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FISIOLOGIA SENSORIAL

Felipe Viegas Rodrigues


Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil
rodrigues.fv@gmail.com
Editores responsveis:
Andr Frazo Helene e Gilberto Fernando Xavier
Recebido 01out09 / Aceito 19out10 / Publicao inicial 30dez10

Resumo. Os receptores sensoriais existentes nos animais, ponto de contato entre o mundo externo e
o sistema nervoso, permitem a captao e a transduo de todo tipo de estmulos ambientais, sejam ondas
eletromagnticas, ondas mecnicas ou molculas (estmulos qumicos). Os mecanismos de transduo das
diferentes modalidades sensoriais sero revistos, juntamente com as regies enceflicas envolvidas com o
processamento primrio dos estmulos ambientais, ainda evidenciando a relao do habitat e estilo de vida
de diferentes organismos com seus sistemas sensoriais.
Palavras-chave. receptores, sistemas sensoriais, transduo.

SENSORY PHYSIOLOGY
Abstract. The sensory receptors existing in animals, contact point between the external physic world
and the nervous system, allow uptake and transduction of all kind of environmental stimuli, be it
electromagnetic waves, mechanic waves or molecules (chemical stimuli). Transduction mechanisms from
different sensory modalities will be reviewed, along with the brain areas involved in primary processing of
environmental stimuli, yet pointing relationships of habitat and life-style of different organisms with its
sensory systems.
Keywords. receptors, sensory systems, transduction.

Introduo acmulos de corpos celulares de neurnios no


O sistema nervoso de qualquer organismo organismo. Em ltima instncia, o Sistema
pode ser modelado em sua forma mais simples Nervoso Central (SNC) dos organismos um
como um sistema que possui entrada de dados gnglio (ou um grande conjunto deles).
(clulas receptoras), nenhum ou algum A rede neural mais simples em organismos
processamento do sinal (interneurnios) e um vivos aquela encontrada nos Celenterados. O
sistema de sada (clulas efetoras) (Fig. 1). arranjo das clulas nervosas difuso, com
cruzamentos desordenados de axnios, e sem
preferncia de direo do estmulo conduzido. Em
alguns Celenterados h um incio de organizao
em direo a arcos-reflexo monossinpticos, que
presente em todos os outros organismos
multicelulares (com tecido verdadeiro). Apesar
disso, os arcos-reflexo polissinpticos so mais
comuns.
As clulas receptoras, de agora em diante
chamadas receptores sensoriais, so
Figura 1 Modelo simplificado do arranjo de um responsveis por transduzir (isto , transformar
Sistema Nervoso. uma forma de energia em outra) o estmulo
ambiental em um sinal eltrico que possa ser
O arranjo mais simples possvel chamado processado pelo SNC. Os receptores tendem a
arcorreflexo, em que uma nica clula recebe o ser muito especficos e, somado ao arranjo no
estmulo em um ponto do organismo e qual esto dispostos, respondem
diretamente atua como uma clula efetora. Esse preferencialmente a um tipo de estmulo.
arranjo j permite uma srie de respostas A luz tem excelentes propriedades
comportamentais teis sobrevivncia. direcionais e a maior velocidade de deslocamento
Eventualmente, modificou-se para um arranjo conhecida, sendo muito fiel para retratar
com duas clulas: uma receptora e outra efetora, mudanas no ambiente, especialmente mudanas
formando um arcorreflexo monossinptico (e.g. rpidas. Dois teros dos filos animais tem rgos
reflexo patelar). Ressalta-se que a comunicao sensveis luz. Olhos (rgos especializados
entre as duas clulas j poderia representar uma para captao de luz) com formao de imagem
forma de modulao do sinal e, portanto, existem em 6 dos 33 filos extantes (ainda
flexibilizar o comportamento (Eckert, 1983). existentes) de Metazorios, os quais representam
H ainda o arcorreflexo polissinptico, com aproximadamente 96% das espcies conhecidas
pelo menos um interneurnio entre as clulas atualmente, sugerindo que olhos contribuiram
receptora e efetora. A existncia do interneurnio para o sucesso evolutivo (Fernald, 2008).
nessa interface deu origem aos gnglios

