01-04-2011 Captulo 5.

Cmo estan organizadas la

Captulo 5. Cmo estan organizadas las clulas

En la naturaleza existe una sorprendente diversidad de tipos celulares que, a la vez, tienen una notable similitud. Cada
clula es capaz de llevar a cabo esenc ialmente los mismos proc esos: obtener y asimilar nutrientes, eliminar los residuos,
sintetizar nuevos materiales para la c lula y, en muc hos c asos, moverse y reproducirse.

Las clulas son las unidades bsicas de la estruc tura y func in biolgicas pero pueden diferir grandemente en su tamao
y forma. El tamao de las c lulas est limitado por la relac in entre superfic ie y volumen; cuanto mayor es la superficie
de una c lula en proporc in a su volumen, mayor ser la c antidad de materiales que pueden entrar o salir de ella en un
espac io de tiempo dado. El tamao celular tambin est limitado por la c apacidad del nc leo para regular las ac tividades
celulares. Las c lulas metablic amente ms ac tivas tienden a ser pequeas.

Las clulas tienen una compleja arquitec tura interna que les permite realizar todas sus func iones. En las c lulas
eucaritic as existe una variedad de estruc turas internas, las organelas, que son similares o, en algunos casos, idntic as
de una c lula a otra en una amplia gama de tipos c elulares.

Las clulas estn separadas del medio c irc undante por una membrana c elular. Esta membrana restringe el paso de
sustanc ias de afuera hacia el interior y vic eversa, y protege de esta manera su integridad estructural y func ional. Las
clulas de las plantas, de la mayora de las algas, hongos y proc ariotas, estn adems separadas del ambiente por una
pared c elular elaborada por las clulas mismas.

El ncleo de las c lulas eucariticas est separado del c itoplasma por la envoltura nuclear, formada por dos bicapas
lipdic as. Los poros de la envoltura nuc lear suministran los c anales a travs de los c uales pasan las molculas desde y
hacia el citoplasma. El ncleo c ontiene el material gentico, los cromosomas, que, cuando la clula no est dividindose,
existen en una forma extendida llamada c romatina. Al actuar juntamente con el citoplasma, el ncleo ayuda a regular las
ac tividades de la c lula.

El citoplasma de la clula es una solucin acuosa conc entrada que contiene enzimas, molculas disueltas e iones -
adems de organelas en el caso de las c lulas euc aritic as- que desempean func iones espec ializadas en la vida de la
clula. Las c lulas eucaritic as contienen una gran c antidad de organelas, la mayora de las cuales no existen en las
clulas proc ariticas.

El citoplasma euc aritico tiene un citoesqueleto que sirve de soporte e incluye microtbulos, filamentos de ac tina y
filamentos intermedios. El c itoesqueleto mantiene la forma de la clula, le permite moverse, fija sus organelas y dirige su
trnsito.

Tamao y forma celular

La mayora de las c lulas que constituyen el c uerpo de una planta o de un animal miden entre 10 y 30 micrmetros de
dimetro. La princ ipal restric cin al tamao de la c lula es la que impone la relac in entre el volumen y la superfic ie. Las
sustanc ias c omo el oxgeno, el dixido de c arbono, los iones, los nutrientes y los produc tos de desecho que entran y
salen de una c lula viva deben atravesar su superfic ie, delimitada por una membrana. Estas sustanc ias son los materiales
simples y los productos del metabolismo c elular que representa el total de las ac tividades qumic as en las que se
encuentra comprometida una c lula. Cuanto ms ac tivo es el metabolismo c elular, ms rpidamente deben
interc ambiarse los materiales c on el ambiente para que la c lula siga func ionando. En clulas grandes, la relacin
superfic ie-volumen es menor que en clulas ms c hicas, es dec ir, las c lulas de mayor tamao disponen de una
superfic ie de intercambio con el medio ambiente proporc ionalmente menor.

El cubo de 4 centmetros, los ocho cubos de 2 centmetros y los sesenta y c uatro cubos de 1 centmetro, tienen el
mismo volumen total. Sin embargo, a medida que el volumen se divide en unidades ms pequeas, la cantidad total de
superfic ie se incrementa al igual que la relacin superficie a volumen. Por ejemplo, la superfic ie total de los sesenta y
cuatro c ubos de 1 c entmetro es 4 vec es mayor que la superfic ie del cubo de 4 centmetros y la relacin superficie a
volumen en c ada c ubo de 1 centmetro es 4 veces mayor que la del c ubo de 4 c entmetros. De modo similar, las clulas
ms pequeas tienen una mayor relac in de superficie a volumen que las c lulas ms grandes. Esto significa, no slo ms
superfic ie de membrana a travs de la c ual los materiales pueden entrar en la c lula o salir de ella, sino tambin menos
materia viva para atender y distanc ias ms cortas a recorrer por los materiales en el interior de la clula.

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La re lain supe rficie -volum e n e n funcin de l tam ao ce lular.

Por ese motivo y, dado que una c lula ms grande requiere del intercambio de c antidades mayores de materiales para
satisfac er sus nec esidades, el tamao de las clulas se ve as limitado. Una estrategia que permite aumentar la superfic ie
de interc ambio c on el entorno es el plegamiento de la membrana.

