Darwinismo

Charles Darwin en 1880, con 71 aos (dos antes de su muerte). La repercusin de la teora de la
evolucin por seleccin natural aparecida en 1859 con la publicacin de El origen de las especies ya era
una realidad que revolucion numerosos campos de la ciencia.

El darwinismo1 es un trmino con el que se describen las ideas de Charles Darwin,

especialmente en relacin a la evolucin biolgica por seleccin natural.
El darwinismo no es sinnimo de evolucionismo, este ltimo es anterior a Charles Darwin: las
teoras darwinistas son evolucionistas, pero su aportacin clave es el concepto de seleccin
natural considerado determinante para explicar la causa de la evolucin 2 y que en su posterior
desarrollo, con numerosas aportaciones y correcciones, permitir la formulacin de la teora
de la evolucin actual o sntesis evolutiva moderna. Por tanto es igualmente equivocado usar
el trmino darwinismo para referir la actual teora de la evolucin, ya que esta no se reduce
slo a las ideas postuladas por Charles Darwin.
.
Las concepciones evolucionistas de Darwin constituyen un complejo sistema terico, un
conjunto de teoras relacionadas, ms que una teora singular. El ncleo de esas
concepciones sigue conservando toda su validez, a pesar de su natural insuficiencia y de
algn error significativo, sobre todo en su explicacin de la herencia a travs de pangnesis.
En el darwinismo hay tres ejes tericos que explican distintos aspectos de la realidad
biolgica.

El transformismo, que es la nocin de que las especies van cambiando sus

caractersticas a lo largo del tiempo de una manera fundamentalmente gradual. Lo que
ahora designa el trmino evolucionismo fue sealado durante mucho tiempo, hasta bien
entrado el siglo XX, como transformismo.

La nocin de que las especies se diversifican, por adaptacin a ambientes o modos de

vida diferenciados, ramificndose; el otro aspecto del mismo fenmeno es que todas las
especies estn emparentadas, aunque en grados distintos, y en ltimo trmino todas las
especies tienen su origen comn en un remoto antepasado comn nico. De esta
conviccin deriva la de que es obligado intentar clasificar las especies por su parentesco
(filogenia), criterio que debe pasar por encima de cualquier otro. Darwin desconfiaba de
que este ideal fuera alcanzable, aunque el desarrollo reciente del anlisis filogentico lo
est aproximando.

La adaptacin al ambiente que motiva el cambio evolutivo, segn haba sido ya

propuesto con anterioridad por otros autores, como Lamarck, deba tener su mecanismo
en la seleccin natural, concebida como resultado de dos factores. Estos son, por un lado,
la variabilidad natural hereditaria de los individuos de una especie y, por otro, la tasa
diferencial de xito reproductivo, dependiente tambin de la tasa de supervivencia, entre
las distintas variantes genticas presentes en la poblacin.

El materialismo implcito en la teora de Darwin[editar]

La teora propuesta por Darwin de la evolucin de las especies por medio de la seleccin
natural de las variaciones genticas lleva implcita una visin de los seres vivos que se puede
clasificar como materialista.5 El ser humano no ocupa ningn lugar privilegiado dentro del
mundo vivo. Las causas finales no encuentran acomodo en el mecanicismo darwiniano. No
hay lugar en la teora evolutiva para la emergencia de una mente en el sentido dualista,
pues la generacin y evolucin de los sistemas nerviosos son procesos estrictamente
biolgicos y, por ende, fsicos.

Influencias en la formulacin de las teoras de

Darwin[editar]
Las formulaciones que Darwin hace de sus teoras fueron influidas en un alto grado por un
lenguaje aprendido de socilogos o publicistas (politlogos), como Thomas Malthus y Herbert
Spencer. Como el propio Alfred Russel Wallace reconoci, la lectura de Malthus fue decisiva
para la formulacin de la teora de la seleccin natural. Las ideas malthusianas se conocan y
discutan en los ambientes intelectuales de la poca. Conceptos como competencia, lucha por
la vida y sobrepoblacin, que aparecen en Ensayo sobre el principio de la
poblacin de Thomas Malthus, sirvieron tanto a Alfred Russel Wallace como a Darwin para dar
forma a sus teoras.

El darwinismo social[editar]
Artculo principal: Darwinismo social

En pleno auge de la teora de la seleccin natural propuesta por Charles Darwin, y tras las
controversias iniciales, el concepto de la seleccin natural y las relaciones interespecficas
fueron trasladadas a las relaciones sociales; sin embargo, no existe un mtodo claro de
aplicar el uno a las otras y, as, bajo el trmino peyorativo de "darwinismo social" se han
calificado ideologas, muchas veces contrapuestas que, lo mismo podan defender el laissez
faire que el socialismo de estado, el imperialismo o la eugenesia a escala local. Muchas de
estas tendencias tienen poco que ver con las ideas de Darwin quien, ciertamente, defendi
la eugenesia voluntaria en su libro "La herencia del hombre y la seleccin en relacin con el
sexo"; pero no por imposicin.
.