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Mesmo animais que vivem em ambientes Apesar das diferenas no formato e no
com baixas quantidades de luz apresentam olhos. funcionamento, o mecanismo bsico envolve a
Alguns mamferos com hbitos noturnos so captao da luz e a estimulao de
capazes de utilizar olhos para orientao no fotorreceptores especficos. A molcula
ambiente, mediante mecanismos de fundamental para esse processo uma
compensao das condies mnimas de luz. combinao entre opsina (uma protena) e um
Gatos possuem um tecido refletivo na retina carotenide. Todo fotorreceptor possui essa
(chamado Tapetum lucidum), que faz com que a combinao em suas membranas. A combinao
luz passe duas vezes por ela. Outros mamferos, mais encontrada, tanto em vertebrados como em
como os Tarsius, tm globos oculares invertebrados, entre opsina e Retinal (uma
extremamente grandes. molcula derivada da Vitamina A).
Apesar da vasta utilizao da luz para Essas molculas se encontram em
orientao espacial e localizao de presas, abundncia nas dobras de membrana do receptor
outras formas de energia e mesmo molculas (uma a cada 5 nm em alguns receptores) e
tambm permitem essas funes. importante mudam sua conformao com a estimulao
ressaltar que no h sistemas mais ou menos luminosa, provocando uma cascata bioqumica no
evoludos (ou perfeitos), mas apenas aqueles interior da clula. Em ltima instncia, h uma
mais adaptados a um determinado nicho alterao da atividade eletrofisiolgica do
(Futuyma, 2005). receptor, que transmitida at o SNC.
Os invertebrados mais bem estudados com
Viso respeito ao sistema visual so os insetos. Eles
A faixa de radiao eletromagntica possuem olhos compostos por unidades
utilizvel pelos animais como luz relativamente individuais chamadas omatdeos, cada qual com
estreita (Fig. 2). um receptor sensorial. Este formado por um
dendrito central de uma clula chamada
excntrica, rodeado por 6 a 12 clulas retinulares,
as quais enviam uma densa profuso de
microvilos em direo ao dendrito da clula
excntrica, formando o rabdmero (Fig.3).

Figura 3
Representao
Figura 2 Faixa de luz visvel aos vertebrados (em de um omatdeo
destaque). Comprimento de onda em nanmetros. do olho
Modificado de Carlson (2004). composto de
invertebrado.
Fernald (1988) sugere que isso deve-se aos Modificado de
estgios inicias da evoluo animal terem Eckert (1983).
ocorrido na gua, meio no qual acontece
significativa reduo de amplitude da radiao
eletromagntica em comprimentos de onda acima
do vermelho. O mesmo ocorre com comprimentos
de onda abaixo do violeta, que, alm disso,
podem causar dano tecidual por alteraes no
DNA (Alberts, 2008).
Esses fatores devem ter sido determinantes
para que a seleo natural favorecesse
mecanismos bioqumicos nessa estreita faixa de
radiao que hoje chamamos de luz visvel. Mais
tarde, algumas espcies de pssaros e insetos
passaram a utilizar tambm comprimentos de A formao de imagem nesse tipo de olho
onda na faixa do ultravioleta prximo. se d pela composio das diversas partes do
campo visual captadas pelos diversos omatdeos,
Mecanismo de transduo formando um mosaico. A quantidade de tipos de
Mesmo alguns organismos unicelulares pigmentos visuais bastante varivel, com alguns
apresentam resposta luz uma simples crustceos apresentando at oito diferentes
fototaxia (movimento em direo luz). Mas para pigmentos em seu sistema visual (Cronin, 2007).
que possamos enxergar, mais do que gerar uma Os vertebrados renem todos os receptores
resposta intracelular em resposta luz em um mesmo local (a retina, Fig. 4A), abrigados
precisamos formar uma imagem representativa por uma cmara com entrada de luz controlada e
do ambiente que nos rodeia. Isso s possvel intermediada por uma lente, um arranjo que
nos organismos multicelulares e na presena de permite a projeo de uma imagem invertida
olhos. sobre a retina. A maioria dos grupos possui dois

