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La gntique est-elle encore une discipline ?

Jean Gayon
M/S : mdecine sciences, vol. 20, n 2, 2004, p. 248-253.

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MEDECINE/SCIENCES 2004 ; 20 : 248-53
La gntique
est-elle encore
une discipline ?
Jean Gayon
> Au sens institutionnel du terme discipline, la
gntique est assurment une discipline. Au sens
intellectuel du terme, lon peut se demander si
elle lest encore. Avec lmergence de la biologie
molculaire, et plus encore loccasion de ses
dveloppements rcents, le concept de gne,
concept thorique central de la gntique, est
devenu manifestement obscur. Loin de simplifier
la dfinition du gne, sa caractrisation structu-
rale (molculaire) la rendu totalement qui-
voque, et ce de manire probablement irrver-
sible. Les raisons que les biologistes ont de gar-
der ce terme sont davantage pragmatiques
(communication scientifique entre disciplines
biologiques) et idologiques que thoriques. <
Disciplines
La gntique est-elle encore une discipline
scientifique ? lissue dun sicle qui a vu cette science
natre, se dvelopper et imposer sa marque len-
semble des sciences biologiques thoriques et appli-
ques, une telle question peut paratre incongrue. Elle
mrite cependant dtre pose, car le mot discipline
est de ceux qui structurent lespace intellectuel et ins-
titutionnel de la science contemporaine. Quil soit per-
mis au philosophe dintroduire son propos par une mise
au point terminologique.
Lusage pluriel du mot discipline, en particulier au sens
de discipline scientifique, sest banalis au XIXe sicle.
Au sens moderne, une discipline est une branche de
connaissance [1]. Plus spcifiquement, une discipline
scientifique est une branche dtude et denseignement.
Cet usage est li la professionnalisation de la science
moderne, dont les universits allemandes ont fourni le
premier modle systmatique partir des annes 1830. En
ce sens, le mot a une forte connotation institutionnelle:
lexistence de socits savantes, de priodiques spciali-
ss, de programmes denseignement normaliss, de trai-
ts et de manuels sont des indices assez srs pour reprer
lmergence, la stabilit et la rgression des disciplines.
248 M/S n 2, vol. 20, fvrier 2004
Universit Paris 1-Panthon-
Sorbonne, Institut dhistoire
Une discipline nest pas et de philosophie des
une tradition locale de sciences et des techniques,
recherche ; elle est par 17, rue de la Sorbonne,
vocation trans-locale, et 75006 Paris, France.
sappuie sur ce que lon a gayon@noos.fr
parfois appel un collge
invisible [2], constitu
du rseau des professionnels dont les actions plus ou
moins concertes dfinissent les pratiques et les normes
qui garantissent lexistence de la discipline par del les
traditions locales [3, 4]. Toutefois, ces critres institu-
tionnels npuisent pas la question. Pour tre une disci-
pline, un secteur denseignement et de recherche doit
sans doute pouvoir aussi tre dfini par des critres intel-
lectuels, consistant en un consensus sur des problmes,
mthodes et objets reconnus comme pertinents dans le
domaine en question.
Ces deux catgories de critres concident souvent,
mais pas ncessairement. Lhistoire naturelle est relati-
vement bien dfinie dun point de vue institutionnel,
mais ce nest pas ou ce nest plus une discipline, car ses
objets et mthodes sont trop disperss. Lhistoire des
sciences, pour prendre un exemple trs diffrent, sest
institutionnalise au cours du XXe sicle, mais il ny a
certainement pas de consensus sur la dlimitation
mme des problmes et des mthodes qui la constituent
[5, 6]. Inversement, il a fallu prs dun sicle pour que
ltude de lvolution biologique, qui est devenue un
objet dinvestigation lgitime et systmatique aprs
Darwin, prenne une forme institutionnelle, dans les
annes 1940 [7]. Le rapport entre les aspects thorico-
mthodologiques et les aspects institutionnels est un
lment essentiel de la dynamique des disciplines
scientifiques. Remarquons au passage que ces deux
aspects des disciplines scientifiques sont tout aussi
sociaux lun que lautre. Dans lun et lautre cas, il
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sagit de normes, qui sappliquent des communauts
historiques: normes cognitives dun ct, normes orga-
nisationnelles et administratives de lautre. Le point
important est que ces deux types de normes ne se
recouvrent pas ncessairement. Lorsquelles se recou-
vrent, le caractre trans-local de linstitutionnalisation
saccentue, et tend linternationalisation. La catgo-
rie pistmologique qui exprime le mieux le rgime dune
discipline pleinement constitue, du double point de
vue intellectuel et institutionnel, est la catgorie de
paradigme forge par Thomas Kuhn. Un paradigme est
un cadre intellectuel et social normalis, dans lequel un
ensemble de scientifiques sefforcent de traiter des
nigmes solubles, par rfrence un modle pris pour
exemple (par exemple, LOrigine des espces de Darwin,
ou Llectricit de Benjamin Franklin). Comme on la
souvent remarqu, Kuhn a reconnu lui-mme que sa
notion de paradigme avait deux sens distincts :
modle exemplaire (exemplar), et matrice disci-
plinaire. Une discipline scientifique idale est para-
digmatique en ces deux sens.
