) { rc eGo (7) Tr) esa i} / a Andrés Antonio | Gonzalez Garrido TCR CT ey > ans e ET aL yee[La atencién y sus alteraciones: del cerebro ala conducta DR. © 2006 por Estoril EI Manual Modemo, S.A. de CV. ISBN 970-729-2148 Miembro de la Cara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. nim. 39 En coedicién con: Instituto de Neurociencias, Universidad de Guadalajara, ISBN: 970-27.0729-3, ‘Av. Juérez nim. 95, Sector Hidalgo 44100 Guadalajara, Jalisco Facultad de Psicologia, Universidad Nacional Auténoma de México ISBN: 970-32-2466-0 “Torre de rectorfa, piso, Ciudad Universitaria, Coyoacén (04510 México, DF. ‘Todos los derechos reservados. Ninguna parte de cesta publicacién puede ser reproducida, almacenada fn sistema alguno de tarjetas perforadas 0 transmitida por otro medio —electrénico, mecinico, fotocopiador, registrador, etcétera— sin permiso previo por escrito de la Editorial. All rights reserved. No part of this publication ‘may be reproduced, stored ina retrieval system, fr transmitted in any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording. ‘or otherwise, without the prior permission in ‘writing from the Publisher. Manual Moderno’ eamongeene ‘Eiiaral aon Moda, 84 ae [La atencign y sus alteraciones : del cerebro a la conducta/[ed.] Andrés Antonio Gonzilez Garrido, Julieta Ramos Loyo. -- México : Editorial El Manual Moderno : UNAM, Facultad de Psicologia, 2006, ‘iy, 288 p.: il. 23 em. Incluye indice ISBN 970-729-2148 (Editorial El Manual Moderno) ISBN 970-32-2466-0 (UNAM, Facultad de Psicolog{a) ISBN 970-27-0729-3 (UDG) 1, Cerebro - Enfermedades ~ Diagnosis. 2. Trastorno por Aéticit de atencién e hiperactividad. 3. Trastorno por déficit de atencién en nifios. 4, Trastorno por déficit de atenciGn en adolescentes. Gonzilez Garrido, Andrés Antonio, ed. I. Ramos Loyo, Julieta, ed. Il. Universidad Nacional Autéooma de México, Facultad de Pricologta. 618,928589 ATE.y. Biblioteca Nacional de México IMPORTANTE, Los autores y la Editorial de esta obra han tenido el cuidado de comprobar que las dosis y esquemas terapéuticos sean correctos y compatibles con los cestindares de aceptacién general en la fecha de la PublicaciGn. Sin embargo, es dificil estar por completo seguro que toda la informacién propor- cionada es totalmente adecuada en todas las circunstancias. Se aconseja al lector consultar informacién incluido en el inserto del empaque de wgente 0 férmaco terapéutico antes de ‘administraro. Es importante, en especial, cuando se utiliza medicamentos nuevos 0 de uso poco frecuente. La Editorial no se responsabiliza por cualquier alteraci6n, pérdida 0 dafio que pudiera ‘curir como consecuencia, directa o indirecta, por clus yaplicacidn de cualquier parte del contenido de la presente obra. Para mayor informacion en: + Catalogo de producto + Novedades + Distribuciones y masCONTENIDO Vv Andrés Antonio Gonzélez Garrido y Julieta Ramos Loyo Capitulo 1. Introduccién. Aspectos generales de la atencién........... es ALGUNOS REFERENTES HISTORICOS DEL ESTUDIO DE LA ATENCION..... Seleccién temprana .... TEORIAS DEL PROCESO CEREBRAL DE LA INFORMACION Teoria de etapas .. Teoria de los niveles de procesamiento Teoria del procesamiento distribuido en p: RELACIONES DE LA ATENCION CON OTROS PROCESOS COGNOSCITIVOS .... ALTERACIONES DE LA ATENCION TRATAMIENTO DE LAS ALTERACIONES DE LA ATENCION CONSIDERACIONES FINALES .. M M Modelo de Mirsky Modelo de Posner y CONSIDERACIONES FINALES .. VatJulieta Ramos Loyo Capitulo 3. Influencia de las emociones en los procesos cognoscitivos ... INELUENCIA DE LOS FSTADOS EMOCIONALES: EN_LA EFICIENCIA COGNOSCITIVA sscssssssssssssssussstssscssssssssisse 28 FACTORES QUE DETERMINAN LA INFLUENCIA DE LAS EMOCIONES EN LA COGNICION .. CONCIENCIA DE LAS EMOCIONES LENGUAJE Y EMOCION EMOCION Y ATENCION EMOCION Y TOMA DE DECISIONES ESTRUCTURAS CEREBRALES SUBYACENTES A LA RELACION EMOCION-COGNICION .. CONSIDERACIONES FINALES .... Capitulo 4. Atencién y memoria: ;procesos convergentes? COGNICION Y APRENDIZAJE .. CONTROL EJECUTIVO MEMORIA DE TRABAJO. ATENCION Y MEMORIA EN TAREAS DE BUSQUEDA VISUAL, MEMORIA PROSPECTIVA Y SUPERVISION ATENCIONAL.. ENTIDADES QUE INVOLUCRAN ALTERACIONES DE LA ATENCION Y LA MEMORIA CONSIDERACIONES FINALES... Victor Manuel Alcaraz Romero Capitulo 5. Discriminacién de estimulos y surgimiento de la conciencia y la atencién.. BASES NEURONALES DE LA CONCIENCIA .. Apmadinijey cobetenca Vill La atencién y sus alteraciones: del cerebro.Aparicién de la sensacién subjetiva .. Condicionamiento y conciencia Procesos de activacién ¢ inhibicié: Ontogenia de la discriminacién de estim Percepcién diferenciada de estimulos .... ‘ Deena : te a de conductas diferenciadas Construccién del objeto de la percepcién EL PAPEL DEL LENGUAJE EN EL SURGIMIENTO ERE EAOGNOTEN CT Aa eH SURGIMIENTO DE LA CONCIENCIA wssssssssssssssssnnssnsssssssseesssssssssanse 8 CONFIGURACION DE ACTIVIDADES NEUROFISIOLOGICAS PRO- HAS TEL AC TO GONCTEN TE nssscsssssecsatassenssntenstssnnasniinsniacionrinaninsaieag Capitulo 6. Atencién y suefio Actividad eléctrica cerebral durante la atencién y el nivel de alertamiento .. Neurofisiologia de la actividad oscilatoria répida y la sincronizacion Actividad oscilatoria rapida, sincronizacion y atencién .... Oscilador télamo-cortical . Suefio de ondas lentas......... Cambio del modo ténico al modo oscilatorio del oscilador talamo-cortical .. 100 ‘Tasa de transferencia de la informacién durante el SO! 101 Caracteristicas electroencefalograficas del inicio del suefio 102 Suefio paradéjico: un caso especial de atencién .. Ensofiaciones y atencién..... CONSECUENCIAS DE LA PRIVACION DE SUENO SOBRE LAATENCION . CONSIDERACIONES FIN:Fabiola R. Gomez yAndrés Antonio Gonzélez Garrido Capitulo _7. Alteraciones de la atencién .. ESQUIZOFRENIA....... ‘Trastorno cognoscitivo transitori ENFERMEDAD DE ALZHEIMER... Reynalda Armida Beltrén Quintero Capitulo _8. Trastorno por déficit de atencién con hiperactividad en la infancia y la adolescencia ... . EVOLUCION HISTORICA DEL CONCEPTO .cctsnsssnsssn 135 ETIO! Pruebas neuropsicolégicas Hallazgos anatémicos Estudios neurobioquimicos c ico... Trastornos comérbidos con el TDAH Historia natural del TDAH Diagnéstico del TDAH Diagnéstico diferencial ‘Tratamiento del TDAH Intervencion en Ja familia tee eseeeeneessnnneen LSS Intervenci6n en la escuela ... Intervenci6n centrada en el nifio.. ‘Terapias de validez no comprobada vosé Luis Ruiz Sandoval y Carolina Ledn Jiménez Capitulo 9. Trastorno por déficit de atencién con hiperactividad en el adulto sss sues 167 FISIOP/ . X Laatencion y sus alteraciones: del cerebro. ..DIAGNGSTICO.. Conducta antisocial Alteraciones del estado Problemas de aprendizaje Esquizofrenia .... TRATAMIENTO DEL TDAH EN ELADULTO ...ssssssssessssssssssstsssssessee 178 Tratamiento psicolégico Tratamiento farmacolégico. Capitulo 10. Diagnéstico neuropsicoldgico del trastorno por déficit de atencién con hiperactividad ..... EVALUACION NEUROPSICOLOGICA INFANTIL Beapas de Ia evaluacién neuropsicolégica.... Primera etapa: historia clinica y relacién con el paciente Tercera etapa: anilisis de variables aerinen familiares yersonales Cuarta etapa: anilisis de los resultados, elaboracion del informe y devolucién de los resultados 201 Josefina Ricardo Garcell Capitulo 11. Utilidad del electroencefalograma en el estudio del trastorno por déficit de atencién con hiperactividad ..... APLICACION DEL EEG CUANTITATIVO EN EL ESTUDIO DEL TDAH Analisis de frecuencias .... Medidas espectrales de banda ancha (MEBA) «......0-.0.0-0000 Aplicacién de las medidas espectrales del EEG en el estudio del TDAH. Identificacién de subgrupos de pacientes con TDAH usando medidas espectrales Respuesta al tratamiento y medidas espectrales TDAH y género. Diferencias en las medidas espectrales . Contenido XITDAH y otros trastornos. Hallazgos en las medidas espectrales... Parametros espectrales y variables neuropsicologicas en el TDAH . 218 Fuente de la actividad 219 CONSIDERACIONES FINALES 221 Agradecimientos .... Sergio Meneses Ortega Capitulo 12. Mecanismos de la atencién: una aproximacién electrofisioldgica ........