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Competio

O
botnico britnico A. G. Tansley (1917) proporcionou a primeira demonstrao da
competio entre espcies num estudo experimental. Tansley prefaciou seu relatrio
com a observao de que espcies de plantas proximamente aparentadas vivendo
na mesma regio frequentemente crescem em habitats diferentes ou em tipos diferentes de
solo. A observao de Tansley no era nova, nem sua sugesto de que uma tal segregao
ecolgica poderia ser o resultado da competio por recursos, levando excluso de uma
espcie ou da outra. Contudo, ningum tinha testado experimentalmente esta hiptese, ou
sua alternativa - isto , de que as duas espcies tinham tais exigncias ecolgicas diferentes
que cada uma no poderia crescer onde a outra florescia.
Tansley selecionou duas espcies do gnero Ga/ium, que so pequenas plantas herbceas
e perenes. Uma espcie, G. saxotile, normalmente vive em solos cidos e turfosos; a outra,
G. sy/vestre, habita os solos alcalinos de morros de calcrio e pastos. Tansley plantou semen-
tes para cada espcie, tanto separadamente quanto juntas, em reas com solos tirados das
reas onde cada espcie crescia naturalmente. Como as sementes foram plantadas juntas
num jardim comum, as nicas diferenas nas reas eram o tipo de solo e a presena ou au-
sncia da outra espcie (Fig. 16.1).
Como muitos outros estudos ecolgicos, os experimentos de Tansley foram atrapalhados
por problemas tcnicos, como germinao fraca e falta de gua. Seus resultados, contudo,
foram bastante claros. Quando plantadas sozinhas, cada uma das espcies cresceu e se
manteve em ambos os tipos de solo, embora a germinao e o crescimento fossem mais ri-
gorosos no tipo de solo no qual as espcies crescem naturalmente. Quando as duas espcies
foram cultivadas juntas em solos calc rios, as plantas de G. sy/vestre crescer9m muito mais
e sombrearam G. saxati/e. O inverso ocorreu no solo turfoso e mais cido tpico do habitat
de G. saxati/e.
Tansley concluiu que G. saxati/e est em desvantagem nos solos calcrios, e assim inca-
paz de competir eficientemente com G. sy/vestre naquele tipo de solo. Analogamente, G.
sy/vestre no cresce to bem na turfa e consequentemente um competidor inferior para G.
saxati/e naquele tipo de solo. Ambas as espcies, contudo, foram capazes de se estabelecer
em ambos os solos. Estes resultados sugeriram a Tansley que as espcies esto geralmente
restritas aos tipos de solo mais favorveis quando espcies competidoras esto presentes,
mas poderiam estar mais amplamente distribudas em outros tipos de solo na ausncia de
competio. Uma espcie que cresce fracamente num determinado solo - como no caso de
291
292 Competio

Jardim comum experimental


(sol, chuva e temperatura iguais
para cada grupo de plantas)

G. saxatile.dltivada sozinha
G. saxatile cresce
melhor em solos cidos
e turfosos, como
G. sylvestre observado na natureza.
cresce melhor em
solos calc rios,
como observado
na natureza.

Quando as duas Quando as duas so


so plantadas plantadas juntas,
juntas, G. sylvestre G. saxatile prevalece
prevalece em em solo cido.
solo calcrio.

Solo calcrio Solo cido


FIG. 16.1 O projeto experimental bsico de Tansley ainda usado na maioria dos estudos
modernos de competio. Tansley cultivou duas espcies de Golium, sozinhos e juntos, em dois
tipos diferentes de solos num jardim comum.

G. saxatile em solos calcrios - provavelmente no sobreviveria competio, e assim es-


taria ausente daquele tipo de solo em toda a sua abrangncia.
Em seu curto artigo, Tansley registrou que (1) a presena ou ausncia de uma espcie po-
de ser determinada pela competio com outra espcie; (2) as condies do ambiente afe-
taram o resultado da competio; e (3) a presena da atual segregao ecolgica da espcie
pode ser o resultado de uma competio no passado. Embora os eclogos no tenham execu-
tado estudos 'de competio novamente por mais de 15 anos, a abordagem de Tansley, ou
alguma modificao dela, usada nos estudos mais modernos de competio entre espcies.

CONCEITOS DO CAPTULO
Os consumidores competem por recursos A produtividade do habitat pode influenciar a competio
A falha das espcies em coexistir nas culturas de laboratrio entre as espcies de plantas
levou ao princpio da excluso competitiva A competio pode ocorrer atravs da interferncia direta
A teoria da competio e coexistncia uma extenso dos Os consumidores podem influenciar o resultado da competio
modelos de crescimento logstico
A competio assimtrica pode ocorrer quando diferentes
fatores limitam as populaes de competidores

A competio qualquer uso ou defesa de um recurso por um


indivduo que reduz a disponibilidade daquele recurso para
outros indivduos. A competio uma das formas mais impor-
indivduos de espcies diferentes chamada de competio in-
terespecfica.
Como vimos no Captulo 14, quanto mais densa uma popu-
tantes pelas quais as atividades dos indivduos afetam o bem- lao, mais fortes sero os efeitos da competio entre os indi-
estar de outros, pertenam eles mesma espcie ou a espcies vduos. A competio intraespecfica, como as interaes con-
diferentes. A competio entre indivduos da mesma espcie sumidor-recurso, regula o crescimento populacional de um mo-
chamada de competio ntraespecfca, e a competio entre do dependente da densidade. Alm do mais, quando os fatores
Competio 293

A espcie B aumenta o resultado da competio entre espcies depende de quo


eficientemente os indivduos dentro de cada espcie exploram
at esta densidade e
os recursos compartilhados. Os indivduos em todas as popula-
depleciona os recursos
es consomem recursos. Quando os recursos so escassos em
abaixo do nvel
relao demanda por eles, cada ato de consumo por um indi-
necessrio para
vduo toma um recurso menos disponvel para outros, assim
sustentar a espcie A.
como para si prprio. medida que o consumo continua, os re-
Assim, B sobrepuja A.
cursos declinam para nveis que no mais sustentam um cresci-
mento adicional da populao consumidora, e esta pode atingir
Espcie A---"'III..,---";-- ~ Nveis de um estado de equilbrio. Quando uma populao pode continuar
recursos a crescer no nvel do recurso que limita o crescimento de uma
Espcie B ------""
- -----I necessrios para segunda populao, a primeira acabar por substituir a segunda
sustentar as (Fig. 16.2). Assim, a competio e seus diversos resultados de-
spcies A e B. pendem da relao dos consumidores com seus recursos.
KA KB Neste captulo, consideraremos alguns dos princpios gerais
Densidade populacional
da competio entre espcies, ilustraremos os efeitos potenciais
da competio examinando os resultados de experimentos de
FIG. 16.2 Os competidores superiores podem persistirem nveis laboratrio e de campo, e demonstraremos a importncia da com-
mais baixos de recurso. medido que os recursos so consumidos, petio dos sistemas naturais.
eles declinam paro nveis que no mais sustentamo crescimento adi-
cional do populao de consumidores, e o populao pode atingir
um tamanho de equilbrio (I<). Se a espcie A pode continuar o cres-
cer no nvel de recurso que abrevio o crescimento do espcie B, a
Os consumidores competem por recursos
espcie A sobrepujor e por fim substituir o espcie B. o eclogo David Tilman, um professor da Universidade de Min-
nesota e um pesquisador lder das interaes entre espcies ve-
getais, definiu um recurso como qualquer substncia ou fator
que tanto consumido por um organismo quanto sustenta taxas
genticos influenciam a eficincia do uso do recurso, a evoluo de crescimento populacionais crescentes medida que sua dis-
tende a aumentar a capacidade competitiva numa populao. ponibilidade no ambiente aumenta. Trs coisas so chaves para
A competio entre indivduos de espcies diferentes pode esta definio. Primeiro, um recurso consumido, e sua quanti-
deplecionar as populaes de ambas; neste caso, cada espcie dade ou disponibilidade portanto reduzida. Segundo, um con-
contribui para a regulao da outra populao, assim como para sumidor usa um recurso para sua prpria manuteno e cresci-
a sua prpria. Sob algumas condies, particularmente quando mento. Assim, o alimento sempre um recurso, e a gua um
a competio interespecfica intensa, a populao de uma es- recurso para plantas e animais terrestres. Terceiro, quando a dis-
pcie pode declinar e finalmente desaparecer. Por causa deste ponibilidade do recurso reduzida, os processos biolgicos so
potencial, a competio um fator importante na determinao afetados de tal forma a reduzir o crescimento da populao de
de quais espcies podem coexistir num habitat. consumidores.

