempre aumenta.
Este ejemplo hipottico ilustra por qu las molculas o
3. Se establece un
iones situados a un lado de una bicapa lipdica se trasladan al
equilibrio. Los solutos
otro lado espontneamente. Las molculas o iones disueltos, continan movindose
o solutos, tienen energa trmica y estn en constante movi- a uno y otro lado de la
miento aleatorio. El movimiento de molculas y de iones que membrana, pero a la
misma velocidad.
resulta de su energa cintica se conoce como difusin. Como
los solutos cambian de posicin aleatoriamente por la difu-
sin, tienden a pasar de una zona de alta concentracin a una
zona de baja concentracin. La diferencia en las concentracio-
nes de solutos crea un gradiente de concentracin. Las
molculas y los iones siguen movindose aleatoriamente en FIGURA 6.14 Difusin a travs de una membrana
todas las direcciones cuando hay un gradiente de concentra- selectivamente permeable.
cin, pero hay un movimiento neto desde las zonas de alta EJERCICIO Escribe una ecuacin para la velocidad de difusin a
concentracin hacia las zonas de baja concentracin. La difu- travs de una membrana, si la velocidad de difusin de un soluto
sin con gradiente de concentracin es un proceso espontneo aumenta linealmente con su diferencia de concentracin a ambos
porque resulta en un aumento de la entropa. lados de la membrana.
106 Unidad 1 Las molculas de la vida

SMOSIS Como otras sustancias que se difunden, el agua se

1. Empezar con ms
solutos en un lado de la
bicapa lipdica que en el
otro, utilizando molculas
Bicapa que no puedan atravesar
lipdica la membrana
selectivamente permeable.
2. El agua tiene un
movimiento neto
desde la zona con baja
concentracin de soluto
smosis (alta concentracin
de agua) hacia la zona
con alta concentracin
de soluto (baja
concentracin de agua).
FIGURA 6.15 smosis.
PREGUNTA Imagina que se dobla el nmero de molculas al
lado derecho de la membrana (al inicio). En equilibrio, el nivel del
agua en el lado derecho sera ms alto o ms bajo de lo que se
muestra en la figura?
mueve segn su gradiente de concentracin (de ms alta a
ms baja concentracin). El movimiento del agua es un caso
especial de difusin que recibe un nombre propio: smosis.
La smosis ocurre nicamente cuando las soluciones estn se-
paradas por una membrana que es permeable a algunas mo-
lculas pero no a otras, es decir, una membrana selectiva-
mente permeable.
El mejor modo de plantearse cmo se mueve el agua en
respuesta a un gradiente de concentracin, es centrarse en la
concentracin de solutos en la solucin. Supongamos que
la concentracin de un soluto determinado es mayor en un
lado de una membrana selectivamente permeable que en el
otro lado (Figura 6.15, paso 1). Adems, imagina que este so-
luto no puede difundirse a travs de la membrana para esta-
blecer un equilibrio. Qu sucede? El agua se mover desde el
lado con menor concentracin de soluto hasta la parte con
mayor concentracin de soluto (paso 2). Diluye la concentra-
cin alta e iguala las concentraciones a ambos lados de la
membrana. Este movimiento es espontneo. Est provocado
por el aumento de entropa conseguido cuando las concentra-
ciones de solutos son iguales a ambos lados de la membrana.
Otra manera de considerar la smosis es darse cuenta de
que el agua est a ms concentracin en el lado izquierdo
del recipiente de la Figura 6.15 que en el lado derecho. Como
el agua se difunde, entonces, habr un movimiento neto de
molculas de agua del lado izquierdo al derecho: desde una re-
gin de alta concentracin a otra de baja concentracin.
El movimiento del agua por smosis es importante porque
puede hacer que una vescula rodeada por una membrana

Empezar con: Solucin hipertnica Solucin hipotnica Solucin isotnica

Bicapa
lipdica Las flechas
representan
la direccin
del flujo neto
de agua por
smosis

Resultado: Flujo neto de agua fuera Flujo neto de agua hacia la clula; Sin cambios
de la clula; la clula se encoge la clula se hincha o incluso estalla

FIGURA 6.16 La smosis del agua puede reducir el tamao o hacer estallar vesculas rodeadas de una membrana.
PREGUNTA Algunas especies de bacterias pueden vivir en ambientes extremadamente salados, como los estanques de evaporacin de agua
salada. Este hbitat, es hipertnico, hipotnico o isotnico respecto del interior de las clulas?