+:.s000 DESCRIPCION DE LA TECNICA COMPONENTES DE LOS PRE ASOCIADOS CON PROCESOS ATENCIONALES .... REGISTRO DE LOS PRE EN PACIENTES CON ALTERACIONES DE LA ATENCION Epilepsia .. Esquizofrenia TDAH PRE y respuesta al tratamiento CONSIDERACIONES FINALES.... Thalia Fernandez Harmony Capitulo 13. La neurorretroalimentacién como alternativa de tratamiento en el trastorno por déficit de atencién con hiperactivadad, NEURORRETROALIMENTACION ELECTROENCEFALOGRAMA RELACION ENTRE NRA Y EEG .. CARACTERISTICAS ELECTROFI DEL TDAH... TRATAMIENTO CON NRA DEL TDAH Estudios de seguimiento Ventajas de la NRA. 249 NRA y cambios en el 249 Heterogeneidad electroencefalografica 250 Uso de bases normativas en la aplicacién de la NRA Evaluacién de los efectos de la NRA. CONSIDERACIONES FINALES Nota del autor .. Xil_ La atencién y sus alteraciones: del cerebro. . .a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.MODELOS TEORICOS DEL PROCESO ATENCIONAL El estudio de la atencién y sus correspondientes mecanismos neuronales se ha sustentado esencialmente en dos modelos tedricos. El primero se conoce como teorta de la seleccién temprana postulada por Broadbent en 1958. Su contraparte, la teorta de la seleccidn tardia, inicialmente fue propuesta por Deutsch y Deutsch en 1963, aunque tanto Norman (1968) como MacKay (1973) y Duncan (1980) son sus principales defensores tedricos. Seleccién temprana El modelo de la seleccién temprana o seoria de filtraje, como también se le conoce, propone que todo estimulo que alcanza el sistema nervioso se procesa hasta el punto en el que ciertos atributos fisicos (p. ¢j., localiza- cién espacial, forma, color, etc.) son analizados y representados explicitamente. Broadbent sugirié que la “maquinaria” que identifica el estimulo s6lo es capaz de sostener y procesar un estimulo a la vez; siguiendo esta idea, propuso la existencia de un “mecanismo” de filtraje responsable de determinar, sobre la base de un andlisis preliminar de los atributos fisi- cos del estimulo, si éste contintia su procesamiento; a este mecanismo lo denomins filtro selectivo. Esta teoria enfatiza la existencia de una limitacién en la capacidad del sistema para llevar a cabo miiltiples discriminaciones simultdneas, y restringe el procesamiento en paralelo al andlisis de las caracteristicas fisicas del estimulo entrante. El modelo de Broadbent propone una secuencia en el procesamien- to de la informacién donde la seleccién precede a la identificacién (Pashler, 1999). De este modo, la teorfa de filtraje propone que los pro- cesos perceptuales operan en paralelo, y que el proceso involucrado en la identificacién del estimulo es de tipo serial. Selecci6n tardia La teoria de la seleccién tardia propone que la identificacién de objetos familiares se lleva a cabo de forma no selectiva y sin limitacién alguna en cuanto a la capacidad de procesamiento. 4 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro. . .a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.més por persistir, aunque con diferentes caracteristicas, en el adulto. La importancia de esta entidad, su fisiopatologia, epidemiologfa y formas de presentacién clinica en el nifio y el adulto se tratan en los capitulos 8 y 9, respectivamente. Se debe enfatizar que el diagnéstico de las alteraciones de la aten- cidn requiere una adecuada evaluacién neuropsicolégica. Con este pro- pésito se han desarrollado pruebas que permiten valorar distintos aspectos de la atencién y otros procesos relacionados. La observacién y estudio de sujetos control y de pacientes con lesio- nes cerebrales ha permitido establecer relaciones anatomofuncionales que resultan de gran utilidad clinica en el diagnéstico y rehabilitacin de pacientes con disfuncién atencional de leve a severa. En el caso del TDAH, el capftulo 10 hace una descripcién extensa de las estrategias neuropsicolégicas para evaluar la atencién, asi como del estudio de distintas variables del interrogatorio clinico y su divisién en etapas, cuyo seguimiento optimiza la recoleccién de datos, asi como su interpretacién. Una vez diagnosticada la presencia de TDAH, una preocupacién muy comuin en los padres de familia con hijos afectados es si es posible explicar la aparicién de esta alteracién con base en un patrén heredita- rio. A pesar de los numerosos estudios efectuados en gemelos monocigéticos, el patrén de herencia del TDAH todavia es controversial. EXPLORACION CONDUCTUAL Y ELECTROFISIOLOGICA DE LA ATENCION Y SUS ALTERACIONES El conocimiento de los componentes neurofisiolégicos de la atencién es de gran relevancia para comprender tanto su funcionamiento nor- mal como patolégico, y de esta manera establecer un diagnéstico y tratamiento adecuado en funcién del tipo y localizacién de la disfun- cién atencional. La relacidn entre el funcionamiento del sistema nervioso y la con- ducta, en particular de los procesos de atencién, se ha estudiado me- diante distintas técnicas que van desde la evaluacién neutopsicolégica, el registro con electroencefalograma (EEG) durante la realizacién de 8 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro. .a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.© Eéltoria! E! Manual Moderna Fotocopia sin autorizacion es un delto, BASES NEUROFISIOLOGICAS DE LA ATENCION Sergio Meneses Ortega Cuando se intentan determinar los mecanismos cerebrales relacionados con los procesos cognoscitivos basicamente se tratan de cubrir dos obje- tivos: el primero es establecer las regiones cerebrales implicadas en la funcién que se desea estudiar, y el segundo es determinar los eventos neuroquimicos o electrofisiolégicos que subyacen a dichas funciones. En general, el estudio de los mecanismos cerebrales asociados con algtin proceso cognoscitivo sigue el orden ldgico de determinar primero qué regiones participan y después analizar en esas estructuras cudles son Jos mecanismos implicados. Respecto de las regiones cerebrales relacionadas con la atencién, la idea predominante es que ésta depende de la actividad coordinada de grupos neuronales que se encuentran distribuidos en diferentes regiones del sistema nervioso central (Mirsky, 1987; Posner y Petersen, 1990; Mesulam, 1981; Mountcastle, 1978). De lo anterior es posible deducir que los mecanismos neuroquimicos y neurofisiolégicos que subyacen a la atencién también muestran gran diversidad. Este marco de referencia se complica cuando se considera que la atencién no es un proceso unitario, sino que est constituida por distin- tos subprocesos como el nivel de alertamiento, la atencién voluntaria, la atencién automatica y la atencién visuoespacial (Meneses, 2001). De esta manera, debiese esperarse que cada uno de los procesos que conforman la atencién esté sustentado por la accién coordinada de dife- rentes regiones cerebrales, y que en cada una de las estructuras que cons- tituyen estas redes neuronales se presenten mecanismos neurofisiolégicos diversos.MODELOS DE LA REPRESENTACION ANATOMICA DE LA ATENCION A lo largo del tiempo se han presentado varios modelos que intentan relacionar los distintos subprocesos de la atencién con circuitos cerebra- les y mecanismos neuronales particulares. Estos modelos muestran numerosas similitudes y se complementan en diversos aspectos. A con- tinuacién se presenta un resumen de los modelos mas desarrollados y de los datos experimentales que los sustentan. Modelo de Mesulam Basado en la idea de que la atencién no es propiedad exclusiva de una regidn cerebral ni tampoco la del cerebro operando como un todo, Marcel Mesulam (1981) planted la existencia de una red neuronal cons- tituida por cuatro regiones cerebrales responsable de la atencién visuoespacial. Estas estructuras son la formacién reticular, la corteza parietal poste- rior, la circunvolucién del cingulo y la corteza frontal. Cada una desempefia un papel diferente dentro del proceso de aten- cién espacial, de modo que la lesion de alguno de los nodos de la red produce alteraciones en la atencién visuoespacial con caracteristicas par- ticulares, dependiendo de la region afectada. Segtin Mesulam, la formacién reticular es la encargada de incremen- tar y mantener un nivel de alertamiento adecuado para permitir el fun- cionamiento dptimo de los sistemas de procesamiento. En un trabajo clisico, Moruzzi y Magoun (1949) encontraron que la estimulacién de la formacién reticular en animales anestesiados produ- cia una desincronizacién cortical similar a la que se presenta durante la vigilia; se sabe también que la presencia de estimulos novedosos en el ambiente produce un incremento en el nivel de alertamiento y una re- accién de orientacién hacia dichos estimulos. En apoyo a lo anterior, mediante estudios de actividad neuronal unitaria se ha encontrado que la mayorfa de las neuronas de la forma- cidn reticular responde a una o mas modalidades sensoriales (Siegel, 1979). Estudios posteriores han mostrado que al menos cuatro sistemas neuroquimicos estan presentes en las regiones del tallo cerebral que cons- tituyen el sistema reticular activador (SRA). Estos son los sistemas nora- drenérgico, dopaminérgico, serotonérgico y colinérgico. 