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Sucesso Ecolgica e

Desenvolvimento da Comunidade

E m 27 de agosto de 1883, a ilha de Cracatoa, no Estreito de Sunda da atual Indo-


nsia, explodiu aps meses de atividade vulcnica. A maior parte da ilha foi joga-
da longe, e toda a vida foi apagada. Enormes tsunamis varreram as costas das vi-
zinhas Sumatra e Java, matando dezenas de milhares de pessoas. Imensas quantidades
de cinza encheram a atmosfera, reduzindo a luz solar e criando espetaculares pores do
Sol avermelhados em todo o globo, enviando as temperaturas para os nveis mais baixos
em anos.
Uma vez que os fantsticos efeitos da enorme catstrofe desvaneceram-se, os cientistas
reconheceram o imenso valor de Cracatoa como um laboratrio natural para estudar o de-
senvolvimento das comunidades biolgicas numa terra nua e recentemente formada de cinza
vul~nica. As expedies aos fragmentos remanescentes da ilha foram montadas, e os rela-
trios foram preenchidos com o aparecimento e o estabelecimento de plantas e animais ao
longo do sculo seguinte. As fontes mais prximas de colonizadores para Cracatoa eram
Sumatra e Java, a cerca de 40 quilmetros de distncia.
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350 Sucesso Ecolgica e Desenvolvimentoda Comunidade

120 Em 1886, 10 das . /.


primeiras 24 espcies a Dispersadas por animais

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colonizar Cracatoa eram
FIG. 19.1 As plantas dispersa-
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meiras a chegar na sucesso pri- "O

mria. Estegrfico mostra o nme- e., 40


Dispersadas pelo mar
ro de espcies de plantas disper-
sadas pelo mar, pelo vento e pelos
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animais presentes na ilha de Cro- desenvolvem.
catoa de 1883 at 1990. Dados
de R.j Whittaker,http//www.geog. o :
ox: oc. uk/ resea rch/biod iversity / 1860 t
1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
projects/krokotou/ . 1886 Ano

Como se poderia esperar, diversas plantas dispersadas pelo mar nas costas tropicais por
toda a regio foram as primeiras espcies a aparecer na ilha, formando 10 das 24 espcies
que tinham colonizado Cracatoa em 1886 (Fig. 19.1). Entre as pioneiras estavam as gram-
neas e samambaias dispersadas pelo vento, cujas sementes e esporas poderiam voar atravs
do oceano. Estas dominaram as primeiras comunidades vegetais a se desenvolverem para
longe da praia de Cracatoa.
Por fim, as espcies de rvores dispersadas pelo vento chegaram. Em 1920, uma floresta
fechada j tinha se desenvolvido na maior parte de Cracatoa, e algumas das espcies pio-
neiras j eram deslocadas para habitats marginais ou desapareceram da ilha. medida que
as florestas se desenvolveram, aves e morcegos foram atrados para a ilha. Alguns destes
eram espcies frugvoras que traziam sementes de rvores e arbustos dispersadas por animais
como eles. De fato, a maioria dos recm-chegados da flora de Cracatoa aps 1920 eram
plantas dispersadas por animais, que hoje se sobrepem s espcies dispersadas pelo mar
e pelo vento.
A vegetao de Cracatoa continuar a mudar por muitos anos, medida que mais plan-
tas invadam a ilha e comunidades distintas de plantas se desenvolvam em diferentes habitats.
Alm disso, os fragmentos da ilha que agora constituem Cracatoa esto constantemente mu-
dando em consequncia das erupes vulcnicas que continuam, da eroso dos depsitos
de cinzas e das tempestades que passam pela regio. Cracatoa continuar a ser um impor-
tante laboratrio de estudo para a dinmica da mudana das comunidades.

CONCEITOS DO CAPTULO
O conceito de sere inclui todos os estgios da mudana A sucesso se torna autolimitadora quando se aproxima do
sucessional clmax
A sucesso acontece medida que os colonizadores alteram
as condies ambientais

A s comunidades existem num estado de fluxo contnuo. Os


organismos morrem e outros nascem para tomar seus luga-
res; a energia e os nutrientes passam atravs da comunidade.
te substitudas por outras espcies medida que a comunidade
atinge sua estrutura e composio originais (Fig. 19.2). Esta a
viso clssica da dinmica da comunidade que dominou a eco-
Contudo, a aparncia e a composio da maioria das comunida- logia atravs de grande parte do sculo 20.
des no muda apreciavelmente ao longo do tempo. Carvalhos A sequncia de mudanas iniciadas pela perturbao cha-
substituem carvalhos e esquilos substituem esquilos, numa con- mada de sucesso, e a associao de espcies atingida em ltima
tnua autoperpetuao. Mas quando um habitat perturbado instncia chamada de uma comunidade de clmax. Estes ter-
- uma floresta desmatada, uma pradaria queimada, um recife mos descrevem os processos naturais que atraram a ateno dos
de coral obliterado por um furaco, uma ilha coberta por cinza primeiros eclogos, incluindo Frederic E. Clements. Em 1916,
vulcnica - a comunidade lentamente se reconstri. As espcies Clements tinha pontuado as caractersticas bsicas da sucesso,
pioneiras adaptadas aos habitats perturbados so sucessivamen- sustentando suas concluses com estudos detalhados da mudan-
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(a) (b) (c)

(d) (e) (f)

FIG. 19.2 As espcies sucessivamente se substituem umas s outras no processo da sucesso. Os estgios da sucesso numa floresta
de carvalho-carpino no sul da Polnia so mostrados desde (a) imediatamente aps o desmatamento at (b) 7, (c) 15, (d) 30, (e) 95 e (f)
150 anos aps. Fotografias de Z. Glowacinski, cortesia de O. Jarvinen. De Z. Glowacinski e O. Jorvinen, Ornis Scond. 6:33-40 (19751

a nas comunidades de plantas em diversos ambientes. Desde A oportunidade para observar a sucesso se apresenta conve-
ento, o estudo do desenvolvimento da comunidade cresceu pa- nientemente, ela prpria, nos campos abandonados de agricul-
ra incluir estudos detalhados dos processos que subjazem su- tura de vrias idades. No Piedmont na Carolina do Norte, campos
cesso, das adaptaes dos organismos s diferentes condies abertos so rapidamente cobertos por diversas plantas anuais
da sucesso inicial e tardia, das interaes entre os colonizadores (Fig. 19.3). Em poucos anos, herbceas perenes e arbustos subs-
e das espcies que os substituem, das vias alternativas de suces- tituem a maioria das anuais. Os arbustos so seguidos pelos pi-
so dependendo das condies iniciais, e da contnua mudana nheiros, que por fim ocupam a rea das espcies sucessionais
na comunidade de clmax, ela prpria. iniciais. As florestas de pinheiros so invadidas por sua vez e
ento substitudas por diversas espcies decduas que constituem
o ltimo estgio da sequncia sucessional. A mudana vem r-
o conceito de sere inclui todos os pida no incio. O capim-colcho rapidamente entra num campo
abandonado, mal dando tempo para que o sulco do arado seja
estgios da mudana sucessional
desfeito pelo tempo. A conizina-do-canad e a artemsia domi-
A criao de qualquer novo habitat - um campo arado, uma nam o campo no primeiro vero aps o abandono, a ster no
duna de areia na borda de um lago, as fezes de um elefante, um segundo e o capim-au no terceiro. A velocidade da sucesso
lago temporrio criado por uma chuva pesada - atrai um con- cai medida que as plantas de crescimento mais lento aparecem:
junto de espcies particularmente adaptadas como bons pionei- a transio para floresta de pinheiro requer 25 anos, e um outro
ros. Estas espcies colonizadoras mudam o ambiente do novo sculo deve passar antes que a floresta decdua em desenvolvi-
habitat. As plantas, por exemplo, sombreiam a superfcie da ter- mento comece a se assemelhar com a vegetao de clmax na-
ra, contribuem com detritos para o solo, alteram o contedo de tural da rea.
umidade do solo e s vezes liberam qumicos txicos no solo. A transio de campo abandonado para uma floresta madura
Estas mudanas podem inibir as espcies colonizadoras que as somente uma das vrias sequncias sucessionais que podem
causaram mas podem tomar o ambiente mais adequado para as levar a comunidades de clmax semelhantes num dado bioma.
espcies que se seguem. Desta forma, o carter da comunidade Cada uma destas sequncias sucessionais chamada de sere. O
muda com o tempo. curso do desenvolvimento da comunidade em cada sere depen-