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tipos de receptores, cones e bastonetes (Fig. 4B). cor). Bastonetes so extremamente importantes
Primatas tm os cones concentrados na poro para a deteco de bordas e movimento.
central da retina (fvea), uma depresso formada Neurnios com axnios longos, as clulas
pelo afastamento das camadas celulares ganglionares (Fig. 4B), formam o nervo ptico que
superiores (Fig. 4B). transmite a alterao da atividade eletrofisiolgica
A fvea o ponto de maior acuidade visual, resultante da estimulao dos fotorreceptores em
sendo processado por quase 50% do crtex direo ao V1 (Fig. 5).
visual primrio (V1) (Fig. 5), ainda que responda
por menos de 1% do campo visual. Essa Figura 5 - Crtex
discrepncia de valores resultado da extrema visual primrio (V1),
fidelidade com a qual as imagens desse ponto do em vermelho, no
campo visual so tratadas. Conforme se afasta do crtex occipital do
centro da retina em direo periferia, menos homem, do gato e do
cones e mais bastonetes so encontrados, com rato. Encfalos fora
de escala. Modificado
virtualmente nenhum cone nas regies mais
de Bear e col. (1996).
perifricas, o inverso do centro da fvea.

Figura 4 (A) Olho em cmara de vertebrados.


Esse caminho, porm, no direto. H um
(B) Detalhe da fvea no centro da retina, evidenciando cruzamento de parte das fibras que se dirigem ao
algumas camadas celulares da retina. Modificado de SNC (Fig. 6). As clulas ganglionares da
Lent (2006). hemiretina temporal em ambos os lados no se
cruzam e se projetam para o crtex ipsilatereal.
Poucas generalizaes podem ser feitas As fibras da hemiretina nasal se cruzam no
quanto ao envolvimento desses receptores na quiasma ptico e se projetam para o crtex
viso de cores e outras propriedades de uma contralateral. Dessa forma, toda a estimulao no
imagem (e.g. brilho), dado que as variaes entre hemicampo visual direito ir para o crtex
os grupos so grandes. O comprimento de onda esquerdo e vice-versa.
que ser absorvido em cada receptor tambm
bastante varivel.
A maioria dos primatas possui na retina
dois tipos de cones (cada um com um pigmento)
mais bastonetes (Casagrande e col., 2007).
Alguns tm trs tipos de cones, incluindo os
humanos, e a habilidade de perceber cores se d
pela capacidade de comparar diferentes
comprimentos de onda absorvidos por diferentes
cones (Casagrande e col., 2007).
Os bastonetes so mais sensveis luz do
que os cones (podendo responder a apenas um
fton o equivalente luz de uma vela a 1 km de
distncia), mas so de apenas um tipo,
absorvendo preferencialmente comprimentos de
onda prximos a 496 nm. Nessas condies,
como em um quarto escuro, cones no
Figura 6 Cruzamento das fibras do nervo ptico e
respondem e percebemos o ambiente como hemicampos contemplados em cada hemisfrio
imagens acinzentadas (ou simplesmente sem cerebral. Modificado de Bear e col. (1996).