(a)

FIG. 16.3 Para os animais ssseis, o espao um recurso importante. (o) Quando as cracas nos costes rochosos do Maine esto
vivendo acima de suo abrangncia timo na zona entremar, sua densidade baixo, e as larvas podem se assentar nos reas nuas dis-
ponveis. (b) Mais baixo na zona entremar, os larvas podem se assentar somente sobre um indivduo mais velho, e o adensamento impe-
de um crescimento adicional do populao. Cortesiado AmericanMuseumof Natural History.
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o consumo inclui mais do que somente comer. Os animais


ssseis - aqueles permanentemente anexados a um substrato
- precisam de lugares disponveis e abertos, porque para aque-
les animais o espao um recurso. As cracas (Cirripedia) ane-
xadas s rochas dentro da zona entremar, por exemplo, precisam
de espao para crescer, e suas larvas exigem espao para se as-
sentarem e se desenvolverem em adultas (Fig. 16.3). O adensa-
mento aumenta a mortalidade dos adultos e reduz a fecundidade,
limitando o crescimento de adultos e o recrutamento de larvas.
O espao aberto promove a reproduo e o ecru ento. Assim,
as cracas individuais "consomem" lugare aberto medida que
colonizam e crescem sobre eles.
Os refgios e outros lugares seguros so um outro tipo de
recurso. Cada habitat tem um nmero limitado de buracos, fen-
das ou fragmentos de cobertura densa, nas quais um indivduo
pode escapar da predao ou buscar refgio do clima inclemen-
te. medida que alguns indivduos ocupam os melhores lugares,
outros devem se assentar em lugares menos favorveis; conse-
quentemente, aqueles indivduos tm um risco mais alto de se
prejudicar ou morrer.
FIG. 16.4 Fontes de alimento comuns fazem organismos distan-
Que tipos de fatores no so recursos? A temperatura no
temente aparentados competir. No Oceano do Sul, o krill (Euphou-
um recurso. As temperaturas mais altas podem elevar as taxas
sio superbo) supre alimento paro uma amplo gomo de espcies
de reproduo, mas os indivduos no consomem a temperatura,
animais marinhos. Cortesia de Dr. Uwe Kils.
e um indivduo no muda a temperatura de um ambiente por
outra. A temperatura e outros fatores fsicos e biolgicos no
consumveis podem limitar o crescimento das populaes, natu-
ralmente, mas eles devem ser considerados separadamente dos
lagartos comem muitas das mesmas espcies de insetos, e as
recursos.
formigas, roedores e aves consomem as sementes de muitas das
mesmas plantas. Estes exemplos ilustram o forte potencial para
A competio entre espcies proximamente competio entre organismos de parentesco distante e nos lem-
aparentadas e distantemente aparentadas bram uma vez mais quo extensa e complexa a teia das intera-
es entre as espcies numa comunidade biolgica.
Charles Darwin enfatizou que a competio deve ser mais inten-
sa entre espcies intimamente aparentadas. Em On the Origin of Recursos renovveis e no renovveis
Species ("A Origem das Espcies") ele observou, "Como as es-
pcies do mesmo gnero tm normalmente, embora nunca inva- Os recursos podem ser classificados de acordo com o fato de eles
riavelmente, alguma similaridade em hbitos e constituio, e poderem ser regenerados ou no. Os recursos no renovveis,
sempre em estrutura, a disputa ser geralmente mais severa entre tais como o espao, no so regenerados. Uma vez ocupado, o
as espcies do mesmo gnero, quando elas entrarem em compe- espao se torna indisponvel; ele "reposto" somente quando o
tio umas com as outras, do que entre espcies de gneros dis- consumidor o abandona. Por outro lado, os recursos renovveis
tintos". Darwin raciocinou que uma estrutura semelhante indica so constantemente regenerados, ou renovados. Os nascimentos
uma funo semelhante, especialmente em relao aos recursos numa populao de presas continuamente suprem itens de ali-
consumidos. Este comentrio inspirou Tansley a examinar a com- mentos para os predadores, assim como a contnua decomposio
petio entre duas espcies intimamente aparentadas no mesmo de detritos orgnicos no solo proporciona um suprimento fresco
gnero de plantas. de nitrato para as raizes das plantas.
Embora o insight de Darwin esteja de modo geral correto, os Como os competidores consomem recursos compartilhados,
organismos distantemente aparentados podem tambm usar mui- as interaes entre os consumidores e seus recursos influenciam
tos dos mesmos recursos. As cracas e os mexilhes, assim como as relaes de competio. Isto especialmente evidente quando
as algas, as esponjas, os briozorios, os tunicados e outros, ocu- consideramos as relaes consumidor-recurso no contexto mais
pam espao na zona entremar e ativamente competem um com amplo de todo o sistema ecolgico, incluindo as respostas evo-
o outro pela apropriao e domnio do espao. Tanto os peixes lutivas entre suas espcies constituintes. Por exemplo, alguns
quanto as aves aquticas predam sobre os invertebrados aquti- recursos renovveis se originam fora do sistema, alm da influ-
cos. O krill antrtico (Euphausia superba), um crustceo seme- ncia dos consumidores. A luz do Sol atinge a superfcie da Ter-
lhante ao camaro que abunda as guas subantrticas (Fig. 16.4), ra, a despeito de as plantas a "consumirem", e a precipitao
alimenta virtualmente todos os tipos de grandes animais mari- local amplamente independente da assimilao de gua pelas
nhos, incluindo peixes, lulas, aves mergulhadoras, focas e baleias. plantas. Assim, os consumidores reduzem a disponibilidade ime-
As populaes de focas e pinguins no Oceano do Sul recente- diata de tais recursos para outros, mas no seu suprimento. Mais
mente aumentaram, aparentemente porque a explorao comer- ainda, tais recursos no respondem de qualquer forma ao con-
cial dizimou as populaes de um grande grupo competidor, as sumo.
baleias. Nos habitats terrestres, as aranhas, besouros-de-solo, Um segundo tipo de recurso renovvel gerado dentro do
salamandras e aves consomem invertebrados que vivem na se- sistema ecolgico. Os consumidores diretamente deplecionam
rapilheira da floresta. Nos ecos sistemas de deserto, as aves e os a abundncia destes recursos. A maioria das interaes preda-
Competio 295

dor-presa, herbvoro-planta e parasita-hospedeiro envolve os re- Plantas fertilizadas usaram os recursos da luz
cursos renovveis, porque o suprimento de presas, plantas e hos-
mais eficientemente do que as no fertilizadas.
pedeiros constantemente regenerado. Contudo, ao reduzir as
populaes e seus recursos, os consumidores potencialmente re-
duzem a taxa de renovao de seu prprio suprimento alimentar.
Alguns recursos renovveis regenerados dentro do ecossiste-
ma esto conectados somente indiretamente a seus consumidores, 0,8 ...........
seja atravs de outras conexes numa cadeia alimentar ou de : No fertilizadas
processos abiticos. No ciclo do nitrognio de uma floresta, por Q 0,6
exemplo, as plantas assimilam nitratos de solo. Os herbvoros e ~
os detritvoros consomem plantas ou restos de plantas, devol- Q 0,4
vendo grandes quantidades de compostos nitrogenados orgnicos ~
para o solo. Estes compostos nitrogenados so ainda mais de- 0,2
compostos por micro-organismos que liberam o nitrognio como
nitrato, uma forma que as plantas podem utilizar. A assimilao
9 18 34 56
do nitrato pelas plantas, contudo, tem pouco efeito direto sobre
Irradincia (watts por m2)
sua renovao pelos detritvoros e micro-organismos. Analoga-
mente, o consumo de detritos pelos detritvoros no influencia FIG. 16.5 Os recursos normalmente agem juntos para influenciar
de imediato a produo das plantas. Claramente, contudo, os o crescimento. Peace e Grubb demonstraram a influncia conjunto
detritvoros e os micro-organismos de fato influenciam a produ- dos nveis de luz e nutrientes de fertilizantes sobre o crescimento de
o das plantas indiretamente atravs da taxa na qual eles liberam /mpotiens. SegundoW. J H. Peocee PJ Grubb, New Phyto/. 90 127-150
nitrognio no solo. 11982)