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11 1
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de do seu comeo. Por exemplo, as sequncias de espcies que


se desenvolvem em dunas de areia recentemente formadas na
extremidade sul do Lago Michigan, em Indiana, diferem das
sequncias de espcies que se desenvolvem em campos abando-
nados umas poucas milhas dali. As dunas de areia so primeiro
invadidas pelas gramneas gavieiro e caule-azul. Os indivduos
dessas espcies crescem na borda de uma duna enviando seus
rizomas sob a superfcie da areia, do qual novos brotos surgem
(Fig. 19.4). Estas gramneas perenes estabilizam a superfcie da
duna e adicionam detritos orgnicos areia. As herbceas anuais
seguem estas gramneas para dentro das dunas, enriquecendo
ainda mais e estabilizando o solo arenoso e gradualmente crian-
do condies adequadas para o estabelecimento dos arbustos: a
cereja-de-areia, o salgueiro-de-duna, a uva-ursina e o junpero.
Esses arbustos so seguidos pelos pinheiros, mas os pinheiros
FIG. 19.3 Campos abandonados sofrem uma srie de mudanas no se ressemeiam bem aps o seu estabelecimento inicial. Aps
sucessionais. Estecampo abandonado no Piedmont do Carolina do uma ou duas geraes, os pinheiros do lugar s florestas de faia,
Norte um exemplo de comunidades que se desenvolvem aps o carvalho, bordo e cicuta, que so caractersticas de outros solos
abandono de uma terra cultivado. Aqui, os arbustos esto comean- na regio. Na mesma rea, a sucesso comeando num pntano
do o substituir os plantas anuais e os herbceos perenes. Fotografia tambm termina numa floresta faia-bordo medida que as reas
de StephenCollins/Photo Researchers. alagadas se enchem com sedimentos e os detritos das plantas

(a) (b)

(c) (d)

FIG. 19.4 A sucesso primria em dunas de areia comea com a invaso de gramneas perenes. Estascenas so do Parque Estadual
de Indiano Dunes, no costa sul do Logo Michigan. A gramnea arenria o primeiro invasora dos dunas, espalhando-se o partir do borda
por meio de rizomas subterrneos (o). Uma vez que as dunas tenham sido ocupados pelo gramnea arenria (b) e nutrientes orgnicos co-
mecem a se acumular, os arbustos podem comear o se estabelecer (c). Os arbustos so por fim substitudos pelos rvores [d). Fotografias
de R. E. Ricklefs.
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e progressivamente secam. Assim, embora os estgios iniciais Um exemplo notvel de sucesso primria a converso na-
da sere dependam do habitat onde ele comea, a influncia das tural de pequenos lagos nos climas temperados do norte e boreais
condies iniciais - sejam elas dunas de areia, pntanos ou em terra seca. As geleiras que retrocedem deixam poas pro-
campos abandonados - desvanece com o tempo, medida que fundas chamadas de kettle holes, onde grandes blocos de gelo
as seres convergem para comunidades semelhantes de clmax. formaram depresses e ento derreteram. Mesmo hoje, novos
lagos so formados atrs de represas de castores. Estes lagos
A sucesso primria passam por um padro caracterstico de mudana conhecido co-
mo sucesso de brejo, que comea quando as plantas aquticas
Comeando com o trabalho clssico de Clements sobre a suces- enraizadas se estabelecem na borda de um lago (Fig. 19.5). Al-
so, publicado em 1916, os eclogos tm classificado as seres gumas espcies de ciperceas formam mantas sobre a superfcie
em dois tipos de acordo com sua origem. A sucesso primria da gua se estendendo para alm da costa. Eventualmente estas
o estabelecimento e o desenvolvimento de comunidades em mantas cobrem completamente a gua, produzindo uma camada
habitats recentemente formados ou perturbados anteriormente mais ou menos firme de vegetao sobre a superfcie da gua
e destitudos de vida - dunas de areia, fluxos de lava, rocha - o assim chamado "brejo trmulo".
descoberta pela eroso ou deslizamentos ou expostas por gelei- Os detritos produzidos pela manta de ciperceas se acumulam
ras retrocedendo. A sucesso primria o processo que tem como camadas de sedimentos orgnicos no fundo do lago, onde
lugar em Cracatoa aps toda a vida ter sido eliminada. A rege- a gua parada contm pouco ou nenhum oxignio para sustentar
nerao de uma comunidade aps uma perturbao chamada a decomposio microbiana. Por fim, estes sedimentos se trans-
de sucesso secundria. A distino entre os dois tipos de se- formam em turfa, usada pelos humanos como condicionador de
re no muito bem definida, contudo, porque as perturbaes solo e s vezes combustvel para aquecimento (Fig. 19.6).
variam no grau pelo qual destroem o tecido de uma comunida- medida que o brejo acumula sedimentos e detritos, os musgos
de e seus sistemas de sustentao fsica. Um tornado que limpa esfagno e arbustos, como o ch-do-labrador e o oxicoco, se es-
uma grande rea de floresta normalmente deixa nutrientes do tabelecem ao longo das bordas, eles prprios contribuindo com
solo intocados, sementes e razes vivas, e assim a sucesso acon- o desenvolvimento de um solo com qualidades progressivamen-
tece rapidamente. Por outro lado, um incndio intenso pode te mais terrestres. Nas bordas do brejo, os arbustos podem ser
queimar atravs das camadas orgnicas do solo da floresta, des- seguidos pela Abies mariana e larios, que por fim do lugar
truindo os resultados de centenas ou milhares de anos do desen- btula, bordo e abeto, dependendo da localidade. Desta forma,
volvimento da comunidade. o que comeou como um habitat aqutico transformado atravs

(a) (b)

(c)

FIG. 19.5 Alguns lagos sofrem sucesso de brejo. Neste brejo


em formao atrs de uma represa de castores no Parque Provincial
de Algonquin, Ontrio, Canad (01. a gua no centro (b) estag-
nado, pobre em minerais e pobre em oxignio. Essas condies
resultam na acumulao de detritos e levam a uma gradual sedimen-
tao do brejo, que passa atravs dos estgios dominados por ar-
bustos e, mais tarde, espruce-negro (c) Fotografiasde R. E. Ricklefs.
354 Sucesso Ecolgica e Desenvolvimentoda Comunidade

exigem muita luz do Sol para germinar e se assentar, e suas pln-


tulas so intolerantes competio com outras espcies. Estas
espcies normalmente tm um forte poder de disperso; elas tm
pequenas sementes que so facilmente sopradas e podem atingir
os centros de grandes aberturas inacessveis aos membros da
comunidade de clmax.

