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Asfixia radical en palto.

Razones tcnicas y respuestas


fisiolgicas.
Pilar Gil Montenegro
Dr. Cs, Ing. Agrnoma
Causas de la hipoxia o asfixia radical
Aire de espacio poroso del
I suelo es desplazado por
n agua
u
n O2 remanente es O2 es utilizado
d disuelto en agua en respiracin
a o atrapado en de races y
c cavidades del microorganismos
i suelo del suelo

n

- Reemplazo de O2 ineficiente
- Baja difusin de O2 en agua (10.000
veces ms lento que en aire).
- Rpido agotamiento de O2 en suelo
(metabolismo de races y microorganismos)

Transporte de O2 en suelo hacia races es 300.000 veces mayor en


un sistema poroso aireado comparado con sistema saturado!!
Adaptado de Kramer (1995)
Factores que favorecen la hipoxia radical.

Falta de
estructura en
suelo
Texturas
con % (suelos
arcillas o sdicos, etc)
limo

Demanda
atmosfrica Alta densidad
aparente del suelo Horizontes
( T, DPV) compactados,
(compactacin).
> Transpiracin. roca u horizonte
Gley que impiden
la percolacin
Presencia de profunda de las
napas colgantes aguas.
Riego
excesivo por abrupto
cambio de
textura en perfil
del suelo.
Flooding o
anegamiento

Situacin ms
extrema de asfixia
radical
Situaciones ms
comunes de asfixia

Fotos: Celedn y Maldonado, 2005.


Fotos: Celedn y Maldonado, 2005.
Cambios en la rizsfera generados por falta de O2

En suelos anegados: microorganismos aerbicos son reemplazados


anaerbicos (bacterias: denitrificacin y reduccin de Mn, Fe y S).
(Skinner, 1975).

Acumulacin de compuestos fitotxicos producidos por


descomposicin anaerbica de la materia orgnica: sulfuros, CO2,
formas inicas solubles de Fe y Mn (Mn2+, Fe2+), NH4+ metano, etano,
etc. (Reddy et al., 1980, Kozlowski, 1997).

Produccin de etileno, tanto por las plantas como por el


metabolismo microbiolgico. (Kozlowski, 1997).

Disminucin de la tasa de difusin de O2 en el suelo. (Drew, 1997).


Respuestas fisiolgicas de la planta ante
deficiencia de O2 en suelo

Cambio de respiracin radical aerbica a anaerbica

- Baja produccin de ATP

- Acumulacin de etanol, cido lctico, acetaldehdos y


compuestos cianognicos (txicos para la planta).

- Acidosis citoslica (acumulacin de cido lctico).

Koslowski (1997), Liao y Lin (2001), Jackson (2002).


Glucosa

En presencia de O2
Respuestas fisiolgicas de la planta ante
deficiencia de O2 en suelo

Generacin de ACC (1-Aminociclopropano cido carboxlico) en


races y transporte hacia brotes generacin de etileno Epinastia
(Bradford y Yang, 1980). Aumento de concentraciones en 24 hrs.

Reduccin de la sntesis de CK y GA en races (Kramer, 1995).

Aumento de concentracin de ABA en hojas + disminucin de CK


y GA en hojas Cierre estomtico (Kramer, 1995, Else et al., 1995).

Disminucin de absorcin de macro y micronutrientes (Koslowski,


1997).

Acumulacin de almidn en hojas (Barta 1987), y disminucin del


contenido total de N en hojas (Hsu et al, 1999).
Respuestas fisiolgicas de la planta ante
deficiencia de O2 en suelo

Disminucin del contenido de protenas (luego de 7 das de hipoxia en


manzano de Java).

Aumento de las concentraciones de algunos Aa (GABA) hidrlisis


protica.

Reduccin de la permeabilidad de la raz al agua aumento de


resistencia a flujo de agua Estrs hdrico

Prdida de agua por transpiracin + entrega de agua por la raz:

* Cierre de estomas (recuperacin del turgor)


* Transpiracin y fotosntesis (menor entrada de CO2 +
actividad RUBISCO).
* Disminucin de h xilemtico y h foliar.