Recursos limitantes
Ao diminuir seus recursos, os consumidores limitam seu prprio o nitrognio e o fsforo foram
crescimento populacional. medida que a populao cresce, sua sinergticos ao promover o
demanda global por recursos cresce tambm. Quando suas exi- crescimento da planta.
gncias aumentam ao ponto de os suprimentos decrescentes de
um recurso no poderem mais preencher suas necessidades, o 2,0 .
tamanho da populao se estabiliza, ou mesmo comea a dimi-
nuir. Contudo, enquanto os consumidores reduzem tanto os re-
cursos renovveis quanto os no renovveis, nem todos os recur-
1,5 . r ,
sos limitam as populaes de consumidores. Todos os animais
terrestres demandam oxignio, por exemplo, mas eles no de-
plecionam perceptivelmente seu nvel na atmosfera antes que 3
algum outro recurso, como suprimento de comida, limite seu 8
~ 1,0' .
crescimento populacional.
J houve tempo em que os eclogos acreditavam que as po- ~
pulaes eram limitadas pelo nico recurso que era mais escas-
so relativo demanda. Este princpio foi chamado de lei do m- 0,5 ...
nimo de Liebig, em homenagem a Justus von Liebig, um qu-
mico alemo que articulou a ideia em 1840. De acordo com
esta lei, cada populao cresce at que o suprimento de algum
recurso - o recurso Iimitante - no mais satisfaa s neces- O, I '-----'-----'-----'----'--
sidades da populao por ele. Controle N P N+P
O suprimento de um recurso necessrio para sustentar o cres- FIG. 16.6 O nitrognio e o fsforo interagem sinergicamente
cimento de uma populao sobre um dado conjunto de condies para promover o crescimento da planta. Peace e Grubb demons-
nico para cada recurso. Por exemplo, David Tilman descobriu traram a influncia conjunto do nitrognio (NI e do fsforo (PI como
que quando a diatorncea Cyclotella meneghiniana cultivada fertilizantes no crescimento de /mpotiens. SegundoW. J H. Peocee
com suprimentos limitados de silicato e fosfato numa cultura de P J Grubb, New Phyto/. 90 127-15011982)
laboratrio, o crescimento populacional cessa quando os nveis
de fosfato so reduzidos a 0,2 milimolar (mM) ou os nveis de
silicato so reduzidos a 0,6 mM. De acordo com a lei de Liebig
do mnimo, qualquer destes recursos que for reduzido a este va- outros recursos. Quando dois recursos juntos intensificam o cres-
lor limitante regula em primeira instncia o crescimento da po- cimento da populao de um consumidor mais do que a soma
pulao de Cyclotella. de ambos individualmente, diz-se que os recursos so sinergti-
A lei de Liebig se aplica estritamente apenas aos recursos que cos (da raiz grega syn, "junto", e ergon, "trabalho").
tm uma influncia independente na populao de consumidores. O princpio do sinergismo pode ser ilustrado com um estudo
Em muitos casos, contudo, dois ou mais recursos interagem pa- pelos eclogos britnicos W. J. H. Peace e P. J. Grubb da peque-
ra determinar a taxa de crescimento da populao de um consu- na planta herbcea Impatiens parviflora, que comum em bos-
midor, isto , a taxa de crescimento de uma populao num de- ques da Inglaterra. Num experimento, Peace e Grubb plantaram
terminado nvel de um recurso depende do nvel de um ou mais sementes de Impatiens em solos fertilizados (com nitrato e fos-
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fato) e no fertilizados (controle), e ento expuseram as plntu- diferena entre o crescimento populacional de uma espcie na
Ias resultantes a diferentes nveis de iluminao por 5 semanas presena e na ausncia de outra foi tirado como uma medida da
aps a germinao da semente. Uma luz adicionada aumentou intensidade da competio entre elas.
o crescimento das plantas fertilizadas mais do que as do contro- Os experimentos desse tipo sobre os protistas feitos pelo
le (Fig. 16.5). Assim, a capacidade de Impatiens em usar a luz bilogo russo G. F. Gause, que tambm conduziu estudos iniciais
depende da disponibilidade de outros recursos. O crescimento sobre a predao (veja o Captulo 15), esto entre os primeiros
da planta exige tanto o carbono assimilado pela fotossntese, e mais influentes sobre os trabalhos subsequentes em biologia
como fonte de energia e para carboidratos estruturais, quanto populacional. Quando Gause cultivou Paramecium aurelia e P.
nitrognio e fsforo, que so necessrios para a sntese de pro- caudatum separadamente no mesmo tipo de meio nutritivo, am-
tenas, fosfolipdios e cidos nucleicos. Nas intensidades de luz bas as populaes cresceram rapidamente at os limites impos-
mais altas usadas no experimento, o nitrognio e o fsforo tam- tos por seu suprimento de alimento (um tipo particular de bac-
bm mostraram que interagem sinergicamente para aumentar o tria que cresce em meio de cultura). Quando as duas espcies
crescimento da planta (Fig. 16.6). foram criadas juntas, contudo, somente P. aurelia persistiu (Fig.
16.7). Os experimentos semelhantes com moscas-da-fruta, ratos,
besouros-da-farinha e plantas anuais tipicamente produziram o
A falha das espcies em coexistir mesmo resultado: uma espcie persistiu e a outra desapareceu,
normalmente aps 30 a 70 geraes.
nas culturas de laboratrio levou ao Os resultados acumulados de experimentos de laboratrio
princpio da excluso competitiva sobre competio acabaram por fim resumidos no princpio da
excluso competitiva, que estabelece que duas espcies no
Muitos dos estudos iniciais da dinmica populacional foram pro- podem coexistir indefinidamente quando o mesmo recurso limi-
jetados para determinar os efeitos de uma espcie sobre o cres- ta ambas as espcies. As espcies semelhantes, de fato, geral-
cimento da populao de outra. Nestes experimentos, duas es- mente, coexistem na natureza. Mas, como veremos em captulos
pcies foram primeiro cultivadas separadamente, sob condies posteriores, as observaes frequentemente revelam diferenas
e nveis de recursos controlados, para determinar suas capacida- sutis entre elas em relao s preferncias de habitat ou dieta.
des de suporte na ausncia de competio interespecfica. As Estas observaes nos fazem perguntar quanta diferena nas de-
duas espcies foram ento cultivadas juntas sob as mesmas con- mandas de recursos suficiente para permitir a coexistncia.
dies para determinar o efeito de cada uma sobre a outra. A Embora esta questo seja muito difcil de responder, os modelos
tericos de competio sugerem algumas das condies gerais
sobre as quais as espcies podem coexistir.

Embora ambas as espcies


Criadas separadamente. prosperassem quando A teoria da competio e coexistncia
criadas separadamente ...
uma extenso dos modelos
de crescimento logstico
A maioria das teorias de competio surgem dos modelos mate-

.. .
: e_
P. aure/lia: : : _:~r::;
..
r.:.__ .-:- mticos desenvolvidos por A. J. Lotka, V. Volterra e G. F. Gause,

'.'
: que usaram a equao logstica para crescimento populacional
como seu ponto de partida. Muito da moderna biologia popula-

.i' .

cional tem sido erigido sobre as fundaes proporcionadas por
P. caudatum . estes modelos. Embora sejam agora considerados muito simplis-
~jY . tas, eles ainda proporcionam insights teis para o resultado das
interaes competitivas e para as condies sobre as quais as
. P caudatum espcies podem coexistir.
desapareceu na De acordo com a equao logstica (veja o Captulo 11), a
presena de P aurelio. taxa exponencial de aumento de uma populao de tamanho N
Criadas em cultura mista (r, ou, equivalentemente, I/N dN/dt) expressada por:

::
...
/.'.~:

~. ..- -._._.
.~ ...
.......1i"..
.
. . .
.
.l dN
N dt
= !l(K -
K
N)

ti' . ...
, onde ro a taxa exponencial de aumento quando o tamanho da
populao est prximo de zero - isto , na ausncia de com-
o 2 4 6 8 10 12 14 16 18
petio especfica - e K o nmero de indivduos que o am-
Dias
biente pode sustentar (a capacidade de suporte). Nesta equao,
FIG. 16.7 O marco dos experimentos de Gause sobre a coexis- a competio intraespecfica aparece como o termo (K - N);
tncia de espcies em culturas de laboratrio levou ao princpio medida que N se aproxima de K (isto , medida que o tamanho
da excluso competitiva. Em tal tipo de experimento, duas espcies populacional se aproxima da capacidade de suporte), K - N se
de Paramecium foram criadas em culturas separadas e iuntas sob as aproxima de O, e assim a taxa de crescimento tambm se apro-
mesmas condies. As escalas verticais dos grupos so as mesmas. xima de zero. Como vimos antes, um equilbrio estvel atin-
Segundo G. F.Gouse, The Stru99/e for Existence, Willioms & vvtlkns. Bolti- gido quando N = K e o tamanho da populao atingiu a capaci-
more 11934). dade de suporte (Fig. 16.8).