ECLOGOS o tamanho da clareira influencia a sucesso


em substratos duros marinhos. A influncia
EM CAMPO I do tamanho da rea tratada e de seu isola-
mento sobre a sucesso tem sido investigado em habitats mari-
nhos, onde a perturbao e a restaurao ocorrem rapidamente.
Vimos no Captulo 18 como a limpeza experimental de uma rea
para imitar a raspagem pelo gelo deslocou a dominncia da co-
munidade de algas de rocha para cracas ou algas do gnero
Fucus. Num estudo semelhante de comunidade marinha desenvol-
vido ao largo da costa do sul da Austrlia pelo eclogo Michael
Keough, da Universidade de Melbourne, investigou-se a coloniza-
o de fragmentos artificialmente limpos por vrios invertebrados
ssseis da inframar que crescem em superfcies duras. Estes inver-
tebrados tm capacidades diferentes de colonizao e competio,
que esto em geral inversamente relacionadas (Tabela 19.1).
Keough criou fragmentos nus variando em tamanho de 25 a 2.500
em? (5-50 cm de lado). Alguns eram reas abertas dentro de reas
maiores de rocha ocupadas por invertebrados ssseis; outras eram
superfcies duras artificiais, tais como cermica, colocadas na areia
a alguma distncia de qualquer fonte de colonizadores.
As clareiras circundadas por comunidades intactas eram ra-
pidamente ocupadas por competidores altamente bem-sucedidos,
como os tunicados e as esponjas. Neste caso, o tamanho da
clareira tinha pouca influncia sobre a sucesso, porque as dis-
tncias das bordas aos centros das clareiras (menos do que 25
li cm) eram facilmente ocupadas pelo crescimento. As muitas lar-
vas de briozorios e poliquetas que tentaram colonizar estes
FIG. 19.6 A sucesso de brejo preenche os habitats aquticos fragmentos foram rapidamente sobrepujadas. Entre os fragmen-
com detritos orgnicos. Uma seo vertical de 1 metro atravs tos isolados, o tamanho da abertura tinha um efeito muito maior
de um leito de turfa num brejo sedimentado em Quebec, Canad, sobre o padro da colonizao. Os tunicados e as esponjas,
revela acumulaes de detritos orgnicos das plantas que suces- que no se dispersam bem, tendem a no colonizar pequenas
sivamente colonizaram o brejo medida que ele foi sedimentado. aberturas isoladas, dessa forma dando aos briozorios e poli-
Os leitos de turfa tm vrios metros de espessura. Fotografiade R.E. quetas uma chance de colonizar uma rea. Como as reas
Ricklefs. maiores so alvos maiores, muitas eram colonizadas por peque-
nos nmeros de tunicados e esponjas, que ento se espalhavam
rapidamente e eliminavam outras espcies que tinham coloniza-
do junto com elas. Em consequncia, os tunicados e as esponjas
de milhares de anos pela acumulao de detritos orgnicos at que predominaram nas clareiras isoladas maiores, mas os briozo-
o solo surge sob o lenol de gua e um habitat terrestre emerge. rios e as poliquetas - que, uma vez assentados, podem impedir
a colonizao dos tunicados e larvas de esponjas - dominaram
muitas das reas menores.
Sucesso secundria Neste sistema, os briozorios e as poliquetas so espcies
A sucesso secundria rapidamente segue uma perturbao que adaptadas perturbao - o que os botnicos chamam de er-
deixa alguns organismos no lugar. Falhas no dossel de uma flo- vas ou ruderais. Elas colonizam fragmentos abertos rapidamente,
resta tendem a se fechar medida que indivduos do entorno amadurecem e produzem filhotes numa idade jovem, e ento so
normalmente eliminadas por colonizadores mais lentos porm
crescem em direo luz da abertura. Uma pequena abertura,
competidores superiores. Estas espcies de ervas precisam de
tal como a deixada por um tronco que cai, rapidamente fecha-
perturbaes frequentes para permanecer no sistema.
da pelo crescimento dos galhos das rvores circundantes. Uma
O tamanho de uma clareira tambm influencia a atividade que
grande abertura deixada por uma rvore inteira que cai pode
os predadores e os herbvoros tero l. Os consumidores podem
proporcionar a plntulas no sub-bosque uma chance de atingir afetar o curso da sucesso, assim como a estrutura trfica da co-
o dossel e assumir um lugar permanente ao sol. Uma grande rea munidade. Alguns consumidores se alimentam em grandes reas
destruda pelo fogo pode ter que ser colonizada novamente por abertas, porque as grandes so fceis de encontrar e contm
sementes sopradas ou carregadas das vizinhanas da floresta muitos recursos, reduzindo a necessidade de procurar novas reas
intacta. frequentemente. Outros consumidores, eles prprios vulnerveis
Mesmo quando a ressemeao inicia uma sere secundria, o predao, precisam de um habitat intaclo para se assentarem,
tipo de perturbao e o tamanho de abertura que ela cria influen- de cujas bordas se aventuram para se alimentar (lembre-se, do
cia quais espcies se estabelecem primeiro. Algumas plantas Captulo 16, que os coelhos se alimentavam de gramneas sornen-
Sucesso Ecolgico e Desenvolvimentoda Comunidade 355

TABELA 19.1 Atributos da histria de vida dos grandes invertebrados marinhos ssseis em Edithburgh, sul da Austrlia
Forma de Capacidade de Capacidade de Capacidade de
Txon crescimento colonizao competio crescimento vegetativo
Tunicados Colonial Fraca Muito boa Muito extensa, at 1 m2
Esponjas Colonial Muito fraca Boa Muito extensa, at 1 m?
Briozorios Colonial Boa Fraca Fraca, at 50 em?

Poliquetas serpuldeas Solitria Muito boa Muito fraca Muito fraca, at 0,1 em?
Fonte: M. J. Keough, Ecology 65:423-437 (1984).

Leito de Zona aberta pelos O estudo do desenvolvimento da vegetao


mexilhes gastrpodes Uiva necessariamente se baseia sobre a premissa de que a
unidade ou a formao de clmax uma entidade orgnica.
Como O organismo, a formao surge, cresce, amadurece e
morre. Sua resposta ao habitat mostrada nos processos ou
funes e nas estruturas que so o registro assim como o
resultado destas funes. Alm do mais, cada formao de
clmax capaz de autorreproduzir-se, repetindo com
essencial fidelidade os estgios do seu desenvolvimento. A
histria de vida de uma formao um processo complexo
mas definido, comparvel em suas principais caractersticas
com a histria de vida de uma planta individual (Carnegie
Inst. Wash. Publ. 242: 1-512).

Clements reconheceu 14 clmaxes na vegetao terrestre da


Amrica do Norte: dois tipos de campo (pradaria e tundra), trs
tipos de arbusto (slvia, vegetao arbustiva de deserto, chapar-
ral) e nove tipos de florestas, indo desde o bosque de pinheiro-ju-
npero at a floresta de faia-carvalho. Ele acreditava que o clima
sozinho determinava a natureza do clmax local e que os diferen-
tes estados climxicos eram discretos, reconhecveis e separados
FIG. 19.7 Os consumidores podem afetar o curso de uma suces- um do outro. As aberraes na composio da comunidade cau-
so. Um fragmento aberto de forma natural num leito de mexilhes sada pelos solos, topografia, fogo ou animais (especialmente pas-
(Mytilus colifornionus) na costa central da Cclijmio foi colonizado tadores) representavam estgios interrompidos na transio em
por um crescimento forte da alga-verde Uivo. Note a rea distinta- direo ao clmax local- comunidades imaturas.
mente pastada em torno do permetro do fragmento. Ela foi criada Nos ltimos anos, o conceito de clmax como sistema fecha-
por gastrpodes, que se alimentam somente em curtas distncias de do tem, naturalmente, sido grandemente modificado - at o
seus refgios no leito de mexilhes. Cortesiode W. P. Sousa,de W. P. ponto de total rejeio pela maioria dos eclogos. As comuni-
Sousa, Ecology 65: 1918-1935 (19841 dades so mais comumente vistas como sistemas abertos, cuja
composio varia continuamente atravs dos gradientes ambien-
tais. Alm disso, vrios fatores podem resultar em comunidades
de "clmax" alternativas. Esses fatores incluem a intensidade da
te dentro da abrangncia da cobertura dos arbustos). Estes con- perturbao e o tamanho da rea que ela produz, assim como as
sumidores provavelmente vo pastar pequenas aberturas e bordas condies fsicas durante o incio da sucesso. Enquanto em
de aberturas mais intensivamente do que os centros de grandes 1930 os eclogos vegetais descreviam a vegetao de clmax da
aberturas (Fig. 19.7).1 maior parte do Wisconsin, por exemplo, como uma floresta de
bordo de acar-tlia, em 1950 os eclogos colocaram este tipo
A comunidade de clmax de floresta como um continuum aberto das comunidades de cl-
max. Ao sul, a faia aumentou em importncia; ao norte a btula,
Os eclogos tradicionalmente viam uma sucesso como levando o abeto e a cicuta foram adicionadas comunidade de clmax;
ltima expresso do desenvolvimento da comunidade de cl- em regies mais secas bordejando as pradarias a oeste, os car-
max. Os estudos iniciais da sucesso demonstraram que muitas valhos se tornaram proeminentes. Logicamente, o lamo-treme-
seres encontradas numa regio, cada uma se desenvolvendo so- dor, o carvalho-negro e a nogueira-americana, h muito reconhe-
bre um particular conjunto de condies ambientais locais, pro- cidos como espcies sucessionais em solos midos e bem dre-
gridem em direo a estados de clmax semelhantes. Tais obser- nados, vieram a ser aceitos como espcies de clmax em lugares
vaes levaram Clements a seu conceito de comunidades madu- altos e mais secos.
ras como unidades naturais - mesmo como sistemas fechados As comunidades de floresta madura no sudoeste de Wiscon-
(veja Captulo 18). Ele afirmou esta viso claramente em sin, representando os pontos finais das seres locais, variam des-
1916: de florestas em lugares secos dominados por carvalho e lamo,