Lamarckismo es el trmino usado para referirse a la teora de la evolucin formulada

por Lamarck. En 1809 en su libro Filosofa zoolgica propuso que las formas de vida no
haban sido creadas ni permanecan inmutables, como se aceptaba en su tiempo, sino que
haban evolucionado desde formas de vida ms simples. Describi las condiciones que
habran propiciado la evolucin de la vida y propuso el mecanismo por el que habra
evolucionado. La teora de Lamarck es la primera teora de la evolucin biolgica,
adelantndose en cincuenta aos a la formulacin de Darwin de la seleccin natural en su
libro El origen de las especies.1 2 3
Lamarck en su teora propuso que la vida evolucionaba por tanteos y sucesivamente, que a
medida que los individuos de una de nuestras especies cambian de situacin, de clima, de
manera de ser o de hbito, reciben por ello las influencias que cambian poco a poco la
consistencia y las proporciones de sus partes, de su forma, sus facultades y hasta su misma
organizacin.4 Sera la capacidad de los organismos de adaptarnos al medio ambiente y los
sucesivos cambios que se han dado en esos ambientes, lo que habra propiciado la Evolucin
y la actual diversidad de especies.
Como mecanismo para traducir esos presupuestos en cambios evolutivos, propuso el
mecanismo conocido como herencia de los caracteres adquiridos, refirindose a la, hasta el
da de hoy no demostrada, capacidad de los organismos de trasladar a la herencia los
caracteres adquiridos en vida. Esta herencia no sera ni directa ni individual, sino que sera
tras largo tiempo de estar sometidos a parecidas circunstancias y afectaran al conjunto de los
individuos del grupo sometido a esas circunstancias.
La teora de Lamarck no fue tenida en cuenta en el momento de su formulacin, siendo 50
aos ms tarde, con la publicacin de El origen de las especies, cuando los evolucionistas y el
propio Darwin la rescataron para intentar cubrir el vaco que la seleccin natural dejaba al no
proponer la fuente de la variabilidad sobre la que actuara la seleccin.
A principios del siglo XX, con la formulacin de la barrera Weismann, que enuncia la
imposibilidad de transferencia de informacin entre la lnea somtica y la germinal, el
lamarckismo fue desechado considerndolo errneo. No obstante, durante el siglo XX han
existido evolucionistas que han defendido el lamarckismo, existiendo en la actualidad voces
desde la biologa y el evolucionismo que reivindican su reformulacin.

Teora de la evolucin de Lamarck[editar]

El asunto relativo al examen de los animales no consiste nicamente en conocer las diferentes razas ni
determinar entre ellas todas las distinciones, fijando sus caracteres particulares, sino tambin el de
llegar a conocer, adems, el origen de las facultades de que disfrutan, las causas que los hacen existir y
mantienen su vida., y por ltimo, las de la progresin notable que presentan en el orden de su
organizacin, y en el funcionamiento lo mismo que el desarrollo de aquellas facultades.
Filosofa Zoolgica.

Lamarck lament que en su tiempo la historia natural se limitase a la clasificacin de las

diferentes formas de vida. Esa labor, que consider importante, debera fundamentarse en una
filosofa que indagase en estas formas de vida, en su naturaleza y sus conexiones: llegar a
conocer bien un objeto, hasta en sus ms mnimos detalles, consiste en comenzar por
considerarle en su totalidad, examinando, por de pronto, ya su masa, ya su extensin, ya el
conjunto de las partes que lo componen; por indagar cul es su naturaleza y su origen, cules
son sus relaciones con los otros objetos conocidos; considerarle desde todos los puntos de
vista que puedan ilustrarnos sobre todas las generalidades que le conciernen. De ese modo,
el conocimiento cientfico se establecera, rectificndose y amplindose; acercndonos a
conocer el plan de la Naturaleza y sus leyes.12
La observacin de la gran variedad de especies existentes y su perfecta adaptacin a las
circunstancias en que se desarrollaban le llev a formular una disyuntiva: o todas las especies
se haban creado adaptadas a las diferentes condiciones existentes en la Tierra y estas
condiciones no se haban alterado desde esa creacin, como era aceptado en su poca, o las
especies haban evolucionado para adaptarse a los diferentes cambios que habran
experimentado los hbitat en los que se desarrollaron.
todo demuestra que el conjunto de las formas vivas no ha podido constituirse al mismo tiempo. Cada
uno de los cuerpos vivos ha sufrido cambios ms o menos grandes en el estado de sus rganos y en
sus relaciones mutuas. En consecuencia, la especie no puede constituir un cuadro rgido formado de
una vez para siempre y donde vienen a instalarse los individuos de las generaciones sucesivas. Lo que
se llama especie... slo tiene una permanencia relativa en su estado, que no puede ser tan antiguo
como la naturaleza.
Jacob citando a Lamarck, Lgica de lo viviente, Cap. 3-El tiempo.