Una segunda limitac in al tamao de una c lula eucaritica parec e estar relacionada con la c apac idad del nc leo el
centro de c ontrol de la clula- para suministrar suficientes copias de molc ulas con la informac in nec esaria para regular
los proc esos que oc urren en una clula grande, metablic amente ac tiva.

No es sorprendente que las clulas c on un metabolismo ms activo sean habitualmente pequeas. Al igual que las gotas
de agua y las burbujas de jabn, las c lulas tienden a ser esfric as. Sin embargo, a menudo tienen otras formas. Esto
oc urre a c ausa de la existencia de las paredes celulares , encontradas en plantas, hongos y muc hos organismos
unic elulares. La forma de la clula tambin se debe a la adhesin y la presin de otras c lulas o de superficies vecinas
(c omo ocurre c on las c lulas del epitelio intestinal). Tambin, la forma depende de la disposicin de c iertos elementos
estructurales internos, c omo el c itoesqueleto, y est generalmente relac ionada c on las func iones especiales que esas
clulas c umplen.

Organizacin subcelular
Las tc nic as mic roscpicas modernas han confirmado que las clulas euc aritic as c ontienen una multitud de estructuras
espec ializados en forma y func in, y as desempean actividades partic ulares requeridas por la economa celular. As
como los rganos de los animales multic elulares trabajan juntos en sistemas de rganos, las organelas de las clulas
estn c omprometidas en varias func iones c ooperativas e interdependientes.
Las adquisiciones de los eucariotas marc aron muchas diferenc ias con sus predec esores proc ariotas. En las clulas
proc aritic as, todos los procesos oc urren en un nico c ompartimiento limitado por la membrana c elular. Por el contrario,
en las c lulas eucaritic as existe una separac in espac ial de las func iones: el DNA se mantiene en un c ompartimiento
separado, el nc leo, y en el c itoplasma se encuentran distintas organelas, entre ellas las mitoc ondrias, presentes en
todas las clulas euc ariticas, o los c loroplastos, presentes en c lulas fotosintticas. Es importante comprender que una
clula no es una c ombinac in fortuita de c omponentes, sino una entidad dinmic a e integrada.

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Cuadro 5

Lmites celulares y subcelulares

Todas las c lulas son bsicamente muy semejantes. Todas tienen DNA como material gentico, desempean los mismos
tipos de reac ciones qumic as y estn rodeadas por una membrana c elular externa que se ajusta al mismo plan general,
tanto en las clulas proc ariticas c omo en las euc aritic as. La membrana c elular -o plasmtic a- es esenc ial en la vida
celular. No solamente define los lmites de la c lula, sino que adems permite que la c lula exista c omo una entidad
diferente de su entorno. Esta membrana regula el trnsito de sustancias hacia fuera y hac ia adentro de la c lula. En las
clulas euc aritic as, adems, define los compartimientos y organelas, lo que permite mantener las diferenc ias entre su
contenido y el citosol.

La membrana celular, c omo todas las membranas biolgic as, c onsiste en una delgada c apa de fosfolpidos y protenas;
tiene entre 7 y 9 nanmetros de grosor y no puede ser resuelta por el mic roscopio ptico. En cambio, con el mic roscopio

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elec trnic o, puede verse c omo una doble lnea delgada y continua.

Las membranas estn generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que hac e que las molc ulas de fosfolpidos se
dispongan formando una bicapa. De ac uerdo c on el modelo del mosaico fluido, las membranas celulares, estructuras
fluidas y dinmicas, se forman a partir de estas bic apas de fosfolpidos, en las c uales estn embutidas molculas de
protenas y de c olesterol. Las molc ulas de lpidos y protenas pueden, en general, desplazarse lateralmente por la
bicapa.

La disposic in de los fosfolpidos en una bic apa en soluc in ac uosa se debe a su partic ular estruc tura qumica. En el
esquema, se indican los distintos c omponentes de las membranas biolgic as: carbohidratos, c olesterol, protenas
integrales y perifric as. En proc ariotas y algunos protistas, as c omo en plantas y hongos, no se enc uentra c olesterol. La
estructura bsic a de la membrana es una red de molc ulas fosfolipdicas, en las que se enc uentran embutidas molculas
de c olesterol y molc ulas grandes de protena. Las molculas de fosfolpido estn dispuestas en una bic apa, con sus
colas hidrofbic as apuntando hac ia el interior y sus c abezas hidroflic as de fosfato apuntando al exterior. Las molc ulas
de c olesterol se enc uentran insertas entre las c olas hidrofbicas. Las protenas embutidas en la bic apa se c onocen como
protenas integrales de membrana. Sobre la c ara citoplasmtica de la membrana, las protenas perifricas de membrana
se encuentran unidas a algunas de las protenas integrales. La porcin de la superfic ie de una molcula de protena que
se encuentra dentro de la bicapa lipdica es hidrofbic a; la porcin de la superfic ie expuesta afuera de la bicapa es
hidrofilic a. Se cree que poros c on superficies hidroflic as atraviesan algunas de las molculas de protena. Entremezcladas
con las molc ulas de fosfolpidos de la capa externa de la bic apa se enc uentran molc ulas de gluc olpidos. Las c adenas
de c arbohidratos unidas a los gluc olpidos y a las protenas que sobresalen de la c ara exterior de la membrana estn
implic adas en la adhesin de las c lulas entre s y en el "reconoc imiento" de molc ulas en la superficie de la membrana.