l-
- -

i
p

356 Sucesso Ecolgica e Desenvolvimentoda Comunidade

ao longo da sucesso. Os organismos que se dispersam e crescem


rapidamente tm uma vantagem inicial sobre as espcies que se
dispersam lentamente, e dominam os estgios iniciais de uma
sere. Outras espcies se dispersam lentamente, ou crescem len-
tamente uma vez estabelecidas, e portanto se estabelecem mais
tarde na sere. As espcies sucessionais pioneiras s vezes modi-
ficam os ambientes, de modo a possibilitar que as espcies dos
estgios tardios se estabeleam. O crescimento de ervas num
campo aberto, por exemplo, sombreia a superfcie do solo e o
ajuda a reter umidade, proporcionando condies mais adequa-
das colonizao de plantas menos tolerantes seca. Inversa-
mente, algumas espcies colonizadoras podem inibir a entrada
de outras numa sere, seja competindo mais eficientemente por
recursos limitados ou interferncia direta.
Os eclogos Joseph Connell e R. O. Slatyer classificaram
este conjunto diverso de processos que governam o curso da su-
cesso em trs categorias: facilitao, inibio e tolerncia. Estas
categorias descrevem o efeito de uma espcie sobre a probabili-
dade de uma segunda se estabelecer, e se o efeito positivo,
negativo ou neutro.
500 1.000 1.500 2.000 2.500
Clements viu a sucesso como uma sequncia do desenvol-
ndice de continuum
vimento na qual cada estgio pavimenta a estrada para o prxi-
Menos clcio .
o(f--------- _ Mais clcio
.....
mo, assim como uma estrutura se segue outra medida que um
pH mais baixo o( - pH mais alto organismo se desenvolve ou uma casa construda. O processo
Mais secoo( _ Mais mido
pelo qual uma espcie aumenta a probabilidade de uma segunda
se estabelecer chamado de facilitao. As plantas colonizado-
FIG. 19.8 As comunidades de clmax representam um continuum
ras capacitam as espcies dos estgios tardios a invadir, assim
de tipos vegetacionais. Estendice de continuum de comunidade de
como os moldes de madeira so essenciais para se colocar o
floresta do sudoeste do Wisconsin foi construido das abundncias
concreto de uma parede, mas no tm lugar aps o fim da cons-
relativas das diversas espcies de rvores. A umidade do solo, o
truo. Por exemplo, a rvore alno (Alnus), que abriga bactrias
clcio intercambiado e o pH aumentam para direita. SegundoJ T..
fixadoras de nitrognio em suas razes, proporciona nitrognio
Curtis e R. P Mclntosh, Ecology 32:476-496119511
aos solos em desenvolvimento em margens de areia, nos rios e
em reas expostas pela retrao das geleiras (Fig. 19.9). Assim,
o alno facilita o estabelecimento de plantas limitadas por nitro-
at florestas em lugares midos dominados por bordo-de-acar, gnio, tais como o espruce, que por fim substitui os bosques de
pau-ferro e tlia. Estas comunidades foram ordenadas por 1. T. alno.
Curtis e R. P. McIntosh ao longo de um ndice de continuum, Os solos no se desenvolvem em sistemas marinhos, mas a
que a escala de um gradiente ambiental baseado nas mudanas facilitao ocorre l quando uma espcie intensifica a qualidade
das caractersticas fsicas ou na composio da comunidade ao de um local para a colonizao de uma outra. Trabalhando com
longo do gradiente. Eles calcularam o ndice de continuum para painis experimentais colocados na zona inframar na baa de
as florestas de Wisconsin como as abundncias relativas em ca- Delaware, T. A. Dean e L. E. Hurd descobriram que, embora
da tipo de floresta para diversas espcies, cuja presena indicava algumas espcies de invertebrados ssseis inibissem a coloniza-
diferentes reas de condies ambientais. Os valores para o n- o de outras, os hidroides facilitavam a dos tunicados, e tanto
dice variaram entre os extremos arbitrrios de 300, para um bos- hidroides como tunicados facilitavam a colonizao dos mexi-
que puro de carvalho-de-carrapicho, a 3.000, para um bosque lhes. No sul da Califrnia, algas de crescimento rpido e recen-
puro de bordo-de-acar. Embora os estgios nas seres levando temente chegadas proporcionam uma proteo densa para o re-
comunidade de clmax de bordo-de-acar tenham valores in- estabelecimento das kelps aps uma perturbao por tempestades
termedirios, os valores baixos e intermedirios podem tambm internas. Em reas artificialmente mantidas sem estas algas su-
representar comunidades de clmax locais determinadas pela cessionais, os peixes pastadores rapidamente removeram as kelps
topografia ou pelas condies de solo. Assim, a chamada vege- existentes.
tao de clmax, do sudoeste do Wisconsin, de fato representa A inibio de uma espcie pela presena de outra um fen-
um continuum de tipos de floresta (e, em algumas reas, prada- meno comum, como vimos no contexto da competio (Captu-
ria) (Fig. 19.8). lo 16) e da predao (Captulo 15). Os indivduos de uma esp-
cie podem inibir os de outra comendo-os, reduzindo seus recur-
sos abaixo do nvel de subsistncia, ou atacando-os com qumi-
cos nocivos ou comportamentos antagonistas. No contexto da
A sucesso acontece medida sucesso, a inibio nos estgios iniciais de uma sere pode im-
que os colonizadores alteram pedir o movimento em direo ao clmax. Naturalmente, as es-
as condies ambientais pcies de clmax, por definio, inibem as pioneiras e transicio-
nais de uma srie. Como a inibio est to intimamente rela-
Dois fatores determinam a presena de uma espcie numa sere: cionada com a substituio das espcies, ela forma uma parte
quo prontamente ela invade um habitat perturbado ou recm- integral da sucesso ordenada desde os estgios iniciais de uma
formado e sua resposta s mudanas que ocorrem no ambiente sere at o clmax.
Sucesso Ecolgica e Desenvolvimentoda Comunidade 357

A inibio pode criar uma situao interessante - chamada sena de adultos competitivamente superiores de uma outra. Nes-
de efeito de prioridade - quando os resultados de uma interao te caso, o curso da sucesso depende da precedncia. A precedn-
entre duas espcies depende de qual se estabelece primeiro. Os cia, por sua vez, pode ser estritamente randmica, dependendo de
colonizadores so normalmente sementes ou larvas que se encon- qual espcie atinge um novo habitat ou stio perturbado primeiro,
tram em estgios vulnerveis da histria de vida. Assim, s vezes ou pode depender de certas propriedades de um stio perturbado
acontece que nenhum par de espcies pode se estabelecer na pre- - seu tamanho, localizao, estao, e assim por diante. Vimos
um caso desses nos habitats de inframar do sul da Austrlia, on-
de os briozorios, quando se estabelecem primeiro, impedem a
colonizao de tunicados e esponjas. Por seus poderes mais fortes
de disperso, os briozorios tm mais chance de colonizar reas
pequenas e isoladas do que qualquer outro lugar.
A colonizao numa sere de uma espcie que mostra tolern-
cia no influenciada por suas interaes com outras espcies,
mas depende somente da sua capacidade de disperso e tolern-
cia s condies fsicas do ambiente. Uma vez estabelecidas,
estas espcies so ento sujeitas a interaes com outras, e da
em diante a capacidade competitiva e a durao de vida deter-
minam sua posio e dominncia dentro da sere. Os competido-
res pobres, que tm ciclos de vida curtos mas normalmente to-
leram condies estressantes, se estabelecem rapidamente e do-
minam os estgios iniciais da sucesso, somente para serem
substitudos por competidores melhores depois.

ECLOGOS I As histrias de vida das plantas influenciam


I EM CAMPO
-
! a. su~esso
.. roncio
.d~~a~~s abandonados. A tole
e a inibio mteragem com as carac-
tersticas da histria de vida para moldar detalhes da sequncia
de espcies durante a sucesso. Durante as dcadas de 1940 e
1950, os eclogos vegetais Henry J. Oosting e Catherine Keever,
da Universidade Duke, observaram como estes fatores se combi-
nam para influenciar os estgios iniciais da sucesso de plantas
de campos abandonados na regio de Piedmont da Carolina do
Norte (veia a Fig. 19.3). Os primeiros 3 a 4 anos da sucesso
de campo abandonado so dominados por um pequeno nmero
de espcies que se substituem umas s outras em rpida sequn-
cia: capim-colcho, conizina-do-canad, artemsia, ster e capim-
au. Todas essas espcies podem tolerar as condies estressan-
tes de terras cultivadas e desmatadas; contudo, o ciclo de vida
de cada espcie determina parcialmente seu lugar na sequncia
sucessional (Fig. 19.10).
O capim-colcho, uma anual de crescimento rpido, normal-
mente a planta mais abundante num campo aberto durante o ano
no qual o campo obondoncdo.' A conizina-do-canad uma
FIG. 19.9 A/nus facilita a sucesso adicionando nitrognio aos anual de inverno cuics sementes germinam no outono. Atravs do
solos. Uma rvore de alno e seus cones (insero). Foloprincipol por
K. Word/Bruce CoIeman; folo de insero por Gilberl S. Gront/Pholo
Researchers. lN.R.T.: Naturalmente o autor se refere aos EUA.

Germinao
\ Florao

Capim-colcho U
Conizina-do-canad t
Artemisia
&-..
FIG. 19.10 As histrias de vida das plantas in-
fluenciam seu lugar nas sequncias sucessionais.
ster &-----_ ....