aumente o disminuya de tamao. Considera los liposomas
mostrados en la Figura 6.16.
Si la solucin del exterior de la membrana tiene una con-
centracin de solutos ms alta que la del interior, y los solutos
no pueden atravesar la bicapa lipdica, entonces el agua sal-
dr de la vescula hacia la solucin exterior. Como resultado,
la vescula encoger y la membrana se arrugar. A esta solu-
cin se la llama hipertnica (exceso de tono), respecto al
interior de la vescula. La raz lxica hper- hace referencia a
que la solucin exterior contiene ms solutos que la solucin
al otro lado de la membrana. En cambio, si la solucin en el
exterior de la membrana tiene una concentracin de solutos
menor que el interior, el agua entrar en la vescula por smo-
sis. El agua entrante har que la vescula aumente de tamao
o que, incluso, estalle. A esa solucin se la denomina hipot-
nica (bajo tono), respecto al interior de la vescula. Aqu la
raz hipo- hace referencia a que la solucin exterior contiene
menos solutos que la que est en el interior de la vescula. Si
las concentraciones de soluto son iguales a ambos lados de la
membrana, el liposoma tendr el mismo tamao. Cuando
la solucin exterior no afecta a la membrana, a esa solucin
se la denomina isotnica (igual tono).
Observa que los trminos hipertnico, hipotnico e isot-
nico son relativos: solo se pueden utilizar para expresar la re-
lacin entre una solucin determinada y otra solucin. Si
entiendes este concepto, deberas ser capaz de dibujar liposo-
mas en la Figura 6.16 que cambien la tonicidad relativa de
la solucin circundante. En concreto, dibuja (1) un liposoma
a la izquierda de tal modo que la solucin circundante sea hi-
potnica respecto a la solucin del interior del liposoma, y (2)
un liposoma en el centro donde la solucin circundante sea hi-
pertnica respecto a la solucin del interior del liposoma.
Web Animation en www.masteringbio.com
Diffusion and Osmosis
En resumen, la difusin y la smosis mueven solutos y
agua a travs de las bicapas lipdicas. Qu tiene todo esto
que ver con las primeras membranas que flotaban en el caldo
prebitico? La smosis y la difusin tienden a reducir las dife-
rencias de la composicin qumica entre el interior y el exte-
rior de las estructuras rodeadas por una membrana. Si en el
caldo prebitico estuvieron presentes estructuras semejantes a
los liposomas, es improbable que en su interior hubiera un
ambiente radicalmente distinto de la solucin circundante.
Con toda probabilidad, la importancia primaria de las prime-
ras bicapas lipdicas fue simplemente proporcionar un reci-
piente a las molculas autorreplicantes. Los experimentos han
demostrado que los ribonucletidos pueden difundirse a tra-
vs de las bicapas lipdicas. Adems, est claro que las vescu- el agua circundante (Figura 6.17b). Adems, como las estructu-
las similares a clulas crecen cuando se aaden ms lpidos y
se dividen si se las cizalla mediante la accin de olas y burbu-
jas, o bien agitndolas. De acuerdo con estas observaciones,
es razonable plantear la hiptesis de que, una vez que una ri-
bozima hubiera quedado rodeada de una bicapa lipdica, esta
forma de vida simple y sus descendientes continuaran ocu-
pando estructuras similares a clulas que crecieron y se divi-
dieron.
Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 107
A continuacin investigaremos el siguiente gran aconte-
cimiento en la evolucin de la vida: la formacin de una ver-
dadera clula. Cmo pueden las bicapas lipdicas convertirse
en una barrera capaz de crear y mantener un ambiente interno
especializado que conduzca a la vida? Cmo podra evolu-
cionar en la primera clula una membrana plasmtica efectiva
(una que admita los iones y las molculas necesarios por el re-
plicante y que excluya aquellos iones y molculas que pudie-
ran ser nocivos)?
Comprueba si lo has entendido
Si entiendes que...
La difusin es el movimiento de iones o molculas en una
solucin, desde la zona con ms concentracin hacia la zona
con menos concentracin.
La smosis es el movimiento del agua a travs de una
membrana selectivamente permeable, desde la zona con
baja concentracin de solutos hacia la zona con alta
concentracin de solutos.
Deberas ser capaz de...
Hacer un mapa conceptual (vase BioHabilidades 6) que
incluya los conceptos de movimiento del agua, movimiento
de los solutos, solucin, smosis, difusin, membrana
semipermeable, hipertnico, hipotnico e isotnico.
6.4 Protenas de la membrana
Qu clase de molcula podra quedar incorporada a una bi-
capa lipdica y afectar a la permeabilidad de la bicapa? El t-
tulo de esta seccin revela la respuesta. Las protenas anfipti-
cas pueden insertarse en las bicapas lipdicas.
Las protenas pueden ser anfipticas porque estn compues-
tas por aminocidos y porque los aminocidos tienen cadenas
laterales, o grupos R, que oscilan entre altamente no polares
hasta altamente polares (algunos incluso tienen carga; vase la
Figura 3.3 y la Tabla 3.2). Es posible, entonces, que una prote-
na pudiera tener una serie de aminocidos no polares en el cen-
tro de su estructura primera, ms aminocidos polares o carga-
dos a ambos extremos de su estructura primaria, como muestra
la Figura 6.17a. Los aminocidos no polares seran estables en
el interior de una bicapa lipdica, mientras que los aminocidos
polares y cargados seran estables junto a las cabezas polares y
ras secundarias y terciarias de las protenas son casi infinitas en
variedad y complejidad, es posible que las protenas formen
tubos y funcionen entonces como un tipo de canal o poro a tra-
vs de una bicapa lipdica.
De acuerdo con estas observaciones, no es sorprendente
que cuando los investigadores empezaron a analizar la com-
posicin qumica de las membranas plasmticas de eucariotas,
encontraran que las protenas eran tan abundantes como los
108 Unidad 1 Las molculas de la vida
(a) Las protenas pueden ser anfipticas.
Glu Ile Los aminocidos
polares y cargados
son hidrfilos
Ile
Ile Thr Ile
Phe
Gly
Ile
Val
Gly Ser
Met Ala
Los aminocidos
no polares son hidrfobos
(b) Las protenas anfipticas pueden integrarse en las bicapas lipdicas.
Exterior celular
Glu
Thr
Thr
Ser
Interior celular
FIGURA 6.17 Las protenas pueden ser anfipticas.
PREGUNTA Los investigadores pueden analizar la estructura
primaria de una protena de membrana y predecir qu porciones
estn incluidas dentro de la membrana y cules estn expuestas al
interior o exterior celular. Cmo es esto posible?
PREGUNTA Qu tipo de estructura secundaria se muestra en la
parte (b)?
fosfolpidos, en lo que respecta a la masa. Cmo estn dis-
puestas estos dos tipos de molculas?
En 1935, Hugh Davson y James Danielli propusieron que
las membranas plasmticas estaban estructuradas como un
sndwich, con protenas hidrfilas recubriendo ambos lados
de una bicapa lipdica pura (Figura 6.18a). Las primeras mi-
crofotografas electrnicas de las membranas plasmticas pa-
recan consistentes con el modelo del sndwich, y durante d-
cadas fue ampliamente aceptado.
No obstante, la observacin de que las protenas de la
membrana podan ser anfipticas hizo que S. Jon Singer y
Garth Nicolson plantearan una hiptesis alternativa. En
1972, propusieron que al menos algunas protenas atravesa-
ban la membrana en vez de encontrarse nicamente en el ex-
terior de la bicapa lipdica. Esta hiptesis se denomin el mo-
delo del mosaico fluido. Como muestra la Figura 6.18b,
Singer y Nicolson plantearon que las membranas son un mo-
saico de fosfolpidos y distintos tipos de protenas. Propusie-
ron que la estructura global era dinmica y fluida.
La controversia acerca de la naturaleza de la membrana
plasmtica se resolvi al inicio de la dcada de 1970 con la
aparicin de una innovadora tcnica para visualizar la super-
ficie de las membranas plasmticas. El mtodo se llama mi-
(a) Modelo del sndwich
Protenas de la
membrana en el
exterior celular
Bicapa de
Ile fosfolpidos
Protenas de
membrana en el
interior celular
(b) Modelo del mosaico fluido
Exterior celular
Bicapa de fosfolpidos
Interior celular
Protenas de membrana
FIGURA 6.18 Modelos antiguos y actuales de la estructura de la
membrana. (a) El modelo de sndwich protena-lpido-lpido-
protena fue la primera hiptesis de la disposicin de lpidos y
protenas en las membranas plasmticas. (b) El modelo del mosaico
fluido supuso un cambio radical respecto a la hiptesis del
sndwich.
croscopa electrnica de congelacin-fractura, porque los pro-
cedimientos implican congelar y fracturar la membrana antes
de estudiarla con un microscopio electrnico de barrido, que
produce imgenes de la superficie de un objeto (vase BioHa-
bilidades 8).
Como muestra la Figura 6.19, la tcnica permite a los in-
vestigadores dividir las membranas plasmticas y ver el inte-
rior de la estructura. Las microfotografas de barrido resultan-
tes muestran elevaciones y hoyos en la superficie interna de la
membrana lipdica. Los investigadores interpretan estas es-
tructuras como las localizaciones de las protenas de mem-
brana. Como muestra el paso 4 de la Figura 6.19, se cree que
las elevaciones y los hoyos representan protenas que atravie-
san la bicapa lipdica.
Estas observaciones ponan en entredicho el modelo de
sndwich, pero eran consistentes con el modelo del mosaico
fluido. De acuerdo con estas y otras observaciones, ahora el
modelo del mosaico fluido es ampliamente aceptado.
La Figura 6.20 resume la hiptesis actual respecto a dnde
estn las protenas y los lpidos de la membrana plasmtica.
Observa que algunas protenas atraviesan la membrana y tie-
nen segmentos en la superficie interna y en la externa. Este
tipo de protenas se llaman protenas integrales de mem-
 Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 109