Mode lo de la m e m brana plasm tica de una c lula anim al, de te rm inado a partir de fotom icrografa s e le ctrnicas y datos

Las molc ulas de protena embutidas, que tpicamente atraviesan la membrana, se c onocen como protenas integrales de
membrana. Diferentes protenas integrales desempean func iones diferentes; algunas son enzimas, otras son rec eptores
y otras son protenas de transporte. Las dos c aras de la membrana difieren en composic in qumic a. Las dos capas
generalmente tienen c onc entrac iones diferentes de distintos tipos de molc ulas lipdic as. En muchas c lases de clulas, la
capa externa es partic ularmente rica en molculas de gluc olpidos. Las cadenas de c arbohidratos de estas molculas -as
como las cabezas fosfato de las molculas de fosfolpidos- estn expuestas sobre la superficie de la membrana; las c olas
hidrofbicas de los c idos grasos estn dentro de la membrana. La composic in de protenas de las dos capas tambin
difiere. En el lado citoplasmtic o de la membrana, hay molc ulas de protena adicionales, c onoc idas como protenas
perifricas de membrana, que estn ligadas a parte de las protenas integrales que sobresalen de la bic apa.

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Esque m a de dos co nfiguracione s principale s que han sido de te rm inadas para las prote nas de las m e m branas.

La mayora de las protenas integrales presentan una de dos c onfiguraciones bsic as:

a. una hlic e alfa y

b. una estructura globular terc iaria, formada por segmentos repetidos de hlice alfa que se disponen en zig-zag a travs
de la membrana.

Los segmentos helicoidales estn unidos por segmentos hidroflicos irregulares de la c adena polipeptdica, que se
extienden a c ada lado de la membrana.

Una de las estruc turas es una hlice alfa embutida en el interior hidrofbico de la membrana, c on porciones hidroflic as
menos regulares que se extienden a uno u otro lado y estn, a menudo, extensamente plegadas en una intrinc ada
estructura terc iaria. La otra configurac in se enc uentra en molc ulas globulares grandes que poseen estruc turas
cuaternarias o terciarias complejas, resultantes de "pasajes" repetidos a travs de la membrana. Las porc iones de estas
protenas embutidas en el interior hidrofbico de la bicapa son segmentos de hlic e alfa apretadamente enrollados.
Aunque las superficies embutidas en c ontac to c on la bic apa lipdica siempre son hidrofbic as, las porciones interiores de
algunas protenas globulares son aparentemente hidroflicas; esto permite la existenc ia de "poros" a travs de los c uales
ciertas sustancias polares pueden cruzar la membrana.

Las membranas c elulares de eucariotas y proc ariotas, as c omo las de las organelas de c lulas eucaritic as, tienen la
misma estruc tura bsic a. Sin embargo, hay diferenc ias en los tipos de lpidos y, partic ularmente, en el nmero y tipo de
protenas y c arbohidratos. Estas diferenc ias c onfieren a las membranas de diferentes tipos de c lulas y de diferentes
organelas propiedades nic as que pueden c orrelac ionarse c on diferenc ias en la func in.

La mayora de las membranas tiene aproximadamente 40% de lpidos y 60% de protenas, aunque existe una variac in
considerable. Las protenas, extremadamente diversas en su estruc tura, desempean una variedad de ac tividades y son
las responsables de la mayora de las funciones esenciales que cumplen las membranas biolgic as. Algunas protenas son
enzimas y regulan reac ciones qumic as partic ulares; otras son rec eptores, implic ados en el rec onocimiento y unin de
molc ulas sealizadoras, tales como las hormonas; y aun otras son protenas de transporte, que desempean papeles
crticos en el movimiento de sustanc ias a travs de la membrana.

Una distincin fundamental entre las clulas animales y vegetales es que las c lulas vegetales estn rodeadas por una
pared c elular. La pared se enc uentra por fuera de la membrana y es construida por la clula. Cuando una c lula vegetal
se divide, se forma una capa delgada de material aglutinante entre las dos c lulas nuevas; sta c onstituir la laminilla
media.

Formada por pectinas (los compuestos que c onstituyen el gel de las gelatinas) y por otros polisac ridos, la laminilla
media mantiene juntas a c lulas contiguas. Luego, cada c lula vegetal construye su pared c elular primaria a cada lado
de la laminilla media. La pared primaria c ontiene, principalmente, molc ulas de c elulosa asociadas en hac es de
microfibrillas dispuestos en una matriz de polmeros viscosos.

En las plantas, el c recimiento tiene lugar, fundamentalmente, por alargamiento c elular; estudios sobre el tema
demostraron que en este proceso de alargamiento, la c lula agrega nuevos materiales a sus paredes. Sin embargo, no
crec e igual en todas las direc ciones; la forma final de una c lula est determinada por la estruc tura de su pared c elular.