14 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro. . .(© Eclitorial EI Manual Modema Fotocopia sn autorzacién 26 un delta. Dichos sistemas surgen de diversas regiones del tallo cerebral, las dreas que inervan son diferentes, y su participacién en la ejecucién de tareas difiere en diversos aspectos; por ejemplo, la lesién del sistema dopaminérgico produce un incremento en el tiempo de reaccién, mien- tras que la alteracién del sistema noradrenérgico produce déficits en la deteccién y discriminacién de estimulos (Marrocco et al., 1994; Robbins y Everitt, 1993). Paral intentar establecer las regiones cerebrales que se activan duran- te el nivel de alertamiento, Kinomura (1996) registré el flujo sanguineo cerebral durante la realizacién de tareas de atencién visual y somestésica en individuos sanos, encontrando un incremento en el nivel de activa- cién en las regiones correspondientes al tegmento mesencefiilico y a los miicleos intralaminares taldmicos, confirmando asi la participacién de es- tas estructuras en la modulacién del nivel de alertamiento. El incremento en el nivel de activacién de los sistemas neuronales del tallo cerebral, ademas de producir un incremento en el nivel de aler- tamiento, genera cambios plisticos en el sistema nervioso que se presen- tan como consecuencia del aprendizaje. Se ha informado que durante el estado de vigilia se presenta un au- mento en la expresién de genes tempranos que codifican para proteinas Fos y para el factor de crecimiento nervioso; sin embargo, este efecto no se presenta en animales a los que se les realizé previamente una lesién selectiva en el locus coeruleus (Cirelli et al., 1996). EI segundo componente del modelo de Mesulam es la corteza parietal posterior. El autor propone que esta regién cortical posee una represen- tacién espacial del mundo externo que permite la orientacién hacia los estimulos relevantes; esto se ha podido comprobar al estudiar pacientes con lesiones cerebrales que presentan el sfndrome de hemiinatencién, el cual se caracteriza por la ausencia de respuestas de los pacientes a est{- mulos provenientes del campo sensorial contralateral a la lesién. Esta alteracién no se acompafia por deéficits sensoriales 0 motores primarios, y se presenta de forma mds grave cuando la lesién compro- mete a la regién de la corteza parietal del hemisferio derecho, aunque también se ha observado después de lesiones en la corteza frontal, coliculo superior, estriado ¢ hipotalamo (Levine et al., 1986). En pacientes que han sufrido lesiones en la corteza parietal se ha encontrado que, cuando éstas se localizan en el hemisferio derecho, el déficit es mds severo y se produce inatencién hacia ambos campos sen- soriales; en cambio, en pacientes con lesiones ubicadas en el hemisferio Bases neurofisiolégicas de la atencién 15izquierdo el déficit es menos grave y se manifiesta solamente ante la presencia de estimulos en la regién contralateral a la lesién (Weintrauch y Mesulam, 1987). Estos resultados apoyan la propuesta realizada por Kinsbourne (1970), quien sefialé que el hemisferio izquierdo posee los mecanis- mos cerebrales necesarios para la orientacién espacial hacia el campo visual contralateral (el campo visual derecho), mientras que el hemisfe- rio derecho controla la orientacién de la atencién hacia ambos campos visuales. Esto podrfa explicar por qué al cabo de un tiempo, aun después de una hemisferectom/a total derecha, se presenta mejoria en los sintomas de inatencién. Esta mejoria se ve lentificada por la lesién previa del he- misferio izquierdo (Levine et al., 1985). Otra de las aproximaciones experimentales que han confirmado la participacién de la corteza parietal en los procesos de atencién dirigida se basa en registros de actividad neuronal unitaria realizados en monos entrenados para resolver tareas de atencién visuoespacial. En estos trabajos se ha encontrado de manera consistente que en la regidn parietal posterior existen neuronas cuya frecuencia de disparo aumenta cuando los monos atienden ala regién correspondiente al campo receptivo de la célula (Mountcastle, 1978; Motter y Mountcastle, 1981; Mounteastle et a/., 1981; Heilman et a/., 1987). La circunvolucién del cingulo es el tercer componente propuesto en el modelo de Mesulam (1981). También se le denomina el componente limbico, ya que, basdndose en las necesidades e intereses del propio or- ganismo, participa en la regulacién de los aspectos motivacionales que intervienen en la seleccién de los eventos del ambiente que son relevan- tes para el individuo. En diversos trabajos se ha encontrado que pacientes con lesiones en esta regién del cerebro presentan el sindrome de hemiinatencién con las mismas caracteristicas que el que se manifiesta después de lesiones de la corteza parietal posterior (Levine ef al., 1986). Se ha informado que la circunvolucién del cingulo proyecta hacia las regiones dorsolaterales de la corteza parietal posterior, la cual tam- bién recibe aferencias de otras regiones que pertenecen al sistema limbico como son la sustancia innominaday el hipotdlamo lateral (Mesulam, 1981; Pandya et al., 1981). Por otra parte, se ha reportado que la inyeccién de marcadores fluorescentes en la corteza frontal y en la corteza parietal posterior, los cuales se transportan de manera retrégrada, producen un marcaje 16 Laatencion y sus alteraciones: del cerebro...{© Eorial E1 Manual Moderne ctocopiat sin autovizaciin 6s un dot, abundante en la corteza del cingulo, lo cual revela que esta estructura envia proyecciones hacia ambas regiones corticales (Morecraft et al, 1993). Un dato relevante del estudio anterior es que menos de 1% de las neuronas de la circunvolucién del cingulo presenta un doble marcaje, lo cual demuestra que las proyecciones hacia la corteza frontal y parietal surgen de dos poblaciones de neuronas diferentes. Finalmente, de acuerdo con el modelo de Mesulam (1981), la corteza prefrontal (CPF), en particular el drea de los campos oculares frontales, es la encargada de coordinar los programas motores requeridos para la orien- tacién hacia los estimulos relevantes (movimientos de la cabeza y los ojos), asi como también las acciones motoras que conducen a alcanzar objetos previamente seleccionados dentro del campo visual. La evidencia clinica muestra que, al igual que las lesiones de la cor- teza parietal y de la citcunvolucién del cingulo, las lesiones de la corteza frontal producen el sindrome de hemiinatencién, el cual en estos casos se ha atribuido a una alteracién en la distribucién de la atencién dentro del espacio (espacio extrapersonal) (Mesulam, 1981). La localizacién de estimulos en el campo visual genera respuestas motoras que permiten orientarse hacia los objetos de interés, de manera que el estudio de los mecanismos cerebrales implicados en la localiza- cién de estfmulos en el ambiente se ha convertido en uno de los proble- mas més relevantes en en drea de la neurocirugfa de la atencién. Los sistemas neuronales implicados en los movimientos oculares vo- luntarios que permiten orientarse hacia los objetos seleccionados se encuen- tran localizados en estructuras subcorticales y corticales como el coliculo superior, el pulvinar, la corteza parietal y los campos oculares frontales. En todas estas regiones se han localizado células que presentan un incremento en su patrén de disparo durante la realizacién de tareas que implican movimientos oculares ditigidos hacia regiones del campo vi- sual que son de interés para