VISUALIZACIN DE LAS PROTENAS DE MEMBRANA Exterior celular

1. Golpear las Protena

Bicapa lipdica clulas congeladas perifrica
con una cuchilla. de la membrana
Clula
Cuchilla

Protena
integral
de la membrana

Protena
Membrana exterior
perifrica
de la membrana
Interior celular
2. La fractura
divide la bicapa
lipdica. Preparar
Membrana la superficie FIGURA 6.20 Protenas de membrana integrales y perifricas.
interior celular para Las protenas integrales de membrana tambin se llaman protenas
microscopa
transmembranales porque atraviesan la membrana. Las protenas
electrnica de
barrido. perifricas de membrana suelen estar unidas a protenas integrales
de la membrana.
PREGUNTA Las caras interna y externa de la membrana, son
iguales o diferentes? Razona tu respuesta.

brana, o protenas transmembranales. Otras protenas, lla-

3. Observa los madas protenas perifricas de membrana, solo estn presen-
hoyos y las
Membrana Exterior elevaciones en tes en un lado de la membrana. A menudo, hay protenas pe-
interior de la el interior de rifricas de membrana unidas a una protena integral de
membrana la membrana. membrana. En la mayora de los casos, las protenas perifri-
cas concretas solo estn en el interior de la membrana plasm-
tica y, por tanto, dentro de la clula, mientras que otras solo
0,1 m se encuentran en el exterior de la membrana plasmtica y, as,
estn asomadas al ambiente circundante. La localizacin de
las protenas perifricas es una de las razones por las que la
superficie externa de la membrana plasmtica es muy distinta
de la superficie interna. Tambin es importante tener en
4. La imagen se
interpreta como cuenta que la posicin de estas protenas no es esttica. Al
Elevaciones y hoyos
evidencia del igual que los fosfolpidos de la bicapa, las protenas de mem-
modelo
en el medio de la del mosaico
brana estn en constante movimiento, difundindose a travs
bicapa fluido de la de la pelcula aceitosa.
lipdica estructura Qu hacen todas estas protenas? En los prximos captu-
de la membrana.
los analizaremos cmo ciertas protenas de membrana actan
Exterior de la membrana de enzimas o estn implicadas en las seales de clula a clula
o en establecer conexiones fsicas entre clulas. Aqu vamos a
centrarnos en cmo participan las protenas integrales de la
membrana en el transporte de iones y molculas escogidos a
travs de la membrana plasmtica.

Sistemas para el estudio de las protenas

FIGURA 6.19 Las preparaciones por congelacin-fractura
permiten a los bilogos visualizar las protenas de membrana.
PREGUNTA Dibuja cmo sera la microfotografa del paso 3 si el
modelo del sndwich de la membrana fuera correcto.
de membrana
El descubrimiento de las protenas integrales de la membrana
era consistente con la hiptesis de que las protenas afectan a
la permeabilidad de la membrana. Las pruebas no se conside-
raban concluyentes, no obstante, porque tambin era posible
decir que las protenas integrales de la membrana fueran com-
ponentes estructurales que afectaran a la fortaleza o la flexibi-
110 Unidad 1 Las molculas de la vida
AISLAMIENTO DE PROTENAS DE MEMBRANA
1. Los detergentes son
pequeas molculas
anfipticas que, en agua,
tienden a formar micelas.
2. Los detergentes rompen
las membranas
plasmticas; recubren
las porciones hidrfobas
de las protenas de
membrana y los
fosfolpidos.
Protena 3. Tratar una membrana
aislada plasmtica con un
detergente es una forma
eficaz de aislar las protenas
de membrana, de modo
que puedan ser purificadas
y estudiadas
detenidamente.
FIGURA 6.21 Los detergentes pueden usarse para aislar las
protenas de membrana en una solucin.
lidad de la membrana. Para poner a prueba si las protenas
afectan realmente a la permeabilidad de la membrana, los in-
vestigadores necesitaban encontrar alguna manera de aislar y
purificar las protenas de membrana.
La Figura 6.21 bosqueja un mtodo desarrollado por los in-
vestigadores para separar las protenas de las membranas. La
clave de la tcnica es el uso de detergentes. Un detergente es una
molcula pequea y anfiptica. Como muestra el paso 1 de la
Figura 6.21, las colas hidrfobas de los detergentes se agrupan
en solucin, formando micelas. Cuando se aaden detergentes
a una solucin con bicapas lipdicas, las colas hidrfobas de la
molcula de detergente interaccionan con las colas hidrfobas
de los lpidos. Al hacer esto, el detergente tiende a alterar la
membrana y romperla (paso 2). Si la membrana contiene pro-
tenas, las colas hidrfobas de las molculas de detergente tam-
bin interaccionan con las partes hidrfobas de las protenas de
membrana. Las molculas de detergente desplazan los fosfolpi-
dos de la membrana y terminan formando complejos deter-
gente-protena solubles en agua (paso 3).
Para aislar y purificar estas protenas de membrana una vez
estn en solucin, los investigadores utilizan la tcnica denomi-
nada electroforesis en gel, presentada en BioHabilidades 6.
Cuando los complejos detergente-protena se cargan en un gel
y se aplica voltaje, los complejos proteicos grandes migran ms
despacio que las protenas ms pequeas. El resultado es que se
separan las distintas protenas aisladas de una membrana plas-
mtica. Para obtener una muestra pura de una protena con-
creta, se corta la banda adecuada del gel. A continuacin, el
material del gel se disuelve para liberar a las protenas. Una vez
que esta protena se inserta en una bicapa plana o en un lipo-
soma, son posibles docenas de experimentos diferentes.
Cmo afectan las protenas de la membrana
a los iones y las molculas?
En los 55 aos transcurridos desde que empezaron los experi-
mentos intensivos con protenas de membrana, los investiga-
dores han identificado tres grandes clases de protenas de
transporte: canales, transportadores y bombas, que afectan a
la permeabilidad de la membrana. Qu hacen estas molcu-
las? Pueden crear las membranas plasmticas que contienen
estas protenas un ambiente interior ms proclive a la vida que
el ambiente exterior?
Difusin facilitada mediante protenas canal Uno de
los primeros pptidos de membrana investigado ms en pro-
fundidad se llama gramicidina. La gramicidina es producida
por una bacteria llamada Bacillus brevis y se utiliza como
arma: las clulas de B. brevis segregan la protena justo antes
de que se forme una cubierta resistente alrededor de su pared
celular y membrana. La gramicidina destruye a los competido-
res, dejando ms espacio para que crezcan las clulas de B.
brevis cuando salgan de su fase resistente. La gramicidina tam-
bin se utiliza en medicina como antibitico para las personas.
Tras observar que las clulas experimentales tratadas con
gramicidina parecan perder gran cantidad de iones, a los in-
vestigadores les interes conocer cmo funciona la molcula.
Podra alterar esta protena el flujo de iones a travs de las
membranas plasmticas?
Los bilogos respondieron a esta pregunta insertando gra-
micidina purificada en bicapas planas. El experimento que
realizaron se basaba en un importante aspecto del mo-
vimiento inico a travs de membranas: los iones no solo se
mueven desde las zonas con ms concentracin hacia las re-
giones con menor concentracin por difusin, sino que tam-
bin fluyen desde las reas con cargas iguales hacia las reas
con distinta carga. En la Figura 6.22, por ejemplo, un gran
gradiente de concentracin favorece el movimiento de iones
de sodio desde el exterior de la clula al interior. Pero, ade-
ms, el interior de esta clula tiene una carga neta negativa,
mientras que el exterior tiene una carga neta positiva. Como
resultado, tambin hay un gradiente de carga que favorece el
movimiento de iones de sodio del exterior al interior de la c-
lula. Segn este ejemplo, debera estar claro que los iones se
mueven en respuesta a una combinacin del gradiente elc-
trico y de concentracin, o lo que los bilogos denominan
gradiente electroqumico. Si entiendes este concepto, de-
beras ser capaz de aadir una flecha a la Figura 6.22, indi-
cando el gradiente electroqumico para los iones cloruro, su-
poniendo que las concentraciones son iguales a ambos lados
de la membrana.
Para determinar si la gramicidina afectaba a la permeabili-
dad de la membrana para los iones, los investigadores midie-
ron el flujo de corriente elctrica a travs de la membrana.
Como los iones llevan carga, el movimiento de iones produce
una corriente elctrica.
 Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 111