Concepto de evolucin[editar]
Dobzhansky, uno de los fundadores del neodarwinismo, 130 aos despus de que Lamarck
formulara la teora de la evolucin, sin otorgarle el debido reconocimiento, definira la
evolucin en estos trminos:
El estudio cientfico de la diversidad orgnica y adaptacin empieza por la necesidad de descripcin y
clasificacin. Al principio de su existencia como una ciencia, la biologa obligadamente se redujo a
constituir un sistema racional sobre la variedad aparentemente ilimitada de las formas de vida. En el
dcimo octavo y dcimo noveno siglo, la sistemtica y la morfologa, dos disciplinas predominantemente
descriptivas, dominaron las ciencias biolgicas. Pero la descripcin es slo el primer paso a la pregunta
cientfica. Sin embargo, grande puede ser la satisfaccin en un investigador la observacin y la fijacin
exacta de los hechos, ms pronto o ms tarde sinti el deseo de inquirir en las conexiones causales
entre los fenmenos observados. La teora de evolucin se levant en el dcimo noveno siglo a travs
de la generalizacin y inferencia de un cuerpo predominantemente sistemtico y datos de morfologa.
Construyendo un armazn racional para el pensamiento biolgico. La teora de evolucin afirma que:

1. los seres que ahora viven han descendido de seres diferentes que vivieron en el
pasado;

2. los cambios evolutivos son graduales, tanto que si pudiramos reunir a todos los
organismos que han habitado en la Tierra, reconoceramos una serie continua de
formas.
 3. los cambios han sido predominantemente divergentes, los antepasados de las
formas vivientes actuales eran en general menos diferentes de lo que hoy son;

4. todos estos cambios se han levantado de causas que ahora continan estando en
funcionamiento, y que por consiguiente puede estudiarse experimentalmente.
Dobzhansky, Gentica y el origen de las especies, 1937

Tambin destac la sorprendente adaptacin de los organismos a su medio: La adaptacin

de organismos a sus ambientes es sorprendente. Las estructuras, funciones, y modos de vida
de cada especie son por lo menos tolerablemente consonante con las demandas de su
ambiente. Cada organismo se ajusta, ocupa y se aprovecha de ciertos hbitats, atribuyendo a
Darwin la observacin de esa gran capacidad de los organismos para adaptase al medio y su
gran diversidad como respuesta a esa adaptacin: "Uno siempre se ha fascinado por la gran
diversidad de organismos que viven en el mundo [...] Darwin fue el primero en inferir que esa
diversidad orgnica es una contestacin de la materia viviente a la diversidad de ambientes en
nuestro planeta.13
Lo expuesto por Dobzhansky perfectamente podra servir para sintetizar el concepto de
evolucin en la teora de Lamarck:

Lamarck defendi que las formas de vida actuales eran las descendientes de otras
formas diferentes existentes en el pasado. Se enfrent al dogma de la Creacin y
a Cuvier que defendiendo el fijismo, impuso en su poca que las formas de vida del
pasado diferentes a las actuales, se trataba de formas sin conexin con stas, formas
extintas en los diferentes cataclismos geolgicos sufridos en la Tierra.

Lamarck formul que los cambios seran imperceptibles, que precisamente esa
caracterstica de la evolucin era la que haca que desde nuestra perspectiva del tiempo
antropocntrica nos fuera imposible apreciar tal evolucin.

Lamarck ilustr la evolucin mediante un diagrama en el que los infusorios, las

formas ms simples, se distanciaban en ramas para acoger la diversidad conocida en su
poca.