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clulas receptoras para cada clula ganglionar,
Note que h uma extensa rea de i.e., maiores campos receptivos.
sobreposio dos campos esquerdo e direito (Fig. Essa organizao privilegia regies
6). ela quem permite a viso binocular, importantes para o comportamento (Kaas, 2007)
responsvel pela viso em profundidade e criada e o arranjo vlido no s para a fvea em
pela proximidade entre os dois globos oculares primatas, mas tambm para as vibrias em ratos,
(voltados, portanto, para um mesmo lado da audio em morcegos (especialmente
cabea), algo constante em animais carnvoros. A frequncias envolvidas com a ecolocalizao), o
grande maioria dos herbvoros, por outro lado, nariz da Toupeira-nariz-de-estrela (Condylura
tem os olhos em lados opostos da cabea, o que cristata), entre uma diversidade de outros
reduz sensivelmente a viso binocular, mas exemplos onde o refinamento no processamento
potencializa a viso em todas as direes, da informao sensorial gerou vantagem
permitindo que esses animais percebam a adaptativa que fosse selecionada.
aproximao de predadores independentemente
do local para o qual eles estejam direcionados. Audio
Aps o cruzamento no quiasma ptico, A cclea uma estrutura tubular enrolada
todas as fibras projetam-se para o Tlamo nos sobre si mesmo (Fig. 7) com trs cmaras
vertebrados. Em mamferos e passros, mais internas chamadas escalas, preenchidas por
especificamente, para o Ncleo Geniculado lquidos de composies especficas (Carlson,
Lateral (NGL) e, em estrutura possivelmente 2005).
homloga, nos rpteis (Dicke e Roth, 2007). Esse
ncleo tem seis regies citoarquitetnicas muito
bem definidas em todos os primatas. As duas
camadas mais inferiores possuem neurnios com
corpos celulares grandes e trazem as
informaes vindas dos bastonetes: a camada
magnocelular. As outras quatro camadas,
chamadas parvocelulares, tm neurnios com
corpo celulares pequenos e trazem informaes
vindas de cones com pigmentos sensveis a um
comprimento de onda mdio (comumente
chamado de verde) e, em primatas possuidores
de trs cones diferentes, comprimento de onda
longo (comumente chamado de vermelho).
Entremeado nessas camadas, h clulas
chamadas koniocelulares que trazem informaes
dos cones sensveis a comprimento de onda curto Figura 7 - Representao do sistema auditivo humano.
(comumente chamado de azul) (Casagrande e Modificado de Bear e col. (1996).
col., 2007, Wssle, 2008).
Do NGL, a estimulao segue para V1 no O sistema auditivo humano est limitado a
crtex occipital, que tem um mapa retinotpico, perceber freqncias entre 20 Hz e 20.000 Hz,
isto , tem uma regio cortical para cada regio devido a caractersticas implcitas cclea, mais
na retina atendida pelo Campo Receptivo de uma especificamente, membrana basilar dentro dela
clula ganglionar. (Fig. 8), que no vibra com sons fora dessa faixa
Campo Receptivo pode ser definido como a de frequncias.
rea de processamento de uma determinada Diferentemente da viso, o intervalo de
unidade do sistema nervoso, onde unidade pode frequncias captado por outros animais no
ser desde um receptor sensorial at um neurnio semelhante. Infra-sons (freqncias abaixo de 20
em regies tardias de processamento no crtex Hz) so utilizados por elefantes como forma de
associativo (e.g. neurnio em V4). comunicao, podendo ser feita a quilmetros de
, portanto, de substancial importncia o distncia (Garstang, 2004). No outro extremo,
tamanho dos campos receptivos das clulas morcegos tm faixa de audio comeando em
ganglionares que levam a informao da retina 10.000 Hz e indo at cerca de 120.000 Hz. Os
at o SNC, pois eles determinam reas de superagudos, freqncias acima de 10.000 Hz,
processamento cortical desiguais para as regies tm comportamento extremamente direcional e
perifricas. Lembrando que a regio reflexivo, caractersticas que se tornam ainda
compreendida pela fvea corresponde a quase mais exacerbadas nos ultra-sons, freqncias
50% de V1, fica claro que a fidelidade entre clula acima de 20.000 Hz. Emitindo sons em torno de
ganglionar e receptor sensorial deve ser altssima 60.000 Hz, os morcegos podem perfeitamente
na fvea (ou pelo menos na fvea central, algo voar no escuro total, conseguindo desviar dos
como 1:1 menores campos receptivos) e que obstculos presentes em seu caminho e at
essa fidelidade deve ser bem reduzida nas mesmo caar presas em movimento (Vater e
regies perifricas da retina, com cada vez mais Kss, 2008). Eles utilizam-se do que chamamos