los sujetos (Goldberg y Segraves, 1987). Mesulam (1981) propone que la regién de los campos oculares fron- tales contiene los progtamas motores implicados en Ia distribucién de las secuencias exploratorias dentro del espacio extrapersonal. En resumen, este modelo sugiere que los sistemas de atencién estén cons- tituidos por una regién subcortical (la formacién reticular) y tres regiones corticales, las cuales presentan una extensa conectividad y participan en distintos procesos de la atencién. La debilidad del modelo de Mesulam radica en que propone que en cada nodo de la red se llevan a cabo procesos especificos, sugiriendo que Bases neurofisiologicas de la atencion 17a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.Estos sintomas pueden presentarse como manifestacién clinica de ctisis parciales complejas del Iébulo temporal, asi como de epilepsia del Iébulo frontal (Quesney et al., 1992). El registro simultdneo del electroencefalograma (EEG) y de la con- ducta del paciente muestran que durante la fase de “ausencias” el EEG presenta una gran amplicud y con descargas en forma de onda-espiga con una frecuencia aproximada de 3 Hz, las cuales se correlacionan con un patrén clinico caracterizado por la interrupcién del habla, la apertu- ra de los ojos, alteraciones de la conciencia, giro de la cabeza y los ojos, y, ocasionalmente, automatismos gestuales. Todos estos sintomas cesan al finalizar la actividad paroxistica. Se ha implicado al nticleo reticular talémico como posible marcapasos de estas descargas, proponiéndose una hiperexcitabilidad en los circuitos tdlamo-corticales (Steriade et al., 1987). Mirsky y Van Buren (1965) informaron que los pacientes que mues- tran este tipo de crisis tienen mala ejecucién en tareas de atencién o vigilancia aun cuando la actividad parox(stica no esté presente en el EEG. Una de las ventajas del modelo de Mirsky se encuentra en la propuesta de que incluso los procesos atencionales tan bdsicos como el mantener el nivel de alertamiento se llevan a cabo por una red de elementos neuronales ubicados en distintas regiones del sistema nervioso. Por otra parte, como el mismo Mirsky sefiala (1987), la asignacién de componentes de la atencién a diferentes regiones cerebrales es preli- minar, y los datos experimentales tendrén que validarla; también es ne- cesario considerar la posibilidad de que algunas regiones cerebrales puedan compartir més de una funcién atencional; es decir, que algunos nodos participen en varios subprocesos de la atencién. Modelo de Posner y Petersen Este modelo (1990) propone la existencia de redes neuronales implica- das en los procesos de la atencién las cuales se agrupan en tres sistemas funcionales: sistema de vigilancia, sistema de atencidn anterior y siste- ma de atencién posterior. Estas tres redes tienen gran interaccién. Posner y Petersen atribuyen funciones especificas a cada una de estas redes; asocian el sistema de vigilancia con el incremento y manteni- miento del nivel de alertamiento; el sistema de atencidn anterior con la deteccién de sefiales para el procesamiento conciente y el sistema de atencién posterior con la orientacién hacia los estimulos sensoriales que se presentan en el ambiente. 20 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro. . .© Ealtoral EI Manual Moderne Fotocopiar sin autorzacién es un delto. EI sistema de vigilancia es el responsable de generar un nivel de alerta- miento éptimo para permitir el procesamiento de sefiales relevantes. Se ha informado que el incremento en el nivel de alertamiento durante la ejecu- cién de una tarea de deteccién de estimulos produce un aumento en la velocidad de las respuestas, aunque este aumento puede acompafiarse por un mayor ntimero de errores, ya que la seleccién de la respuesta se basa en el procesamiento de cualidades basicas del estimulo (Posner, 1978). Esta red de vigilancia influye sobre los sistemas de atencién anterior y posterior, por una parte suprimiendo la actividad de base del sistema anterior y, por otra, incrementando la eficiencia en la orientacién hacia estimulos relevantes. Al igual que en los modelos anteriores, Posner y Petersen han postu- lado que el sistema noradrenérgico del Jocus coeruleus participa en la elevacién y mantenimiento del nivel de alertamiento; sin embargo, a partir del estudio de pacientes con lesiones cerebrales proponen que el hemisferio cerebral derecho juega un papel importante en el manteni- miento del mismo, ya que el nivel de alertamiento se afecta mds cuando la lesién se presenta en el hemisferio derecho (Heilman y et a/., 1985). Estudios posteriores han revelado que las neuronas noradrenérgicas provenientes del locus coeruleus proyectan sus axones sobre distintas re- giones corticales, presentando una extensa arborizacién terminal, inervando en mayor medida el hemisferio derecho, mientras que las proyecciones dopaminérgicas y colinérgicas provenientes del tallo cere- bral muestran un patrén inverso, es decir, mayor inervacién del hemis- ferio izquierdo (Marrocco et al., 1994). Las ratas a las que se les han lesionado selectivamente las neuronas noradrenérgicas del lado izquierdo del tallo cerebral contintian presen- tando el patron electroencefalogrifico caracteristico de la vigilia en am- bos hemisferios cerebrales (Cirelli et a/., 1996). Posner y Petersen proponen que el sistema de atencién anterior, implica- do en la deteccién de estimulos del ambiente, est4 constituido por regiones de la corteza prefrontal medial como la circunvolucién del cin- gulo y el drea motora suplementaria. La evaluacién del flujo sanguineo cerebral durante la ejecucién de tareas de deteccién de estimulos ha mostrado que la circunvolucién del cingulo presenta un incremento en su nivel de activacién, el cual se asocia con la dificultad de la tarea (Posner et a/., 1988). Otra evidencia en favor de la participacién de estas estructuras en la deteccién de estimulos se deriva de los estudios acerca del sindrome de hemiinatencién en pacientes con lesiones que afectan la circunvolucién del cingulo (Mesulam, 1981). Bases neurofisiolégicas de la atencién 21a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.(© Eattorial E1 Manual Moderne Fracopar sin autoizacién 2s Us Jets, Estos resultados se han visto apoyados por estudios descritos ante- riormente, en los cuales se ha registrado la actividad neuronal unitaria en diversas regiones cerebrales durante la ejecucién de tareas de orienta- cidn visual (Desimone y Duncan, 1995), asi como también en diversos estudios en los que se han utilizado métodos de neuroimagen (Corberta et al., 1995; Posner y Raichle, 1994). En resumen, el modelo de Posner y Petersen sostiene que los procesos de atencién se sustentan en tres sistemas neuronales con una amplia relacidn entre si, pero separados anatémicamente de los sistemas senso- riales relacionados con el procesamiento de los estimulos. Al igual que en los modelos anteriores, la propuesta de Posner y Petersen sugiere la participacién de distintas estructuras en los procesos de atencién y, siguiendo el modelo de Mesulam, intenta asignar funcio- nes especificas a los distintos elementos que la componen. CONSIDERACIONES FINALES El conocimiento de los mecanismos cerebrales relacionados con la aten- cidn se ha incrementado notoriamente en los tiltimos afios. Este avance se ha logrado gracias a la realizacién de estudios en los que se conjugan gran variedad de aproximaciones experimentales que incluyen la realiza- cién de tareas que permiten discernir mds claramente los distintos procesos relacionados con la atencién y el empleo de diversas técnicas, algunas de las cuales poseen gran resolucién temporal, como ¢s el caso de los estudios de actividad neuronal unitaria y de los potenciales rela- cionados con eventos, asi como de otras técnicas que permiten definir de manera precisa las regiones cerebrales que muestran cambios en el nivel de activacién durante la realizacién de diversas tareas. Estas técni- cas se han empleado en individuos sanos y en pacientes que presentan alteraciones de la atencién. Ademis, se han desarrollado modelos ani- males que han permitido acercarse a los mecanismos neurofisiolégicos y neuroquimicos implicados en los procesos de atencién. Con base en los modelos presentados en las paginas anteriores es posible sefialar algunos aspectos comunes entre ellos: 1. En todos se propone que la atencién se compone de una gran varie- dad de procesos. Bases neurofisiolégicas de la atencién 23a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.