~ . . - ~ -::-
Competio 297

Uma taxa de crescimento per capita


decrescente expressa a influncia
CHAVE Competio
da competio intraespecfica.
[=::JIntraespecfica
[=::J Interespecfica baixa
_ Interespecfica alta
Quando N = K, a taxa de
crescimento da populao O.

K Densidade populacional (N I)
Densidade populacional (N)
FIG. 16.9 A competio interespecfica reduz o nvel de equil-
FIG. 16.8 A taxa exponencial de aumento de uma populao brio de uma populao abaixo de sua capacidade de suporte.
que cresce logisticamente uma funo de sua densidade. Mesmo A taxa exponencial de aumento da espcie 1 em funo de sua
quando a competio introespecillco depleciona r, a populao densidade populacional (Nd mostrada sob uma competio pu-
continua a aumentar at que seu tamanho (Nj seja igual capaci- ramente intraespecfica e sob nveis baixos e altos de competio
dade de suporte (I<]. interespecfica.

Ao modelar a interao entre duas espcies cujas populaes interespecfica reduz a capacidade de suporte efetiva do ambien-
crescem logisticamente, distinguimos cada uma das populaes te para a espcie 1 pela quantidade al,2 N 2' Assim, a capacidade de
usando o subscrito 1 para a espcie 1 e o subscrito 2 para a es- suporte para a espcie 1 reduzida proporcionalmente ao tama-
pcie 2. Agora podemos incluir o efeito da competio da esp- nho da populao e do coeficiente de competio da espcie 2
cie 2 sobre o crescimento populacional da espcie 1 subtraindo (veja a Fig. 16.9).
o termo al,2N2 da equao entre parnteses. Assim, Em geral, estas equaes nos dizem que a coexistncia mais
provvel (N1 e N2 > O) quando a competio interespecfica
relativamente fraca comparada com a competio intraespecfi-
ca - isto , quando os coeficientes de competio al2 e a2,1 so
menores do que 1. Em outras palavras, para coexistir, as espcies
onde ri a taxa exponencial de aumento da espcie 1 quando o devem se limitar mais do que elas limitam uma outra. Qualquer
tamanho de sua populao est prximo de O, N2 o nmero de nmero de espcies pode coexistir enquanto este critrio for aten-
indivduos da espcie 2 e al,2 o coeficiente de competio - is- dido para todos os pares delas. Os coeficientes de competio
to , o efeito de um indivduo da espcie 2 sobre a taxa exponen- provavelmente so menores do que 1 quando os competidores
cial de aumento da espcie l. Voc pode pensar no coeficiente so especializados para usar diferentes recursos de forma mais
de competio al,2 como o grau no qual cada indivduo da esp- eficiente. Note que o resultado da competio no depende das
cie 2 usa os recursos da espcie 1 em relao a um indivduo da taxas de crescimento exponencial das populaes quando elas
espcie l. Assim, al,2N2 representa o efeito da populao 2 sobre so pequenas.
a taxa de crescimento da populao 1 (Fig. 16.9).
Como cada espcie competindo exerce um efeito sobre a ou-
tra, a relao mtua entre elas exige duas equaes. Uma, apre- MAIS V para Grficos Interativos. Use o tutorial interativo so-
sentada acima, incorpora o efeito da espcie 2 sobre a espcie 1. NA bre competio para entender melhor a dinmica entre
REDE
A segunda equao incorpora o efeito da espcie 1 sobre a es- as espcies.
pcie 2 e semelhante primeira, mas com os subscritos 1 e 2
revertidos. A coexistncia sobre mltiplos recursos
Se duas espcies devem coexistir, as populaes de ambas
devem atingir um estado de equilbrio com um tamanho maior Nos experimentos de Gause sobre a competio com Parame-
do que zero. Isto , tanto dN/Nldt e dN/N2dt devem igualar-se dum, duas espcies foram foradas a usar um recurso limitante
a zero em alguma combinao de valores positivos de NI e N2 (um certo tipo de alimento). Quando duas espcies competem
Da equao anterior, vimos que dN/Nldt = O quando por dois recursos limitantes necessrios em diferentes quantida-
des para cada espcie, certas combinaes de abundncia de
recurso possibilitam que as duas espcies coexistam. David Til-
man foi quem primeiro demonstrou este princpio numa srie de
experimentos elegantes sobre competio entre duas espcies de
diatomceas do gnero Cyclotella e Asterionella. Ambas as es-
N2 = K2 - a2JNJ
pcies demandam silcio, para produzir suas conchas externas
O pequeno chapu n sobre os Ns indica que eles so valores de vtreas, e fsforo, para sintetizar os fosfolipdios da membrana,
equilbrio. Na ausncia de competio interespecfica (ai 2 = O), DNA e outras molculas, mas suas demandas relativas por estes
o tamanho da populao de equilbrio N[ igual a KI, uma me- recursos diferem. Os experimentos iniciais demonstraram que o
dida dos recursos disponveis para a espcie 1. A competio crescimento populacional de Cyclotella foi igualmente limitado

-
---~~4!'I.- .,- _ .~...,. .,. ~.. -- --- -- - ---
298 Competio

1 Emaltas razes Si/P, 2 Em razes intermedirias de SijP, 3 Em baixas razes Si/P,


Asterionella excluiuCyclotella. as duas espcies poderiam coexistir. Cyclotella excluiuAsterionella.

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= 455 = 36 = 0,6

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O 10 20 30 O 10 20 30 40 O 10 20 30 40
Dias
FIG. 16.10 Os experimentos de Tilman com as diatomceas mostraram que as duas espcies poderiam existir se fossem limitadas
por recursos diferentes. Em culturas contendo razes intermedirias de silcio para fsforo (Si/P = 36), a Cye/otello limitada pela con-
centrao de fosfoto e Asterionello pela concentrao de silicato. SegundoD. Tilman,Ec%gy 58338-348119771.

pelo silcio (Si) e pelo fsforo (P) quando os dois nutrientes As cracas so invertebrados ssseis que podem formar popu-
ocorreram numa taxa de cerca de SilP = 6. A Asterionella, que laes densas e contnuas nos costes rochosos. As cracas se
tem uma concha de silicato muito mais extensa em relao ao alimentam de plncton, que elas filtram da gua que passa por
seu tamanho celular, foi igualmente limitada por ambos os nu- elas. O alimento no um recurso limitante para elas porque sua
trientes numa taxa de Si/P = 90. Em razes nutricionais abai- alimentao no pode substancialmente reduzir o vasto nmero
xo destes nveis, cada uma das espcies limitada pelo silcio; de plncton nas guas costeiras. Em vez disso, as populaes de
acima destas razes, elas so limitadas pelo fsforo (Fig. cracas em muitas reas so limitadas pelo espao para assenta-
16.10). mento e crescimento (veja a Fig. 16.3).
Embora ambas as espcies possam crescer em culturas de Joseph Connell, um bilogo da Universidade da Califrnia
uma espcie por todo o intervalo de razes de Si/P que Tilman em Santa Brbara, executou uma srie de experimentos clssicos
usou, a Cyclotella usa o silcio mais eficientemente e capaz sobre as duas espcies de cracas dentro da zona entremar do
de aumentar seus nmeros em suprimentos mais baixos de si- costo rochoso da Esccia. Os adultos de Chthamalus stellatus
licato. Por outro lado, a Asterionella utiliza o fsforo mais efi- normalmente ocorrem mais alto na zona entremar do que os de
cientemente e pode crescer em suprimentos mais baixos de Balanus balanoides, a mais nrdica das duas espcies. Embora
fosfato. Entre as razes Si/P de 6 e 90, o crescimento popula- as distribuies verticais de larvas recentemente assentadas das
cional de Cyclotella limitado pelo fsforo e o da Asterionella duas espcies se sobreponham amplamente na zona entremar,
pelo silcio. Tilman previu que as duas espcies deveriam ser a linha entre as distribuies verticais de adultos est claramen-
capazes de coexistir em cultura dentro de seu intervalo inter- te traada (Fig. 16.11).
medirio de razes Si/P porque cada uma das espcies seria Connell demonstrou que os adultos Chthamalus so restrin-
limitada por um recurso diferente. Quando criou as espcies gidos s regies superiores da zona entremar acima de Balanus
juntas em culturas de quimiostato, com um suprimento cont- no por causa de limite de tolerncia fisiolgica, mas por causa
nuo de meio fresco, ele descobriu que as duas espcies persis- da competio interespecfica. Quando Connell removeu Bala-
tiram entre as razes Si/P de 6 e 90 a despeito da taxa de su- nus das superfcies rochosas, Chthamalus prosperou nas regies
primento de nutrientes. Em razes Si/P acima de 90, a Asterio- inferiores da zona entremar onde normalmente no ocorre. As
nella excluiu Cyclotella, e em razes Si/P abaixo de 6, Cyclo- duas espcies de cracas competem diretamente pelo espao. Ba-
tella excluiu Asterionella. lanus tem conchas mais pesadas e cresce mais rapidamente do
que Chthamalus; medida que os indivduos se expandem, as
bordas das conchas de Balanus penetram por baixo de Chtha-
A competio assimtrica pode ocorrer malus e literalmente as arrancam da rocha! Chthamalus pode
quando diferentes fatores limitam viver na parte superior da zona entremar porque mais resis-
as populaes de competidores tente dessecao do que Balanus; mesmo quando as superfcies
na zona entremar superior so mantidas livres de Chthamalus,
Em muitos casos de competio, a relao entre os competidores Balanus no invade.
as simtrica, no sentido de que cada uma tem uma vantagem Em cada regio da zona entremar, uma das espcies de era-
com relao a diferentes fatores no ambiente. Por exemplo, uma ca estudadas por Connell um competidor superior. Tal assime-
espcie poderia explorar recursos mais eficientemente, enquan- tria na competio levando a uma excluso competitiva local
to a outra ser melhor em tolerar condies estressantes ou evitar reflete um desequilbrio nas relaes ecolgicas entre as duas
consumidores. Em muitos destes casos de competio assim- espcies. O competidor superior por recursos quase sempre
trica, os competidores coexistem localmente em diferentes mi- mais fortemente limitado por algum fator, como o estresse am-
cro-habitats. O estudo seguinte mostra como duas espcies de biental ou os predadores. Neste caso, Balanus, o competidor
cracas podem persistir na zona rochosa entremars, porque cada superior por espao, est limitado por sua baixa resistncia
uma melhor em fazer uma coisa diferente. dessecao. Cada uma das duas espcies de cracas fez uma es-
Competio 299