Muerte de races.
Respuestas ante estrs por deficiencia de O2 en el
suelo. * Muerte races
* < Micorrizas
Efectos fisiolgicos Alteracin de * < Metabolismo
absorcin de radical
Alteracin de minerales
* < Conductividad
particin y (N, K, hidrulica
sntesis de Hipoxia Fe, Mn)
Carbohidratos Cambios hormonales
Asimilacin ABA, ACC
CO2
Alteracin de CK,
Alteraciones Procesos
hdricas metablicos
Transpiracin CH, protenas,
y conductancia c. Orgnicos,
estomtica lpidos

Koslowski (1997), Hsu et al. (1999) Liao y Lin (2001), Jackson (2002).
Respuestas ante estrs por deficiencia de O2 en el
suelo.

Efectos en el desarrollo de races

Crecimiento
y metabolismo Hipoxia Pudricin
de races
(Phytophthora sp)

Races
Micorrizas superficiales y
difusas

Koslowski (1997), Liao y Lin (2001), Jackson (2002).


Respuestas ante estrs por deficiencia de O2 en el
suelo.

Efectos en el desarrollo vegetativo y reproductivo

Calidad de fruta
Crecimiento
de brotes
Hipoxia (calibre, apariencia,
composicin qumica)

Cambios Desarrollo
xilema/floema reproductivo
(antesis, cuaja,
crecimiento de
frutos, abscisin)

Koslowski (1997), Liao y Lin (2001), Jackson (2002).


Respuestas ante estrs por deficiencia de O2 en el
suelo.
Adaptaciones

Produccin protenas de estrs anaerbico


(transporte de lactato desde citosol a medio
externo, detoxificacin de productos finales
de la fermentacin en tomate). (Rivoal y Hanson,
1994).

Mantencin de gliclisis (ATP, NADH).

Mejoramiento de fermentacin etanlica,


drenaje de etanol al medio externo,
reservas azucaradas.

Lenticelas hipertrofiadas en base del tallo,


aernquima (MCP) y races adventicias
(especies hidrfitas).

Adaptacin o sntoma de dao?


Efecto de la asfixia radical en frutales
En frutales:

Tolerancia a la falta de O2 en suelo depende de:

Portainjerto
Edad
Duracin de la hipoxia o anoxia

Respuesta de las plantas:

Dao (despus de 15 hr de anoxia)


Inhibicin del crecimiento vegetativo y reproductivo
Cambios en la anatoma
Senescencia prematura
Mortalidad.

Frutales sensibles a la falta de O2 en el suelo: Citrus spp.,


Vaccinum sp, Malus domestica y Persea americana. (Kozlowski, 1997,
Zamet 1997).
En manzano, gnero prunus, nogal,
ctricos :

Tasa fotosinttica
Transpiracin
Cierre de estomas
Respiracin

Se observa luego de 24 a 48 hr desde


comienzo de asfixia.

Efectos ms severos se observan luego


de 4 das de hipoxia:

h foliar
Peso seco de races
Marchitez
Clorosis y necrosis de hojas
Efectos a largo plazo en frutales:

Muerte de races
Inhibicin de crecimiento de brotes
Cada de hojas
Yemas anormales
Cada de frutos
Aumento de infeccin por Phytophthora sp
Muerte del rbol

En ctricos (Citrus iya) con asfixia de 1 mes:


tamao y peso de fruto y contenido de ss en el jugo
% cuaja de siguiente temporada. (Bhusal et al., 2003).

En olivo: tolerancia a la salinidad en presencia de suelos con


bajo contenido de O2. (Arags et al., 2004).
Frutales ms tolerantes:

Mango

* Tolera hasta 110 das bajo


anegamiento.
* Lenticelas hipertrofiadas y
aernquima.

- Chirimoyo

* Patrn: Annona glabra


sobrevicencia y crecimiento.

* Lenticelas hipertrofiadas
Asfixia radical

Mxima Bajo nivel Aumento


intercepcin de ABA nivel de
lumnica foliar gs
Bajo h ABA foliar

Alto h xilemtico
Etileno
xilemtico Etileno
Y AIA

GA y
ngulo CK en
normal Niveles ngulo
epinstico xilema
de hoja normales
de GA y de hoja ,
CK en clorosis y
xilema abscisin
ACC
ACC races y
races y hojas (5
Races nmol g-1)
hojas (1.5 Raicillas aerbicas Races Muerte de
nmol g-1) activas anaerbicas raicillas
Lignificacin
de races
Palto (Persea americana Mill.)