Lamarck, ms que ningn otro evolucionista, dado los escasos conocimientos

paleontolgicos de la poca, tuvo que fundamentar su teora en el estudio de la naturaleza
tal y como la observ como botnico y como especialista en invertebrados. Fueron estos
estudios, y los incipientes conocimientos sobre la historia la Tierra que la geologa estaba
aportando, lo que le llev a formular su teora.
Y puso especial nfasis en la sorprendente adaptacin de los organismos a sus ambientes.
A medida que los individuos de una de nuestras especies cambian de situacin, de clima, de manera de
ser o de hbito, reciben por ello las influencias que cambian poco a poco la consistencia y las
proporciones de sus partes, de su forma, sus facultades y hasta su misma organizacin; de suerte que
todo en tales individuos participa, con el tiempo, de las mutaciones experimentadas. En el mismo clima,
situaciones y exposiciones muy diferentes hacen por de pronto simplemente a los individuos que se
encuentran expuestos a ellas; pero con la sucesin de los tiempos, la continua diferencia de las
situaciones de los individuos de quienes hablo, que viven y se reproducen sucesivamente en las mismas
condiciones, produce en ellos diferencias que llegan a ser, en cierto modo, esenciales a su ser; de
suerte que si se han sucedido los unos a los otros, estos individuos, que pertenecen originariamente a
otra especie, se encuentran al fin transformados en una especie nueva distinta de la otra.
Filosofa zoolgica, pp. 56-57.
Lamarck formul que los seres vivos evolucionan adaptndose a las condiciones,
circunstancias y ambientes en los que se desarrollan, y la diversidad de situaciones a la que
pueden estar sometidos habra propiciado la gran diversidad de formas de vida actuales.
Aport como prueba la existencia de fsiles de formas de vida diferentes a las actuales,
razonando sobre la imposibilidad de que stas no fuesen sino formas intermedias entre las
actuales y las primigenias. Basando, tambin, su afirmacin en lo observado en la naturaleza:
sabemos positivamente en la actualidad que un cambio forzado y sostenido en las zonas de habitacin y
en los hbitos y la manera de vivir de los animales, operan, despus de un tiempo suficiente, una
mutacin muy notable en los individuos que se encuentran sometidos a ellos.
Filosofa zoolgica, p. 64.

Estos hechos han sido, posteriormente, sobradamente demostrados.

Sobre la forma en que se evoluciona[editar]

La Naturaleza habra obrado produciendo las formas ms simples (la creencia general en
aquella poca era que la vida surga por generacin espontnea, siendo Pasteur quien, a
mediados del siglo XIX, refutara tal creencia) y la evolucin habra actuado complicando
sucesivamente la organizacin de estas formas, diversificndolas y dotndolas de rganos
que en principio seran rudimentarios, hasta la complejidad que presentan los organismos en
la actualidad. Cada especie ha recibido de la influencia de las circunstancias en las cuales se
ha encontrado, los hbitos que conocemos y las modificaciones en sus partes que nos
muestra la observacin.14 La forma en que esto habra sucedido sera por tanteos y
sucesivamente.15 Resumindose su teora en: las circunstancias crean la necesidad, esa
necesidad crea los hbitos, los hbitos producen las modificaciones como resultado del uso o
desuso de determinado rgano y los medios de la Naturaleza se encargan de fijar esas
modificaciones.
Describi esta evolucin como consecuencia de seis puntos:

1.- Todos los cuerpos organizados (organismos) de la Tierra han sido producidos por la
naturaleza sucesivamente y despus de una enorme sucesin de tiempo.

2.- En su marcha constante, la Naturaleza ha comenzado, y recomienza an todos los

das, por formar los cuerpos organizados ms simples, y que no forma directamente ms
que estos. Es decir, que estos primeros bosquejos de organismos son los que se ha
designado con el nombre de generaciones espontneas.

3.- Estando formados los primeros bosquejos del animal y del vegetal han desarrollado
poco a poco los rganos y con el tiempo se han diversificado.

4.- La facultad de reproduccin inherente en cada organismo ha dado lugar a los

diferentes modos de multiplicacin y de regeneracin de los individuos. Por ello los
progresos adquiridos se han conservado.

5.- Con la ayuda de un tiempo suficiente, de las circunstancias, de los cambios

surgidos en la Tierra, de los diferentes hbitos que ante nuevas situaciones los
organismos han tenido que mantener, surge la diversidad de estos.

6.- Los cambios en su organizacin y de sus partes, lo que se llama especie, han sido
sucesiva e insensiblemente formados. Por lo que la especie no tiene ms que una
constancia relativa en su estado y no puede ser tan antigua como la Naturaleza. 16
Formulando dos leyes, lo que hoy se conoce como herencia de los caracteres adquiridos:

a herencia de los caracteres adquiridos[editar]

Superficialmente, las generaciones sucesivas de los cuerpos de insectos-palo parecen constituir un
linaje de rplicas. Pero si se modifica experimentalmente a un miembro de dicho linaje (por ejemplo,
quitndole una pata), el cambio no pasa a la siguiente generacin.
Dawkins, El gen egosta.

