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2 1 HISTORIA
Sin embargo, cuando los evolucionistas de los siglos Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que los
XVIII y XIX, entre ellos Darwin, se muestran partidarios evolucionistas defendan el materialismo, y en ltima ins-
de la generacin espontnea, el concepto haba variado tancia esto supona que de la propia naturaleza de la ma-
sustancialmente de lo expuesto por Aristteles. Mientras teria deba surgir la vida, fue excesivamente cauteloso a
que ste invocaba una causa extraa a la naturaleza, los la hora de proponer un paso entre la materia inorgnica y
avances cientcos en el campo de la qumica hacan pen- la vida, hasta tal punto que su amigo Ernst Haeckel lleg
sar a los evolucionistas, como vemos en la cita de Darwin, a decir:
que la vida surga de las propiedades de la materia.
Cuando Darwin asume un acto creativo pa-
Segn el lsofo estagirita, por ejemplo, era una verdad ra su primera especie, no es consistente, y pien-
patente que los pulgones surgan del roco que cae de so que tampoco es demasiado sincero
las plantas, las pulgas de la materia en putrefaccin, los Haecklel, 1892
ratones del heno sucio o los cocodrilos de los troncos en
descomposicin en el fondo de las masas acuticas. To-
dos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que Finalmente, doce aos tras la publicacin de su El origen
nombr entelequia. Esta fuerza insuaba el "pneuma" o de las especies, Darwin escribe una clebre carta el 1 de
alma a la materia inerte, animndola.[10] La autoridad que febrero de 1871a su amigo Joseph Dalton Hooker en la
se le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin pre- que declara:[12]
valeciera durante siglos y fuera admitida por pensadores
tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. Tambin "Se dice a menudo que hoy en da estn
importantes naturalistas defendieron esta doctrina, como presentes todas las condiciones para la produc-
Alexander Ross o Jan Baptista van Helmont. Pero co- cin de un organismo vivo, y que pudieron ha-
mienza a aparecer fuertes oposiciones a esta teora entre ber estado siempre presentes. Pero si pudi-
otros naturalistas, como Sir Thomas Browne o Lazzaro ramos concebir que en algn charquito cli-
Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey su- do, encontrando presentes toda suerte de sales
1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane 3
fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad, mo el parasitlogo Henry Charlton Bastian, quien sin
etc., que un compuesto proteico se formara por embargo arma que detrs de estos fenmenos no ha-
medios qumicos listo para sufrir cambios an ba ninguna comunicacin de fuerza vital, sino slo la
ms complejos, al da de hoy ese tipo de mate- arquebiosis, otro trmino similar a la abiognesis. El pro-
ria sera instantneamente devorado o absorbi- pio Darwin en una carta a Alfred Russel Wallace duda de
do, lo que no hubiera sido el caso antes de que la validez de los experimentos de Bastian, aun cuando se
los seres vivos aparecieran. muestra partidario de la arquebiosis.
.
Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, que
durante un tiempo el debate se desplaz de la comunidad
cientca. El propio Huxley, amigo y rme partidario de
Darwin, rechaz la posibilidad de que la materia orgni- Aleksandr Oparin (derecha) en el laboratorio.
ca surgiera de la inerte en una conferencia impartida en
1870 titulada Biognesis y abiognesis, en la que acu
este ltimo trmino hacindolo sinnimo de generacin 1.2 De Pasteur a Oparin y Haldane
espontnea. Comienza a popularizarse por ello la idea de
la eternidad de la vida, sostenida entre otros por el qu- En 1828 Friedrich Whler realiza la sntesis de la urea,
mico William Thierry Preyer. Ms tarde Oparin dira que la primera sustancia qumica presente en los seres vivos
sta sera la ltima formulacin de la doctrina conocida en ser sintetizada en el laboratorio. Esto refutaba la ar-
como vitalismo, que sostiene que la materia viva posee macin que Berzelius haba hecho el ao anterior, quien
una cualidad esencial llamada fuerza vital que la dis- escribi:
tingue de la materia inanimada.