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de sonar: um mecanismo de ecolocalizao Os clios possuem canais inicos de
baseado na percepo da posio de objetos no potssio que encontram-se parcialmente abertos
espao pela gerao de um som e recaptura do em repouso, de forma que mesmo na ausncia
mesmo aps reflexo. de som no ambiente o nervo coclear possui uma
taxa basal de disparos de potenciais de ao. O
Mecanismo de transduo movimento relativo dos clios, bidirecional, leva a
Nos mamferos, a energia sonora no aumento do influxo de potssio, pelo estiramento
ambiente chega at ao tmpano pelo canal da membrana em uma direo, e fechamento dos
auditivo, parte da orelha externa (Fig. 7). Essa canais em outra, causando despolarizao e
energia, com todas as suas caractersticas de hiperpolarizao do potencial de repouso do
frequncia e intensidade, transmitida pelo receptor. Essa alterao na atividade
tmpano aos ossculos da orelha mdia (martelo, eletrofisiolgica modula a quantidade de
bigorna e estribo), que faro a transmisso para a neurotransmissor liberado na fenda sinptica e,
janela oval na cclea, integrantes da orelha consequentemente, a resposta dos neurnios
interna. A interao existente entre os trs ganglionares que integram o nervo coclear
ossculos causa uma amplificao de at 1,6x na (Kandel e col., 2000).
energia sonora que recebemos e a diferena de
rea entre o tmpano e a janela oval outra de 20x, As fibras nervosas que integram o nervo
resultando em um ganho em amplitude de 32x coclear no projetam-se diretamente para o
aproximadamente. Crtex Auditivo Primrio (A1), mas passam por
A vibrao transmitida janela oval ento ncleos do tronco enceflico, onde h sinapses
transferida para os lquidos internos da cclea e entre fibras provenientes de ambas as ccleas e
para a membrana basilar. Como a cclea um importantes para processamento da origem de
tubo inextensvel, a Janela Redonda funciona uma fonte sonora (ngulo da fonte em relao ao
como uma vlvula de escape, permitindo a indivduo). Assim como no sistema visual, todas
movimentao dos lquidos internos e vibrao as fibras atingiro o tlamo, mais especificamente
nas membranas. o Ncleo Geniculado Medial (NGM) onde h
Diferentes regies da membrana basilar novas sinapses para retransmisso da atividade
so mais sensveis a freqncias distintas. Sons eletrofisiolgica para A1 (Fig. 9).
agudos altas freqncias causam a vibrao
de suas pores iniciais. Sons mdios, no meio, e
sons graves baixas freqncias no final da
cclea. Tais constataes no significam que um
som far com que s aquela regio vibre. Pelo
contrrio, o som causar vibrao por toda a
membrana basilar, mas ela ser muito pequena
fora do ponto de ressonncia, especialmente em
sons agudos, no alterando a atividade
eletrofisiolgica dos receptores em outros pontos
da membrana.
Os mecanorreceptores, clulas ciliadas
responsveis pela transduo da energia sonora
em impulsos nervosos, localizam-se no rgo de
Corti e seus clios encontram-se imersos na
membrana tectorial, uma estrutura rgida e fixa
(Fig. 8). A vibrao da membrana basilar causa o
deslocamento da base do rgo de Corti, mas
no dos clios dos mecanorreceptores, o que gera
um movimento relativo da clula em relao aos
clios.

Figura 9 Trajeto percorrido pelas fibras nervosas


Figura 8 Representao esquemtica do rgo de provenientes da cclea at o crtex auditivo primrio no
Corti. Modificado de Bear e col. (1996). crebro. Modificado de Lent (2006).