Mars mais
altas
~~---
A dessecao
~ ~
limita Balanus nesta zona, +
Zona entrernar superior
possibilitando a Chthamalus prosperar. t ~'-'--~"'--' ......"-
Zona entrernar inferior
Balanus limita Chthamalus
dominando-a por ocupao
nesta zona,
espacial.
1

Mars mais
baixas

FIG. 16.11 As duas espcies de cracas apresentam competio assimtrica. As distribuies verticais das espcies de cracas Ba/anus
ba/anoides e Chthama/us stel/atus na zona entremar diferem porque Ba/anus um competidor superior por espao, mas no pode suportar
o estressedo dessecao to bem quanto Chthamalus. SegundoJ. H. Connell, Ecology 42:720-723 119611e Eco/. Monogr. 3161-104119611

colha diferente entre a tolerncia ao estresse e a capacidade com- pelos eclogos de plantas P. J. Grubb e David Tilman, as plantas
petitiva. competem mais intensamente quando os nutrientes minerais so
Os resultados de experimentos de campo sobre as espcies menos abundantes no solo. Altos nveis de nutrientes tm menos
que coexistem na natureza sugerem que a competio assim- probabilidade de limitar as populaes de plantas, e portanto a
trica comum. Estes experimentos so geralmente conduzidos competio interespecfica deve ser mais fraca. O ponto de vis-
com indivduos de cada espcie que crescem na presena e na ta oposto, defendido por J. P. Grime e Paul Keddy, sugere que a
ausncia do outro. A competio interespecfica avaliada por competio menos intensa quando a gua e os nutrientes mi-
diferenas no crescimento dos indivduos, no sucesso reprodu- nerais so menos abundantes. A razo, de acordo com Grime e
tivo, na densidade populacional ou em outras medidas relacio- Keddy, que a competio por luz mais importante do que a
nadas com o crescimento populacional. De acordo com um le- competio por nutrientes no solo. A ausncia de gua e nutrien-
vantamento de interaes entre 98 pares de espcies, nenhuma tes deveria limitar as populaes at o ponto em que cada plan-
das espcies foi afetada negativamente pela outra em 44 dos ca- ta estivesse suficientemente distante das outras e no competis-
sos (sem competio), ambas as espcies foram afetadas em se por luz. A diferena entre as hipteses de Grubb- Tilman e
graus semelhantes em 21 casos (competio recproca) e somen- Grime-Keddy jaz na relativa importncia colocada sobre a com-
te uma espcie foi afetada em 33 das interaes (competio petio por recursos abaixo do solo e acima do solo - isto ,
assimtrica). A grande proporo de casos na ltima categoria por nutrientes e luz, respectivamente.
indica que a competio assimtrica mais comum do que a re- Estas duas hipteses podem ser testadas por experimentos de
cproca e que as espcies normalmente coexistem na natureza competio em ambientes de alta e baixa produtividade, mas os
porque so limitadas por diferentes fatores. resultados normalmente dependem da espcie usada e do proje-
to do experimento. Por exemplo, um estudo experimental, con-
duzido por S. D. Wilson e David Tilman num habitat de prada-
.NJ:l,# MDULO DE ANLISE DE DADOS A Assimetria na Com- ria msico em Minnesota com trs espcies de gramneas de
I -y\ petio. Use os dados para cracas e algas para explorar pradaria, encontrou pouca correlao entre os nveis de nutrien-
DE DADOS os efeitos das condices ambientais do resultado da com- tes e competio. Os pesquisadores estabeleceram reas de pro-
petio entre as duas espcies. Voc encontrar este mdulo em dutividade baixa, mdia e alta, adicionando como fertilizador o
http://www.whfreeman.com/ricklefs6e. nitrato de amnia ao solo. A biomassa acima do solo variou de
duas a trs vezes entre as reas, mas a intensidade de competio
no variou significativamente entre as reas. Wilson e Tilman
A produtividade do habitat pode influenciar sugeriram que as plantas competiram abaixo do solo principal-
a competio entre as espcies de plantas mente por nutrientes em reas de poucos nutrientes e acima do
solo principalmente por luz em reas ricas em nutrientes, resul-
As plantas podem competir tanto por gua quanto por nutrientes tando em uma intensa competio em todos os nveis de nutrien-
no solo e luz do Sol acima do solo; todos estes fatores aumentam tes.
a produtividade da vegetao. Diversos eclogos sugeriram que Em outro estudo, Nancy Emery e seus colaboradores Patrick
o resultado da competio entre plantas depende dos nveis de Ewanchuk e Mark Bertness manipularam os nveis de nutrientes
nutrientes nos solos, porque os nveis de nutrientes controlam o ao longo de um gradiente de salinidade e saturao de solo (am-
crescimento dos brotos das plantas e sua capacidade em som- bas condies estressantes para plantas terrestres) num alagado
brear os competidores. De acordo com uma hiptese, proposta salobro em Rhode Island. As espcies de plantas estavam forte-

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300 Competio

Estresse fsico crescente


(salinidade e anoxia do solo)

Fronteiras inferiores determinadas


pelo estresse fsico

Fronteiras superiores determinadas


pela competio

Distichlis spicata
(restrita aos
fragmentos abertos salinos)

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Spartina altemiflora Spartina patens Juncus gerardi Iva frutescens


zona zona zona zona
FIG. 16.12 O zoneamento das plantas de alagados salgados equilibra a eficincia de uso de nutrientesdo solo com a tolerncia ao
estresse. As plantas do alagado salgado de Rhode lslcnd particionam o habitat entre as regies inferiores de zona entremar, onde as
concentraes altas de sal e os solos alagados e anxicos resultam em condies estressantes, e as regies superiores, com solos bem
drenados e livres de sal. SegundoN. C. Emeryet 0[., Ec%gy 82:2471-2485 (2001 I.

mente zoneadas de acordo com sua tolerncia ao estresse (Fig. das cracas na zona entremar, o competidor superior limitado
16.12). Quando os investigadores adicionaram fertilizante s reas por sua tolerncia menor ao estresse. A Juncus gerardi, por exem-
no manipuladas nas fronteiras dessas zonas, o resultado da com- plo, exclui Spartina patens da parte superior menos estressante
petio foi revertido: as espcies mais tolerantes ao estresse foram da zona entremar, mas no pode suportar a salinidade e a ano-
liberadas da limitao de nutrientes e sobrepujaram a outra esp- xia dos solos mais baixos.
cie por ocupao (Fig. 16.13). Experimentos adicionais envolven- O que temos que fazer com esses estudos? A competio pa-
do uma combinao de adio de nutrientes e corte de plantas rece ser onipresente, mas como ela manifestada depende mui-
acima do solo indicaram que a competio ocorreu principalmen- to das caractersticas das espcies interagindo e de seus habi-
te abaixo da superfcie do solo, sob condies de baixos nutrientes, tats.
e acima do solo em reas fertilizadas, como Tilman e seus colegas
de Minnesota questionaram para o sistema de pradaria. Na rea
de alagado, Emery e seus colaboradores sugeriram que as plantas A competio pode ocorrer atravs
trocaram a capacidade competitiva abaixo do solo pela capacida- de interferncia direta
de de tolerar condies estressantes salinas e anxicas nos nveis
mais baixos do ambiente de alagado salgado. Em diversos exemplos que vimos at agora, os indivduos com-
Esta comunidade de plantas de alagado proporciona um outro petem indiretamente atravs de seus efeitos mtuos sobre os
exemplo de competio assimtrica. Como no exemplo anterior recursos compartilhados. Este tipo de competio chamado de

