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3 Junio, 2010J.M. HernándezDejar un comentarioIr a los comentarios

Niles Eldredge y Stephen Jay Gould

En 1972, los paleontólogos NilesEldredge y Stephen JayGould formularon la teoría del

Equilibrio Puntuado (PunctuatedEquilbrium), aunque quizá la traducción literal del término no
es la más adecuada, y sería más correcto emplear ³Equilibrio Intermitente´; no obstante,
utilizaremos la primera forma, dado que es la más empleada en castellano.

Básicamente, Gould y Eldredge afirman que el proceso evolutivo no consiste en el cambio

gradual contínuo que postulaba a la sazón la teoría sintética. Por el contrario, el Equilibrio
Puntuado sostiene que las especies se mantienen en un estado de estasis, con nulos o
mínimos cambios durante largos períodos de tiempo, para sufrir en determinados momentos
una «explosión evolutiva» durante la que se producen grandes cambios en cortos periodos
de tiempo. Además, estos cambios no producirían una especiación «lineal» como propone la
teoría sintética, sino un tipo de «evolución en mosaico» o ramificada donde los rápidos
cambios morfológicos originarían varias especies distintas partiendo de la forma original.

La teoría del Equilibrio Puntuado no debe confundirse con el Saltacionismo, hipótesis según
la cual un gran cambio producido por macromutación puede originar una nueva especie en
una única generación. El Saltacionismo está prácticamente abandonado como hipótesis
evolutiva, salvo en algunos casos particulares como la poliploidía en los vegetales.
Según la teoría del Equilibrio Puntuado, una especie permanecería invariable durante la
inmensa mayoría de su existencia, incluso aunque el hábitat cambie. Para explicar este
fenómeno, Eldredge (1995) introduce el concepto de «seguimiento del hábitat» («habitat
tracking»): ante un cambio ambiental, la especie persigue su hábitat original en lugar de
adaptarse a nuevas condiciones mediante selección natural.
 Especiación alopátrica

La especiación se produciría por el aislamiento reproductivo de una pequeña sub-población,

cuyo limitado tamaño produce una relativa inestabilidad evolutiva, anulando las condiciones
que mantienen la estasis y sufriendo una tasa de cambio muy rápido durante el tiempo
necesario para que se restablezcan estas condiciones de estasis. Esto produciría una
radiación evolutiva a partir de la pequeña población que originará multitud de formas
nuevas, mientras el «grueso» de la especie se mantiene estática hasta su extinción. De esta
forma, el Equilibrio Puntuado entiende la especiación como un caso especial de Ê
Ê


, con un período que puede ser tan corto, geológicamente hablando, como 5.000 a
50.000 años (Eldredge, 1995) hasta cientos de miles o pocos millones de años (Gould,
1995).
Así pues, las modificaciones que propone el Equilibro Puntuado a la Teoría Sintética afectan
fundamentalmente a dos aspectos: por un lado el 
 

 , frente al
gradualismocontínuo (el EP propone largos períodos de estasis y cortos períodos de explosión
evolutiva) y por otro el  , donde en lugar de la especiación lineal o
filogenética, se postula una especiación ramificada que origina numerosas especies
diferentes en un corto espacio de tiempo.
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El registro fósil muestra muy a menudo que las especies permanecen estables durante
mucho tiempo, desapareciendo después bruscamente. En muchas ocasiones, también
muestra radiaciones evolutivas donde un elevado número de especies surgen
repentinamente y prácticamente sin registro de formas intermedias anteriores.

Estas peculiaridades han sido justificadas por el gradualismo, desde el propio Darwin,
alegando que el registro fósil es muy incompleto y, por lo tanto, la poca representación de
formas intermedias no invalidaría la teoría. Sin embargo, el Equilibrio Puntuado predice
exactamente el tipo de registro fósil observado (Ridley 1993), por lo que éste constituiría
una representación fidedigna del proceso evolutivo, más que una muestra incompleta de lo
que realmente ocurrió (Gould, 1980).



   
  
 
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Dawkins (1986) opina que el Equilibrio Puntuado no representa una nueva teoría, sino una
modificación al concepto neodarwinista debido a la variación de la tasa de evolución,
constituyendo de esta forma una complementación al darwinismo.

Otros autores (Chacón y Barahona, 2002) llegan a sugerir que el Equilibrio puntuado es en la
actualidad una teoría de rango medio, en el sentido de Merton (1968): una teoría a caballo
entre las hipótesis de trabajo y las teorías generales (en este caso la Teoría Sintética), al
ocuparse únicamente de ciertos aspectos parciales del proceso evolutivo. Según estos
autores, la Teoría Sintética habría absorbido la mayor parte de los postulados del Equilibrio
Puntuado.

A pesar de que en estas posturas conciliadoras quizá no se atribuya toda la importancia que
tiene el establecimiento por parte del EP de la estasis como condición normal en la evolución
de las especies (Broyles, 1997) y a la «versión fuerte» de la teoría, realmente no existe
contradicción propiamente dicha entre las tesis centrales de la Teoría Sintética y el Equilibrio
Puntuado. Sin abandonar la existencia de procesos graduales de especiación en ciertos
casos, el EP aporta una explicación a los largos períodos sin apenas cambios y a las
radiaciones evolutivas observadas en el registro fósil, manteniendo la fuentes de variación -
mutaciones- y el mecanismo selectivo -selección natural- como pilares del cambio evolutivo.