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Em mamferos, com exceo do sistema
olfatrio, o Tlamo funciona como um
retransmissor de toda informao sensorial que
chega ao SNC. As sinapses que ocorrem nos
diversos ncleos talmicos tem importante funo
de integrar informaes entre os diversos
sistemas e de modular o sinal aferente, inclusive
bloqueando estimulaes irrelevantes do
ambiente (Kandel e col., 2000), como o rudo
constante de um ventilador.
As fibras que saem do NGM chegam at Figura 11 Detalhe da ampola do canal semicircular e
A1 formando um mapa tonotpico da membrana parte interna, com mecanorreceptores envoltos por
basilar da cclea com frequncias graves mais uma cpula. Modificado de Bear e col. (1996).
anteriores e as agudas mais posteriores. Esse
arranjo permite o que chamado Princpio de A maioria das projees do nervo
Localizao: uma determinada populao de vestibular vai para um ncleo homnimo na
neurnios de A1 com sua atividade alterada medula, que posteriormente projetam-se ao
indica fielmente uma determinada frequncia de tlamo e, ento, ao crtex somestsico (Kandel e
vibrao na membrana basilar (Lent, 2006). col., 2000). A ativao cortical gerada pelas
informaes do sistema vestibular possivelmente
Sistema Vestibular so utilizadas para gerar uma medida subjetiva
Associado s estruturas que permitem a de postura corporal e do mundo externo (Kandel
audio, todos os vertebrados contam tambm e col. 2000).
com o sistema vestibular, com o qual podem Outras projees seguem diretamente
perceber fenmenos de acelerao e postura para o cerebelo. Interessantemente, algumas
corporal. Raramente mencionado, esse sistema projees vo para os ncleos dos nervos
deve ser considerado um sexto sentido dos cranianos que controlam o movimento ocular
organismos, tendo ntima relao com o sistema (nervos cranianos III, IV e VI). Essas projees
motor, permitindo correes posturais reflexas a permitem o reflexo vestbulo-ocular que corrige o
estimulaes bruscas e estabilizao do olho movimento dos olhos enquanto andamos ou
durante a movimentao corporal (Graf, 2007). simplesmente movimentamos a cabea,
O sistema composto na maioria dos permitindo a formao de imagens estveis na
vertebrados por trs canais semicirculares para retina. Pessoas com leso no nervo vestibular
percepo de aceleraes angulares (rotaes) e tm srias dificuldades em enxergar enquanto se
os otlitos (sculo e utrculo), para aceleraes deslocam (Carlson, 2005).
lineares (Graf, 2007) (Fig. 10).
Somestesia
O sistema somatossensorial permite
perceber estmulos na pele atravs de uma
diversidade de receptores sensoriais
especializados: modificaes nas terminaes de
neurnios unipolares que alteram sua atividade
eletrofisiolgica pela presso, temperatura ou dor.
Alm de se projetarem para o SNC, esses
neurnios fazem conexes diretas com neurnios
motores na medula para permitir reflexos e evitar
eventuais danos pele (em ltima instncia, ao
Figura 10 rgos do equilbrio no ouvido humano. organismo) um arcorreflexo monossinptico
Modificado de Bear e col. (1996). como o reflexo patelar.
As vibrissas de ratos e camundongos so
A presena de trs canais semicirculares tambm um importante rgo ttil, utilizado para
surge nos gnastomados, pela adio do canal se localizarem no ambiente e mais importantes do
horizontal, ausente nos agnatas. Os canais so que os olhos, j que estes tm hbitos noturnos.
completamente preenchidos por lquido e contm Termorreceptores, so extremamente
uma dilatao (ampola) com clulas ciliadas importantes em mamferos, que precisam manter
semelhantes quelas do Sistema Auditivo sua temperatura regulada. Em serpentes da
associadas a uma estrutura gelatinosa (cpula) subfamlia Crotalinae e da famlia Boidae esses
(Fig. 11). receptores assumem funo especializada, por
Os movimentos de rotao do organismo estarem organizados em rgos chamados
causam o deslocamento do lquido em relao ao Fossetas Loreais. Nesses rgos encontram-se a
canal, resultando em movimentao da cpula e maior concentrao de termorreceptores
despolarizao e hiperpolarizao das clulas conhecida no reino animal, permitindo que esses
ciliadas, como na cclea. animais criem uma imagem detalhada do mapa