S. alterniflora J. gerardi D. spicata

20
O
Controle Fertilizado Controle Fertilizado Controle Fertilizado
FIG. 16.13 A fertilizao altera o resultado da competio removendo as limitaes de nutrientes sobre as plantas tolerantes ao
estresse. Quando a regio de alagado salgado de fronteiras naturais entre duas espcies foi fertilizada, a espcie mais tolerante ao es-
tresse foi liberada de sua limitao de nutriente, em cujo ponto sua tolerncia ao estressesuperior aumentou sua capacidade competitiva.
SegundoN. C. Emeryet 01, Ec%gy 822471-2485 (2001 I.
Competio 301

competio explorativa. Menos frequentemente, os competi-


dores interagem diretamente atravs da defesa agressiva dos re-
cursos. Este comportamento denominado de competio de
interferncia, embora a distino entre as duas seja s vezes
difcil. Os beija-flores perseguem outros beija-flores, para no
mencionar abelhas e mariposas, para mant-los longe dos arbus-
tos florescentes. As esponjas incrustadoras usam venenos qu-
micos para sobrepujar outras espcies de esponja medida que
se expandem para preencher o espao nas superfcies rochosas.
Muitos arbustos liberam qumicos txicos no solo para inibir o
crescimento de competidores. At mesmo as bactrias usam equi-
pamento qumico de guerra umas com as outras para fazer a
balana pender para o seu lado em suas interaes competiti-
vas.
A competio de interferncia normalmente evidente em
manipulaes experimentais de espcies animais competidoras.
Por exemplo, duas espcies de rato-do-campo (pequeno roedor
semelhante a um rato do gnero Microtus) esto ambas presentes
em algumas reas das Montanhas Rochosas na Amrica do Nor-
te: no oeste de Montana, o rato-de-pradaria (M. pennsylvanicus)
normalmente vive em habitats midos circundando pequenos
lagos e cursos de gua, enquanto o rato-de-montanha (M. mon-
tanus) fica restrito aos habitats secos. Os eclogos acreditavam
que esta diviso espacial resultava da competio entre as duas
espcies, mas a natureza da interao no era conhecida. Con-
tudo, quando os ratos-de-pradaria foram experimentalmente cap-
turados e removidos de uma rea de habitat mido, os ratos-de- FIG. 16.14 Algumas plantas competem por meios qumicos. As
montanha imediatamente comearam a se mover para l vindo folhas e a casca das rvores de eucalipto da Austrlia tm um alto
das vizinhanas de habitats secos. Este resultado sugeriu que os contedo de leo, que promove incndios e mata as plntulas de
ratos-de-pradaria excluem os ratos-de-montanha das reas mais potenciais competidores, mas deixa o eucalipto intacto. Fotografia de
midas por encontros agressivos e diretos - um caso de terri- R. E. Ricklefs.
torialidade interespecfica. O interessante que, quando os ra-
tos-de-campo de montanha foram capturados e removidos de um
habitat seco que eles normalmente ocupavam exclusivamente, observada por longos perodos, a Salvia pode ser vista se expan-
os ratos-de-pradaria comearam a se mover para l. Assim, cada dindo na direo de reas gramadas.
espcie comportamentalmente dominante no seu habitat pre- A despeito de a Sal via liberar compostos inibidores, sua in-
ferido, ilustrando o princpio da vantagem de campo domstico terao com os competidores potenciais mais complicada. Em
nos roedores. experimentos subsequentes, os investigadores cercaram partes
de reas abertas envolvendo os fragmentos de Salvia para excluir
Alelopatia herbvoros como coelhos e marmotas. Sem herbvoros presentes,
outras plantas se estabeleceriam logo na borda dos fragmentos
A competio qumica, ou alelopatia, tem sido relatada mais de slvia. Contagens de fezes nas zonas abertas mostraram que
frequentemente em plantas terrestres, nas quais tais interaes os coelhos raramente se aventuram mais do que um metro para
podem assumir diversas formas. Na maioria dos casos, uma subs- longe do paraso seguro sob a cobertura dos arbustos de Salvia.
tncia txica causa danos (-patia) a outros (alelo-) indivduos Estas observaes implicam que os coelhos devem estar se ali-
diretamente. Por exemplo, a nogueira-negra (Juglans nigra) pro- mentando dos competidores mais nutritivos da slvia, mas no
duz juglone, um composto orgnico aromtico que inibe certas da slvia propriamente dita. A observao de que as zonas aber-
enzimas em outras plantas. Em consequncia, poucas espcies tas tambm circundam fragmentos de outras espcies de arbustos,
de plantas so capazes de germinar e se estabelecerem sob essas tais como Baccharis, que no produz qumicos volteis txicos,
rvores. Um mecanismo um tanto quanto diferente de ao foi sugere que os herbvoros medeiam a competio entre as esp-
sugerido para explicar os abundantes leos nas folhas e na casca cies de plantas. Poder-se-ia considerar as zonas abertas como o
do tronco das rvores do eucalipto da Austrlia - isto , que resultado de um tipo de alelopatia no qual as plantas usam os
elas promovem frequentes incndios na serapilheira, que mata herbvoros, em vez de qumicos txicos, para travar suas batalhas
as plntulas dos competidores (Fig. 16.14). com os competidores.
Nos habitats de arbusto no sul da Califmia, diversas espcies A competio de interferncia pode ser um fator importante
de slvia (gnero Salvia) produzem terpenos volteis, uma clas- no sucesso de espcies invasoras. Por exemplo, as rvores de
se de compostos orgnicos que inclui a cnfora e d aos alimen- pau-ferro da Austrlia (Casuarina equisetifolia) foram introdu-
tos temperados com a salva parte de seu sabor distinto. Os ter- zidas em muitas regies tropicais e subtropicais do mundo, in-
penos inibem o crescimento de outras vegetaes no laboratrio, cluindo a Flrida e as Ilhas Havaianas, onde elas rapidamente
e assim os investigadores propem uma funo aleloptica para invadiram e excluram outra vegetao. A quase completa au-
estes compostos na natureza. Aglomeraes de Salvia arbustiva sncia de germinao ou estabelecimento de vegetao nativa
so normalmente circundadas por zonas abertas separando a sl- nos solos cobertos pelas folhas de Casuarina aciculada sugere
via das reas de gramneas circundantes (Fig. 16.15). Quando um efeito aleloptico (Fig. 16.16).

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302 Competio

(a) (b)

FIGo 16015 Algumas plantas competem a distncia produzindo toxinas areas ou abrigando consumidores. (o) A zona aberto no
fronteira de um aglomerado de slvia inclui uma faixa de 2 m de largura sem plantas (A at B) e uma rea mais amplo de gramneas ini-
bidos (B at C) sem carvalhos e gramneas, que so encontrados com outras espcies direita de C na rea no afetado. (b) Uma visto
area mostra a slvia e o arbusto do Colilrn.o invadindo um campo anual no Vale de Santa Ynez da Califrnia. Cortesia de C. H. Muller,
de C. H. Muller, Buli. Torrey Bot. C/ub 93:332-351 (1966)

FIGo 16016 A serapilheira embaixo de pau-


ferro introduzido (Casuarina equisefifo!ia) su-
prime a germinao e o crescimento das es-
pcies nativas. Este bosque foi fotografado em
Kauai, nos Ilhas Havaianas, onde a espcie
invasora. Cortesia de Eric Guinther.