Um resumo esquemtico da histria de vida de cinco
plantas sucessionais pioneiras, que colonizam cam-
pos abandonados na Carolina do Norte, mostra seus
Capim-au

Campo Inverno Vero


~------~0~-----
:4

Inverno Vero Inverno Vero Inverno


lugares na sequncia sucessional. abandonado I fi III
358 Sucesso Ecolgico e Desenvolvimentoda Comunidade

inverno, a planta existe como uma pequena roseta de folhas; ela durante a sucesso. De fato, as espcies invasoras normalmente
floresce em meados do vero seguinte. Como a conizino-do-ccno- dominam as comunidades de plantas durante a sucesso inicial.
d se dispersa e se desenvolve rapidamente, ela normalmente do- Embora os fatores que possam contribuir para o sucesso das
mina os campos no primeiro ano. Mas como suas plntulas preci- plantas invasoras sejam muitos, seu sucesso normalmente de-
sam de luz solar plena, ela rapidamente substituda por espcies pende de suas interaes com os fungos e outros organismos do
tolerantes sombra. Assim, a sucesso inicial dominada pela
solo que podem facilitar ou inibir sua colonizao.
tolerncia - as espcies colonizadoras se dispersam prontamente
Alguns fungos so simbiticos mutualistas com as razes das
e podem lidar com as condies duras de um solo recentemente
plantas, conhecidos como micorriza, que as ajudam a extrair
exposto - mas que rapidamente muda para inibio.
As razes da conizinc-do-ccnod que apodrecem bloqueiam nutrientes minerais do solo; em troca, as plantas proporcionam
o crescimento de suas prprias plntulas, e assim a espcie ou- aos fungos energia dos carboidratos (associaes micorrizais
tolimitante na sere. Tais inibidores de crescimento presumivelmen- sero descritas em muito mais detalhes no Captulo 24). Os mes-
te so subprodutos de outras adaptaes que aumentam o ajus- mos fungos micorrizais que influenciam algumas plantas so,
tamento da conizina durante o primeiro ano da sucesso. A des- contudo, parasitas ou patognicos quando associados a outras
peito de como ela surge, contudo, a autoinibio comum em plantas. John Klironomos criou um grande experimento na Uni-
estgios iniciais de sucesso. versidade de Guelph, em Ontrio, para determinar como dez
A artemsia uma anual de vero; suas sementes germinam espcies diferentes de fungos micorrizais influenciam o cresci-
inicialmente na primavera, e a planta floresce pelo fim do vero. mento de dez espcies de plantas em campos abandonados.
Em campos que so arados no fim do outono, a artemsia, e no Klironomos obteve amostras de cada espcie de duas reas
a conizina, domina o primeiro vero da sucesso. A ster e o diferentes, uma em Ontrio ("casa") e outra em Quebec ("fora"),
capim-au so bianuais que germinam na primavera e incio do
tal que ele pudesse testar o papel da adaptao local na interao
vero, existem por todo o inverno como pequenas plantas e flo-
das espcies. Klironomos descobriu que ou os fungos inibiam
rescem pela primeira vez no seu segundo outono. O capim-au
persiste e floresce durante o outono seguinte tambm, quando
ou facilitavam o crescimento da planta e portanto, dependendo
sobrepuja a ster e outras colonizadoras iniciais e domina a sere da combinao especfica de espcies de plantas e de fungos
at a chegada dos arbustos e das rvores. I testados, que estes resultados no eram consistentes entre com-
binaes "casa-casa" e combinaes "casa-fora" das mesmas
duas espcies (Fig. 19.11). Assim, as interaes entre as plantas
Facilitao, inibio e espcies invasoras e os fungos parecem depender fortemente da adaptao evolu-
tiva local. Alm disso, tanto os efeitos de facilitao quanto ini-
A colonizao e a distribuio de espcies invasoras no nativas bio eram combinaes mais fortes em "casa-fora", realando
so governadas por muitos dos mesmos mecanismos que operam a importncia destas respostas evolutivas para o ajustamento

Combinaes de plantas e fungos da Em alguns casos, at a direo do efeito


mesma rea mostram os efeitos mais depende se as duas espcies vieram da mesma
fortes, tanto positivos quanto negativos. ou de diferentes reas

(a) Casa-casa Espcies de fungos (b) Casa-fora


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50 A. dentriculata o: margarita
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A. morrowiae O C. geosporum
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Espcies de plantas
FIG. 19.11 Os efeitos dos fungos micorrizais sobre o crescimento das plantas depende das adaptaes locais. Os resultados so
mostrados para quatro espcies de plantas infectadas com amostras de quatro espcies de fungos tiradas de sua prpria rea (a, "de
casa") ou de uma rea diferente (b, "de fora"). As barras mostram a mudana na biornosso dos plantas em relao quela dos plantas de
controle cultivados sem os fungos. Os efeitos dos fungos so altamente idiossincrticos e variam de parasticos (influncia negativo) at
mutualistas (positiva). SegundoJ Klironomos,Eco/ogy 842292-2301 (2003)
Sucesso Ecolgica e Desenvolvimentoda Comunidade 359

fino das interaes locais entre as espcies, sejam elas mutualis- Caractersticas gerais de plantas
tas ou antagonistas. TABELA 19.2
sucessionais iniciais e tardias
Os experimentos de Klironomos com plantas e fungos suge-
rem que as espcies introduzidas poderiam escapar de alguns Caracterstica Inicial Tardia
dos efeitos mais fortemente inibidores de organismos do solo,
Nmero de sementes Muitas Poucas
mas poderiam tambm falhar em se beneficiar de outros orga-
nismos do solo que teriam facilitado suas abrangncias nativas. Tamanho da semente Pequena Grande
Muitos eclogos que estudam espcies invasoras acreditam que
Disperso Vento, presa a Gravidade, comida
algumas plantas e animais tornaram-se invasores porque esca- animais por animais
param de seus predadores e patgenos nativos. Estes casos in-
cluem o cacto-pera-espinhosa e o coelho-europeu da Austrlia, Viabilidade de semente Longa, latente Curta
os quais tm sido controlados sucessivamente atravs da intro- no solo
duo de antagonistas de suas abrangncias nativas (veja os Ca- Razo raiz-broto Baixa Alta
ptulos 14 e 17).
Velocidade de Alta Baixa
Plantar sementes de plantas invasoras em solos obtidos de
crescimento
reas nativas e no nativas demonstra o papel dos organismos
dos solos no sucesso de algumas dessas plantas. Por exemplo, Tamanho na maturidade Pequena Grande
as rvores da cerejeira-negra (Prunus se rotina) so autoinibido-
ras em sua abrangncia nativa na Amrica do Norte, mas no Tolerncia sombra Baixa Alta
em reas da Europa, onde se tornaram invasoras. Na abrangncia
nativa, as cerejeiras prximas s rvores genitoras raramente
sobrevivem, enquanto na Europa crescem prontamente prximas
genitora. Esterilizar os solos tem demonstrado que os patge- dies de clareira exigi das para sua germinao e crescimento.
nos de solo so responsveis por sua autoinibio. Experimentos Por outro lado, as sementes da maioria das espcies de clmax
similares com duas espcies de bordo, uma nativa da Amrica so relativamente grandes, proporcionando s suas plntulas mui-
do Norte e outra da Europa, mostraram que ambas as espcies tos nutrientes para iniciar num ambiente limitado de luz no solo
eram igualmente inibidas quando as plantas eram cultivadas em da floresta (Fig. 19.12). As plntulas de espcies que sobrevivem
solos obtidos debaixo da mesma espcie na sua abrangncia nati- bem sombra tendem a crescer fracamente sob sol forte. As es-
va. Contudo, o solo de regies no nativas obtidas debaixo da pcies de clmax alocam uma grande parte de sua produo pa-
espcie da rvore aumentou o crescimento de plntulas de ambas
ra os tecidos das razes e caules, de modo a sustentar o cresci-
as espcies de bordo. Estes resultados sugerem que os organismos
mento at um porte adulto e assegurar sua capacidade competi-
do solo associados com espcies nativas dominantes facilitam o
tiva; assim, elas crescem lentamente em comparao com as
assentamento de bordos no nativos. Nos solos nativos, as intera-
pioneiras, que devem produzir sementes rpida e abundantemen-
es de facilitao deste tipo so aparentemente sobrepujadas pe-
te. As plantas equilibram a tolerncia sombra e sua taxa de
la influncia inibidora dos inimigos naturais do solo.
crescimento uma com a outra; cada espcie adota um compro-