Comment le rapport entre laspect institutionnel et
laspect intellectuel se prsente-t-il dans le cas de la
gntique ? Historiquement, lmergence de la gn- la masse et la force des physiciens, le gne des gn-
tique est un cas exemplaire, et vrai dire assez excep-
tionnel, de constitution rapide dune discipline, la
fois dun point de vue intellectuel et dun point de vue
institutionnel. Aprs la redcouverte des lois de Mendel
en 1900, cest en peine plus de dix ans que la gn-
tique sest institutionnalise, sous la forme de chaires
universitaires, de manuels, de priodiques. Dans cer-
tains pays, comme la France, linstitutionnalisation a
t plus tardive que dans dautres. Mais, globalement,
la quasi-concidence entre les dimensions intellec-
tuelles et institutionnelles de lhistoire prcoce de la
gntique a frapp tous ceux qui se sont penchs sur
cette priode. Au cours du XXe sicle, cette synergie
sest confirme et renforce. Cependant, des signes de
fissures se manifestent aujourdhui : le mot gn-
tique apparat moins frquemment dans les listes des
laboratoires des universits et des grands organismes
de recherche. Des tiquettes nouvelles apparaissent,
qui manifestent une certaine distanciation par rapport
au terme gntique : tel laboratoire sappellera
gnomique , tel autre biologie molculaire du
gnome eucaryote. Lunivers de la recherche mdicale
fait exception: dans ce domaine, il y a sans doute plus
de laboratoires de gntique quil ny en a jamais eu
( gntique des maladies , gntique des onco- lidentit institutionnelle saffaiblit, au moment
gnes, etc.). Une enqute quantitative systmatique
serait ici utile. Nous voulons simplement suggrer quau
moment o les concepts et les outils de la gntique
M/S n 2, vol. 20, frvrier 2004
sont devenus indispensables dans pratiquement tous
les secteurs des sciences de la vie et de la sant, au
moment donc o ils en sont devenus un langage com-
mun, lexistence de la gntique en tant que discipline
perd de son vidence.
Cest, croyons-nous, en ayant gard aux aspects
conceptuels les plus fondamentaux de la gntique
que cette situation peut tre comprise. Par-del les
renouvellements mthodiques et techniques si specta-
culaires qui ont jalonn lhistoire de la gntique
depuis ses dbuts, on ne peut qutre frapp par le fait
que lidentit et la continuit de cette science ont en
grande partie repos sur un concept thorique, qui est
FORUM
demeur central dans les versions successives de la
gntique, le concept de gne. Comme les notions de
masse ou de force en mcanique, la notion de gne
correspond typiquement ce que les philosophes des
sciences appellent une entit thorique . Une entit
thorique est une entit qui ne se prte pas une des-
cription directe partir dobservables. Un trait carac-
tristique des entits thoriques est quelles changent
HYPOTHSES ET DBATS
de sens au cours du temps, tout en demeurant cen-
trales dans un secteur de connaissance donn. Comme
ticiens a beaucoup chang de sens au cours du
XXe sicle. On peut dailleurs se demander, comme dans
le cas de la masse et de la force, si le concept actuel
du gne est commensurable avec dautres concepts du
gne qui ont prcd. Cependant, comme certains de
ces concepts anciens continuent, en pratique, tre
utiliss aujourdhui, dans certains contextes de
recherche ou dapplication, on est amen se deman-
der sil existe lheure actuelle un concept non qui-
voque du gne. Si ce nest pas le cas, il faut se deman-
der pourquoi les sciences de la vie et de la sant
utilisent plus que jamais ce terme. Cest sous cet angle
de lidentit thorique dune discipline que nous envi-
sagerons la question insolite qui fait le titre de cet
article. Dun point de vue institutionnel, il est vident
que la gntique existe encore . Mais, comme cela a
dj t suggr, les contours institutionnels de la
discipline ne sont plus aussi clairs quils ont pu ltre
durant la majeure partie du XXe sicle. Cest pourquoi il
nous parat utile denvisager les choses dun point de
vue conceptuel. En brossant un tableau schmatique
des changements majeurs que le concept de gne a
connus, nous serons peut-tre mieux mme de
comprendre le paradoxe dune discipline dont
mme o ses concepts et mthodes dominent plus que
jamais un vaste spectre de thories et de techniques
biologiques.