Fotos: Celedn y Maldonado, 2005.


Rendimiento potencial: 25 30 ton/ha
Textura aF
Rendimiento promedio:
9 ton/ha

Fotos: Gil, 2006.


Efectos de suelos limitantes

Serie Asociacin Challay 18%


Serie Ocoa 11%
Series miscelneas 11%
F a FA, piedmont.
Fotos: Ferreyra, 2003.
Ferreyra et al (2006)
Problemas asociados a estrs hdrico en palto por
exceso de agua
Crecimiento tardo de brotes de primavera.

Prdida de un 40% de frutos/rbol a la


cosecha.

Disminucin de la acumulacin de biomasa.

Durante estados crticos del desarrollo de


la fruta en palto:

- Desrdenes:
Aborto de rganos,
Anillado de pednculo
Elongacin de fruto
Reduccin en vida postcosecha

(Whiley et al., 1986; Whiley and Schaffer, 1994, Zamet,


1996, Schaffer, 1998, Hofman et al. 2001).
Problemas asociados a estrs hdrico en palto por
exceso de agua

Respuestas fisiolgicas tempranas del


palto ante anegamiento:

- Cierre de estomas
- Transpiracin
- Fotosntesis neta (luego de 3 das).
- No mayores cambios en hx.

Ploetz y Schaffer (1987, 1992), Schaffer y Ploetz


(1989), Schaffer et al. (1992), Schaffer, (1998).

En presencia de Phytophthora cinnamomi


problemas se ven aumentados en precocidad y
severidad. (Ploetz y Schaffer, 1987, 1992, Shaffer y
Ploetz, 1989).
Problemas asociados a estrs hdrico en palto por
exceso de agua
Manejos para superar el problema de
hipoxia radical en frutales
Diseo de riego adecuado a caractersticas del suelo

Sectores segn tipo de textura y


profundidad.

Uso de emisores autocompensados, TNL


o sistemas de riego antidrenantes en
sectores de alta pendiente.
Camellones:

- Infiltracin
- Profundidad efectiva

Fotos: Gil, Hijuelas, 2003.

Enmiendas: yeso agrcola

Fotos: Celedn y Maldonado, Hijuelas, 2005.


Subsolado Mulch

Lombrices

Sells y Ferreyra (2005)


Sistemas de drenaje

Fotos: Gil, Panquehue 2006.


Manejo de riego

Controladores de riego (dendrmetros, tensimetros, FDR,


calicatas, bomba de Schollander).

Frecuencias de riego que permitan una buena relacin agua/aire


en el suelo.

Sells y Ferreyra (2005)


Fecha 02-01-2006 13-02-2006 21-02-2006
Tratamiento Ea IAF Ea IAF Ea IAF

F T0 24,29 ab 1,34 a 13,64 a 1,83 a 18,83 a 1,70 a


a T1 45,78 a 2,94 a 44,591 b 4,20 b 44,58 b 4,74 b
Fa T2 26,04 ab 2,15 a 21,482 ac 2,60 ab 24,41 ab 2,93 ab
FA T3 16,55 b 1,96 a 14,085 a 2,94 ab 14,82 a 3,44 ab
A T4 34,68 ab 1,86 a 34,38 c 2,80 ab 35,99 ab 3,25 ab
Gallardo, (2006)
- Diagnstico del sistema de riego: Coeficiente uniformidad.

- Sistema de riego adecuado para races existentes y sistema de


plantacin.

- Equilibrio copa/ raz Poda.

Fotos: Celedn y Maldonado, Limache, 2005.


Soluciones a mediano plazo

Desarrollar portainjertos tolerantes a la hipoxia radical

Estudio de genes:

adh (A. thaliana)


adh1 (Zea maiz)
Promotores incluyen elemento de respuesta anaerbica (ARE)

G-box ARE ARE G-box +1


-180 -130 -110 -90

adh1 (Zea maiz) Inducido por anoxia

Constitutivos,
estimulados por anoxia
por anoxia
Uso de micorrizas:

Durazneros inoculados con micorrizas arbusculares >


tolerancia a asfixia, por mejoramiento de la nutricin o por
supresin de la acumulacin de etanol en la rizsfera. (Rutto et
al., 2002).
Gracias!

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