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de temperatura do ambiente (Johnson e Reed, conseguir perceber uma fmea a milhas de
2008), auxiliando (e provavelmente sendo mais distncia.
importantes que) a viso na captura de presas. Feromnios so molculas teis a diversos
Os estmulos somestsicos so levados ao comportamentos sociais intraespecficos, da
crtex cerebral via tlamo (Ncleo Posterior reproduo, como citado acima trilhas de
Ventral - NPV), formando um mapa somatotpico forrageamento em formigas (Ribeiro e col., 2009).
do organismo no Crtex Somestsico Primrio Fatos como a coincidncia do ciclo menstrual
(S1) (giro ps-central do lobo parietal) (Fig. 5). O entre mulheres que moram juntas (Weller e
mesmo arranjo desproporcional entre periferia e Weller, 1995), o reconhecimento do prprio odor
representao cortical encontrado em S1, com em relao ao de outros indivduos (Porter e col.,
a ponta dos dedos, lbios e lngua (em humanos) 1986 apud Martins e col., 2005) e a preferncia
tendo os menores campos receptivos do sistema por odores do sexo oposto (Martins, 2005) trazem
(e, portanto, as maiores reas de processamento indcios fortes de que esse mecanismo tambm
cortical). Os termorreceptores da Fosseta Loreal exista em humanos. Alguns desses exemplos nos
de serpentes so exceo, pois conectam-se mostram que nem sempre precisamos estar
diretamente ao encfalo atravs do 5 (V) par de conscientes de um estmulo para responder ao
nervo craniano (Johnson e Reed, 2008). mesmo.
Gustao
Sentidos qumicos A gustao est presente na maioria dos
Olfao vertebrados e depende de receptores especficos
As conexes neurais da via olfativa at o na lngua, que detectam cinco qualidades:
crtex sugerem que esse um dos sistemas amargor, acidez, doura, salinidade e umami. H
sensoriais mais antigos dos animais, embora tal claras razes adaptativas para a seleo de tais
afirmao ainda esteja em discusso (Eisthen e receptores. Curiosamente, felinos no possuem
Polese, 2007). receptores para doura (Carlson, 2005).
o nico sistema que faz conexes diretas Os animais tendem a ingerir rapidamente
com o crtex cerebral, sendo o crtex olfatrio tudo o que doce ou salgado; doura indica
definido como a soma de todas as regies que presena de acares, claramente um alimento.
recebem projees diretas do bulbo olfatrio, i.e., J receptores para sal, indicam a presena de
(1) ncleo olfatrio anterior, (2) crtex piriforme, cloreto de sdio, extremamente importante para o
(3) parte da amgdala, (4) tubrculo olfatrio e (5) equilbrio eletroqumico do organismo. Por outro
parte do crtex entorrinal. Das ltimas 4 regies lado, substncias amargas ou azedas sero
partem projees para o tlamo, que envia evitadas. Acidez um indicativo de
projees para o crtex orbitofrontal (apesar de decomposio, resultado da ao bacteriana. J
conexes diretas do bulbo olfatrio com o lobo o amargor um excelente indicativo da presena
frontal). Amgdala e crtex entorrinal enviam de alcalides potencialmente venenosos
outras projees para o hipotlamo e hipocampo, produzidos por plantas. Umami um sabor
respectivamente (Kandel e col., 2000). relacionado presena de glutamato
So as conexes com o lobo frontal que monossdico, substncia naturalmente presente
provavelmente nos permitem ter conscincia dos em carnes, queijos e alguns vegetais. Um sexto
cheiros ao nosso redor e as conexes com o tipo de receptor poderia tambm detectar a
sistema lmbico, os comportamentos ligados presena de cidos-graxos nos alimentos; de
homeostase e s emoes (Lent, 2006). fato, trabalhos recentes indicam respostas
O sistema olfativo um bom exemplo de celulares causadas pela presena de cidos-
como o sistema sensorial mais importante a uma graxos especficos (Gilbertson e col., 1997 apud
espcie depender das presses seletivas. Carlson, 2005).
Cachorros no so capazes de enxergar em As vias neurais da gustao se do atravs
cores como ns enxergamos; por outro lado, so do ncleo posteromedial ventral do tlamo para a
detentores de um olfato apuradssimo, base do crtex frontal e para o crtex insular.
frequentemente sendo vistos farejando o cho Outras projees se do para a amgdala e
atrs de algo que lhes interessa. Treinados, so hipotlamo. Sugere-se que a via hipotalmica
hoje largamente utilizados para encontrar drogas sirva para mediar efeitos reforadores de sabores
em bagagens e pessoas soterradas em doces e salgados.
terremotos, sendo melhores que os humanos
fazendo tais buscas visualmente. Tubares Outros sentidos
tambm so fantsticos na deteco de odores, O repertrio de estimulaes fsicas que
podendo perceber uma gota de sangue em servem orientao no se limita quelas que
dezenas de litros de gua. O caso mais podemos perceber. Insetos conseguem se guiar
surpreendente, porm, o das mariposas: os pelo sol mesmo quando h nuvens no cu
machos de algumas espcies so capazes de impedindo luz direta. Isso possvel pelo arranjo
detectar concentraes de apenas uma molcula dos microvilos no rabdmero do omatdeo (Fig.
do feromnio de atrao sexual da fmea para 3), formando um ngulo de 90 uns com os
at 1017 molculas de ar. Isso se traduz em outros. A estimulao pela luz at seis vezes