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Concepts du gne
Rappelons lorigine du mot. Il fut propos par le biolo-
giste danois Wilhelm Johannsen en 1909, en mme
temps que les termes de gnotype et de phno-
type. Le terme rsultait dune contraction de lexpres-
sion de pangne forge vingt ans plus tt par Hugo
De Vries. Pour De Vries, les pangnes taient des
organites intracellulaires, prsents dans toutes les cel-
lules [8]. Johannsen, lorsquil contracta le mot pan-
gne en celui de gne, dgagea la notion de toute thoriques, cest--dire non accessibles des preuves
interprtation morphologique particulire, et proposa
de le dfinir de manire purement oprationnelle par
rapport la combinatoire mendlienne: Il faut traiter
le gne comme une unit de comptage ou de calcul.
Nous navons aucunement le droit de dfinir le gne
comme une structure morphologique, au sens des
gemmules de Darwin, des biophores, des dtermi- Seymour Benzer, appliquant au bactriophage les tech-
nants ou de toute autre sorte de concept morpholo-
gique [9]. Johannsen rcuse donc toute interprtation
matrielle du gne. Il est vrai que dans des textes assez
confidentiels destins un public philosophique local,
Johannsen a dclar que les gnes taient selon lui des
formes aristotliciennes [10]. Mais dans ses publica-
tions professionnelles, cet auteur sen est tenu une
interprtation rsolument instrumentaliste du concept
thorique fondamental de la gntique. Le gne de la
gntique mendlienne est une unit de fonction, qui
nest rvle comme telle que par le phnotype corres-
pondant une combinaison gnotypique donne.
Lorsque la gntique est devenue chromosomique, la
plupart des gnticiens ont maintenu cette vision instru-
mentaliste et non matrielle du gne. Certes le gne tait
situ sur une structure morphologique dfinie, le chro-
mosome, et il devenait possible de situer les gnes dun
chromosome les uns par rapport aux autres. Mais dans
les annes 1930, le gne demeurait une entit hypoth-
tique, dont les biologistes admettaient ne connatre ni la
signification matrielle (molcules ? assemblages de
molcules? organites subcellulaires? cycles physiolo-
giques rcurrents?), ni le mode daction physiologique.
Thomas Hunt Morgan a bien rsum ltat desprit de la
majorit de ses collgues dans son discours de rception
du prix Nobel en 1933: Au niveau o se situent les exp-
riences gntiques, cela ne fait pas la moindre diffrence
que le gne soit une unit hypothtique ou une particule
matrielle. Dans les deux cas, lunit est associe un
chromosome spcifique et peut tre localise par une
analyse purement gntique [11].
La gntique chromosomique a cependant abouti une
pluralisation du concept de gne qui portait en germe
son clatement futur. En effet, la notion dunit de
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fonction sest ajoute la notion du gne comme unit
de recombinaison, rendue possible par le phnomne de
crossing over. Par ailleurs, les travaux de Muller sur la
mutagense induite ont introduit, en combinaison avec
les mthodes morganiennes, une troisime caractrisa-
tion du gne comme unit de mutation.