Na+ Na+ Na+ Experimento

+
Alta concentracin de Na Cl Pregunta: Afecta la gramicidina al flujo de iones a
Na+ Carga neta + travs de una membrana?
Cl Na+ Na+
Exterior celular Hiptesis: La gramicidina aumenta el flujo de cationes a travs
Gradiente de una membrana.
electro- Hiptesis nula: La gramicidina no tiene ningn efecto sobre la
qumico permeabilidad de la membrana.
para los
iones Diseo del experimento:
de sodio
Interior celular (Na+) Membrana Membrana
Na+ sin con
Cl
gramicidina gramicidina
Carga neta Cl 1. Crear bicapas
Baja concentracin de Na+ + planas con y sin
+ + + gramicidina.
+ +
+ + +
+ + +
+ + +
+ 2. Aadir cationes a un
+ + + +
lado de la bicapa
FIGURA 6.22 Gradientes electroqumicos. Cuando los iones se plana para crear un
acumulan a un lado de una membrana, establecen un gradiente gradiente
combinado, de concentracin y elctrico- electroqumico.
3. Registrar las
EJERCICIO Aadiendo iones de sodio a esta figura, ilustra una corrientes elctricas
situacin en la que no haya gradiente electroqumico que favorezca para medir el flujo de
el movimiento de Na+ o de Cl. iones a travs de las
Flujo de iones? Flujo de iones? bicapas planas.

Prediccin: El flujo de iones ser mayor en la membrana con

gramacidina.
Esta propiedad proporciona una prueba precisa y elegante Prediccin de la hiptesis nula: El flujo de iones ser igual
para valorar la permeabilidad de la bicapa a los iones (ms en ambas membranas.
sencillo y sensible que tomar muestras de ambos lados de la
membrana y medir las concentraciones de solutos). Si la gra- Resultados:
micidina facilita el movimiento de los iones, entonces un in- Cuando hay
vestigador debera detectar una corriente elctrica a travs de gramicidina,
Tamao de la corriente

bicapas planas que contengan gramicidina. la corriente elctrica

aumenta
El resultado? El grfico de la Figura 6.23 muestra que, en
La velocidad
ausencia de gramicidina, no pasaba corriente elctrica a tra-
elctrica

del flujo de iones

vs de la membrana. Pero cuando se insert gramicidina en la
membrana, la corriente elctrica empez a fluir. De acuerdo
con esta observacin, los bilogos propusieron que la grami-
cidina es un canal inico. Un canal inico es un pptido o pro-
tena que hace que las bicapas lipdicas sean permeables a los
iones. (Recuerda del Captulo 3 que los pptidos son prote-
nas con menos de 50 aminocidos.) Los trabajos de segui-
miento corroboraron que la gramicidina es selectiva. Solo per-
mite el paso de los iones cargados positivamente, o cationes.
La gramicidina no permite atravesar la membrana a los iones
cargados negativamente, o aniones. Tambin se estableci que
la gramicidina presenta la mxima permeabilidad a los iones
de hidrgeno (o protones, H+), y es algo menos permeable
para otros cationes, como el potasio (K+) y el sodio (Na+).
Los investigadores conocieron mejor el funcionamiento de
la gramicidina cuando determinaron su secuencia de amino-
cidos (es decir, su estructura primaria) y estructura terciaria.
La Figura 6.24 proporciona una visin desde el exterior de
una clula hasta el interior a travs de la gramicidina. La ob-
servacin clave es que la molcula forma un agujero. Las por-
ciones de aminocidos que recubren este agujero son hidrfi-
las, mientras que las regiones del exterior (en contacto con los
fosfolpidos de membrana) son hidrfobas. La estructura de
la molcula se correlaciona con su funcin.
se aplana
Cuando no hay
Rpido aumento gramicidina,
inicial del flujo de iones no hay corriente
Concentracin de iones
Conclusin: La gramicidina facilita la difusin de
cationes a favor de un gradiente electroqumico. La
gramicidina es un canal inico.
FIGURA 6.23 Medicin del flujo de iones a travs del canal
gramicidina. Experimento para poner a prueba la hiptesis de que
la gramicidina es un canal inico.
PREGUNTA Por qu se aplana la curva de la seccin de
Resultados?
Investigaciones posteriores han demostrado que las clulas
tienen muchos tipos diferentes de protenas canal en sus
membranas, cada una con una estructura que la permite ad-
mitir un tipo concreto de ion o molcula. Por ejemplo, Peter
Agre y sus colaboradores descubrieron recientemente unos ca-
nales llamados acuaporinas (poros de agua) que permiten
112 Unidad 1 Las molculas de la vida

(a) Vista superior de la gramicidina. (a) Los poros del agua slo permiten que pase el agua.
Exterior Interior
hidrfobo hidrfilo Exterior
H2O hidrfobo
Exterior de la clula

Interior
hidrfilo

Interior de la clula

(b) Vista lateral de la gramicidina.