(© Eattoriat £1 Manual Moderne Fetccopir sin autorizacién 8s un det LENGUAJE Y EMOCION El lenguaje es una de las funciones que ha jugado un papel determinante en la evolucién de la conciencia. La capacidad para establecer un didlogo entre ambos hemisferios cetebrales contribuye a identificar y manejar cons- cientemente las emociones. Ha sido ampliamente descrito que el cerebro humano muestra una especializacién de los hemisferios cerebrales para distintas funciones, de manera que, mientras que el hemisferio izquierdo se encuentra mayor- mente involucrado en el procesamiento de informacién légico-verbal a través de estrategias analiticas y secuenciales, el hemisferio derecho se es- pecializa en procesar informacién de tipo no verbal (miisica y sonidos naturales) y visuoespacial a través de estrategias que implican la sintesis de las partes en un todo y el procesamiento en paralelo. Una de las funciones en las que el hemisferio derecho esté primordial- mente implicado es el procesamiento emocional, lo cual ha sido demos- trado tanto en la experimentacién con personas normales como en la descripcién de casos clinicos en pacientes con lesiones cerebrales. En el caso de los nifios, se plantea que no existe una buena comu- nicacién entre ambos hemisferios, ya que el cuerpo calloso (conjunto de fibras que conectan a ambos hemisferios cerebrales) no se encuentra sufi- cientemente maduro y por ello les resulta dificil poner nombre a sus emo- ciones, lo que interfiere en el acceso a éstas de la conciencia (Joseph, 1995). Esta habilidad para conectar conciencia y emocién no sdlo se modifi- caen funcién de la edad, sino del sexo del individuo. Las mujeres muestran mayor capacidad para conectar las funciones logicas y det lenguaje verbal con el lenguaje no verbal de las emociones, lo que se manifiesta en su habilidad para identificar y expresar lo que sien- ten. Esta habilidad se ha asociado con el hecho de que las mujeres mues- tran mayor conexién tanto anatémica como funcional entre ambos hemisferios cerebrales. De esta forma, un mediador fundamental entre la cognicién y la emocién es el lenguaje. ‘Tradicionalmente, cuando se menciona la palabra “lenguaje” se piensa enel verbal; ¢s decir, aquel que emplea palabras; sin embargo, igualmente importante es el lenguaje no verbal. Cuando se habla, lo que se dice tiene un significado y un orden, pero ademds tiene una prosodia o entonacién (cl “cémo” se dice lo que se dice), y eso también tiene un significado que no siempre es coherente con el lenguaje verbal. De esta forma, interactian todo el tiempo los componentes verbales (hemisferio izquierdo) y no verbales (hemisferio derecho) del lenguaje. Influencia de las emociones en los . . . 35a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.Editorial E| Manual Modem Fotocapiar sin autrizacn es un doo. habittia con el tiempo; en cambio, la reaccién a estimulos significativos no lo hace, y el sistema sigue respondiendo sin importar el mimero de veces que se presente. En un experimento se encontré que al mostrar a varones imagenes con expresiones faciales de enojo, enmascaradas y breves, se liberaba tanto testosterona como cortisol, hormonas implicadas en una respuesta de defensa del organismo. Por otra parte, cuando se permit/a que las ex- presiones de enojo se percibieran de manera conciente, tinicamente per- manecfa incrementado el cortisol y no la testosterona. Esto se interpret como que las imagenes que representaban “enojo” generaban una respues- ta répida e inconsciente de defensa, y cuando éstas se evaluaban de modo conciente la persona se percataba de que no representaban una amenaza, Jo cual inhibfa algunas reacciones fisioldgicas, entre ellas, el incremento de testosterona (van Honk et al, 2000). Existen diversos estudios que indican que los eventos emocionalmente negativos pueden provocar respuestas mds répidas y notorias que los eventos positivos o neutrales. Este efecto se observa en aspectos cognoscitivos, emocionales y en la conducta social. En relacién con los procesos de atencién, Carretié y colaboradores (2001) encontraron mayor amplitud y menor latencia del componente P200 en respuesta a estimulos negativos que a positivos, sugiriendo mas movilizacién de los recursos atencionales. En situaciones cotidianas se tiende a poner mds atencién a aquellos objetos o situaciones que generan una emocién en comparacidn con aque- Ios que no lo hacen, En particular, poner mds atencién a estimulos negativos tiene impor- tancia en la adaptacién del individuo, ya que las consecuencias de ignorar un evento peligroso o dafino son mayores que aquellas que surgen al ignorar o reaccionar lentamente frente a estimulos positivos. A partir de lo anterior, es evidente que las emociones tienen un efecto a partir de los procesos sensoperceptuales involucrados en la entrada de la informacién. Laatencién se dirigiré a aquellos eventos del ambiente que impliquen una mayor intensidad emocional, ya sea positiva o negativa, haciendo caso omiso de estimulos circundantes no relevantes. Esto es precisamente la atencién selectiva. Pero, ademas, como ya se mencioné anteriormente, existe un incremento en el nivel general de activacién del organismo que puede favorecer la entrada y el procesamiento de la informacién con carga emotiva cuando dicha activacién es moderada. Por consiguiente, el contenido afectivo es una influencia importante en los procesos de alertamiento, atencién selectiva y de otros procesos mentales superiores relacionados también con la atencién como lo es la memoria. Influencia de las emociones en los . . . 39a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.(© Eattorial Ei Manual ModemoFotocepiar sin autortzacin 0s Un Belt Area ventrolateral Figura 3-4. Areas de la corteza frontal. adolescencia en la medida en la que maduran las éreas prefrontales, jugando un papel importante en el funcionamiento cognoscitivo, la conducta, el control emocional y la interaccién social. La maduracién de estas dreas depende en parte de una programacién biolégica; sin embargo, un aspecto fundamental se refiere a la estimula- cién ambiental que promueve el desarrollo de la capacidad de autorregu- lacién de la que se hablé previamente. La capacidad para tomar decisiones con base en el significado emo- cional de los objetos depende del funcionamiento de la corteza prefrontal, en particular, de las regiones ventromedial y dorsolateral. Se ha observa- do, por ejemplo, que los pacientes con lesién ventromedial, aunque conocen y son capaces de describir las estrategias mas adecuadas para solu- cionar un problema en una prueba artificial, no pueden aplicarlas cuando el problema se presenta en su vida cotidiana. De acuerdo con la teorfa de Damasio, esto se debe a que los pacientes no tienen la posibilidad de be- neficiarse de las sefiales fisiolgicas inconscientes que provienen de los marcadores somaticos para seleccionar una respuesta apropiada. Al pare- cer, tienen problemas para procesar el atributo afectivo de un estimulo emocional o de revivir una emocién asociada con él, asi como para pos- poner el recibir una gratificacién. En este sentido, la corteza prefrontal ventromedial (CPVM) permite establecer una relacién entre el conocimiento basado en situaciones vivi- Influencia de las emociones en los . . . 43a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.