El arte no puede combinar los elementos de
Para salvar la cuestin, algunos cientcos comienzan a
la materia inorgnica en la forma en que lo ha-
apoyar la teora de la panspermia, publicada por Richter
ce la naturaleza viviente
en 1865, en la que se propone que la vida pudo haber lle-
gado a la tierra desde el espacio. Hermann von Helmholtz
Aunque Whler fue aclamado como un paladn contra la
arma que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron doctrina del vitalismo, lo cierto es que nunca present su
a la tierra en meteoritos. Curiosamente, este punto de vis-
descubrimiento de esta manera y tampoco se preocup
ta tambin fue adoptado por opositores de la evolucin,del alcance de sus implicaciones en el terreno de la bio-
como Lord Kelvin. loga fundamental. Desde que Purkinje y Hugo von Mohl
An encontramos en estos aos cientcos que arman arman que el protoplasma es el componente sicoqu-
haber presenciado hechos de generacin espontnea, co- mico bsico de la vida, y Thomas Graham la caracteriza
4 1 HISTORIA
do esta posibilidad, se arrepentira de esta idea armando genia utilizando una fuente de radiacin de alta energa,
que si pudiera volver atrs, investigara en los liposomas. obteniendo un xito muy discreto.
En estas fechas, Harold Urey se traslad a la Universidad
1.3 Inicio de la qumica prebitica de Chicago, y ya estaba convencido de que la atmsfera
primitiva era altamente reductora, y nalmente imparti
un seminario en 1951 en el que propuso que la condicin
reductora primitiva del sistema solar fue importante para
el origen de la vida. Ese mismo ao lleg a la universidad
Stanley Miller, quien cuando an era estudiante de licen-
ciatura, inmediatamente propuso que sera interesante si-
mular esas condiciones de la tierra primitiva para com-
probar si era posible la sntesis de compuestos orgnicos.
Ambos estaban familiarizados con las teoras de Oparin,
pero al mismo tiempo estaban sorprendidos de que nadie
hubiera realizado experimentos con xito basados en sus
ideas.
Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron lle-
vados a cabo bajo condiciones que recordaban aque-
llas que se pensaba que haban existido en el sistema
ocano-atmsfera despus de que la Tierra completara su
acrecin a partir de la nebulosa solar primordial. El ex-
perimento usaba una mezcla altamente reductora de ga-
ses (metano, amonaco e hidrgeno) y agua, a la que se
le aplicaban descargas elctricas para simular las fuentes
de energa presentes en la atmsfera a partir de rayos y
descargas coronales.
Las reacciones tenan lugar en un aparato con varios
depsitos esterilizados de vidrio comunicados mediante
conductos. Uno de ellos, de forma esfrica (baln), esta-
ba lleno hasta la mitad con agua a la que se le aplicaba
calor para producir evaporacin. El vapor, era conducido
a otra cmara de vidrio esfrica con la mezcla de gases a
Stanley Miller junto a su experimento en 1999. una presin mxima de 1,5 bares. En esa cmara, un par
de electrodos de tungsteno generaban arcos voltaicos de
corta duracin y elevada frecuencia con un voltaje de 60
000 voltios. Los productos de esta cmara se condensaban
y reintroducan en el baln de evaporacin.
Tras dos semanas de operacin encontraron que entre un
10 - 15% de el carbono haba formado compuestos org-
nicos, un 2% de ellos aminocidos en forma de mezcla
racmica, siendo el ms abundante la glicina. Tambin
registraron la presencia de azcares. Stanley Miller con-
tinu toda su vida con estos experimentos, consiguiendo
xito en los ms variados supuestos de la composicin de
la atmsfera primitiva, incluidos los que actualmente se
piensa que existieron. En 2007, una revisin de los mate-
riales originales del experimento sellados y preservados,
comprob la presencia de ms de 20 aminocidos distin-
tos que Urey y Miller no pudieron detectar.