A medida que la clula madura, puede c onstituirse una pared sec undaria. Esta pared no es c apaz de expandirse de la
misma manera que la pared primaria; frec uentemente c ontiene otras molc ulas, como la lignina, que sirven para
reforzarla. En estas clulas, el material que en princ ipio estaba vivo, a menudo muere, dejando solamente la pared
externa c omo una obra arquitectnica de la clula. Las paredes celulares que contienen c elulosa tambin se encuentran
en muc has algas. Los hongos y los proc ariotas tambin tienen paredes celulares, pero usualmente no contienen c elulosa.

Las paredes c elulares procaritic as contienen polisacridos y polmeros c omplejos conocidos c omo peptidoglic anos,
formados a partir de aminoc idos y azc ares.

El ncleo

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El ncleo es un cuerpo grande, frecuentemente esfric o y, por lo c omn, es la estruc tura ms voluminosa dentro de las
clulas euc aritic as. Est rodeado por la envoltura nuc lear, c onstituida por dos membranas conc ntric as, c ada una de
las cuales es una bicapa lipdica. Estas dos membranas estn separadas por un interstic io de unos 20 a 40 nanmetros
pero, a intervalos frecuentes, las membranas se fusionan c reando pequeos poros nuc leares, por donde circulan los
materiales entre el nc leo y el c itoplasma.

En las c lulas eucaritic as, el material gentic o -DNA- es lineal y est fuertemente unido a protenas especiales llamadas
histonas. Cada molc ula de DNA c on sus histonas c onstituye un c romosoma. Los cromosomas se enc uentran en el
ncleo. Cuando una c lula no se est dividiendo, los c romosomas se ven como una maraa de hilos delgados, llamada
cromatina. Cuando la clula se divide, la c romatina se condensa y los c romosomas se hacen visibles c omo entidades
independientes. El cuerpo ms conspicuo dentro del nc leo es el nuclolo. Hay tpic amente dos nuclolos por nc leo. El
nuclolo es el sitio en el que se c onstruyen las subunidades que c onstituyen los ribosomas. Visto c on el mic rosc opio
elec trnic o, el nuc lolo aparece c omo un conjunto de delic ados grnulos y fibras diminutas. Estos grnulos y fibras estn
constituidos por filamentos de c romatina, RNA ribosmic o que est siendo sintetizado y partc ulas de ribosomas
inmaduros. Los nuclolos pueden variar en tamao en relac in con la actividad sinttic a de la c lula, y pueden llegar a
representar un 25% del volumen total nuclear.

El citoplasma
No hace mucho tiempo, la clula era vista c omo una bolsa de fluido que contena enzimas y otras molculas disueltas,
juntamente c on el ncleo, unas pocas mitocondrias y, oc asionalmente, otras organelas que podan examinarse por
tcnic as mic roscpicas espec iales. Con el desarrollo del mic roscopio elec trnic o, sin embargo, se ha identificado un
nmero c reciente de estructuras dentro del c itoplasma, que ahora se sabe que est altamente organizado y atestado de
organelas. Entre las c lulas euc aritic as se distinguen las c lulas animales y las vegetales. Ambos tipos de clulas
difieren en varios aspec tos aunque, c omo veremos, comparten muchas caracterstic as.

Como todas las c lulas, la de la siguiente figura -una c lula animal- se halla limitada por una membrana c elular (la
membrana plasmtic a), que acta como una barrera selec tivamente permeable respec to al medio c ircundante. Todos los
materiales que entran o salen de la c lula, incluyendo los alimentos, los desechos y los mensajeros qumic os, deben
atravesar esta barrera. Dentro de la membrana se encuentra el citoplasma, que contiene las enzimas y otros solutos de
la clula.

El citoplasma est atravesado y subdividido por un c omplejo sistema de membranas, el retc ulo endoplsmico, parte del
cual se muestra aqu. En algunas reas, el retc ulo endoplsmico est c ubierto por ribosomas, que son las estructuras
espec iales sobre las cuales los aminocidos se ensamblan en protenas. Tambin se enc uentran ribosomas en otras
partes del c itoplasma. Los c omplejos de Golgi son centros de empaquetamiento o c ompac tac in de molc ulas
sintetizadas dentro de la c lula. Los lisosomas y peroxisomas son vesculas en las c uales diferentes tipos de molc ulas se
degradan a c onstituyentes ms simples que pueden ser utilizados por la clula o en el caso de productos de desec ho,
eliminados fcilmente. Las mitoc ondrias son el asiento de las reacc iones qumic as que suministran energa para las
ac tividades c elulares.

C lula anim al re pre se ntativa, inte rpre tada se gn m icrofotografa s e le ctr nicas.

El cuerpo ms grande dentro de la c lula es el nc leo. Est rodeado por una membrana doble, la envoltura nuc lear, cuya
membrana externa es c ontinua c on el retc ulo endoplsmico. Dentro de la envoltura nuc lear se encuentran un nuclolo,
que es el sitio donde se forman las subunidades ribosmic as.

El citoesqueleto, que es una red altamente estructurada y c ompleja de filamentos proteic os, ocupa todo el c itoplasma.
Entre sus componentes estn los microtbulos, que tienen aspec to de bastones y los filamentos intermedios, que son
estructuras filiformes que se c oncentran cerc a de la membrana c elular. Otros elementos del c itoesqueleto son demasiado
delgados como para ser vistos con este aumento. Los filamentos intermedios del citoesqueleto mantienen la forma de la
clula, fijan sus organelas y dirigen el trnsito molec ular intrac elular. En el ncleo, los filamentos intermedios forman la
lmina nuc lear, que acta c omo soporte de la membrana nuclear interna (no se representa en este esquema).