Ainsi, de 1915 1950, le gne a-t-il t dfini par trois
critres qui semblaient avoir une bonne plausibilit
opratoire: unit de fonction, unit de recombinaison,
unit de mutation. Ces trois notions taient galement
directes. Mais elles permettaient des prdictions
remarquablement prcises. Leur concidence dans la
gntique formelle classique tait essentielle.
Ce bel difice thorique sest cependant trouv branl
de lintrieur, au moment mme o la gntique com-
menait se chercher des bases molculaires. En 1955,
niques classiques danalyse gntique, a montr que les
notions dunit de fonction, de recombinaison et de
mutation ne concidaient pas [12]. Dune part, la recom-
binaison peut se produire en de nombreux sites lint-
rieur dun mme gne. En fait, lunit minimale de
recombinaison consiste en deux nuclotides adjacents.
Dautre part, les mutations peuvent aussi se produire en
de nombreux sites diffrents lintrieur dun gne:
lunit minimale de mutation est le nuclotide. Les gn-
ticiens ont dpass cette difficult en introduisant la
notion de cistron comme nouvelle dfinition opra-
toire du gne. Le terme de cistron, propos par Benzer en
1957 [13], vient du test dalllisme cis-trans, qui permet
de dterminer si deux mutations diffrentes ont touch
ou non le mme gne. La dfinition du gne comme cis-
tron a constitu lultime avatar des dfinitions fondes
sur la seule analyse gntique, cest--dire sur lanalyse
des produits de croisement. Bien quelle soit contempo-
raine des premiers dveloppements de la biologie mol-
culaire et quelle soit claire par celle-ci (lorsquon dit
par exemple que la plus petite unit de mutation est le
nuclotide), elle repose sur des outils thoriques qui en
sont indpendants. Cette dfinition a en tout cas rvl
le point qui tait au centre de lapproche proprement
gntique du gne: le test cis-trans est une mthode qui
vise identifier des gnes au sens dunits gntiques
remplissant une fonction que ne remplissent pas les
autres. Cette approche du gne demeure opratoirement
centre sur le phnotype comme objet danalyse.
la dfinition fonctionnelle du gne, la biologie molcu-
laire a substitu une dfinition structurale qui, au moins
dans les premiers temps, semblait simple: un gne est une
squence dADN qui code pour la squence des acides
amins dun polypeptide. Toutefois, avec les travaux de
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Franois Jacob et Jacques Monod sur la rgulation gn-
tique bactrienne et lopron lactose [14, 15], la dfini-
tion a d tre assouplie. Elle est en fait devenue disjonc-
tive. Le gne tait dsormais soit une squence dADN
codant pour un polypeptide, soit une squence dADN ser-
vant de modle un ARN ribosomique ou de transfert, soit
encore un site oprateur ou un site promoteur. Des discus-
sions ont eu lieu lpoque pour savoir si tous ces objets
devaient tre galement nomms gnes. En un sens oui,
car tous se comportent comme des entits mendliennes,
tout en se laissant dcrire comme des squences dADN.
Mais comme certains de ces sites peuvent se chevaucher
(par exemple les sites oprateur et promoteur, qui se
recouvrent, ainsi quavec les gnes de structure quils
contrlent), il est devenu difficile de donner une dfinition
molculaire gnrale du gne dpourvue dambigut. Ds molculaire des annes 1960-1970. Beaucoup dlments
les annes 1960, il tait clair quil ntait plus possible de
construire une dfinition molculaire du gne correspon-
dant sans quivoque la dfinition gntique classique:
non seulement la catgorie de gne correspond plusieurs
dfinitions molculaires possibles, mais une mme
squence dADN peut correspondre plusieurs gnes. Ce
constat tait dautant plus troublant que les premiers tra-
vaux concernant la rgulation gntique reposaient sur
dlgantes expriences mendliennes ralises sur des
bactries rendues artificiellement diplodes.
Lmergence des techniques dADN recombinant dans les
annes 1970 a conduit des dcouvertes qui ont radica-
lis la dconstruction de la dfinition du gne comme
structure matrielle bien dfinie (squence nucloti-
dique) pourvue dune fonction bien spcifie (codage
dun polypeptide), elle-mme susceptible dune analyse
mendlienne. Il est inutile de rappeler ici la kyrielle des
phnomnes qui ont dissous lespoir de construire un
concept gnral et univoque de gne: gnes assembls
des immunognticiens; gnes morcels; pissage alter-
natif; altration du cadre de lecture; squences rptes
(mme fonction, position diffrente); non-universalit
du code gntique (mme squence nuclotidique,
squence polypeptidique variable); dition gntique;
utilisation simultane des deux brins dADN pour faire un
unique polypeptide, etc. [16, 17].