Os consumidores podem influenciar munidades biolgicas influenciando o resultado das interaes


competitivas entre as espcies de presas.
o resultado da competio
O eclogo Robert Paine, da Universidade de Washington, foi
Charles Darwin foi o naturalista de quintessncia. Entre suas um dos primeiros investigadores a demonstrar isso experimental-
muitas observaes seminais, ele notou que a pastagem pode mente. Sobre um costo rochoso exposto de Washington, a zona
manter uma alta diversidade de plantas nos campos. Na ausncia entremar abriga diversas espcies de moluscos, cracas-de-pesco-
de pastadores, os competidores dominantes crescem rapidamen- o-de-ganso, mexilhes, lapas e qutons (um tipo de molusco pas-
te e excluem as outras espcies. Resultados semelhantes tm tador). Todos estes animais so predados pela estrela-do-mar Pi-
sido obtidos em experimentos em comunidades algais marinhas saster (Fig. 16.17). Paine removeu as estrelas-do-mar de uma rea
pastadas por lapas, caracis e ourios. Estes estudos indicam que de rocha de 8 m de largura por 2 m de altura; uma rea adjacente
a predao tem uma mo forte na formao da estrutura das co- de tamanho semelhante foi deixada intacta como controle.
Competio 303

(a) (b) (c)

FIG. 16.1 7 Os predadores podem manter a diversidade de espcies de presas reduzindo as populaes de competidores superiores.
(a) Uma congregao de estrelas-do-mar (Pisoster) na mar baixo na costa do Pennsula Olmpica, Washington. A estrela-da-mar (b) um
predador importante dos mexilhes. (c) Na ausncia de estrelas-da-mar, a diversidade cai rapidamente at que somente mexilhes e cracas
vivendo entre eles ou sobre eles permanecem. Fotogrofia (a) de Ken luccs/Visuols Unlimited; fotografia [b] de Daniel W. GotshalljVisuals Unlimited;
fotografia (e) de Froncis & Donno ColdwelljVisuols Unlimited.

Com nmeros grandes de predadores ou dentro das fendas entre os mexilhes. A diversidade declinou
as trs espcies de girinos cresceram na rea experimental porque as populaes de mexilhes e era-
cas aumentaram e ocuparam o espao das outras espcies. Paine
igualmente bem.
concluiu que as estrelas-do-mar mantinham a diversidade da
comunidade de zona entremar limitando as populaes de me-
xilhes e cracas, que so competidores superiores pelo espao
na ausncia de predadores. Este um outro caso de competio
as simtrica na qual os competidores superiores so menos bem
80 . protegidos contra a predao.
60 Os estudos conduzidos em pequenos lagos artificiais mostra-
ram que os predadores podem reverter o resultado da competio
40
entre girinos de anuros (rs e sapos). No experimento conduzido

O~~~~~======~~~
20

Na ausncia de predadores,
os girinos de Scaphiopus
por Peter Morin, da Universidade Rutgers, os pequenos lagos
foram supridos com 200 larvas do sapo-p-de-espada (Scaphio-
pus holbrooki), 300 do pimenta-da-primavera (Hyla crucifer; 1
uma espcie de perereca) e 300 do sapo-da-sul (Bufo terrestris).
Scaphiopus
Cada um dos pequenos lagos, idnticos em todos os outros as-
dominaram os pequenos pectos, tambm recebeu O, 2, 4 ou 8 indivduos da salamandra-
100 Bufo
Hyla lagos e os girinos de Hyla de-mancha-vermelha predadora (Notophthalmus viridescens).
80 foram praticamente Na ausncia da predao da salamandra, os girinos de Sca-
60 eliminados. phiopus cresceram rapidamente, sobreviveram bem e dominaram
40 os pequenos lagos, junto com um pequeno nmero de Bufo; os
girinos de Hyla foram completamente eliminados por competi-
20 o (Fig. 16.18). Contudo, as salamandras aparentemente prefe-
OL-~~~ __~~ __ ~~-L __ -L~L- riram os girinos de sapos, e com alto nmero de predadores a
o 2 4 8 sobrevivncia de ambos, Scaphiopus e Bufo, caiu marcadamen-
Nmero de salamandras predadoras por pequeno lago te. Com menos girinos de sapos por pequeno lago, os suprimen-
tos de alimento aumentaram, e a sobrevivncia e crescimento dos
FIG. 16.18 Os predadores podem influenciar o resultado da
girinos de Hyla aumentaram imensamente, assim como o cresci-
competio entre espcies de presas. A presena de predadores
mento dos sobreviventes dos girinos de Scaphiopus e Bufo.
afetou fortemente o crescimento (medido pelo peso na metamorfose)
e a sobrevivncia de trs espcies de anuros (rs e sapos) criadas
em pequenos lagos artificiais. Segundo P.J Morin, Science 2121284- Competio aparente
1286 (1981)
As interaes entre espcies competidoras mediadas por consu-
midores so normalmente denominadas de competio aparen-

Aps a remoo da estrela-do-mar, o nmero de espcies de


presas na rea experimental diminuiu rapidamente, de 15 no in- 'N.R.T.: A famlia desta espcie Hylidae, mas o nome vlido para esta espcie
cio do estudo para 8 no fim. As remanescentes eram principal- Pseudacris crucifer (spring peeper), como pode ser visto em Amphibian Species of
mente o mexilho Mytillus e outros invertebrados, vivendo sobre the World 5.3, an Online Reference, site do American Museum & Natural History.
pl..-s-.

304 Competio

te - aparente porque o efeito depressor de uma espcie de com- haver uma explicao alternativa. Uma pesquisa anterior tinha
petidor sobre a outra se assemelha competio de explorao mostrado que os corais tinham mais probabilidade de morrer na
ou de interferncia mas representa a ao de um mecanismo di- presena de carbono orgnico dissolvido e que aquelas mortes
ferente. Vimos a competio aparente nas interaes entre a sl- estavam correlacionadas com o aumento no crescimento de mi-
via e as gramneas e entre os mexilhes e outros organismos crbios que normalmente vivem nas superfcies dos corais. Talvez
rochosos da entremar: em ambos os casos, os consumidores as algas estivessem secretando carbono orgnico dissolvido (na
forma de polissacardeos em excesso produzidos pela fotossnte-
determinam o equilbrio competitivo. O resultado da competio
se) e este carbono estava sustentando o crescimento microbiano
depende menos da capacidade de competidores em utilizar o
nos corais. Uma consequncia poderia ser que os micrbios - a
alimento ou outros recursos eficientemente do que de sua habi-
maioria bactrias - bloqueariam a difuso de oxignio para os
lidade para evitar ou tolerar seus prprios consumidores. No tecidos dos corais subjacentes e os sufocaria.
caso da interao slvia-grarnnea, os arbustos proporcionam Smith e seus colegas criaram corais (Fig. 16.19) em recipien-
uma cobertura protetora para os herbvoros que preferem comer tes, sozinhos ou em pares, com algas separadas deles por uma
as gramneas, mais nutritivas. fina malha, que deixava o carbono orgnico dissolvido passar,
Os patgenos podem representar um papel semelhante ao mas no os micrbios. Eles descobriram que os corais sobrevive-
desequilibrar a balana entre os competidores. Certamente, ram bem quando as algas estavam ausentes, mas sofreram alta
medida que os europeus colonizaram outros continentes, parti- mortalidade quando elas estavam presentes. Em outro conjunto
cularmente a Amrica do Norte e do Sul, trouxeram doenas com de recipientes, eles fizeram o mesmo experimento, mas adiciona-
eles, como o sarampo, que suas prprias populaes podiam mais ram um antibitico gua. Neste caso, os corais sobreviveram
ou menos tolerar, mas que foram devastadoras para os america- bem com ou sem as algas presentes, confirmando que a mortali-
nos nativos. Muitas plantas e animais invasores podem dever seu dade do coral era devida aos micrbios que poderiam ser con-
sucesso a mecanismos semelhantes. Por exemplo, a mostarda- trolados por um antibitico. Os investigadores repetiram este ex-
do-alho eurasiana (Alliaria petiolata) tem se espalhado na Am-
rica do Norte, onde resiste herbivoria pelos insetos e cervos
americanos. Por causa de sua resistncia aos consumidores que
se alimentam da vegetao nativa, a mostarda-da-alho provavel-
mente ganha sua vantagem atravs de uma competio aparente,
em vez de qualquer capacidade que possa ter para utilizar os re-
cursos de forma eficiente.

~
A competio aparente entre corais e algas
ECLOGOS mediada pelos micrbios. A competio apa-
EM CAMPO rente mediada por consumidores ilustra a
complexidade das interaes na natureza, mas ela somente um
tipo de interao competitiva indireta. Considere a interao en-
tre as algas e os corais nos recifes tropicais. Vimos que algumas
algas vivem simbioticamente dentro dos tecidos dos corais, mas
outros tipos de algas tm uma influncia menos benigna sobre os
corais. Os bilogos marinhos tm observado que, quando aque-
las algas se estabelecem prximas a corais, estes declinam em
sade e por fim morrem. Diversos mecanismos desta interao de FIGo 16019 Os corais podem ser danificados indiretamente pela
competio aparente foram propostos, incluindo sombreamento presena de algas. A sade de espcies de coral como este Pocillo-
e alelopatia. Jennifer Smith, da Universidade da Califrnia em para verrucosa sofre quando as algas se estabelecem na vizinhana.
Santa Brbara, e seus colegas suspeitaram, contudo, que poderia Nalure Picturelibrary/ Alamy.