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Al igual que la c lula animal, la c lula vegetal de la siguiente figura est limitada por una membrana c elular. Rodeando a
la membrana c elular hay una pared c elular que contiene c elulosa. Los plasmodesmos, que son canales que atraviesan las
paredes c elulares, permiten una c onexin c itoplasmtica entre c lulas contiguas. La estructura ms prominente en
muc has c lulas vegetales es una vacuola grande, llena con una soluc in de sales y otras sustanc ias.

Una c lula ve ge tal re lativam e nte jove n, inte rpre tada se gn fotom icrografa s e le ctr nicas.

En las c lulas vegetales maduras, la vac uola frecuentemente ocupa la mayor parte de la c lula y los otros contenidos
celulares son relegados a una regin estrecha, prxima a la membrana c elular. La vacuola desempea un papel c entral al
mantener la rigidez de la pared c elular y la lozana del cuerpo de la planta. Los cloroplastos, las organelas grandes en las
que oc urre la fotosntesis, generalmente se c onc entran c erca de la superfic ie de la c lula. Las molc ulas de c lorofila y
las otras sustanc ias involucradas en la c aptura de energa luminosa proveniente del Sol estn situadas en las membranas
tilacoides dentro de los cloroplastos. Al igual que la c lula animal, la c lula vegetal viva c ontiene un nc leo prominente,
un retculo endoplsmic o extenso y muchos ribosomas y mitoc ondrias. En la c lula vegetal en crec imiento, los complejos
de Golgi son especialmente numerosos; ellos desempean un papel importante en el ensamble de materiales para la pared
celular en expansin. La orientacin de las microfibrillas de c elulosa, a medida que son aadidas a la pared c elular, est
determinada por la orientac in de los microtbulos en las porc iones del citoesqueleto prximas a la membrana celular.

Los organelas ms numerosas (tanto en proc ariotas como en eucariotas) son los ribosomas, los sitios de ensamble de
protenas. Los ribosomas no estn rodeados por una membrana; estn c onstituidos por dos subunidades, cada una de las
cuales est formada por un complejo de RNA ribosomal y protenas. Tanto en las clulas procaritic as como en las
eucaritic as, los ribosomas tienen una estruc tura similar, sin embargo, los ribosomas de las clulas euc ariticas son un
poco ms grandes. Los ribosomas son los sitios en los c uales ocurre el ac oplamiento de los aminocidos que forman las
protenas. Cuanto ms protena est fabric ando una c lula, ms ribosomas tendr.

Las clulas euc ariticas poseen sistemas membranosos internos que las dividen en compartimientos especializados con
lmites establecidos por membranas c erradas, selectivamente permeables. Estos c ompartimientos son funcionalmente
diferentes; c ontienen un grupo caracterstic o de enzimas c onc entradas que son las enc argadas de llevar a c abo las
func iones c arac tersticas de cada organela. Sin embargo, si bien los distintos c ompartimientos estn fsic amente
separados, veremos que estn interc onec tados func ionalmente. Estos c ompartimientos u organelas que c onstituyen el
sistema de endomembranas: vac uolas y vesculas, retc ulo endoplasmtic o, complejo de Golgi y lisosomas.

El citoplasma de las c lulas eucariticas c ontiene un gran nmero de vesculas, organelas en forma de sac os rodeados de
membranas c uyas princ ipales func iones son el almac enamiento temporario y el transporte de materiales, tanto dentro de
la clula c omo hac ia el interior y exterior. La mayora de las c lulas de plantas y hongos contienen un tipo partic ular de
vesc ula, denominada vac uola, c uya membrana se c onoc e en las c lulas vegetales como tonoplasto. Las vacuolas son
grandes vesculas llenas de fluido, que pueden ocupar de un 30 a un 90% del volumen c elular.
Las vacuolas incrementan el tamao celular, as como la superfic ie expuesta al ambiente, con una mnima inversin de
materiales estruc turales por parte de la c lula. Son las enc argadas de mantener la turgenc ia c elular; por otra parte,
pueden almacenar temporariamente nutrientes o produc tos de desecho, y func ionar c omo un c ompartimiento de
degradac in de sustancias. En una misma c lula pueden c oexistir distintas vacuolas con diferentes funciones.

El citoplasma de las c lulas eucariticas est subdividido por una red de membranas c onoc idas como retculo
endoplsmico, que sirven c omo superficie de trabajo para muchas de sus ac tividades bioqumicas. Es una red de sac os
aplanados, tubos y c anales conec tados entre s, que c arac teriza a las clulas euc ariticas. La c antidad de retc ulo
endoplsmico de una clula no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo c on la ac tividad celular.

En las c lulas eucaritic as muc hos ribosomas estn unidos a la superfic ie del retc ulo endoplsmic o, produc iendo el
retc ulo endoplsmic o rugoso, que es espec ialmente abundante en clulas que producen protenas de exportac in. El
retc ulo endoplsmic o liso, que c arec e de ribosomas, es abundante en c lulas especializadas en la sntesis lipdic a o en el
metabolismo de lpidos.