(b) Los canales de potasio slo permiten el paso a los iones
potasio. Los iones potasio
pueden entrar en el
canal, pero no pueden
Exterior de la clula pasar a la clula

K+

K+

K+

Interior de la clula Cerrado

Cuando se produce un cambio de la carga

elctrica del exterior de la membrana, la
protena cambia de forma y permite el paso
de los iones

+ + + + + + + + + + + + + +

K+
FIGURA 6.24 Estructura de una protena canal. La gramicidina es K+

una hlice a compuesta nicamente por 15 aminocidos. (a) En una

K+
vista superior, la molcula forma un agujero o poro. (b) En una vista
lateral, una hlice verde marca el esqueleto peptdico del
polipptido. Los grupos R cuelgan del esqueleto hacia el exterior.
El interior del canal es hidrfilo; el exterior es hidrfobo: combinado,
de concentracin y elctrico.
Abierto
EJERCICIO En (a) y (b) aade smbolos que indiquen la
localizacin de los fosfolpidos respecto a la gramicidina en una
FIGURA 6.25 La mayora de los canales de membrana son muy
membrana plasmtica.
selectivos y estn muy regulados. (a) Corte transversal con una
vista lateral de una acuaporina, un canal de membrana que solo
deja pasar el agua. El agua se mueve por su poro mediante smosis
que el agua atraviese la membrana unas diez veces ms rpido ms de diez veces ms rpido de lo que se puede difundir por la
de lo que lo hace en ausencia de acuaporinas. La Figura 6.25a bicapa lipdica. (b) Un modelo de un canal de K+ en la configuracin
muestra un corte transversal de una acuaporina, indicando abierta y la cerrada.
cmo encaja en una membrana plasmtica. Al igual que la
gramicidina, el canal tiene un poro recubierto de regiones po-
lares de aminocidos, en este caso, de grupos funcionales que
interaccionan con el agua. Grupos hidrfobos forman el exte- La selectividad es una caracterstica prominente de la ma-
rior de la estructura e interaccionan con la bicapa lipdica. Al yora de las protenas canal. La inmensa mayora de estas pro-
contrario que la gramicidina, las acuaporinas son extremada- tenas solo admite un nico tipo de ion. En muchos casos, los
mente selectivas. Admiten agua pero no otras molculas pe- investigadores son capaces de identificar exactamente qu
queas ni iones. aminocidos son los responsables de la selectividad del poro.

Investigaciones recientes tambin han demostrado que las
acuaporinas y los canales inicos son canales regulados, lo
que significa que se abren o se cierran cuando se une una mo-
lcula determinada o cambia la carga elctrica en el exterior
de la membrana. Por ejemplo, la Figura 6.25b muestra un
canal de potasio en la configuracin abierta y la cerrada.
Cuando la carga elctrica de la membrana se hace positiva en
el exterior respecto al interior, la estructura de la protena
cambia de tal modo que abre el canal y permite que pasen los
iones potasio. El punto importante es que en casi todos
los casos, el flujo de iones y pequeas molculas a travs
de los canales de la membrana est cuidadosamente controlado.
En todos los casos, el movimiento de las sustancias a tra-
vs de los canales es pasivo, lo que significa que no requiere
un gasto de energa. El transporte pasivo se realiza por difu-
sin segn un gradiente electroqumico. Las protenas canal
permiten que los iones o las molculas polares atraviesen efi-
cientemente las bicapas lipdicas. Si entiendes la naturaleza
de los canales de membrana, deberas ser capaz de (1) dibujar
la estructura de un canal que admite iones de calcio (Ca2+)
cuando se le une una molcula sealizadora; (2) marcar las
porciones hidrfila e hidrfoba del canal; (3) aadir iones al
exterior y al interior de la membrana que contiene el canal
para explicar por qu un gradiente electroqumico favorece la
entrada de Ca2+; (4) hacer un esbozo del canal en la configu-
racin abierta y en la cerrada, y (5) aventurar una hiptesis
que explique por qu podra ser importante que el canal fuera
selectivo.
En resumen, las protenas de membrana como la gramici-
dina, las acuaporinas y los canales de potasio sortean la im-
permeabilidad de la bicapa lipdica a los pequeos compues-
tos cargados. Son las responsables de la difusin facilitada: el
transporte activo de sustancias que, sin ellas, no atravesaran
fcilmente las membranas. La presencia de canales reduce las
diferencias entre el interior y el exterior. No obstante, las mo-
lculas de agua y los iones no son las nicas sustancias que
atraviesan las membranas mediante protenas de membrana.
Tambin pueden hacerlo otras molculas ms grandes.
CMO LOS INVESTIGADORES FABRICAN FANTASMAS DE GLBULOS ROJOS
1. Glbulos rojos normales en solucin 2. En una solucin hipotnica, las clulas
isotnica. se hinchan al entrar el agua por smosis.
Finalmente las clulas estallan.
FIGURA 6.26 Fantasmas de glbulos rojos. Los fantasmas de glbulos rojos son membranas simples que pueden ser purificadas y
estudiadas en detalle.
Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 113
Difusin facilitada mediante protenas transporta-
doras Aunque la difusin facilitada no requiere un gasto de
energa, est facilitada (ayudada) por la presencia de prote-
nas de membrana especializadas. La difusin facilitada puede
producirse a travs de canales o a travs de protenas trans-
portadoras, que cambian de forma durante el proceso. El
transportador quiz ms estudiado est especializado en in-
troducir glucosa en las clulas.
Aparte de la ribosa, el azcar de seis carbonos ms impor-
tante en los organismos es la glucosa. Prcticamente todas las
clulas vivas actuales utilizan la glucosa como ladrillo de im-
portantes macromolculas, y como fuente de energa qumica
almacenada. Pero como mostraba la Figura 6.8, las bicapas li-
pdicas solo son moderadamente permeables a la glucosa. Es
razonable esperar, entonces, que las membranas plasmticas
tengan algn mecanismo para aumentar la permeabilidad a
este azcar.
Esta prediccin qued corroborada cuando los investiga-
dores compararon la permeabilidad de la glucosa en bicapas
planas con la permeabilidad en membranas de clulas. Las
membranas celulares de este estudio provenan de glbulos
rojos humanos, que son una de las clulas ms sencillas que se
conocen. Un glbulo rojo maduro consiste en una membrana,
unos 300 millones de molculas de hemoglobina, y poco ms
(Figura 6.26, paso 1). Cuando estas clulas se ponen en una
solucin hipotnica (paso 2), el agua entra rpidamente en
ellas por smosis. A medida que pasa agua, las clulas se hin-
chan. Finalmente estallan, liberando las molculas de hemo-
globina y otros contenidos celulares. Esto proporciona a los
investigadores preparaciones puras de membranas plasmti-
cas llamadas fantasmas de glbulos rojos (paso 3). Los ex-
perimentos han demostrado que estas membranas son mucho
ms permeables a la glucosa que las bicapas lipdicas puras.
Por qu?
Una vez aisladas y analizadas muchas protenas de los fan-
tasmas de glbulos rojos, los investigadores encontraron va-
rias protenas que aumentan especficamente la permeabilidad
de la membrana a la glucosa. Cuando se aadi esta protena
3. Una vez ha salido el contenido de las
clulas, quedan los fantasmas de clulas,
que son membranas plasmticas.
114 Unidad 1 Las molculas de la vida

UNA HIPTESIS DE CMO GLUT-1 FACILITA LA DIFUSIN DE GLUCOSA

Exterior celular O O
O O
O O
O O O
O O
O O
Glucosa
O

GLUT-1 O

O
Interior celular

1. La GLUT-1 es una protena 2. La glucosa se une a la GLUT-1 3. Se produce un cambio de 4. La glucosa se libera
de transporte transmembranaria, en el exterior de la clula. conformacin, que transporta dentro de la clula.
mostrada aqu con su lugar de la glucosa al interior.
unin hacia el exterior de la clula.