Diagrama del experimento de Miller y Urey.
La segunda guerra mundial marc un intervalo en la com- 1.4 La sntesis prebitica y la estructura
probacin experimental de las hiptesis de Haldane y del ADN
Oparin. Sin embargo, slo tres aos despus de la victoria
aliada, se realizan los primeros experimentos a cargo de La publicacin de Stanley Miller en 1953 apareci tan
Melvin Calvin, descubridor del ciclo de Calvin, intentan- slo tres semanas despus de que Francis Crick y James
do simular las condiciones existentes en la tierra primi- Dewey Watson dieran a conocer la estructura del ADN.
6 2 CONDICIONES INICIALES
de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas for- Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido
mas de vida an sobreviven tal vez en ambientes extremos en el en Hadeico tan pronto como 200 millones de aos
como en las profundidades de la corteza continental o en despus de la formacin de la Tierra,[23] en un ambiente
el manto.[16] caliente (100 C) y reductor y con un pH inicial de 5,8 que
subi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido
apoyada por Wilde[24] quien elev la datacin de los cris-
2.1 Primeras evidencias directas de apari- tales de zircn encontrados en cuarcitas metamorzadas
cin de la vida del terrane de gneis del Monte Narryer, en Australia occi-
dental, del que previamente se pensaba que era de 4100-
Una de las formas de vericar la actividad biolgica es 4200 millones de aos a 4402 millones de aos. Otros
una curiosa propiedad de los sistemas celulares: la ca- estudios realizados ms recientemente en el cinturn de
pacidad de favorecer ciertos istopos de un mismo ele- basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, emplean-
mento en sus procesos. Esto ocurre, por ejemplo, en la do neodimio142 conrman, estudiando rocas del tipo
fotosntesis en la que se incorpora CO2 de diversas fuen- falsa anbolita (cummingtonita-anbolita), la existencia
tes para transformarlo en molculas orgnicas. Existen muy temprana de una corteza, con una datacin de 4360
dos istopos estables del carbono, C12 y C13 , siendo esta- millones de aos.[25] Esto signica que los ocanos y la
bles sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se corteza continental existieron dentro de los 150 primeros
incorpora CO2 por un sistema biolgico, este preere el millones de aos tras la formacin de la Tierra. A pe-
istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas sar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil
por el otro istopo.[17] para la vida. Se habran dado frecuentes colisiones con
La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del grandes objetos csmicos, incluso de ms de 500 kil-
cinturn supracortical de Isua en Groenlandia occidental metros de dimetro, sucientes para vaporizar el ocano
y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. durante meses tras el impacto, lo que formara nubes de
El carbono que forma parte de las formaciones rocosas vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndose
tiene una concentracin de 13 C elemental de aproxima- a elevadas altitudes que cubriran todo el planeta. Tras
damente 5,5, lo que debido a que en ambiente bitico unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzara
se suele preferir el istopo ms ligero del carbono,12 C, a disminuir, pero la base de la nube continuara an es-
la biomasa tiene una 13 C de entre 20 y 30. Es- tando elevada probablemente durante los siguientes mil
tas rmas isotpicas se preservan en los sedimentos, aos, tras lo cual comenzara a llover a una altitud ms
Mojzis[18] ha usado esta tcnica para sugerir que la vi- baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lenta-
da ya existi en el planeta hace 3850 millones de aos. mente las nubes, devolviendo los ocanos a su profundi-
Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la dad original slo 3.000 aos tras el impacto.[26] El posible
evolucin de la vida est determinada por la tasa de bombardeo intenso tardo provocado probablemente por
agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gi-
centroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 mi- gantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores
llones de aos, por ello cualquier compuesto orgnico (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) ha-
producido por entonces podra ser alterado o destruido ce 3800 a 4100 millones de aos probablemente habran
por temperaturas que excedan los 300 C. Ambos es- esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en
timan que el desarrollo a partir de un genoma de 100 ese periodo.