As diferentes adaptaes das espcies


sucessionais iniciais tardias Quando as sementes das rvores foram
A sucesso em habitats terrestres normalmente inibe uma pro- mantidas em condies sombreadas por
gresso regular das formas de plantas. Os colonizadores iniciais 3 meses, as espcies de sementes pequenas
e habitantes tardios tendem a ter diferentes estratgias de cres- sofreram uma mortalidade maior...
cimento e reproduo. As espcies iniciais capitalizam sobre sua
capacidade de disperso para colonizar habitats recentemente
criados ou perturbados de forma rpida. As espcies de clmax 50
se dispersam e crescem mais lentamente, mas sua tolerncia Btula
sombra quando plntulas e seu tamanho maior quando plantas 40 .Sumagre
~
adultas as colocam num nvel competitivo maior sobre as esp- ~ Btul P'Jnhelfo
.
cies que chegam inicialmente sere. As espcies iniciais so tipi- ., 30
'-"
'tl
Tulipa. r==----------.
camente adaptadas a colonizar habitats no explorados e a tolerar ~ . ... do que o fizeram as
'tl
as condies normalmente estressantes destes habitats. As plantas ::::I Bordo espcies de sementes grandes.
~o 20
de comunidades de clmax so tipicamente adaptadas para crescer Alfarrobeirae
e prosperar em ambientes criados pelas que chegaram antes. A ~ . Carvalho
progresso das espcies , portanto, acompanhada de uma troca
10
no equilbrio entre as adaptaes que promovem a disperso, o Nogueira:
O
rpido crescimento e a reproduo, e as adaptaes iniciais que 1 10 100 1.000
0,1
intensificam a capacidade competitiva (Tabela 19.2).
Peso da semente (mg)
A maioria das espcies iniciais produzem muitas sementes
pequenas que so normalmente dispersadas pelo vento (dentes- FIG. 19.12 A sobrevivncia das plntulas na sombra est dire-
de-leo e asclpias so exemplos). Suas sementes podem per- tamente relacionada com o peso da semente. Este grfico mostra
manecer dormentes nos solos da floresta e habitats de arbustos a relao entre o peso da semente e a mortalidade das plntulas
por anos, cujos repositrios so chamados de bancos de semen- aps 3 meses sob condies sombreadas. Segundo J P. Grime e
tes, at que um incndio ou a queda de uma rvore crie as con- D. WJeffreyJ fco/. 53621-642 (1965)

. -

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~ n

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,
360 Sucesso Ecolgica e Desenvolvimentoda Comunidade

misso entre aquelas adaptaes para melhor ajustar os seus in- o tempo exigido para a sucesso acontecer de um habitat
divduos sobrevivncia e reproduo num ponto particular recm-perturbado at uma comunidade de clmax varia com a
de uma sere. natureza do clmax e com a qualidade inicial do habitat. Uma
floresta de clmax madura carvalho-nogueira se desenvolver
em 150 anos sobre um campo abandonado na Carolina do Nor-
A sucesso se torna autolimitadora te. Os estgios de clmax dos campos no oeste da Amrica do
Norte so atingidos em 20 a 40 anos de sucesso secundria. Nos
quando se aproxima do clmax trpicos midos, as comunidades de floresta resgatam a maior
A sucesso continua at que a adio de novas espcies sere e parte dos seus elementos de clmax em 100 anos aps um des-
a excluso de espcies estabeleci das no muda mais o ambiente matamento, desde que o solo no seja explorado por agricultura
da comunidade em desenvolvimento. A progresso de formas ou exposio prolongada ao sol e chuva. Contudo, muito mais
de crescimento pequenas para grandes modifica as condies de sculos devero se passar antes que uma floresta tropical atinja
luz, temperatura, umidade e nutrientes do solo. As condies uma estrutura e composio de espcies completamente madura.
mudam mais lentamente, contudo, aps a vegetao atingir o A sucesso primria normalmente acontece mais lentamente.
crescimento mximo que o ambiente pode sustentar. As dimen- Por exemplo, mtodos de datao de radiocarbono sugerem que
ses finais da biomassa de uma comunidade de clmax so limi- a floresta de clmax faia-bordo requer at 1.000 anos para se
tadas pelo clima, independentemente do caminho at ele. desenvolver sobre as dunas de areia do Lago Michigan.
No se deve esquecer, contudo, que o clmax um conceito
Uma vez que uma vegetao de florestas se estabelece, novas
elusivo. As comunidades biolgicas tambm mudam em respos-
espcies de rvore mudam os padres da intensidade de luz e
ta s mudanas climticas de longo prazo, tomando o clmax um
umidade do solo menos dramaticamente. Na verdade, a compo-
alvo em movimento, na melhor das hipteses. A realidade pr-
sio de espcies de uma comunidade pode mudar at mesmo
tica na maior parte da Terra que as atividades humanas impe-
aps uma estrutura de vegetao semelhante quela do clmax
dem que a maioria das comunidades atinja qualquer estado es-
ser atingida. Por exemplo, a faia e o bordo substituem o carvalho
tacionrio possvel. Na Amrica do Norte, o uso da terra tem
e a nogueira nas florestas decduas do norte, porque suas pln-
mudado continuamente desde a ocupao inicial do continente
tulas so competidores melhores sombra do cho da floresta
pelos humanos. A caa, o fogo e o uso da madeira tm tido efei-
(Fig. 19.13). As plntulas de faia e bordo se desenvolvem tam-
tos duradouros sobre as comunidades. As comunidades so con-
bm sob seus genitores, como o fazem sob as rvores de carva-
tinuamente transformadas pelo desaparecimento de consumido-
lho e nogueira que substituem, possivelmente porque estas es-
res-chave, como o lobo e o pombo-passageiro (um predador de
pcies carecem da autoinibio pelos patgenos do solo ou to-
sementes), e de espcies inteiras de rvores e florestas, incluin-
leram melhor a pastagem por densas populaes de cervos.
do a nogueira-americana e agora a cicuta-do-leste, assim como
pela mudana do clima e introduo de espcies invasoras. Em-
bora as comunidades tendam a evoluir em direo ao equilbrio,
seu estado mais comum o de uma resposta dinmica s condi-
A predominncia relativa de plntulas es em mutao.
de faia e bordo no sub-bosque prev
que aquelas espcies dominaro no As comunidades de clmax sob extremas
clmaxnesta comunidade.
condies ambientais
Muitos fatores determinam a composio de uma comunidade
Carvalho-branco
de clmax, entre eles os nutrientes do solo, a umidade, a decli-
Carvalho- negro vidade e a exposio. Como vimos, o fogo um aspecto impor-
Carvalho- vermelho tante de muitas comunidades de clmax, favorecendo as espcies
resistentes ao fogo e excluindo aquelas que de outra forma do-
Carvalho-marilandica
minariam. As vastas florestas de pinheiros do sul, ao longo da
Tulipa costa do Golfo e sul da costa atlntica dos Estados Unidos, so
Cinza-branca mantidas por incndios peridicos. Os pinheiros tomaram-se
adaptados a resistir ao calor que destri os carvalhos e outras
Bordo- vermelho
espcies de folhas largas (Fig. 19.14). Algumas espcies de pi-
Faia nheiros nem mesmo descartam suas sementes, a menos que sejam
Bordo-de-acar
disparadas pelo calor de um incndio que passa atravs do sub-
bosque abaixo. Aps o incndio, as plntulas de pinheiros cres-
cem rapidamente na ausncia de competio de outras espcies
40 20 o 20 40
do sub-bosque.
~---vy----~J'~-,----vy------~
Plntulas Arvores grandes Qualquer habitat que fica ocasionalmente seco o bastante
para criar um perigo de incndio, mas normalmente mido o
Densidade relativa
bastante para produzir e acumular uma grossa camada de detri-
FIG. 19.13 A substituio de espcies pode continuar mesmo tos vegetais, ser provavelmente influenciado pelo fogo. A ve-
aps uma estruturavegetacional semelhante da comunidade de getao de chaparral em habitats sazonalmente secos na Cal-
clmax ser atingida. A composio de espcies de uma floresta no fmia um clmax mantido pelo fogo, que se toma um bosque
perturbada por 67 anos, prximo a Washington D.e., prev uma de carvalho em muitas reas quando o fogo impedido. A flo-
mudana sucessional gradual aps o atual estgio de corvalho-faia. resta-pradaria no meio oeste dos Estados Unidos separa as co-
SegundoR. L. Dix, Ecology 38:663-665 11957) munidades de "clmax climtico" e "clmax de fogo" - estes
Sucesso Ecolgica e Desenvolvimento da Comunidade 361

(a)

FIG. 19.14 Muitas espcies de


plantas esto adaptadas a incn-
dios frequentes. (a) Um bosque de
pinheiros de folhas longas na Caro-
lina do Norte logo aps o incndio.
Embora as plntulas possam estar for-
temente queimadas [b], o broto em
crescimento est protegido pelas ac-
eu Ias longas e densas (c, mostrado
aqui num indivduo no queimado) e
frequentemente sobrevive. Alm dis-
so, as plntulas de crescimento lento
tm razes extensas, que armazenam
nutrientes para sustentar seu cresci-
mento aps o fogo. Fotografia Ia) de
R. E. Ricklefs; fotografia [b] de Jeffrey
lePore/Photo Researchers; fotografia (c)
de David Sieren/Visuols Unlimited.