Estrictamente no puede hablarse de la herencia de los caracteres adquiridos ya que en

aquel tiempo se desconocan los mecanismos de la herencia biolgica, y porque el postulado
de Lamarck, exactamente, fue que las transformaciones que operan las diferentes
circunstancias a las que estn sometidos los organismos, los medios de la Naturaleza se
encarga de fijarlas en el grupo que se encuentra sometido a estas circunstancias, con tal de
que se mantengan en el tiempo. En ningn caso puede considerarse lamarckismo que una
caracterstica contrada en vida por un organismo, pase directamente a su descendiente. Es
obvio que si se circuncida a alguien, esto no significar que sus descendientes nazcan
circuncidados. Lamarck habl de ciertos fluidos que se encargaran de fijar esas
adaptaciones,33 lo que permite pensar que supona en los organismos la capacidad de fijar
evolutivamente las soluciones encontradas a los problemas planteados por las circunstancias.
Todo cambio de un ser que lo transforma en otro ser, implica [] satisfacer una necesidad
concreta, una mayor capacidad de respuesta a las exigencias vitales. 34 Quiz, ms correcto
sera decir que si durante generaciones todos o la mayora de los individuos de un grupo se
viesen sometidos a un traumatismo como la amputacin de un miembro, con el transcurrir de
su evolucin, tal circunstancia sera menos traumtica y las soluciones encontradas para
sobrevivir en tales circunstancias, con el paso del tiempo, podran encontrase presentes en el
pool gentico del grupo. O, tambin, si hubiesen logrado eludir la amputacin,
estandarizndose una estrategia, igualmente se habra fijado. Hoy en da esto no es aceptado;
pero, para resolver casos parecidos a ste, en los que queda demostrado una respuesta de la
especie al ambiente, se acepta como posible solucin el efecto Baldwin, mediante el cual, la
seleccin natural fijara esas respuestas adaptativas.35
Tomemos dos ejemplos chocantes: el alcohol y la leche. La habilidad para digerir grandes
cantidades de alcohol depende en cierta medida de la excesiva produccin de unas enzimas
llamadas alcohol deshidrogenasas llevada a cabo por un conjunto de genes del cromosoma
4.36 Existe una relativa tolerancia al alcohol en los individuos de las sociedades occidentales
que debe suponerse producto de su contacto con el alcohol y que no se da en los nativos de
Amrica del norte y de Australia. Desde el lamarckismo, la explicacin sera que siendo el
alcohol una circunstancia a la que han estado sometidos los organismos, con el tiempo, estos
organismos habran adquirido una mayor tolerancia. los organismos se habran habituado al
consumo de alcohol y esta caracterstica, con el tiempo ira fijndose en el grupo de individuos
que ha estado en contacto con el alcohol. La explicacin darviniana sera que en el transcurso
de los aos que hemos estado separados genticamente (entre 35.000 15.000
aos),37 aproximadamente 800 generaciones, los individuos con mayor tolerancia al alcohol
habran adquirido la suficiente ventaja biolgica como para imponer en el pool gentico esa
caracterstica de su genoma. Cabe tambin suponer, dado que en occidente la tolerancia al
alcohol puede representarse mediante una campana de Gauss, que se han producido
sucesivos errores genticos en el sentido de aumentar la tolerancia al alcohol que restaurase
la variabilidad inicial, desplazando la campana a posiciones de mayor tolerancia. Como desde
el darwinismo no se puede suponer tal direccionalidad, el "efecto Baldwin" vendra a auxiliar a
la seleccin natural para salvar este escollo, la seleccin natural habra favorecido los hbitos
adquiridos.
Adaptacin al medio[editar]
La adaptacin de las especies al entorno es fundamental en su evolucin. Si bien desde el
darwinismo tambin se acepta la estrecha relacin entre especies y ambiente, una diferencia
sustancial entre lamarckismo y darwinismo es la forma en que los organismos se adaptan a
esas diferentes circunstancias. En el lamarckismo, primero son los cambios en los hbitos
forzados por las circunstancias y, posteriormente, la respuesta a esas nuevas necesidades
conllevara una lenta adaptacin de los organismos que, con el paso del tiempo, quedara
fijada genticamente. El que un grupo de animales o plantas se viesen obligados a cambiar
sus hbitos, forzara cambios orgnicos para adaptarse a las nuevas circunstancias. Por el
contrario, en el darwinismo, y concretamente en el neodarwinismo, es un error gentico
anterior lo que posibilita la adaptacin a las nuevas circunstancias; posteriormente, enfrentado
el grupo a esas nuevas circunstancias, la descendencia del individuo portador de la mutacin
adecuada, proliferara en detrimento del resto del grupo (el darwinismo se basa en ese
capacidad diferencial de reproducirse de ese individuo portador de la mutacin). El darwinismo
implica que los ms aptos desplazan al resto del grupo y el lamarckismo implicara la
evolucin conjunta del grupo que paulatinamente ira adaptndose a las nuevas
circunstancias.