FIGURA 6.27 Una hiptesis para explicar el funcionamiento de las protenas de transporte de la membrana. Este modelo sugiere
que el transportador GLUT-1 funciona como una enzima. Se le une un sustrato (en este caso, una molcula de glucosa), sufre un cambio de
conformacin, y libera el sustrato.
PREGUNTA El lugar de unin del GLUT-1 tiene la misma afinidad por la glucosa en sus dos conformaciones. Explica cmo permite esta
caracterstica a la glucosa difundir a favor de su gradiente de concentracin.

purificada a liposomas, la membrana artificial transportaba la
glucosa a la misma velocidad que la membrana de una clula
viva. Este experimento convenci a los bilogos de que una
protena de membrana era ciertamente la responsable de
transportar glucosa a travs de la membrana plasmtica. Tra-
bajos de seguimiento demostraron que esta protena trans-
portadora de glucosa, en la actualidad llamada GLUT-1, faci-
lita el transporte del ismero ptico derecho de la glucosa
pero no de la forma izquierda. Las clulas solo utilizan la
forma derecha, y el lugar de unin de la GLUT-1 es especfico
para la forma derecha. Para aclarar estas observaciones, los
bilogos proponen que las protenas GLUT con lugares de
unin que interaccionan con la forma derecha de la glucosa
resultaron favorecidas por la seleccin natural. O dicho de
otro modo, las clulas con protenas como la GLUT-1 pros-
peraron mucho mejor que las clulas sin una protena para el
transporte de glucosa o con protenas que transportaban la
forma izquierda.
Se sigue investigando cmo funciona exactamente la
GLUT-1. Los bilogos que estn trabajando en el problema
han propuesto que, como el transporte de glucosa que realiza
la GLUT-1 es tan especfico, es lgico predecir que el meca-
nismo recuerda a la accin enzimtica. Una hiptesis se mues-
tra en la Figura 6.27. La idea es que la glucosa se une a la
GLUT-1 en el exterior de la membrana, y que esta unin in-
duce un cambio conformacional en la protena que transporta
glucosa al interior de la clula. Recuerda del Captulo 3 que
las enzimas frecuentemente cambian de forma cuando se unen
a los sustratos, y que esos cambios conformacionales suelen
ser un paso crtico en la catlisis de reacciones qumicas.

CMO FUNCIONA LA BOMBA SODIO-POTASIO (Na+/K+-ATPasa)

K+
K+
K+ Exterior K+ K+ Na+ Na+
K+ K+
de la clula K+ Na+

Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+

Na+ P P
Interior
Na+ de la clula Grupo
Na+ P P P P P
ATP fosfato ADP

1. Tres lugares activos dentro 2. Tres iones de sodio del 3. Un grupo fosfato del ATP 4. Los iones de sodio salen
de la protena tienen mucha interior de la clula se unen se une a la protena. de la protena y se difunden
afinidad por los iones de sodio. a esos lugares. En respuesta, la protena al exterior de la clula.
cambia de forma.

FIGURA 6.28 El transporte activo necesita un aporte de energa qumica.

EJERCICIO Rodea los dos pasos en los que la adicin o sustraccin de un grupo fosfato hace que la protena cambie de conformacin.
Mrcalos como cambio de forma.

No obstante, el paso de molculas al interior de las clulas
mediante protenas transportadoras sigue realizndose por di-
fusin. Cuando la glucosa entra en una clula mediante la
GLUT-1, lo hace porque sigue a su gradiente de concentra-
cin. Si la concentracin de glucosa es la misma a ambos
lados de la membrana plasmtica, entonces no se produce un
movimiento neto de glucosa, incluso aunque la membrana
contenga GLUT-1. Muchas molculas atraviesan las membra-
nas plasmticas por difusin facilitada mediante protenas
transportadoras especficas.
Transporte activo por bombas Facilitada por protenas
canal o por protenas transportadoras, la difusin es un pro-
ceso pasivo que hace ms parecidos el interior y el exterior de
las clulas. Pero tambin es posible para las clulas actuales
importar iones o molculas en contra de su gradiente electro-
qumico. Sin embargo, realizar esta actividad requiere energa,
porque la clula debe contrarrestar la prdida de entropa que
ocurre cuando las molculas o los iones se concentran. Tiene
sentido, entonces, que el transporte en contra de un gradiente
electroqumico se llame transporte activo.
En las clulas, la energa necesaria para transportar sustan-
cias en contra de su gradiente electroqumico es aportada habi-
tualmente por un grupo fosfato (HPO42) del adenosn trifos-
fato, o ATP. El ATP contiene tres grupos fosfato. Cuando uno
de estos grupos abandona el ATP y se une a una protena, dos
cargas negativas se aaden a la protena. Estas cargas repelen a
otras cargas en los aminocidos de la protena. La energa po-
tencial de la protena aumenta en respuesta, y su conformacin
(forma) suele cambiar. Como se detallar en el Captulo 9, las
protenas generalmente se mueven cuando un grupo fosfato se
une a ellas o cuando pierden un grupo fosfato. Cuando el ATP
pierde un grupo fosfato, la molcula resultante es el adenosn
difosfato (ADP), que tiene dos grupos fosfato.
Na+
Na+ Na+
K+
Na+
K+
K+
K+
P P
5. En esta conformacin, 6. Dos iones potasio se unen
la protena tiene lugares a la bomba.
de unin con mucha afinidad
por los iones potasio.
Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 115
La Figura 6.28 muestra cmo los iones o molculas pueden
moverse en contra de un gradiente electroqumico cuando las
protenas de membrana llamadas bombas cambian de forma.
La figura destaca la primera bomba descubierta y caracteri-
zada: una protena llamada bomba sodio-potasio o, ms for-
malmente, Na+/K+-ATPasa. El Na+/K+ del nombre se refiere a
los iones transportados; ATP indica que se utiliza adenosn tri-
fosfato; y el sufijo asa implica que la molcula funciona
como una enzima. A diferencia de la situacin de la GLUT-1,
el mecanismo de accin de la Na+/K+-ATPasa se conoce bien
actualmente. Cuando la protena est en la conformacin
mostrada en el paso 1 de la Figura 6.28, se hacen patentes los
lugares de unin con alta afinidad para los iones de sodio.
Como muestra el paso 2, tres iones de sodio del interior de
la clula se unen a esos lugares. A continuacin se une a la
bomba un grupo fosfato del ATP (paso 3). Cuando se liga el
grupo fosfato, la forma de la bomba cambia de manera que
reduce su afinidad por los iones de sodio. Como resultado, los
iones abandonan la protena y se difunden al exterior de la c-
lula (paso 4). En esta conformacin, sin embargo, la protena
tiene lugares de unin con una gran afinidad para los iones
potasio (paso 5). Como muestra el paso 6, dos iones potasio
del exterior de la clula se unen a la bomba. Cuando lo hacen,
el grupo fosfato abandona la protena y la forma de esta cam-
bia en respuesta, de vuelta a la forma original (paso 7). En
esta conformacin, la bomba tiene baja afinidad por los iones
potasio. Como muestra el paso 8, los iones potasio abando-
nan la protena y se difunden al interior de la clula. Entonces
el ciclo se repite.
Este movimiento de iones se realiza incluso con un gra-
diente electroqumico que favorece la salida de potasio y la
entrada de sodio. Al intercambiar tres iones de sodio por dos
de potasio, el exterior de la clula resulta con una carga posi-
tiva respecto al interior. De este modo, la bomba sodio-potasio
Na+ Na+ Na+
Na+ Na+
Na+ Na+ Na+
K+
K+
K+
P K+
7. El grupo fosfato abandona 8. Los iones potasio salen
la protena. En respuesta, la de la protena y se difunden
protena vuelve a su forma al interior de la clula.
original. Estos ocho pasos se repiten.
116 Unidad 1 Las molculas de la vida