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El destino de una protena -ya sea salir de la clula, ser inc orporada en la membrana c elular o formar parte del sistema
de endomembranas- depende de la adic in de un ''gua'' formado por aminoc idos hidrofbicos. Esta porcin de la
molc ula dirige a la protena que est siendo sintetizada y a los ribosomas que estn participando en su sntesis hacia
una regin especfic a del retc ulo endoplsmico rugoso donde la protena ingresa a la cavidad interior. La molc ula de
protena recin sintetizada se mueve luego dentro del retc ulo endoplsmico rugoso y es luego compactada en una
vesc ula de transporte c uyo destino es el c omplejo de Golgi.

En el c urso de esta progresin desde el retc ulo endoplsmic o al complejo de Golgi y, finalmente, a su destino final, la
molc ula de protena sufre un proc esamiento ulterior que incluye el clivaje (separac in) de la sec uencia seal y,
frecuentemente, la adicin de grupos de carbohidratos a la protena (glicosilac in).

El retculo endoplsmic o liso se enc uentra muy desarrollado en clulas especializadas en la sntesis o metabolismo de
lpidos, c omo las c lulas glandulares que produc en hormonas esteroides y tambin se enc uentra muy desarrollado en las
clulas heptic as, donde parec e estar relacionado con varios proc esos de desintoxicacin (una de las muchas func iones
del hgado).

El complejo de Golgi es un centro de proc esamiento y compac tacin de materiales que se mueven a travs de la c lula y
salen de ella. Cada complejo de Golgi rec ibe vesc ulas del retc ulo endoplasmtic o, modifica sus membranas y sus
contenidos e incorpora los produc tos terminados en vesc ulas de transporte que los llevan a otras partes del sistema de
endomembranas, a la superfic ie c elular y al exterior de la clula.

Inte rpre ta cin grfica a partir de una fotom icrografa e le ctrnica de un co m ple jo de Golgi. Nte nse las ve sculas que se se gre ga n de los borde s
de la s ciste rnas aplanadas.

Las diferentes etapas de este procesamiento qumic o oc urren en diferentes cisternas del c omplejo de Golgi y los
materiales son transportados de una c isterna a la siguiente por medio de las vesculas. Despus de completarse el
proc esamiento qumico, el nuevo material de membrana, c ompac tado dentro de las vesc ulas, es enviado a su destino
final.

Inte raccin de los riboso m a s, e l re tculo e ndoplsm ico y e l com ple jo de Golgi y sus ve sculas.

Los ribosomas, el retc ulo endoplsmico y el c omplejo de Golgi y sus vesc ulas cooperan en la sntesis, procesamiento

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qumic o, empaquetamiento y distribucin de mac romolc ulas y nuevo material de membrana.

Los lisosomas, un tipo de vescula relativamente grande, formada en el complejo de Golgi, contienen enzimas hidrolticas
a las que aslan de la c lula y estn implic ados en las ac tividades digestivas intracelulares de algunas c lulas. Estas
enzimas estn implic adas en la degradac in de protenas, polisac ridos, cidos nuc leic os y lpidos. Para su ptima
ac tividad, las enzimas hidrolticas requieren de un medio c ido. Los lisosomas proveen este medio ya que su pH interno
se mantiene cerc ano a 5. Las enzimas lisosomales son capaces de hidrolizar a todos los tipos princ ipales de
mac romolc ulas que se enc uentran en una clula viva. Las enzimas hidroltic as que los lisosomas liberan en las vac uolas,
digieren su contenido. Las enzimas no destruyen la membrana de los lisosomas que las c ontienen.

Los peroxisomas son otro tipo de vesc ula relativamente grande presente en la mayora de las clulas euc ariticas;
contienen enzimas oxidativas que remueven el hidrgeno de pequeas molc ulas orgnicas y lo unen a tomos de
oxgeno formando perxido de hidrgeno (H2O2), un compuesto que es extremadamente txic o para las c lulas vivas.
Otra de las enzimas, la c atalasa, escinde inmediatamente el perxido de hidrgeno en agua e hidrgeno, evitando
cualquier dao a las c lulas. Los peroxisomas son particularmente abundantes en las clulas hepticas, donde partic ipan
en la desintoxic ac in de algunas sustanc ias.

En las plantas, existen peroxisomas que cumplen func iones espec iales c omo por ejemplo, los glioxisomas que, durante la
germinac in de la semilla, transforman los lpidos almac enados en azc ares. Otro tipo de peroxisoma, presente en las
clulas fotosinttic as, participa en el proceso de fotorrespirac in.

Las mitoc ondrias son organelas limitadas por membrana en las c uales las molc ulas orgnic as que almac enan energa
qumic a son degradadas y la energa liberada es envasada en unidades ms pequeas.

En este proceso, la energa liberada es almac enada en molculas de ATP que ser utilizada luego en otros procesos
celulares. En general, c uanto mayores son los requerimientos energtic os de una c lula eucaritic a en partic ular, ms
mitoc ondrias c ontiene.