No son los rganos, es decir, la naturaleza y la forma de las partes del cuerpo de un animal, los que han
dado lugar a sus hbitos y a sus facultades particulares, sino que por el contrario, sus hbitos, su
manera de vivir y las circunstancias en las cuales se han encontrado los individuos de que proviene, son
los que con el tiempo han constituido la forma de su cuerpo, el nmero y estado de un rgano, y las
facultades, en suma, de que goza. [] Se sabe que este animal [la jirafa], el ms alto de los mamferos,
vive en el interior del frica, donde la regin rida y sin praderas le obliga ramonear los rboles. De
este hbito, sostenido despus de mucho tiempo, en todos los individuos de su raza, result que sus
patas delanteras se han vuelto ms largas que las de atrs, y que su cuello se ha alargado de tal
manera, que el animal, sin alzarse sobre las patas traseras, levanta su cabeza y alcanza con ella a seis
metros de altura.
Filosofa zoolgica, pp. 187-188.

La culebra Thamnophis elegans se desarrolla en dos diferentes hbitats, estando los

diferentes grupos de tal modo adaptados a sus hbitats que cada grupo muestra preferencias
alimenticias innatas coincidentes con las presas que se encuentran en esos diferentes
hbitats. Uno de los grupos se alimenta habitualmente de babosas. En experimentos con
ejemplares jvenes de ambos grupos, sin que ninguno de ellos hubiese entrado en contacto
con babosas, mediante algodones impregnados con aroma de esas babosas, qued
demostrado que las culebras del grupo que se alimentaba con babosas haban adquirido una
conducta especfica, solo estos ejemplares mostraron inters por los algodones. 42
La explicacin Lamarckiana es que al haber evolucionado estas culebras en un hbitat con
diferentes recursos, habran aprendido a explotar esos diferentes recursos y con el paso del
tiempo este aprendizaje se habra fijado en el genoma del grupo. La explicacin darviniana
sera que un error gentico habra posibilitado a las culebras explotar ese nuevo recurso, y la
descendencia del individuo que sufri ese error, con el tiempo, se habra impuesto sobre el
resto.
Este postulado de Lamarck, segn el cual, los organismos nos adaptaramos al entorno,
parece ineludible incluso desde el darwinismo. El darwinismo, segn el cual, primero seran
los cambios genticos y posteriormente la ocupacin de nuevos espacios o la adquisicin de
nuevos hbitos, se ve superado por diversos aspectos de la evolucin. As, desde el
darwinismo se ha llegado a aceptar el postulado lamarckista, adaptndolo a su paradigma
seleccionista. Para ello, se considera plausible el conocido como efecto Baldwin, un efecto
que simulara la herencia de los caracteres lamarckiana. 43
En principio, el efecto Baldwin explicara como el aprendizaje llevara a fijar genticamente lo
aprendido mediante un proceso de seleccin natural. Se admite que el aprendizaje puede
llegar a fijarse en la herencia, pero sera mediante un error gentico y, posteriormente, la
descendencia de ese individuo impondra ese error adaptativo en el grupo. Se acepta que la
ventaja de no tener que aprender algo y nacer con ese conocimiento ya aprendido, adquirido
mediante un error gentico, es suficiente ventaja para que los descendientes de este individuo
desplacen al resto del grupo y lo que hasta entonces se adquira por aprendizaje, se habra
fijado genticamente. Este efecto explicara desde el darwinismo los demostrados casos en
los que comportamientos, en principio aprendidos, pasasen a la herencia. 44
No obstante, como existiran otros casos en los que el orden de sucesos postulado por el
darwinismo son difciles de modelar, el efecto Baldwin se ha extendido a otros aspectos de la
evolucin. As, por ejemplo, para explicar las callosidades presentes en los individuos de
numerosas especies se recurre al efecto Baldwin. Las lneas de las palmas de nuestras
manos, y que aparentan ser pliegues producto de su movimiento, no pueden explicase
mediante la prelacin de hechos darviniana, no puede considerarse en esas lneas un efecto
que produzca una ventaja reproductiva al portador que mediante un error gentico las hubiese
adquirido. As habra que suponer, como en el caso de las callosidades, que fue primero el uso
de las manos y despus esas marcas. Desde el darwinismo, auxiliado por el efecto Baldwin,
esas lneas habran sido posteriores al uso de las manos, producidas por errores genticos
que vendran a facilitar su movilidad y por consiguiente, sus portadores adquirieron la
suficiente ventaja biolgica como para imponer estos genes en el pool gentico del grupo. 45

La jirafa es prisionera de su historia evolutiva. Su morfologa, segn Lamarck, sera testimonio de esa
historia. Descendiente de un gran antlope, hereda la conformacin de sus extremidades,
comprometiendo su evolucin en altura. Sin un potente y especializado sistema de bombeo del riego
sanguneo no habra podido alcanzar sus actuales desarrollos. 46