kilobases de un hetertrofo primitivo de ADN/protenas
hasta la generacin de un genoma de 7.000 genes de una
cianobacteria lamentosa hubiera requerido slo 7 millo-
2.3 Biognesis en ambiente clido contra
nes de aos.[19] fro
una produccin relativamente pequea de dipptidos (del eucariotas) con una siologa altamente similar en todas
0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de trippti- las formas de vida en otros aspectos.
dos (0,003%) y los autores advirtieron que bajo estas Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el ori-
mismas condiciones los dipptidos se hidrolizaban rpida- gen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los mon-
mente.[33] Otra crtica del resultado es que el experimen-meros tienen la misma mano dominante (los aminoci-
to no inclua ninguna organomolcula que pudiera con dos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son dies-
mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar tros). La homoquiralidad es esencial para la formacin de
la cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998). ribozimas funcionales (y probablemente tambin de pro-
La ltima modicacin de la hiptesis del hierro-sulfuro tenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarse
fue propuesta por William Martin y Michael Russell en simplemente por una asimetra inicial por casualidad se-
2002.[34] De acuerdo con su escenario, las primeras for- guida de una descendencia comn.
mas celulares de vida pudieron haber evolucionado den- Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientcos de
tro de las llamadas chimeneas negras en las profun- Purdue identicaron el aminocido serina como la pro-
didades donde se encuentran las zonas de expansin del bable raz que provoca la homoquiralidad de las mol-
fondo ocenico. Estas estructuras consisten en cavernas culas. La serina produce enlaces particularmente fuertes
a microescala que estn revestidas por delgadas paredes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual re-
membranosas de sulfuros metlicos. Por tanto, estas es- sulta en un grupo de ocho molculas que podran todas
tructuras resolveran varios puntos crticos de los siste- ella ser diestras o zurdas. Esta propiedad se contrapone
mas de Wchstershuser de una sola vez: a la de otros aminocidos que son capaces de formar en-
laces dbiles con los aminocidos de quiralidad opuesta.
1. Las microcavernas proporcionan medios para con- Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante
centrar las molculas recin sintetizadas, por tanto la serina an est sin resolver, los resultados sugieren una
aumentando la posibilidad de formar oligmeros. respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: el cmo
las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la
2. Los abruptos gradientes de temperatura que se en-
dominancia una vez que se establece la asimetra.
cuentran dentro de una chimenea negra permiten
establecer zonas ptimas de reacciones parciales,
por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas
ms calientes, y la oligomerizacin en las zonas ms 3.3 Teora de la playa radiactiva
fras.
Zachary Adam,[35] de la Universidad de Washington en
3. El ujo de agua hidrotermal a travs de la estructu- Seattle, arma que procesos mareales mayores que los
ra proporciona una fuente constante de ladrillos y actuales, producidos por una luna situada a una distan-
energa (sulfuros metlicos recin precipitados). cia mucho menor podran haber concentrado partculas
radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en
4. El modelo permite una sucesin de diferentes
la marea alta en las playas primordiales donde debieron
pasos de evolucin celular (qumica prebitica,
haber sido los responsables de generar los componentes
sntesis de monmeros y oligmeros, sntesis de
elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de
pptidos y protenas, mundo de ARN, ensamblaje
computacin publicados en Astrobiology[36] un depsito
de ribonucleoprotenas y mundo de ADN) en una
de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la
nica estructura, facilitando el intercambio entre to-
misma reaccin nuclear autosostenida que se encuentra
dos los estadios de desarrollo.