© Editorial £1 Manual Moderna Fokocopiae sn autrzacidn ws un a, cional de las estructuras limbicas; por otra esté en interconexién con las areas prefrontales involucradas con la atencién, la planeacién, la memoria de trabajo, y con las estructuras efectoras de la conducta como el cuerpo estriado. Las lesiones en el c{ngulo generan estados depresivos, apatfa ¢ indiferencia. Junto con la corteza prefrontal medial, el cingulo participa en el ejer- cicio de la voluntad para llevar a cabo acciones dirigidas a una meta y en la deteccién de errores al realizar éstas, ademas de otras conductas motivadas como son el desarrollo de la conducta de apego materno-infantil y la capacidad para emitir localizaciones de tipo emocional. Sehha encontrado que la parte dorsal del cingulo anterior participa en laconciencia de la emocién, mientras que la parte rostral de esta estructu- ra, junto con la corteza prefrontal medial, tienen un papel importante en la representacién de la experiencia emocional que es necesaria para que exista la conducta de control emocional (Lane et al., 1998). Nucleos septales Los micleos septales parecen actuar junto con el hipotalamo medial y el hipocampo generando una inhibicién interna en el sistema limbico y en el nivel de alertamiento, efectos que ayudan al mantenimiento de la aten- cidn selectiva y la memoria. Dentro de las funciones de los nticleos septales esta regular el nivel emocional y de alertamiento, as{ como mantener al organismo en un estado de quietud, listo para responder (Joseph, 1996). Estos nticleos parecen servir como una interfaz integradora entre mo- tivacién, emocidn, alertamiento y memoria, modulando estados de acti- vacién extremos y sensaciones placenteras. DOPAMINA Y LA RELACION EMOCION-COGNICION En cuanto al efecto de las emociones sobre la cognicién, Ashby, Isen y Turken (1999) proponen que la influencia del afecto positivo sobre la solucién de distintos tipos de tareas cognoscitivas que impliquen proce- sos de memoria de trabajo, memoria episddica y solucién creativa de problemas se debe a un incremento de la liberacién de dopamina en el sistema mesocorticolimbico y, tal vez, también en el nigroestriado. Este sistema dopaminérgico incluye algunas de las estructuras ya menciona- Influencia de las emociones en los .. . 47a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.© Ealitoriat E1 Manual Moderna etocopias Sn autnetzacion €5 un desto, ATENCION Y MEMORIA: &PROCESOS CONVERGENTES? Andrés Antonio Gonzalez Garrido La continua evaluacién del ambiente y el ajuste biolégico correspon- diente garantizan la adaptacién exitosa y la supervivencia del individuo a su medio, En este contexto es posible concebir que las denominadas “funciones mentales superiores”, las cuales sustentan a la cognicién, sean un entramado tedrico disefiado para explicar los diferentes mecanismos cerebrales de captura y procesamiento de informacién mds que la propia expresin neurofisiolégica de los mismos. Uno de los principales retos que han debido enfrentar las neu- rociencias desde sus inicios ha sido la comprensién de los mecanismos cerebrales que subyacen al sistema atencional y si éste resulta indepen- diente o no de los sistemas sensoriales y de memoria. Los estudios cognoscitivos de la atencidn suelen evaluar la probable presencia de una “interferencia” sobre todo en los casos en los que las modalidades de entrada (para la informacién) y de salida (respuesta) son distintas. A pesar de los mtiltiples esfuerzos para distinguir si se trata o no de sistemas separados de control, las evidencias en ambos sentidos atin no permiten una respuesta clara a dicha pregunta. El advenimiento de nuevos métodos de imagen funcional ha permitido distinguir las 4reas cerebrales relacionadas con la atencién segiin la fuen- te (aquellas reas aparentemente especificas para la atencién y que no son activadas durante otro tipo de procesamiento) o segiin el sitio (4reas involucradas con la atencién en el transcurso de la ejecucién de una SIa You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.estimulos blanco (Klein, 1988; Miiller y von Miihlenen, 2000; Ogawa, ‘Takeda y Yagi, 2002; Takeda y Yagi, 2000), el registro de la frecuencia de la refijacién ocular? (Gilchrist y Harvey, 2000; Peterson et al, 2001) y el andlisis de las caracteristicas de la funcién de busqueda en un dispositivo dindmico (Horowitz y Wolfe, 1998; Kristjénsson, 2000). ‘Ambos modelos estan respaldados por resultados experimentales, aunque éstos favorecen a un modelo u otro dependiendo en buena me- dida del disefio de los estudios (Klein, 1998; Woodman, Vogel y Luck, 2001; Horowitz y Wolfe, 2001). Aun asf, la aplicacién de paradigmas de busqueda de blancos multi- ples apoya la existencia de un sistema de control de la atencién guiado por la memoria (Takeda, 2004). INTERACCION ATENCION-MEMORIA Y TEORIAS DE SELECCION DE ESTIMULOS Uno de los aspectos centrales a dilucidar en el campo de la atencién es cémo el sistema visual humano procesa los estimulos simples conteni- dos en una escena tipica y selecciona asf objetos relevantes entre los muchos que compiten por la representacién (Desimone y Duncan, 1995; Fries et al., 2001; Kastner et al., 1998). Especificamente, la manera en que los estimulos no atendidos son seleccionandos y se procesan es lo que ha originado el debate entre las teorfas conocidas como seleccién temprana y seleccin tardia (Broadbent, 1958; Deutsch y Deutsch, 1963; MacLeod, 1991; Treisman, 1969; Treisman y Gelade, 1980; Tipper y Driver, 1988). Las teorias de seleccién temprana asumen que los estimulos no aten- didos reciben poco procesamiento, mientras que la seleccién tardia pos- tula que éstos toman un procesamiento extenso. Mediando entre ambas posturas, Lavie y Tsal (1994) y Lavie (1995) han propuesto una hipétesis llamada de carga perceptual, que plantea que la posibilidad de que un estimulo sea procesado de forma superficial o més profunda depende de la carga perceptual que debe enfrentar el sistema en ese momento. ® N, del Ed; Las tareas de busqueda visual se realizan mediante movimientos oculares que permiten “Fijar” la atencién en los diferentes elementos del campo visual de manera que se logre destacar el objeto blanco de los objetos distractores. 56 Laatenci6n y sus alteraciones: del cerebro. ..a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.En el capitulo 7 se describe la afectacién atencional en estas enfer- medades, por lo que aquf se tratar4 de complementar esa informacién con las principales alteraciones de memoria que se observan en el curso cl{nico de dichas entidades. La ejecucién de la prueba de retencién de digitos ha revelado la presen- cia de un déficit en la memoria de trabajo verbal en nifios con TDAH. Si se divide la prueba en sus bloques integrantes, estos pacientes ejecu- tan peor la seccién de retencién hacia atrés que los controles, sin diferencias significativas respecto de la retencidn hacia delante (Biederman et al., 1996; Mariani y Barkley, 1997; McInnes et a/., 2003). La aplicacién de pruebas de memoria espacial ha mostrado resulta- dos contradictorios, ya que algunos autores han hallado fallas en nifios preescolares con TDAH (libres de medicamento) en tareas de localiza- cidn espacial (Mariani y Barkley, 1997) y de localizacién con distracto- res que evitan la repeticién verbal (Karatekin y Asarnow, 1998), mientras que otros investigadores informan la ausencia de estas fallas (Shue y Douglas, 1992; Ross et al., 1994; Barkley et a/., 2001). Numerosos estudios han demostrado que los nifios con TDAH mues- tran déficit en la ejecucién de tareas de memoria que implican una de- manda significativa de funciones ejecutivas, en particular aquellas que dependen del uso de estrategias organizadas de repeticiGn o activacién del recuerdo (Douglas y Benezra, 1990; Cornoldi et al., 1999). Se ha informado que los adultos con diagndstico de TDAH presen- tan peor aprendizaje y memoria verbal que los controles sanos, asi como una deficiente atencién sostenida con peor uso del contexto semantico (Seidman et al., 1998). Estos hallazgos sugieren la presencia de una dificultad mas general en el uso de estrategias organizacionales, posiblemente secundaria a dis- funcién de los circuitos responsables en el lébulo frontal. Esta hipstesis parece sustentada por trabajos experimentales que se- fialan la activacién de los circuitos frontoestriatales durante el empleo de estrategias organizacionales para la ejecucién de tareas de memoria en sujetos sanos (Gershberg y Shimamura, 1995; Fletcher, Shallice y Dolan, 1998) y una disfuncién frontoestriatal en sujetos con TDAH (Faraone y Biederman, 1998). Parece haber evidencia como para suponer que el fallo en los mecanis- mos de control ejecutivo central encargados de dividir la atencién podrfan ser los principales responsables del fallo cognoscitivo y de memoria en los sujetos con TDAH (Karatekin, 2004). En nifios con esquizofrenia se ha descrito un trastorno en la me- moria espacial (Karatekin y Asarnow, 1998) al igual que en los adultos 60 Laatencion y sus alteraciones: del cerebro. . .a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.Cornoldi, C., Barbieri, A., Gaiani, C., & Zocchi, S. (1999). Strategic memory deficits in attention deficit disorder with hyperactivity participants: The role of executive processes. Developmental Neuropsychology, 15, 53-71. Craik, EI-M. (1986). A functional account of age differences in memory. En E Klix y H. Hangendorf (eds.) Human memory and cognitive capabilities: Mechanisms and performances (pp. 409-422). Amsterdam: Elsevier. de Fockert, J.W., Rees, G., Frith, C.D., & Lavie, N. (2001). 