termos se referem aos fatores fsicos dominantes que determinam dentro da qual os predadores dos menores ungulados poderiam
suas composies de espcies. Lembre-se de que um incndio se esconder. No oeste da Amrica do Norte, a pastagem pelo
frequente mata os brotos das rvores decduas, mas as gram- gado permite a invaso do capim-cervadilha (Bromus tectorum),
neas de pradarias perenes brotam de suas razes aps um incn- que promove incndios e pode levar a associao a um estado
dio (veja Fig. 7.14). Como vimos no Captulo 18, a fronteira estacionrio alternativo - isto , uma comunidade de clmax
floresta-pradaria ocasionalmente se move para trs e para a fren- diferente em uma paisagem antropicamente alterada.
te atravs do terreno, dependendo da intensidade da seca recen-
te e da extenso dos ltimos incndios.
Clmaxes transientes e cclicos
A presso de pastagem pode tambm modificar uma comu-
nidade de clmax. Os campos podem se tomar arbustos atravs Normalmente vemos a sucesso como uma srie de mudanas
de intensa pastagem. Os herbvoros podem matar ou severamen- levando a um estado climxico, cujo carter determinado pelo
te danificar grarnneas perenes e possibilitar aos arbustos e cac- ambiente local. Uma vez estabelecida, uma floresta faia-bordo
tos, que so impalatveis, invadir. A maioria dos herbvoros pas- se autoperpetua, e sua aparncia geral muda pouco a despeito da
tam seletivamente, suprimindo espcies favorecidas de plantas constante substituio de indivduos na comunidade. Contudo,
e sustentando os competidores menos atraentes como alimentos. nem todos os clmaxes so persistentes. Casos simples de cl-
Nas savanas africanas, uma sucesso regular de espcies de un- maxes transientes incluem as comunidades em poas sazonais
gulados pastadores abre caminho atravs de uma rea, cada um - pequenos corpos de gua que secam no vero ou se congelam
se alimentando de diferentes tipos de forragem. Quando os gnus, no inverno. Estas mudanas sazonais extremas normalmente
os primeiros na sucesso, foram experimentalmente excludos destroem as comunidades que se estabelecem nos pequenos la-
de algumas reas, a onda subsequente das gazelas Thomson pre- gos a cada ano. Em cada primavera as poas so realimentadas
feriu se alimentar em outras reas, que tinham sido previamente a partir de corpos de gua maiores e permanentes, ou de estgios
pastadas pelos gnus ou outros grandes herbvoros (Fig. 19.15). de repouso deixados por plantas, animais e micro-organismos
Aparentemente, uma pastagem forte pelos gnus estimula o cres- antes que o habitat desaparecesse no ano anterior, iniciando uma
cimento das plantas que as gazelas preferem e reduz a cobertura nova sucesso.

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362 Sucesso Ecolgica e Desenvolvimento da Comunidade

FIG. 19.15 Alguns pastadores preferem se alimentar em reas previamente pastadas por outros. As iebras (a) e as gazelas Thomson
(b) se alimentam no ecossistema do Serengueti no leste da frica, mas comem plantas diferentes. As gazelas preferem se alimentar em reas
previamente pastadas pelos gnus e outros grandes herbvoros. Fotografias de R. E. Ricklefs.

A sucesso ocorre sempre que uma nova oportunidade am- Nas comunidades simples, as caractersticas especficas da
biental surge. Os excretas e os organismos mortos, por exem- histria de vida de umas poucas espcies dominantes podem
plo, proporcionam recursos para diversos carniceiros e detri- criar um clmax cclico. Suponha, por exemplo, que as plantas
tvoros. Nas savanas africanas, as carcaas de grandes mam- da espcie A podem germinar somente sob espcies B, a B so-
feros so devoradas por uma sucesso de carniceiros (Fig. mente sob a C e a C somente sob a A. Estas relaes criam um
19.16). Os primeiros so espcies grandes e agressivas que ciclo regular de dominncia de espcies na ordem A, C, B, A,
se banqueteiam nas grandes massas de carne. Estes so se- C, B, A, ... , na qual o comprimento de cada estgio determi-
guidos por espcies menores que pegam pequenos pedaos nado pela durao de vida da espcie dominante. Os clmaxes
de carne dos ossos, e finalmente por uma espcie de carnicei- cclicos normalmente seguem esse esquema, frequentemente
ro que quebra os ossos para se alimentar do tutano. Os ma- com um estgio sendo o substrato para o prximo. Muitos desses
mferos carniceiros, vermes e micro-organismos entram na ciclos so determinados por condies ambientais difceis, tais
sequncia em pontos diferentes e asseguram que nada comes- como vento ou forte congelamento (Fig. 19.17).
tvel reste. Esta sucesso no tem clmax porque todos os Quando fortes ventos danificam as urzes e outros tipos de
carniceiros se dispersam quando o banquete termina. Contu- vegetao no norte da Esccia, a folhagem rasgada e os galhos
do, os carniceiros formam parte de um clmax maior: a co- quebrados criam aberturas para dano adicional, e o processo
munidade de toda a savana. se torna auto acelerador. Logo uma ampla rea aberta na ve-

FIG. 19.16 Os carniceiros podem formar uma sequncia sucessional transitria. Estas espcies de aves carniceiras esto se alimen-
tando alternadamente numa carcaa de gnu na Reserva Nacional de Masai Mara, no Qunia. Fotografia de R. E. Ricklefs
Sucesso Ecolgica e Desenvolvimentoda Comunidade 363

FIG. 19.17 A sucesso delica normalmente determinada por condies ambientais estressantes. Ondas de clareiras abertas pelo
vento e sua regenerao em florestas de Abies se movem atravs das encostas do Monte Shimigare, Japo. Fotografiade M. E. Dodd/Ama-
nita Photolibrary.

Direo do vento getao. A regenerao ocorre no lado protegido da rea danifi-


cada enquanto o dano pelo vento avana na vegetao exposta.
Consequentemente, as ondas de dano e regenerao se movem
atravs da comunidade na direo do vento. Se assistirmos
sequncia de ventos de qualquer lugar, testemunharemos uma
mata saudvel sendo reduzida a terra nua pelo dano do vento e
ento se regenerando em ciclos repetidos (Fig. 19.18). Se olhar-
mos na mata toda, veremos um mosaico de cobertura vegetal e
solo nu.
Tais padres de mosaico de tipo de vegetao tipificam qual-
quer comunidade de clmax onde as mortes dos indivduos alte-
ram o ambiente. As quedas de rvores abrem o dossel da flores-
ta e criam fragmentos de habitats que so mais secos, mais quen-
tes e ensolarados do que o solo da floresta em volta. Estas aber-
turas so normalmente invadidas pelos especialistas de coloni-
zao inicial (as pioneiras), que persistem at que o dossel se
feche novamente. Assim, as quedas de rvores criam um mosai-
co mutante de estgios sucessionais dentro de uma comunidade
de floresta de outra forma uniforme. De fato, uma adaptao em
diferentes espcies para crescer em condies especficas criadas
pelas clareiras de diferentes tamanhos poderia intensificar a di-
versidade global da comunidade de clmax.
Nosso conceito de comunidade de clmax deve incluir padres
cclicos de mudana, padres de mosaico de distribuio e esta-
dos estveis alternativos. O clmax um estado dinmico, auto-
perpetuado na sua composio, mesmo se forem ciclos regulares
de mudana. A persistncia a chave para o clmax, e um clmax
persistente define um clmax to bem quanto um estado estacio-
Direo do movimento
nrio imutvel o faz.
FIG. 19.18 A sucesso cclice pode envolver uma sequncia de A sucesso enfatiza a natureza dinmica das comunidades
dano e regenerao. Estepadro visto em comunidades da urze- biolgicas. Ao abalar seu equilbrio natural, a perturbao nos
an do norte da Esccia. Acima est o diagrama de uma vista de revela as foras que determinam a presena ou ausncia de esp-
topo da urze, mostrando uma faixa de cereja-do-areia (Arctostaphy/os cies numa comunidade, e os processos responsveis pela regula-
uva-ursi) crescendo a sotavento da urze-caluna (Cal/uno vu/gorisl, o da estrutura da comunidade. A sucesso tambm enfatiza a
medida que o vento danifica a urze a barlavento (para a esquerda). ideia de que as comunidades normalmente compreendem mosai-
Abaixo est uma vista de perfil da faixa de cereja-da-areia e urze, cos de fragmentos de estgios sucessionais e nos lembra que os
e como ela parece "migrar" para sotavento com o tempo Segundo estudos de comunidades devem considerar a perturbao e a mu-
AS. Watt,J Eco/. 35:1-22 (19471 dana ambiental em muitas escalas de tempo e espao.
364 Sucesso Ecolgica e Desenvolvimento da Comunidade