Las mitoc ondrias pueden adoptar diferentes formas; estn siempre rodeadas por dos membranas, la ms interna de las
cuales se pliega hac ia adentro. Estos pliegues, conocidos c omo c restas, son superficies de trabajo para las reac c iones
mitoc ondriales. Las mitocondrias presentan vestigios de su vida c omo organismos independientes. Se reproduc en por
fisin binaria como las bacterias, tienen un pequeo genoma que codific a para algunas de sus protenas y tienen adems
ribosomas similares a los proc ariticos.

Los plstidos son organelas limitadas por membrana y se enc uentran slo en los organismos fotosintticos. Estn
rodeados por dos membranas c onc ntric as, al igual que las mitoc ondrias, y tienen un sistema de membranas internas que
pueden estar intrincadamente plegadas. Los plstidos maduros son de tres tipos: leucoplastos, c romoplastos y
cloroplastos.

Los cloroplastos (c hloro significa "verde") son los plstidos que c ontienen c lorofila y en los cuales se produc e energa
qumic a a partir de energa lumnica, en el proc eso de fotosntesis. Al igual que otros plstidos, estn rodeados por dos
membranas. Existe una terc er membrana interna -la membrana tilacoide que forma una serie c omplicada de
compartimientos y superficies de trabajo. Al igual que las mitocondrias, los plstidos c ontienen mltiples c opias de un
pequeo genoma, as c omo ribosomas propios.

La observacin del interior de la c lula en tres dimensiones ha revelado interconexiones antes insospec hadas entre
estructuras de protenas filamentosas dentro del c itoplasma de clulas euc ariticas. Estas estruc turas forman un
esqueleto c elular -el c itoesqueleto- que mantiene la organizac in de la c lula, le permite moverse, posiciona sus
organelas y dirige el trnsito intrac elular. Se han identificado tres tipos diferentes de filamentos como integrantes
princ ipales del c itoesqueleto: los microtbulos, los filamentos de actina (tambin conoc idos como microfilamentos) y los
filamentos intermedios.

Los mic rotbulos son tubos huec os, largos, organizados a partir de dmeros de protenas globulares, las tubulinas alfa y
beta. Crec en por el agregado de dmeros y tambin pueden desarmarse por la eliminac in de dmeros, de acuerdo c on las
necesidades de la clula y, en muchas c lulas, se extienden radiando desde un "c entro organizador" prximo al nc leo y
terminan c erca de la superfic ie c elular.

Los filamentos de actina son delic adas hebras de protenas globulares. Cada filamento est c onstituido por muc has
molc ulas de ac tina unidas en una cadena helic oidal. Los filamentos de ac tina tambin pueden ser integrados y
desintegrados fcilmente por la c lula y tambin desempean papeles importantes en la divisin y la motilidad c elular.

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Esque m a de un m icrotbulo, un filam e nto de actina y un filam e nto inte rm e dio .

En e ste corte e sque m tico de una c lula se pue de o bse rvar la disposicin de lo s tre s e le m e ntos principale s de l cito e sque le to.

Los filamentos intermedios, c omo lo indica su nombre, son intermedios en tamao entre los microtbulos y los filamentos
de actina. A diferenc ia de los primeros, constituidos por subunidades de protena globular, los filamentos intermedios
estn c ompuestos por protenas fibrosas y no pueden ser tan fc ilmente desintegrados por la c lula una vez que han
sido formados. Cada una de las molculas proteic as que constituyen un filamento intermedio tiene una porcin con forma
de bastn de longitud c onstante, con regiones terminales que varan en su longitud y en su c omposicin de aminoc idos.
Los filamentos intermedios constituyen la lmina nuclear.

En e ste e sque m a se obse rva la disposicin de los filam e nto s inte rm e dios que form an la lm ina nucle ar. Este e ntram ado de prote na s
m antie ne la form a de l ncle o.

La lmina nuc lear se interrumpe en los poros nucleares y ac ta c omo soporte de la membrana nuc lear interna.
Los filamentos intermedios son particularmente prominentes en c lulas que soportan tensin mecnica, como las clulas
de la piel y el intestino.

El citoesqueleto y el movimiento
Todas las c lulas exhiben alguna forma de movimiento. Aun las c lulas vegetales, encerradas por una pared celular
rgida, muestran movimientos del citoplasma dentro de la c lula, movimientos c romosmic os y c ambios de forma durante
la divisin c elular, adems del movimiento de vesculas y organelas.

Los mic rotbulos del citoesqueleto estn involucrados en la divisin c elular. Entre una divisin c elular y otra, func ionan
como "rieles" sobre los c uales se mueven unidirec c ionalmente protenas motoras asoc iadas, llevando c argas especiales
tales c omo organelas, vesc ulas llenas de hormonas, neurotransmisores o nutrientes.

Los mic rotbulos son tambin c omponentes claves de los c ilios y flagelos, estructuras permanentes usadas para la
locomoc in por muchos tipos de clulas. Estas estructuras largas y delgadas, presentes en las c lulas ecuc aritic as, se
extienden desde la superfic ie de muchos tipos de clulas euc ariticas. Los c ilios y flagelos tienen la misma estructura,
slo que, cuando son c ortos y aparec en en cantidades grandes se los llama c ilios y c uando son ms largos y ms
esc asos se lso llama flagelos. Las clulas procariticas tambin tienen flagelos, pero su construcc in es tan diferente de
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los de las clulas euc aritic as, que es til darles un nombre diferente: undulipodios.