crea un gradiente elctrico, as como un gradiente qumico, a
travs de la membrana.
Bombas similares estn especializadas en transportar pro-
tones (H+), iones de calcio (Ca2+) y otros iones o molculas.
De esta forma, las clulas pueden concentrar ciertas sustancias
o crear gradientes electroqumicos. Es difcil sobreestimar la
importancia de estos gradientes. Por ejemplo, los gradientes
electroqumicos producidos por bombas de protones permiten
a las plantas extraer nutrientes del suelo; los gradientes esta-
blecidos por la Na+/K+-ATPasa y la bomba de calcio permiten
a las neuronas transmitir seales elctricas por todo tu cuerpo.
Encontrars transporte activo, bombas de membrana y gra-
dientes electroqumicos por todo este texto.
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Diffusion and Osmosis
En conjunto, la bicapa lipdica y las protenas implica-
das en el transporte activo y pasivo permiten a las clulas
crear un ambiente interno que es muy diferente del ambiente
externo. Las protenas de membrana permiten a los iones y las
molculas cruzar la membrana plasmtica, incluso aunque no
sean liposolubles (Figura 6.29). Cuando evolucionaron las
protenas de membrana, entonces las clulas primitivas adqui-
rieron la capacidad de crear un ambiente interno que result
proclive a la vida, lo que significa que ese ambiente contena
las sustancias necesarias para producir ATP y copiar ribozi-
mas. Las clulas con protenas de membrana especialmente
eficientes y selectivas resultaran favorecidas por la seleccin
natural y podran llegar a dominar la poblacin. La vida celu-
lar haba empezado.
Unos 3.500 millones de aos despus, las clulas siguen
evolucionando. Cmo son las clulas actuales, y cmo pro-
ducen y almacenan la energa qumica que hace posible la
vida? Cmo utilizan el ATP para hacer funcionar a bombas y
canales y otras molculas y maquinaria cuando las necesitan?
La Unidad 2 se ocupa de contestar estas preguntas y otras re-
lacionadas.
Comprueba si lo has entendido
Si entiendes que...
Las protenas de membrana permiten entrar y salir de la
clula a iones y molculas que habitualmente no atraviesan
con facilidad las bicapas lipdicas.
Las sustancias pueden moverse por un gradiente
electroqumico mediante difusin facilitada a travs de
protenas canal o transportadoras, o pueden moverse en
contra de un gradiente electroqumico por el trabajo
realizado por las bombas.
Deberas ser capaz de...
1) Hacer un bosquejo de una bicapa de fosfolpidos.
2) Indicar cmo la atraviesan los iones y las molculas
mediante cada tipo principal de protena de transporte de
la membrana.

Difusin Difusin facilitada Transporte activo

O
H2O CO2
Na+
K+ K+
H2O CO2 CO2
H2O K+ Na+ Na+ K+
K+ K+ K+
H2O H 2O
CO2 O
K+
Exterior K+
celular K+

Na+
Na+
Interior H 2O CO2 H2O
O Na+
celular H 2O K+ Na+ K+ K+
Na+

Descripcin: Movimiento pasivo de Movimiento pasivo de... Movimiento activo de...

pequeas molculas
no cargadas a favor de un
gradiente electroqumico,
a travs de una membrana.
Protena(s)
implicadas:

FIGURA 6.29 Mecanismos de transporte de la membrana: resumen.

EJERCICIO Completa la tabla.

Repaso del captulo
RESUMEN D E LO S CO N C E P TO S C L AV E
Los fosfolpidos son molculas anfipticas: tienen una regin hi-
drfila y una regin hidrfoba. En solucin, forman espontnea-
mente bicapas permeables de forma selectiva, lo que significa que
solo ciertas sustancias las cruzan con facilidad.
La membrana plasmtica es una estructura que forma una ba-
rrera fsica entre la vida y la no vida. La estructura bsica de las
membranas plasmticas est formada por una bicapa de fosfo-
lpidos. Los fosfolpidos tienen una cabeza polar y una cola
no polar. La cola no polar consiste en un lpido, habitualmente
un cido graso o un isopreno. Los lpidos no se disuelven en
agua.
Las pequeas molculas no polares tienden a atravesar fcilmente
las membranas; los iones y otros compuestos cargados casi nunca
pueden hacerlo. La permeabilidad y la fluidez de las bicapas lip-
dicas dependen de la temperatura y de los tipos de fosfolpidos
presentes. Por ejemplo, como los fosfolpidos que contienen ci-
dos grasos largos y saturados forman una membrana interior
densa y muy hidrfoba, tienden a ser menos permeables que los
fosfolpidos que contienen cidos grasos insaturados y ms
cortos.
Deberas ser capaz de dibujar bicapas de fosfolpidos muy
permeables y fluidas y bicapas muy impermeables y sin fluidez.
Los iones y las molculas se difunden espontneamente desde las
zonas con alta concentracin hacia las zonas con baja concentra-
cin. El agua atraviesa las bicapas lipdicas desde las zonas de
alta concentracin hacia las zonas de baja concentracin me-
diante smosis, un tipo especial de difusin.
La difusin es el movimiento de iones y molculas debido a su
energa cintica. Los solutos se mueven por difusin de una zona
con alta concentracin a otra zona con baja concentracin. Este
proceso es espontneo por un aumento de la entropa. El agua
tambin atraviesa las membranas espontneamente si una mol-
cula o ion que no puede atravesar la membrana se encuentra en
distinta concentracin en los dos lados. En la smosis, el agua se
mueve desde la zona con menor concentracin de solutos a la
zona con mayor concentracin de solutos. La smosis es un pro-
ceso pasivo realizado por un aumento de la entropa.
PREGUNTA S
Comprueba tus conocimientos
1. Qu significa el trmino hidrfilo si se traduce literalmente?
a. Amante del aceite.
b. Amante del agua.
c. Temeroso del aceite.
d. Temeroso del agua.
2. Si una solucin que rodea una clula es hipotnica respecto al
interior de la clula, hacia dnde se mover el agua?
a. Entrar en la clula por smosis.
b. Saldr de la clula por smosis.
c. No se mover porque hay un equilibrio.
d. Se evaporar ms rpidamente de la superficie celular.
Captulo 6 Lpidos, membranas y primeras clulas 117
Deberas ser capaz de dibujar un recipiente con soluciones sepa-
radas por una membrana plasmtica, y a continuacin predecir
lo que sucedera al aadir un soluto a un lado de la membrana si
el soluto (1) atravesara fcilmente la membrana, y (2) si fuera in-
capaz de atravesar la membrana.
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Diffusion and Osmosis
En las clulas, las protenas de membrana son las responsables
del paso de iones, molculas polares y grandes molculas que no
pueden atravesar la membrana por s mismas porque no son so-
lubles en lpidos.
La permeabilidad de las bicapas lipdicas puede alterarse significa-
tivamente por las protenas de transporte de la membrana, que
estn diseminadas por toda la membrana plasmtica. Las prote-
nas canal, por ejemplo, son molculas que crean orificios en la
membrana y facilitan la difusin de iones concretos al exterior o al
interior de la clula. Las protenas transportadoras son protenas
similares a enzimas que permiten que molculas concretas se difun-
dan a la clula. Adems de estas formas de facilitar la difusin, las
protenas de membrana que funcionan como bombas demandan-
tes de energa mueven de forma activa iones o molculas en contra
de su gradiente electroqumico. En conjunto, la permeabilidad se-
lectiva de las bicapas de fosfolpidos y la especificidad de las pro-
tenas transportadoras posibilitan la creacin de un ambiente en el
interior celular que es radicalmente distinto del exterior.
Deberas ser capaz de dibujar y marcar la membrana de una c-
lula que bombea iones de hidrgeno al exterior, tiene canales que
admiten los iones de calcio a favor de un gradiente electroqu-
mico y posee transportadores que admiten las molculas de lac-
tosa (un azcar) por un gradiente de concentracin. Tu dibujo
debera incluir flechas y etiquetas que indiquen la direccin del
movimiento de los solutos y la direccin de los gradientes electro-
qumicos apropiados.
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Membrane Transport Proteins
3. Si una solucin que rodea una clula es hipertnica respecto al
interior de la clula, hacia dnde se mover el agua?
a. Entrar en la clula por smosis.
b. Saldr de la clula por smosis.
c. No se mover porque hay un equilibrio.
d. Se evaporar ms rpidamente de la superficie celular.
4. Cundo hay un gradiente de concentracin?
a. Cuando se rompen las membranas.
b. Cuando las concentraciones de soluto son altas.
c. Cuando las concentraciones de soluto son bajas.
d. Cuando las concentraciones de soluto son diferentes en los
dos lados de una membrana.
118 Unidad 1 Las molculas de la vida