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Lo anterior significa que en la corteza sensorial es necesaria una ac- tividad con duracién de al menos 500 milisegundos para el surgimiento de sensaciones concientes, y que éstas, al permanecer como actividad cortical, se vinculan con circuitos reflejos sensoriomotores preestablecidos y con circuitos mas complejos en donde intervienen neuronas asociativas y con cuya actividad habria que atribuir la respuesta cortical evocada tardfa ante la estimulacién sensorial. Consecuentemente, es valido afir- mar que la conciencia no esta presente en la conducta puramente refle- ja, sino que se debe a la plasticidad neuronal que resulta del aprendizaje relacionado con algunos procesos de condicionamiento. Ya se vio que los condicionamientos mds simples no se ven acompafiados de conciencia. Que tipo de condicionamientos estan pues relacionados con la conciencia? Condicionamiento y conciencia Antes de intentar dar respuesta a la pregunta anterior vale la pena men- Gionar otro fenémeno: los estimulos repetidos dejan de percibirse después de un tiempo; a este nuevo aprendizaje se le llama habituacién (el de ya no responder a los estimulos biolégicamente irrelevantes). EI tic tac de un reloj se pierde para la conciencia al poco tiempo de estar repitiéndose. La habituacién no representa “fatiga” alguna de los re- ceptores, pues éstos siguen activandose ante el estimulo y contintian en- viando impulsos que generan respuestas evocadas en la corteza sensorial. En estos casos, tinicamente parece estar interrumpido el circuito que produce la sensacién conciente; ¢s decir, la conexién previamente esta- blecida se encuentra inhibida, ya que cualquier cambio en el estimulo, incluso una disminucién en su magnitud, origina de nuevo la respuesta conciente. Un pianista efectiia la interpretacién de los mas complicados con- ciertos en forma automatica, pues realiza los movimientos de los dedos de sus manos sin detenerse a pensar qué teclas debe tocar. A su concien- cia sélo llega la misica que produce, y se alerta para corregir los movi- mientos de sus dedos tinicamente cuando comete un error. La conciencia es, pues, transitoria: est presente al principio de cier- tos aprendizajes y se pierde cuando lo aprendido queda bien consolida- do 0 cuando se confirma la irrelevancia de un estimulo. Se llevan a cabo fuera de la conciencia las respuestas condicionadas consistentes en reacciones que involucran un solo sistema del organis- mo: la apertura pupilar, el parpadeo, la secrecién de jugo gastrico. Las 72 Laatencion y sus alteraciones: del cerebro. . .a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.El pardmetro que se sigue para determinar los estados del sistema nervioso es el registro de la actividad eléctrica cerebral, el cual permite la identificacién de cinco estados funcionales: el suefio profundo, el suefio superficial, el suefio paraddjico, la vigilia en reposo y la vigilia activa. Existen correlatos en el sistema visceral de los estados funcionales del sistema nervioso pero, en general, el sistema visceral oscila entre dos polos segtin la preponderancia que tengan el sistema simpético o el parasimpatico. Este tiltimo prevalece en los estados de reposo y durante el suefio, mientras que el sistema simpatico lo hace en los estados de actividad vigil, con un pico de actividad en situaciones de desequilibrio homeostdtico como las caracterizadas por falta de alimento o de agua, aumento en la secrecién de hormonas sexuales, o en situaciones de com- petencia entre miembros de la misma especie o de amenaza para la vida como la presencia de depredadores. Los diferentes estados fisioldgicos del organismo conforman cons- telaciones organizadas de activaciones orginicas que presentan ciclici- dades conocidos como ritmas biolégicos. Los picos de actividad de los distintos sistemas integrantes de una constelacién no necesariamente coinciden, sino que se hallan separados unos de otros a lo largo de un ciclo de 24 horas. Asi, los cambios de actividad en el ritmo cardiaco o en el respirato- rio, o el cardcter cfclico del aumento y disminucién en la temperatura corporal, si bien tienden a concentrarse de modo que los picos se en- cuentren en la vigilia y los valles en el suefio, no necesariamente se mantendran con dicha tendencia todo el tiempo sino que presentarin variaciones en funcién de los requerimientos ambientales 0 de los rit- mos que son propios de cada estado fisioldgico. Otro ejemplo de estas ciclicidades se presenta durante el suefio, cuan- do en la fase de suefio de movimientos oculares répidos (MOR) se rom- pe con la tendencia presente en el ciclo nocturno a disminuir la actividad fisiolégica de la mayorfa de los sistemas del organismo. Los estados fisiolégicos en el recién nacido no presentan claras constelaciones organizativas, por ello se habla de la existencia de estados transicionales que progresivamente se organizan para alcanzar las carac- teristicas de los estados fisiolégicos del adulto. Ayudan a ello algunos estimulos temporizadores como son la sucesién de los periodos de luz y oscuridad. En los estudios pioneros de Kleitman se trazaron gréficas de los pe- riodos de suefio y vigilia. Dichas gréficas muestran la dispersién de dife- rentes estados a lo largo de los periodos diurno y nocturno en los nifios mds pequefios. Esta dispersién desaparece para finalmente organizarse en las constelaciones propias de la vigilia y del suefio. 76 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro. . .© Ealtorial Ei Manual Moderne Fotocopiar sin autorizacién es un del. En las fases del suefio superficial del adulto los estimulos sélo originan una respuesta electroencefalografica llamada complejo K. La vigilia del adulto, por otra parte, est4 asociada con respuestas dis- criminativas ante la mayoria de los estimulos ambientales que afectan a los érganos de los sentidos. En la vigilia del nifio durante sus primeros dias de vida no se presen- ta esa clase de discriminaciones. Casi todas sus reacciones son de orden reflejo, y sdlo existen unas cuantas respuestas condicionadas que au- mentan poco a poco en ntimero. Al parecer la vigilia discriminativa en el nifio se instalaa la par que se organizan los ciclos mds generales de vigilia y suefio. De hecho, la posi- bilidad de hacer que se destaquen cierto tipo de estimulos del fondo general de informacién sensorial reafirma el estado de vigilia. La generacién de respuestas en el nifio inicialmente muestra genera- lizaciones que hacen ver la falta de discriminaciones. Asf, la luz y no un estimulo con caracteristicas cromaticas definidas 0 con formas espectfi- cas serd el que evoque respuestas también de orden indiferenciado. Posteriormente se definirdn los distintos colores y formas de los objetos. Percepcién diferenciada de estimulos Desincronizacién del ritmo de fondo En el proceso de discriminacién de los estimulos, los cambios en el am- biente son los que jugarin el papel de mayor importancia, pues las variaciones en las caracteristicas de la estimulacién producen reflejos de orientacién, y es a partir de éstos que se van moldeando las respuestas adaptativas con ayuda de estimulos de cardcter reforzador. La mayoria de los trabajos con nifios utiliza esas respuestas generales a los estimulos para estudiar las respuestas discriminativas, Si a un nifio pequefio se le coloca un chupén en la boca y se le presentan nuevos estimulos, conforme éstos van apareciendo se muestra un aumento en el chupeteo. Dicho incremento representa la aparicién de una respuesta de orientacién a un estimulo. Es posible documentar la percepcién de nuevos estimulos registran- do los cambios electrofisidlogicos que se producen en distintos sistemas del organismo. De esta manera, en el registro electroencefalogratico pro- pio de la vigilia o suefio est4 presente una frecuencia dominante. Sobre ese fondo de actividad electroencefalografica —que tiene una organiza- cién topogrdfica en la que en los estados de reposo los ritmos répidos predominan en las regiones anteriores del cerebro y los de frecuencia Discriminacién de estimulos y. . . 