A maioria das espcies de coral, mas na todas elas,


sobreviveram melhor quando tratadas com antibiticos.

CJl
6 100% mortos Sem tratamento antibitico
e Com tratamento antibitico
8 5 50-99% mortos
FIGo 16020 Os antibiticos podem
reverter os efeitos negativos das
algas sobre o crescimento dos co-
~
~ 4 < 50% mortos
~ 3 Mortos prximo s algas
j
rais. Os corais foram criados na pre- S
sena de a Igas com e sem tratamen- ~
r.< 2 Descolorao
to antibitico. Os resultados sugeri-
Sem mudana
ram que as algas estavam exercendo
seu efeito negativo sobre a sade
dos corais ao sustentarum sobrecres-
cimento microbiano em suas superf-
cies. Segundo], E. Smithet ol., Eco/ogy
Lellers 9835-845 (20061
Competio 305

perimento com um nmero maior de espcies de corais e algas. causada por uma cadeia de eventos iniciada pela emisso de pc-
Nos recipientes sem tratamento antibitico 95% das espcies de lissacardeos pelas algas. Aqueles compostos de carbono favorecem
coral passaram por um declnio de sade. Com o antibitico, o sobrecrescimento dos micrbios associados aos corais, que re-
contudo, somente 20% das espcies de coral foram negativamen- duzem as concentrces de oxignio na gua a nveis que danifi-
te afetadas pela presena das algas (Fig. 16.20). cam os ltimos. E importante reconhecer que a poluio causada
Em todos estes experimentos, no foi esclarecido por que os pelas atividades humanas tambm uma fonte de compostos de
micrbios que vivem naturalmente nos corais mataram os corais carbono orgnico que promovem o crescimento microbiano nos
quando as algas estavam por perto. Os investigadores conduzi- recifes de coral e assim um fator importante na deteriorao de-
ram experimentos adicionais nos quais mediram o crescimento les, que agora vemos ocorrer em muitas partes do mundo .
microbiano na superfcie dos corais. Eles descobriram que, quan-
do as algas secretam polissacardeos em excesso, os micrbios
Como vimos nos Captulos 14-16, as populaes que cons-
crescem mais rpido e consomem o oxignio na gua imediata-
mente circundante aos corais, causando o sufocamento dos corais.
tituem as comunidades biolgicas esto engajadas em diversas
O fato de que a sade de algumas espcies de coral, tais como interaes que determinam suas abundncias e distribuies eco-
Pociopora, era restaurada por tratamento antibitico, enquanto lgicas relativas, e mesmo sua capacidade em persistir, dentro
a sade de outras, como Acropora, no era, indica uma comple- do sistema ecolgico. Estas interaes so tambm um compo-
xidade at mesmo maior neste sistema. nente do ambiente que seleciona os atributos genticos que do
Este exemplo mostra que uma associao negativa entre duas a cada populao uma vantagem em suas diversas interaes. As
espcies pode ocorrer sem competio direta por um recurso com- respostas evolutivas seleo natural imposta pelas interaes
partilhado. No caso das algas e os corais, a interao negativa das espcies so o objeto do prximo captulo.

RESUMO
1. A competio qualquer uso ou defesa de um recurso 9. Os tamanhos populacionais de equilbrio entre duas espcies
por um indivduo que reduz a disponibilidade daquele recur- competidoras podem ser descritos por uma equao que inclui
so para outros indivduos. Quando os indivduos pertencem as capacidades de suporte e os coeficientes de competio para
mesma espcie, sua interao chamada de competio in- cada uma das espcies. Em termos mais gerais, a coexistncia
traespecfica; quando pertencem a espcies diferentes, de in- exige que o produto dos coeficientes de competio da primeira
terespecfica. e da segunda espcie sejam menores do que 1. Em outras pala-
2. Um recurso pode ser definido como qualquer coisa que vras, para coexistir, as espcies devem se auto limitar mais do
consumida e usada pelo consumidor para sua prpria manuten- que limitar uma outra.
o e crescimento, e cuja disponibilidade promove o crescimen- 10. Quando recursos diferentes limitam as populaes de duas
to da populao de consumidores. Assim, o alimento, a gua, a espcies, elas podem coexistir.
luz, os nutrientes minerais e o espao so recursos, mas a tem- 11. Em alguns casos, duas espcies podem coexistir porque ca-
peratura e outras condies desse tipo no so. da uma tem uma vantagem em relao a fatores diferentes no
3. A competio tende a ser mais intensa entre espcies pro- ambiente, tais como a eficincia no uso de um recurso versus a
ximamente aparentadas, mas espcies distantemente aparentadas tolerncia a um estresse. Tal competio as simtrica comum
tambm competem por recursos. na natureza.
4. Os recursos podem ser classificados como no renovveis 12. Os experimentos de transplante com plantas sob diversas
(espao) ou renovveis (luz, gua e alimento). Os recursos reno- condies de competio intra e interespecfica ilustram as di-
vveis podem ser ainda mais distinguidos de acordo com a in- ferenas dos mecanismos de competio entre habitats de alta e
fluncia do consumidor sobre sua taxa de suprimento: sem in- baixa produtividade. Alguns experimentos mostraram que as
fluncia, com influncia direta ou influncia indireta. plantas competem abaixo do solo por nutrientes quando os nveis
5. De acordo com a lei de Liebig, os recursos limitantes so de nutrientes so baixos, e acima do solo por luz quando os n-
aqueles que so mais escassos em relao demanda. De todos veis de nutrientes so altos.
os recursos consumidos por uma populao, somente um ou uns 13. Quando os indivduos competem indiretamente atravs de
poucos normalmente limitam seu crescimento. Dois ou mais re- seus efeitos sobre os recursos compartilhados, diz-se que a com-
cursos podem interagir sinergicamente para limitar a populao petio exploradora; quando competem diretamente defenden-
de um consumidor. do os recursos um contra o outro, seu comportamento conhe-
6. A diferena entre o crescimento populacional de uma esp- cido como competio de interferncia.
cie na presena e na ausncia de outra uma medida da intensi- 14. A invaso rpida de um habitat por uma espcie animal m-
dade da competio entre elas. vel aps a remoo de uma outra demonstra a competio de
7. As investigaes tericas e os estudos de laboratrio tm interferncia atravs do comportamento agressivo.
levado concluso de que duas espcies competindo podem co- 15. Muitas plantas competem diretamente produzindo subs-
existir quando o mesmo recurso limita ambas as espcies. Esta tncias qumicas que impedem o crescimento e a sobrevivn-
generalizao veio a ser conhecida como o princpio de excluso cia dos indivduos de outras espcies. Este mecanismo co-
competitiva. nhecido como alelopatia. As plantas podem tambm reduzir
8. Alguns tratamentos matemticos da competio so basea- as populaes de seus competidores sustentando consumido-
dos na equao logstica para crescimento populacional, na qual res de vrias formas, como provendo refgios seguros a
um termo adicionado para levar em conta o efeito da compe- eles.
tio interespecfica. A intensidade deste efeito especificada 16. Os consumidores podem alterar o resultado das interaes
pelo coeficiente de competio. de competio e promover a coexistncia se eles seletivarnen-
306 Competio

te predarem sobre os competidores superiores. As interaes prprios predadores ou patgenos so denominadas de compe-
entre espcies de consumidores que so mediadas por seus tio aparente.

QUEST-eS DE REVISO
1. Qual a diferena entre recursos renovveis e no renov- 6. Por que a alelopatia considerada uma forma de competio
veis? de interferncia?
2. Como a lei do mnimo de Liebig explica os limites sobre o 7. O que poderia ser um argumento para a hiptese de que es-
crescimento de uma populao? pcies intimamente aparentadas deveriam experimentar uma
3. Se duas espcies exigem o mesmo recurso limitante, o que competio mais intensa do que as espcies distantemente apa-
voc preveria sobre sua capacidade de coexistir? rentadas?
4. Quando duas espcies esto em equilbrio, por que ns fazemos 8. Como que a presena de consumidores pode causar um au-
a taxa de crescimento populacional das espcies igual a zero? mento na diversidade de espcies em competio?
5. Compare e confronte as hipteses de Grubb- Tilman e de
Grime-Keddy em relao a como os nveis de nutrientes do so-
lo afetam a intensidade da competio interespecfica.

LEITURAS SUGERIDAS
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