5. Cul de los siguientes enunciados debe ser cierto para que
suceda la smosis?
a. El agua debe estar, como mnimo, a temperatura ambiente.
b. Las soluciones con la misma concentracin de solutos deben
estar separadas por una membrana selectivamente permeable.
c. Las soluciones con distintas concentraciones de solutos deben
estar separadas por una membrana selectivamente permeable.
d. El agua debe estar a presin.
6. Por qu se dice que las bicapas lipdicas celulares son
selectivamente permeables?
a. No son permeables en absoluto.
b. Su permeabilidad cambia con su composicin molecular.
c. Su permeabilidad depende de la temperatura.
d. Son permeables a algunas sustancias pero no a otras.
Respuestas: 1. b; 2. a; 3. b; 4. d; 5. c; 6. d.

Comprueba tu aprendizaje Las respuestas se pueden consultar en www.masteringbio.com

1. El aceite de cocina est compuesto por lpidos formados por Na +

K+ CO2 CO2
largas cadenas de hidrocarburos. Sera de esperar que estos CO2 H2O Cl
lpidos formaran membranas espontneamente? Por qu o por H2O H2O CO2 H2O
qu no? Describe, a nivel molecular, cmo esperaras que estos Na + K+
lquidos interaccionaran con el agua.
2. Explica por qu los fosfolpidos forman bicapas en solucin.
3. El etanol, el componente activo de las bebidas alcohlicas, es
una pequea molcula polar sin carga. Cmo crees que esta
molcula atraviesa las membranas plasmticas: rpidamente o
lentamente? Razona tu respuesta.
4. Por qu la smosis solo puede producirse cuando las soluciones
H2O
estn separadas por una membrana selectivamente permeable? Cl Molcula de gramicidina
Qu sucede en las soluciones que no estn separadas por una Na + H2O
membrana selectivamente permeable? H2O Cl
5. El texto asegura que la porcin de las protenas de membrana Cl
Cl Cl Cl
que atraviesa las colas hidrfobas de los fosfolpidos es tambin
K+
hidrfoba (vase la Figura 6.17b). Por qu resulta esto lgico?
Vuelve a consultar la Figura 3.3 y la Tabla 3.2 y haz una lista de
los aminocidos que esperaras encontrar en estas regiones de las
protenas transmembranales.
6. Observa la membrana de la figura de la derecha. Marca las
molculas y los iones que atravesarn la membrana por smosis,
difusin y difusin facilitada. Dibuja flechas para indicar dnde
viajarn cada una de las molculas e iones.

Aplicacin de conceptos a situaciones nuevas Las respuestas se pueden consultar en www.masteringbio.com

1. Cuando los fosfolpidos se disponen en una bicapa, es
tericamente posible que las molculas individuales de la bicapa
cambien de chaqueta. Es decir, un fosfolpido podra girar
180 y formar parte de la otra superficie de la membrana. Dibuja
este proceso. Por lo que sabes acerca del comportamiento de las
cabezas polares y las colas no polares, predice si estas vueltas son
frecuentes o raras. A continuacin disea un experimento,
utilizando una bicapa plana compuesta parcialmente por cidos
grasos que contienen una molcula coloreada en su cabeza
hidrfila, para comprobar tu prediccin.
2. Los organismos unicelulares que viven en hbitats
extremadamente fros tienen una proporcin de cidos grasos
insaturados inusualmente alta en sus membranas plasmticas.
Algunas de estas membranas contienen incluso cidos grasos
poliinsaturados, que tienen ms de un doble enlace en cada
cadena de hidrocarburo. Haz un dibujo de este tipo de
membranas y argumenta la hiptesis de que las membranas con
colas de cidos grasos insaturados funcionan mejor en
temperaturas fras que las membranas con colas de cidos
grasos saturados. Predice la estructura de los cidos grasos
presentes en organismos que viven en ambientes
extraordinariamente clidos.
3. Cuando los investigadores biomdicos disean frmacos que
deben penetrar en las clulas para ser eficaces, a veces les aaden
grupos metilo (CH3) para facilitar que las molculas del frmaco
atraviesen las membranas plasmticas. En cambio, cuando los
investigadores disean frmacos que actan en el exterior de las
membranas plasmticas, a veces aaden un grupo cargado para
reducir la probabilidad de que los frmacos atraviesen las
membranas y entren en las clulas. Explica por qu son eficaces
estas estrategias.
4. Los anuncios a menudo sostienen que los detergentes de la ropa
y los platos cortan la grasa. Lo que quiere decir el publicista es
que los detergentes rodean las gotitas de grasa de la ropa o los
platos, transformando las gotitas en hidrosolubles. Cuando esto
sucede, las gotitas de grasa pueden eliminarse con el lavado.
Explica cmo sucede esto a nivel molecular.
En www.masteringbio.com tambin encontrars (en ingls)
respuestas a las preguntas y los ejercicios del texto, las tablas y los
pies de figuras respuestas a los cuadros de Comprueba si lo has
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