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maior nos microvilos que esto paralelos independente de rgos fotorreceptores nos mais
orientao do vetor de polarizao da luz. diversos grupos.
Alguns peixes tm clulas eletrorreceptoras Para alguns organismos, como as
que so modificaes de clulas ciliadas da linha serpentes, a estimulao qumica associada
lateral. Essas clulas podem captar correntes termorrecepo, parece ter se mostrado
eltricas produzidas por tecidos ativos de outros suficiente, ou talvez at mais adaptativa em seu
peixes prximos (e.g., corao) mesmo que eles nicho, para a captura de presas.
estejam enterrados sob a areia do fundo do lago A comparao da organizao do sistema
ou oceano, um mecanismo frequentemente nervoso de diferentes espcies de mamferos faz
utilizado por elasmobrnquios. Outros peixes so a mesma sugesto ao revelar reas de
capazes de produzir uma corrente eltrica fraca, processamento cortical de tamanhos
atravs de uma srie de despolarizaes proporcionalmente diferentes conforme maior ou
sincronizadas das clulas de seu rgo eltrico. A menor importncia de tipo de estmulo para a
corrente gerada flui da parte posterior para a espcie. A Toupeira-nariz-de-estrela (Condylura
anterior do peixe e qualquer material prximo que cristata), j anteriormente citada, possui trs
tenha uma condutividade diferente daquela da nveis de processamento cortical somestsico,
gua causar uma alterao no campo eltrico, diferentemente de outras toupeiras que possuem
sendo detectado. apenas dois nveis (Catania, 2007). No entanto,
A prpria linha lateral de peixes e anfbios ela a nica espcie que depende integralmente
um rgo sensorial. Ela est ausente nos grupos da informao somestsica para encontrar
superiores de vertebrados e extremamente alimento.
adaptativa ao ambiente em que esses Da mesma forma, ainda que duas espcies
organismos vivem. Por outro lado, o mecanismo tenham rgos anlogos ou mesmo homlogos,
receptor presente ao longo da linha lateral uma possvel que a percepo gerada pelos estmulos
clula ciliada como aquela descrita para os ambientais seja diferente, dado que a rea
rgos de audio e equilbrio, sendo homlogo cortical dedicada a um determinado sistema pode
entre todos os grupos (Graf, 2007). Mais do que variar imensamente (Catania, 2007).
isso, as interrelaes com outros provvel ainda que existam outras
mecanorreceptores podem ser traadas at o formas de percepo de estmulos, por
nemtoda Caenorhabiditis elegans, passando receptores sensoriais ainda no identificados.
pelas drosfilas e apontando para um Nosso conhecimento atual sobre sistemas
desenvolvimento evolutivamente precoce desses sensoriais nos mostra que qualquer observao
receptores (Graf, 2007). comportamental merece uma postura cautelosa
O campo magntico terrestre tambm na busca de quais estmulos esto moldando um
parece ser um estmulo utilizado por alguns determinado comportamento e quais so as
animais para orientao e deslocamentos de presses seletivas sobre uma populao.
longa distncia; entre eles: aves migratrias,
pombos-correio (uma variao do pombo-comum) Agradecimentos. Fundao de
e as tartarugas-marinhas. H crticas existncia Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo
da magnetorrecepo, mas os experimentos que (FAPESP) e ao Prof. Dr. Andr Frazo Helene
a refutam parecem apenas falhar em detect-la e pelos ricos comentrios ao texto.
no invalidam a existncia do mecanismo. Alm
disso, de fato, tais animais possuem partculas de Bibliografia
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