-~SUMO
1. A sucesso uma mudana na comunidade aps uma per- fere aos processos pelos quais as espcies na sere tornam as
turbao no habitat ou a formao de um novo habitat. A sequn- condies menos favorveis colonizao ou persistncia de
cia especfica de comunidades num dado local referida como outras. A tolerncia caracteriza as espcies cuja colonizao no
uma sere, e a associao em ltima instncia de plantas e animais influenciada pela presena de outras espcies na sere, mas em
chamada de uma comunidade de clmax. vez disso pelas condies ambientais que ocorrem l.
2. A sucesso em habitats recm-formados ou perturbados que 7. As caractersticas das espcies variam de acordo com seu
so destitudos de vida denominada de sucesso primria. Os lugar numa sere. As espcies pioneiras tendem a ter muitas se-
colonizadores iniciais na sucesso primria modificam o am- mentes pequenas e facilmente dispersadas, produzem brotos in-
biente para as espcies que os seguem. As perturbaes mais tolerantes sombra e crescem rapidamente, atingindo tambm
moderadas, que deixam boa parte da estrutura fsica do ecossis- rapidamente a maturidade; as espcies dos estgios tardios tm
tema intacta, so seguidas por uma sucesso secundria. a caracterstica oposta. As caractersticas das espcies pioneiras
3. Os estgios iniciais da sere dependem da intensidade e ex- tendem a torn-Ias boas colonizadoras, enquanto as das espcies
tenso da perturbao, mas seu ponto final reflete o clima - is- tardias tendem a torn-Ias fortes competidoras.
to , numa regio, as seres tendem a convergir para um nico 8. A sucesso continua at que a adio de novas espcies
clmax. Contudo, as variaes na rea das clareiras criadas pela sere e a excluso de espcies estabelecidas no muda mais o
perturbao e nas condies durante os estgios iniciais da su- ambiente de desenvolvimento da comunidade.
cesso podem levar a estados climxicos alternativos. 9. O carter do clmax pode ser influenciado por condies
4. De acordo com o conceito de continuum de Curtis e McIn- extremas, tais como o fogo e uma intensa pastagem, que altera
tosh do clmax, a natureza do clmax varia continuamente atravs as interaes entre as espcies numa sere.
dos gradientes de clima e outras condies ambientais. 10. Os clmaxes transitrios se desenvolvem sobre recursos de
5. Joseph Connell e R. O. Slatyer classificaram os processos habitats efmeros, como lagos temporrios e carcaas de animais
que governam a sucesso como facilitao, inibio e tolerncia. especficos. Nesses casos, podemos pensar em um clmax regional
Estes processos so distinguidos pelo efeito de uma espcie es- como aquele que inclui sequncias sucessionais transitrias.
tabelecida sobre a probabilidade de colonizao por uma espcie 11. Os clmaxes locais cclicos podem se desenvolver em co-
colonizadora potencial. munidades simples, onde cada espcie pode se estabelecer so-
6. A facilitao se refere aos processos pelos quais as espcies mente em associao com algumas outras. Os clmaxes cclicos
sucessionais iniciais modificam as condies numa sere mais so normalmente determinados por condies fsicas difceis,
favorveis colonizao por espcies tardias. A inibio se re- como congelamento e ventos fortes.

QUESTES DE REVISO
1. Como os colonizadores distinguem entre sucesso primria 5. Se duas espcies de plantas tm capacidades competitivas e
e secundria? dispersivas semelhantes, que fator poderia ajudar a determinar
2. Como um investimento balanceado entre disperso e compe- que espcies ocupam o estgio inicial de uma sere?
tio afetaria quais tipos de espcies poderiam colonizar peque- 6. Que papis os fungos micorrizais representam na facilitao
nas reas em oposio a grandes reas numa comunidade? e na inibio?
3. Por que a maioria dos eclogos no considera mais uma co- 7. Por que as espcies sucessionais iniciais e tardias tendem a
munidade de clmax como correspondente ao conceito de possuir diferentes adaptaes?
Clements de comunidade fechada? 8. Que fatores podem impedir uma comunidade de clmax de
4. Compare e confronte os conceitos de facilitao, inibio e permanecer no estado estacionrio?
tolerncia no contexto da sucesso ecolgica. 9. Por que os clmaxes transitrios no so estveis?

ir lEITURAS--S-UGERIDAS
Berkowitz, A. R., C. D. Canham, and V. R. Kelly. 1995. Competition vs. Callaway, R. M., and L. R. Walker. 1997. Competition and facilitation: A
facilitation of tree seedling growth and survival in early successional synthetic approach to interactions in plant communities. Ecology
communities. Ecology 76: 1156-1168. 78:1958-1965.
Bever, J. D., et al. 2001. Arbuscular mycorrhizal fungi: More diverse than me- Cbristensen, N. L., and R. K. Peet. 1984. Convergence during secondary
ets the eye, and the ecological tale of why. BioScience 51(11):923-932. forest succession. Journal ai Ecology 72:25-36.
Briggs, J. M., et al. 2005. An ecosystem in transition: Causes and conse- Connell, J. H., and R. O. Slatyer. 1977. Mechanisms of succession in na-
quences of the conversion of mesic grassland to shrubland. BioScience tural communities and their role in community stability and organiza-
55(3):243-254. tion. American Naturalist 111: 1119-1144.
Bruno, J. F., J. J. Stachowwicz, and M. D. Bertness. 2003. Inclusion of Foster, B. L., and K. L. Gross. 1999. Temporal and spatial pattems ofwoo-
facilitation into ecological theory. Trends in Ecology and Evolution dy plant establishment in Michigan old fields. American Midland Na-
18:119-125. turalist 142:229-243.
Callaway, R. M., and F. W. Davis. 1993. Vegetation dynamics, fire, and Foster, B. L., and D. Tilman. 2000. Dynamic and static views of succes-
the physical environment in coastal central Califomia. Ecology 74: 1567- sion: Testing the descriptive power of the chronosequence approach.
1578. Plant Ecology 146: 1-10.
Sucesso Ecolgica e Desenvolvimento da Comunidade 365

Grubb, P. J. 1977. The maintenance of species diversity in plant cornmu- Reinhart, K O., and R. M. Callaway. 2006. Soil biota and invasive plants.
nities: The importance of the regeneration niche. Biological Reviews New Phytologist 170:445-457.
52:107-145. Reinhart, K O., et al. 2003. Plant-soil biota interactions and spatial distri-
Halpern, C. B., et aI. 1997. Species replacement during early secondary bution of black cherry in its native and invasive ranges. Ecology Letters
succession: The abrupt decline of a winter annual. EcoLogy 78:621- 6: 1046-1050.
631. Riggan, P. J., et al. 1988. Interaction of tire and community development
Howe, H. F, and M. N. Miriti. 2004. When seed dispersal matters. in chaparral of southern California. Ecological Monographs 58:155-
BioScience 54(7):651-660. 176.
Keever, C. 1950. Causes of succession on old tields of the Piedmont, Nor- Shafroth, P. B., et aI. 2002. Potential responses of riparian vegetation to
th Carolina. EcoLogicaLMonographs 20:230-250. dam removal. BioScience 52(8):703-712.
Keough, M. J. 1984. Effects of patch size on the abundance of sessile ma- Sousa, W. P. 1984. Intertidal mosaics: Patch size, propagule availability,
rine invertebrates. Ecology 65 :423-437. and spatially variable patterns of succession. EcoLogy 65:1918-1935.
KJironomos, J. N. 2003. Variation in plant response to native and exotic Turner, M. G., V. H. Dale, and E. H. Everham. 1997. Fires, hurricanes, and
arbuscular mycorrhizal fungi. Ecology 84:2292-2301. volcanoes: Comparing large disturbances. BioScience 47:758-768.
Knowlton, N. 1992. Thresholds and multiple stable states in coral reef Turner, M. G., et al. 2003. Disturbance dynarnics and ecological response: The
community dynamics. American Zoologist 32:674-682. contribution of long-term ecological research. BioScience 53(1):46-56.
Nijjer, S., W. E. Rogers, and E. Siemann. 2007. Negative plant-soil feed- Whittaker, R. J., M. B. Bush, and K Richards. 1989. Plant recolonization
backs may limit persistence of an invasive tree due to rapid accumula- and vegetation succession on the Krakatau Islands, Indonesia. Ecolo-
tion of soil pathogens. Proceedings of the RoyaL Society of London B gical Monographs 59:59-123.
274:2621-2627. Whittaker, R. J., S. H. Jones, and T. Partomihardjo. 1997. The rebuilding
Prach, K, P. Pysek, and P. Smilauer. 1997. Changes in species traits during of an isolated rain forest assemblage: How disharmonic is the flora of
succession: A search for pattern. Oikos 79:201-205. Krakatau? Biodiversity and Conservation 6:1671-1696.
Reinhart, K O., and R. M. Callaway. 2004. Soil biota facilitate exotic Acer Zobel, D. B., and J. A. Antos. 1997. A decade of recovery of understory
invasions in Europe and orth America. EcologicaL Applications vegetation buried by volcanic tephra from Mount St. Helens. Ecologi-
14:1737-1745. cal Monographs 67:317-344.

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