Larticle lgendaire de 2001 dans lequel la revue Nature
a publi la premire squence approximativement com-
plte du gnome humain est tout fait typique de la
reprsentation actuelle du gne [18]. On y admet par
dfinition quun gne est constitu dune rgion
codante et dune rgion contrlant lexpression de la
rgion codante. Moyennant cette dfinition, larticle
fournit une estimation du nombre de gnes humains,
entre 26000 et 38000. Ce nombre a t revu la hausse
depuis, mais nous ne nous aventurerons pas sur ce ter-
M/S n 2, vol. 20, frvrier 2004
rain. Limportant est que si lon considrait les sites de
fixation des rpresseurs ou activateurs comme des
gnes, ce qui et t naturel pour bon nombre de gn-
ticiens des annes 1960, il faudrait sans doute multiplier
le nombre des gnes par un facteur deux ou trois. Ceci
serait parfaitement justifi du point de vue de la gn-
tique classique: ces sites, en effet, sont des units qui
mutent, se recombinent et ont une fonction. Par ailleurs,
larticle de 2001 admet que les trente ou quarante mille
gnes squencs suffisent la production de deux
trois cent mille protines enzymatiques, et de beaucoup
plus dun million si lon ajoute les anticorps.
Il est donc vident que la biologie molculaire de 2001
FORUM
utilise un concept de gne qui nest plus ni celui de la
gntique formelle classique, ni mme celui de la biologie
qui auraient autrefois t qualifis de gnes ne le sont
plus actuellement. Inversement, les gnes daujourdhui
nont plus quune lointaine ressemblance avec les gnes
dautrefois: la notion de portion de chromosome ayant
une fonction bien dfinie, et offerte en tant que telle
HYPOTHSES ET DBATS
lanalyse mendlienne, est caduque dans bien des cas.
La situation thorique ainsi cre a un avantage: elle
nous libre du rductionnisme gntique qui a tant pes
sur la gntique du XXe sicle, mode de pense li
lpoque au fait que lon ne disposait pas de description
prcise du matriel gntique. Il est devenu beaucoup
plus difficile au biologiste daujourdhui de raisonner
comme si les organismes, en particulier les organismes
eucaryotes, portaient en eux de petits atomes hrdi-
taires bien isols et contrlant de manire causalement
univoque la production des phnotypes. Comme la
justement crit Evelyn Fox Keller, les gnes sont aujour-
dhui des ressources pour la cellule et ne sont pour
lorganisme que des dterminants [19]: le problme
de leur activation a pris le pas sur celui de leur
action [20]. Cest en fait lorganisme qui, en fonc-
tion de son tat mtabolique, dtermine ce qui vaut
comme gne un moment donn. Cest par exemple
ltat mtabolique qui fait quune mme squence
dADN, moyennant des excisions et pissages appropris
de lARN messager, servira de matrice une protine
fibrillaire de muscle lisse, ou de muscle stri, ou de myo-
blaste. Il y a dailleurs une manire encore plus radicale
de dire les choses: cest la situation exprimentale qui
dtermine ce qui vaut comme gne [21, 22].