El lamarckismo ofrece una nica explicacin para todos estos fenmenos: desde el cuello de
la jirafa, pasando por los cambios en su sistema vascular, la fortaleza de su corazn, su propia
estructura,... cambios sin los que sera imposible adquirir un largo cuello, o el rabo, su forma y
su tamao, o aquella parte de su comportamiento que estuviera fijada genticamente,... todo
sera producto de la adaptacin paulatina de los organismos a los diferentes ambientes. En
nuestro caso, las lneas de expresin, las lneas de la palma de las manos, 47 en general todo
en nosotros, segn la teora de Lamarck, sera testimonio del "uso" que le hemos dado a
nuestro cuerpo a lo largo de nuestra historia evolutiva.

Sntesis evolutiva moderna

Charles Darwin

Gregor Mendel
Ronald Fisher

John Sanderson Haldane

Ernst Mayr

La sntesis evolutiva moderna (tambin llamada simplemente nueva sntesis, sntesis

moderna, sntesis evolutiva, teora sinttica, sntesis neodarwinista o neodarwinismo)
significa en general la integracin de la teora de la evolucin de las especies por la seleccin
natural de Charles Darwin, la teora gentica de Gregor Mendel como base de la herencia
gentica, la mutacin aleatoria como fuente de variacin y la gentica de poblaciones. Los
principales artfices de esta integracin fueron Ronald Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall
Wright.
Esencialmente, la sntesis moderna introdujo dos descubrimientos importantes: la unidad de la
evolucin (los genes) con el mecanismo de la evolucin (la seleccin natural). Tambin
representa la unificacin de varias ramas de la biologa que anteriormente tenan poco en
comn, especialmente la gentica, la citologa, la sistemtica, la botnica y la paleontologa.

Historia[editar]
George John Romanes acu el trmino neodarwinismo para referirse a la teora de la
evolucin escogida por Alfred Russel Wallace et al. Wallace rechazaba la idea lamarquista de
la herencia de caracteres adquiridos, algo que Darwin, Huxley et al no descartaban. El
neodarwinista ms prominente de la poca tras Darwin era August Weismann, que afirmaba
que el material hereditario, que l llamaba plasma germinal, se mantena completamente
separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la mayora de los bilogos consideraba
que era una posicin extrema, y se discutieron alternativas como variaciones del
neolamarckismo, la ortognesis (evolucin progresiva) y el saltacionismo (evolucin por
saltos o mutaciones).
En 1900 se redescubri la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba
una forma de evolucin por saltos. La escuela biomtrica, encabezada por Karl
Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, se opuso vigorosamente a ella, diciendo que la
evidencia emprica indicaba que la variacin era continua en la mayora de los organismos. La
escuela mendeliana, encabezada por William Bateson, contestaba que en algunos casos la
evidencia mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros revelaran su veracidad
general. El mendelismo fue adoptado por muchos bilogos, aunque todava era muy
rudimentario en sus inicios. Su relevancia en la evolucin todava se debata acaloradamente.
El trabajo de Thomas Hunt Morgan con la mosca del vinagre o de la fruta, Drosophila
melanogaster, proporcion una conexin muy importante entre la biologa experimental y la
evolucin, y tambin entre la gentica mendeliana, la seleccin natural y le teora
cromosmica de la herencia. En 1910, Morgan descubri una mosca mutante con los ojos
blancos (la Drosophila silvestre tiene los ojos rojos), y averigu que esta condicin aunque
apareca solo en machos se heredaba precisamente como un carcter recesivo mendeliano.
En los aos siguientes, l y sus compaeros desarrollaron la teora de la herencia
mendeliana-cromosmica, y publicaron El mecanismo de la herencia mendeliana en 1915. En
esa poca, la mayora de los bilogos aceptaba que los genes situados linealmente en los
cromosomas eran el mecanismo de herencia principal, aunque segua sin estar claro cmo
poda ser esto compatible con la seleccin natural y la evolucin gradual. El trabajo de Morgan
fue tan popular que se considera el sello de la gentica clsica.
Este problema fue resuelto parcialmente por Ronald Fisher, que en 1918 public un artculo
titulado The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance,1 que
mostraba, con un modelo, cmo la variacin continua poda ser el resultado de
muchos loci discretos. Se suele considerar que esto es el punto inicial de la sntesis, ya que
Fisher proporcion un modelo estadstico riguroso para la herencia mendeliana, satisfaciendo
las necesidades (y los mtodos) de las escuelas biomtrica y mendeliana. Fisher tambin
resumi un modelo de la seleccin sexual en el fisherian runaway (modelo de despegue de
Fisher) y de las proporciones de los dos sexos en el principio de Fisher.
Un alumno de Morgan, Theodosius Dobzhansky, fue el primero en aplicar la teora
cromosmica de Morgan y la matemtica de la gentica de poblaciones a poblaciones
naturales de organismos, en particular sobre poblaciones de Drosophila melanogaster. Su
trabajo Genetics and the Origin of Species se suele considerar como el primer trabajo maduro
del neodarwinismo. Este trabajo, junto con trabajos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin
of Species sistemtica), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution paleontologa) y G.
Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants botnica), estn considerados como los
cuatro trabajos cannicos de la sntesis moderna. C. D. Darlington (citologa) y Julian
Huxley tambin escribieron sobre el tema; en 1942, Huxley acu los trminos sntesis
evolutiva y sntesis moderna en su trabajo Evolution: The Modern Synthesis.
Neodarwinismo[editar]
A finales del siglo XIX, el trmino neodarwinismo se refera a la escuela panseleccionista
de Wallace y Weismann: frente a Darwin, que haba admitido una pluralidad de mecanismos
evolutivos, los neodarwinistas defendan la exclusividad de la seleccin natural como
mecanismo del cambio orgnico. Se enfrentaban as con los neolamarquistas, que abogaban
por la ley lamarquista del uso y el desuso.
Hoy el trmino neodarwinismo se asocia a la sntesis evolutiva moderna de los aos treinta.