En muc hos organismos unic elulares o multicelulares pequeos (c omo algunos pocos tipos de platelmintos), los c ilios y los
flagelos estn asoc iados c on el movimiento del organismo.

Por otra parte, la fuerza motriz de los espermatozoides humanos proviene de su poderoso flagelo nico o "c ola" y muc has
de las c lulas que tapizan las superfic ies existentes dentro de nuestro c uerpo, son ciliadas. Los vulos humanos son
impulsados hacia abajo por los oviduc tos a c ausa del batir de los c ilios que tapizan las superficies internas de estos
tubos. Los cilios y los flagelos se enc uentran muy difundidos en el mundo vivo, sobre las c lulas de los invertebrados, los
vertebrados, las clulas sexuales de los helec hos y otras plantas, as como en los protistas. Slo unos pocos grupos
grandes de organismos eucaritic os, como las algas rojas, los hongos, las plantas c on flor y los gusanos redondos
(nematodos), no tienen cilios ni flagelos en ninguna c lula.

Los cilios y los flagelos euc aritic os, ya sean de un Paramec io o de un espermatozoide, tienen la misma estruc tura
interna y se originan en los c uerpos basales.

Virtualmente todos los c ilios y flagelos euc ariticos tienen la misma estruc tura interna que c onsiste en un anillo externo
de nueve pares de mic rotbulos que rodean a otros dos microtbulos centrales (estruc tura 9+2). Los microtbulos se
deslizan unos sobre otros por la ac c in de la protena dinena que func iona c omo una ATPasa. Los "brazos", los rayos y
los enlac es que conectan los mic rotbulos estn formados por diferentes tipos de protenas. Los c uerpos basales de los
que arrancan los c ilios y los flagelos, tienen nicamente nueve tripletes externos, sin microtbulos centrales. El "eje de la
rueda" en el c uerpo basal no es un mic rotbulo, aunque tiene aproximadamente el mismo dimetro.

Diagram a de un cilio con su cue rpo ba sal subyace nte.

Muc hos tipos de c lulas eucaritic as contienen centrolos. Los c entrolos, que tpic amente se enc uentran en pares, son
cilindros pequeos de aproximadamente 0,2 mic rmetro de dimetro, que c ontienen 9 tripletes de mic rotbulos.

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Esque m a que m ue stra la disposicin de lo s m icro tbulos e n un ce ntrolo de una c lula de la m osquita de la fruta, Drosophila. Los ce ntrolos
son e structuralm e nte id nticos a lo s cue rpo s basales.

Su estructura es idntica a la de los cuerpos basales; sin embargo, su distribuc in en la c lula es diferente. Se
encuentran slo en aquellos grupos de organismos que tambin tienen c ilios o flagelos (y, por lo tanto, c uerpos basales).
Los centrolos habitualmente yacen en pares, con sus ejes longitudinales formando ngulos rec tos, en la regin del
citoplasma prxima a la envoltura nuclear, el centrosoma, desde donde irradian los microtbulos del citoesqueleto. El
centrosoma es el princ ipal centro organizador de mic rotbulos y desempea un papel en la organizac in de una
estructura formada por microtbulos, c onoc ida como el huso mittic o, que aparece en el momento de la divisin celular y
est relacionada con el movimiento de los cromosomas. Sin embargo, las clulas en las que los centrosomas no tienen
centrolos, como las clulas de las plantas con flor, tambin son capac es de organizar mic rotbulos para formar el huso.

Los filamentos de actina estn presentes en una gran variedad de c lulas, incluyendo clulas vegetales. Partic ipan no
solamente en el mantenimiento de la organizacin c itoplsmic a, sino tambin en la movilidad celular y en el movimiento
interno de los c ontenidos celulares. En algunos c asos, haces de otra protena, conocida c omo miosina, actan c on los
filamentos de actina para producir el movimiento c elular. Adems, algunas protenas adic ionales, que desempean
func iones regulatorias, estn asoc iadas c on las molculas de ac tina y miosina.

Los filamentos de actina, junto con la miosina, ac tan como un tipo de "cordn de monedero" en las c lulas animales
durante la divisin celular, porque estrangulan al citoplasma para separar a las dos c lulas hijas. En las c lulas de las
algas, los filamentos de actina se presentan en haces dondequiera que oc urra una corriente c itoplasmtica. El modo en
que la ac tina y sus protenas asoc iadas llevan a c abo el movimiento ameboide (modo en el que se desplazan las amebas
y algunas c lulas animales) y producen las c orrientes citoplasmtic as es ac tualmente objeto de intensas investigac iones.

La ac tina y la miosina son tambin los c omponentes principales de los complejos c onjuntos c ontrctiles que se
encuentran en las c lulas musc ulares de los vertebrados y en muc hos otros animales. Esta organizac in especializada de
la ac tina y la miosina hac e posible los movimientos rpidos y coordinados de los animales, incluyendo los insec tos, los
peces, las aves, los c aballos de carrera, y a nosotros mismos.

El cuarto Blanco - Biblioteca Web

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