Conlusions
On peut videmment se demander pourquoi les biolo-
gistes daujourdhui ont conserv le terme de gne,
alors mme que la science contemporaine en a, en
251
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quelque sorte, dissous le contenu conceptuel. Beau-
coup, dailleurs, semblent se distancier du terme, en lui
substituant des dnominations plus prcises comme
squence codante, squence rgulatrice, squence
muette, etc. Le terme demeure cependant, de mme
que larticle et le substantif gntique: cest ainsi
que lon parle dune nouvelle gntique, science qui
est plus une anatomie et une physiologie molculaire
des structures et des rgulations gnomiques quune
science des gnes proprement parler. Nanmoins, le
terme de gne demeure. cela, plusieurs explica-
tions sont possibles. Il y a dabord une raison pragma-
tique. Les savants, comme tous les hommes, ont besoin
de mots pour communiquer entre eux. Dans ce but, des
termes approximatifs sont souvent plus utiles que des
termes dfinis avec une parfaite prcision. Des termes
trop prcis limitent lespace de communication. Or, le
terme de gne, avec son ambigut prsente, joue cet
gard un rle important: il permet, avec un degr rai-
sonnable dapproximation, des scientifiques de disci-
plines diffrentes (biochimistes, biologistes molcu-
laires, gnticiens des populations, spcialistes de
gntique mdicale, etc.) de se comprendre. Par
ailleurs, les savants ont aussi besoin de sinscrire dans
des traditions de pense et de dialoguer avec leurs
matres et prdcesseurs. Depuis 1900, un certain
nombre de concepts du gne se sont succds, qui ne se
recouvrent quen partie. Leur contenu descriptif, cest-
-dire les classes dobservables auxquels ils renvoient,
ne concident que partiellement. Il nexiste pas de dic-
tionnaire permettant de traduire de manire gnrale
les divers concepts du gne les uns dans les autres sans
quivoque. Aucun dictionnaire linguistique ne peut
dailleurs jamais faire cela. Toutefois, au cas par cas, il
est possible de traduire les uns dans les autres des
noncs qui utilisent des concepts du gne diffrents.
Il y a enfin un motif conomique et idologique la per-
sistance du terme de gne dans la culture biologique
contemporaine. Les gnes ne sont pas seulement des
ressources pour le mtabolisme cellulaire, ce sont
aussi, dans la technoscience contemporaine, des res-
sources conomiques. Pour lindustrie des biotechnolo-
gies, le mot gne est un rel enjeu: la nouvelle dfi-
nition volontariste qui en est donne depuis quelques
annes (rgion codante + rgion rgulatrice) est certes
assez restrictive, et vrai dire incompatible avec les
versions antrieures de la gntique, mais cette dfini-
tion a lavantage de dsigner une classe dobjets mat-
riels bien identifiables, faciles isoler et conserver
qui, associs des modes opratoires brevetables,
sont dimportantes sources de profit. Le gne devient
ainsi une catgorie marchande, une ressource au sens
252 M/S n 2, vol. 20, fvrier 2004
conomique du terme. Des questions importantes de
justice sociale viennent invitablement se greffer sur
ces enjeux conomiques: les gnes deviennent alors des
enjeux majeurs dun dbat moral et politique.
Les arguments qui militent en faveur de la persistance
du mot gne dans la culture contemporaine ne sont
donc pas minces. Les biologistes en ont besoin pour se
comprendre entre eux, et avec la socit quils servent.
Dailleurs, on peut remarquer ici que la gntique na
jamais t seulement une science thorique. Ds lori-
gine, elle a envelopp des enjeux pratiques, cono-
miques et politiques considrables. Lamlioration des
animaux et des plantes, leugnique aussi, ont jou un
rle incitatif majeur dans le dveloppement de la gn-
tique. Des enjeux comparables continuent sous-
tendre la science du matriel gntique.
Il nous semble assez vraisemblable que la gntique
en tant que science clairement distincte des autres
disciplines biologiques est probablement voue
dcliner, en tant absorbe dans des ensembles disci-
plinaires plus larges ; mais il est aussi vraisemblable
que les mots ftiches de la gntique, le substantif
gne et ladjectif gntique , ne sont pas prs
de disparatre de notre lexique.
SUMMARY
Genetics: still a discipline?
In the institutional sense of the term discipline
(laboratories, societies, congresses, curricula, etc.),
genetics remains a discipline. In the intellectual sense
of the term (consensus on a definite array of concepts,
methods and theoretical purposes), it is doubtful that
genetics is still a discipline. At first, molecular biology
seemed to have introduced an unequivocal structural
(or molecular) definition of the gene : a definite
sequence of nucelotides that code for a protein. In fact,
as it appears in retrospect, this was not the case . Even
in 1961, when Jacob and Monod proposed their first
model of genetic regulation in bacteria, there was no
possibility of constructing a non equivocal concept of
the gene. More recent developments in molecular gene-
tics have made this situation worse. There is no possible
definition of the gene as a general category. The reasons
why biologists keep the word are pragmatic rather than
theoretical: communication among scientists, econo-
mic interests and ideology.
TIRS PART
J. Gayon
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