77intermedia en las partes posteriores— se ha observado que la percepcién de un estimulo produce cambios que permiten definir la reactividad de los distintos ritmos. Desde los tiempos de Berger (inventor del EEG), la reactividad del ritmo alfa se vinculé con la presencia de cualquier tipo de estimulacién, pues se produce una atenuacién de dicho ritmo cuando un individuo recibe estimulacién externa o interna. De hecho, como el ritmo alfa predomina en las zonas parietooccipitales, la estimulacién luminosa le afecta de manera particular. Los ritmos con frecuencia similar a la del alfa, como el ritmo mu, son especialmente reactivos a la estimulacién propioceptiva, (p. ¢j., el cierre de los pufios produce su desincronizacién). La presencia de estas reacciones no implica que ante estos estimulos se den respuestas discriminativas. Son sélo el indice de que se percibié un estimulo, de ahi que las desincronizaciones de los ritmos dominantes se hayan tomado como un indicador del reflejo de orientacién. Tanto en la ia como en el suefio, la entrada de un estimulo origina reflejos de orientacién y, por tanto, cambios en el ritmo electro- encefalografico de fondo que consisten, por lo general, en un aumento de la frecuencia dominante. De esta manera, en el suefio profundo, el ritmo delta se transforma en theta, y en el suefio de profundidad intermedia el ritmo theta cambia a alfa; mientras que en la vigilia el ritmo alfa se transforma en beta. Todos estos cambios no implican necesariamente discriminacién de estimulos. En los nifios pequefios, durante los primeros meses de vida, los cambios en los ritmos de fondo ante la estimulacién se han asociado con las respuestas de orientacién que aparecen cuando se recibe un nue- vo estimulo (recepcién sensorial de un estimulo no definido). En esas situaciones, el organismo responde al cambio en el ambiente sin que necesariamente determine la naturaleza de ese cambio. Sélo de modo posterior, cuando ya se ha instalado la vigilia discriminativa, las desin- cronizaciones de los ritmos de fondo se asocian con la percepcién dife- renciada de estimulos que afectan a diversas modalidades sensoriales (proceso discriminativo). Las respuestas discriminativas que surgen cuando se produce una verdadera determinacién de la naturaleza del estimulo se establecen en forma tardfa después de la etapa perinatal. Esto ocurre por la accién del reforzamiento; es decir, por la entrega de estimulos que actian sobre el sistema limbico debido a su relacién con la satisfaccion de necesidades, 0 por el hecho de que se convier- 78 Laatencidn y sus alteraciones: del cerebro.a You have either reached 2 page thts unevalale fer vowing or reached your ievina tit for his book.ma completa del suefio con ondas lentas, hacia los cinco meses de edad, cuando surgen los complejos K que parecen indicar la presencia de pro- cesos inhibitorios corticales cuya funcién podria ser la de preservar el suefio y evitar el despertar. Los complejos K son una clara muestra de recepcién de estimulos que no Hegan a ser concientes. Ondas lambda Otros morfoelementos en el electroencefalograma indicadores de acti- vacién son las ondas lambda. Aparecen con la estimulacién visual como resultado de la realizacién de movimientos oculares de tipo sacédico cuya funcién es “colocar” en la fovea un estimulo localizado en el campo visual. Cuando se emplean técnicas de promediacién se observa que, precediendo a la sdcada por cerca de 8 o 20 milisegundos, en la corteza parietal se presenta un potencial en espiga de tipo positivo, al cual se le denomina potencial presacddico. Dicho potencial aparece alrededor de los 12 meses de edad con una amplitud menor a la del adulto. Lo ante- rior significa que las sicadas infantiles, antes del primer aio de vida, principalmente son el resultado de mecanismos subcorticales bajo el control del colfculo superior.5 Las ondas lambda del adulto se registran después del movimiento sacidico y pueden encontrarse desde los seis meses de edad cuando atin no surge el potencial presacédico. Estas ondas lambda infantiles son de mayor voltaje que en el adulto. Al respecto, puede conjeturarse que re- sultan de la activacién cortical subsecuente a la recepcidn de estimulos luminosos en las dreas occipitales de la corteza cerebral sin que previa- mente se haya realizado un movimiento ocular orientado al encuentro de dichos estimulos; es decir, éstos se reciben inesperadamente y su “co- locacién’” en la fovea se lleva a cabo, entonces, bajo controles del coliculo superior, La mayor amplitud de las ondas lambda en este caso represen- tarfa la entrada imprevista de estimulacién sensorial. En el adulto, el potencial presacadico indicarfa procesos de escudrifia- miento del estimulo efectuados para asegurar su mejor discriminacién. Un estimulo de aparicién inesperada no necesariamente es objeto de una discriminacién adecuada como para adquirir el cardcter de conciente. + En realidad, como se verd después, a partir los seis meses de vida empiezan a presen- tarse sicadas que dejan de ser puramente reflejas. 80 Laatencidn y sus alteraciones: del cerebro... .Por otra parte, un estimulo al cual se le examina en un proceso de escudrifiamiento conlleva componentes que pueden hacerlo conciente. Onda de negatividad central Existen otros PRE que representan la percepcién de un est(mulo sin que medie un proceso de discriminacién. Uno de ellos es la onda de negativi- dad central (Nc), la cual surge entre 400 y 800 milisegundos posteriores ala presentacién de un estfmulo infrecuente que aparezca dentro de una serie de estimulos frecuentes. Tanto los estimulos frecuentes como los infrecuentes originan esta onda, pero son estos tiltimos los que la hacen aparecer de forma mds destacada. La Ncse localiza, como su nombre lo indica, en las regiones centra- les del encéfalo, y puede registrarse tras una sola presentacién del est{- mulo, por lo que se considera que es un componente del reflejo de orientacién y no el producto de la discriminacién de estimulos. Si los estimulos frecuentes y los infrecuentes se presentan antes del experimento de manera que adquieran cierta familiaridad, las ondas ge- neradas por estos estimulos no difieren. Esta falta de diferenciacién de la Ne ante estimulos familiares infrecuentes empieza a presentarse a partir de los seis meses de edad. Antes de esa edad no ocurre el fenémeno de la familiaridad, lo que sig- nifica que el nifio no recuerda haber percibido previamente los estimu- los utilizados en la prueba. Onda de disparidad negativa La Nc se parece a componentes mds tempranos de los potenciales evoca- dos como la onda de disparidad negativa (mismatch negativity, MMN), la cual aparece 200 milisegundos después de la presentacién de estimulos presentados repetidamente 80% de las veces y entre los cuales se inter- calan estimulos que sélo alcanzan cerca de 20% del total de las pre- sentaciones, Cuando la onda negativa correspondiente a los estimulos frecuentes se substrae a la onda negativa originada por los estimulos infrecuentes se obtiene una onda que representa la diferencia entre la actividad generada por las distintas clases de estimulos. La MMN aparece en neonatos ¢ incluso en nifios pretérmino; es, pues, un componente del reflejo de orientacién que sefiala que el orga- nismo responde, desde los primeros momentos de la recepcién senso- rial, a los cambios estimulativos que se producen sobre fondos de estimulacién reiterada, como sucede con la Ne de aparicién mas tardia. Discriminaci6n de estimulos y. . . 81