Principios de la sntesis moderna[editar]

De acuerdo con la sntesis moderna establecida en los aos treinta y cuarenta, la variacin
gentica de las poblaciones surge por azar mediante la mutacin (ahora se considera que
est causada por errores en la replicacin del ADN) y la recombinacin (la mezcla de
los cromosomas homlogos durante la meiosis). La evolucin consiste bsicamente en los
cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, como resultado de la deriva
gentica, el flujo gentico y la seleccin natural. La especiacin podra ocurrir gradualmente
cuando las poblaciones estn aisladas reproductivamente, por ejemplo por barreras
geogrficas (especiacin aloptrica), o por cambios dentro de una misma poblacin
(especiacin simptrica).
La teora sinttica defiende que los cambios graduales y la seleccin natural sobre ellos son el
mecanismo principal del cambio evolutivo, rechazando otros mecanismos que defienden otras
teoras:

El saltacionismo considera el origen repentino de nuevas

especies.

El lamarckismo considera la herencia de caracteres

adquiridos.

La ortognesis considera una fuerza intrnseca a la materia

orgnica que conducira a un progreso evolutivo.

El equilibrio puntuado considera que los cambios graduales

solo explican la microevolucin, mientras que
la macroevolucin se produce por cambios bruscos.

Avances posteriores[editar]
La sntesis evolutiva moderna sigui desarrollndose y refinndose tras su establecimiento
inicial en los aos treinta y cuarenta. El trabajo de W. D. Hamilton, George C. Williams, John
Maynard Smith y otros condujo al desarrollo de la visin de la evolucin centrada en los
genes durante los aos sesenta. La sntesis actual ha extendido el mbito de la idea
darwinista de la seleccin natural, concretamente para incluir los descubrimientos cientficos
posteriores y conceptos desconocidos para Darwin como el ADN y la gentica, que permiten
anlisis rigurosos, en muchos casos matemticos, de fenmenos como la seleccin de
parentesco, el altruismo y la especiacin.
Crticas a la teora sinttica[editar]
Artculo principal: Historia de las objeciones y crticas a la teora de la evolucin

Poniendo a un lado argumentaciones no cientficas como los movimientos creacionistas, que

niegan la evolucin (tales como la propuesta del diseo inteligente); las crticas
fundamentadas dentro del ambiente cientfico, plantean que la teora sinttica no explica
satisfactoriamente algunos procesos biolgicos. Fenmenos como el de la transferencia
gentica horizontal entre los procariotas2 llevan a considerar un replanteamiento de algunas
hiptesis o incluso la revisin completa del cuerpo conceptual de la evolucin. 3
Sin embargo, el consenso de la comunidad cientfica los considera solo como desacuerdos y
nuevas ideas sobre puntos especficos, y la teora misma no ha sido rebatida en el campo de
la biologa, siendo comnmente descrita como la piedra angular de la biologa moderna. 4 5
Un ejemplo ms extremo y muy minoritario de estos llamados paradigmas es la visin llevada
por la biloga estadounidense Lynn Margulis (1938-2011), quien va ms all de su teora de
la simbiognesis, para postular la teora de que la simbiosis es la fuente principal de la
variacin heredada, mediante la cual se combinan genomas enteros. Sin embargo, a
diferencia de su teora sobre el origen de las clulas eucariotas, la teora de Margulis sobre la
simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de la evolucin, no goza de
popularidad dentro de la comunidad cientfica por carecer de evidencia contundente a su
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