en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabn. Esta are-
5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las na radiactiva proporciona suciente energa para generar
clulas del medio ambiente no es necesaria hasta molculas orgnicas, como aminocidos y azcares a par-
que bsicamente estn todas las funciones celulares tir de acetonitrilo procedente del agua. La monazita ra-
desarrolladas. diactiva tambin libera fosfatos solubles en las regiones
que se encuentran entre los granos de arena, hacindo-
Este modelo sita al ltimo antepasado comn univer- los biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos,
sal (LUCA, del ingls Last Universal Common Ancestor) azcares y fosfatos solubles pueden ser producidos simul-
dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la exis- tneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos radiac-
tencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimo tivos, que entonces se encontraban en mayores concen-
paso evolutivo sera la sntesis de una membrana lipdica traciones, pudieron haber formado parte de complejos
que nalmente permitiera al organismo abandonar el sis- rgano-metlicos. Estos complejos pudieron haber sido
tema en el interior de la microcaverna de las chimeneas importantes como primeros catalizadores en los procesos
negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de la vida.
de una adquisicin tarda de los lpidos es consistente con John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que
la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos tales procesos formaron parte del crisol de la vida en
de membrana en arqueobacterias y eubacterias (ms los los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste
10 3 MODELOS DE ORIGEN DE LA VIDA
Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Alt- 3.6.2 Modelos primero el metabolismo: el mundo
man (Yale) en 1980.[43] Sugiere que las molculas rela- de hierro-sulfuro y otros
tivamente cortas de ARN se podran haber formado es-
pontneamente de modo que fueran capaces de catalizar
su propia replicacin continua. Es difcil de calibrar la
probabilidad de esta formacin. Se han expuesto algu-
nas hiptesis de cmo pudo haber sucedido. Las primeras
membranas celulares pudieron haberse formado espont-
neamente a partir de proteinoides (molculas similares a
protenas que se producen cuando se calientan solucio-
nes de aminocidos). Cuando estn presentes a la con-
centracin correcta en solucin acuosa, forman microes-
feras que, segn se ha observado, presentan una conducta
similar a los compartimentos rodeados de membrana.
Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qu-
micas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla
o en la supercie de rocas pirticas. Entre los factores Chimeneas de Tynagh (crculos oscuros) junto con burbujas. Se-
que apoyan un papel importante para el ARN en la vida gn una teora[47] los lugares donde surgi el metabolismo po-
dran ser semejantes a estas formaciones.
primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase el
Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto
para almacenar informacin y catalizar reacciones qu- Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacin
micas (como ribozimas); su papel extremadamente im- de un gen desnudo y postulan la emergencia de un
portante como intermediario en la expresin y manteni- metabolismo primitivo que pudo proporcionar un am-
miento de la informacin gentica (en forma de ADN) en biente para la posterior emergencia de la replicacin del
los organismos modernos y en la facilidad de su sntesis ARN. Una de las ms tempranas encarnaciones de esta
qumica o al menos de los componentes de la molcula idea fue presentada en 1924 por la nocin de Alexander
bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Oparin de primitivas vesculas autorreplicantes que pre-
Se han producido articialmente en el laboratorio mol- cedieron al descubrimiento de la estructura del ADN. Las
culas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a variantes ms recientes de los aos 1980 y 1990 incluyen
otras.[44] la teora del mundo de hierro-sulfuro de Gnter Wch-
tershuser y modelos presentados por Christian de Duve
Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma basados en la qumica de los tiosteres.
hiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico,
como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la
nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emer- plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la pre-
ger como molculas autorreproductoras para ser reem- sencia de genes se incluye un modelo matemtico presen-
plazadas por el ARN slo despus.[45][46] tado por Freeman Dyson a principios de los aos 1980
y la nocin de Stuart Kauman de conjuntos colectiva-
An quedan algunos problemas con la hiptesis del mun- mente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada.
do de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuan- Sin embargo, la idea de que un ciclo metablico cerra-
do se expone a la radiacin ultravioleta, la dicultad de do, como el ciclo reductor del cido ctrico propuesto por
activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato dis- Gnter Wchstershuser, pudo formarse espontneamen-
ponible en solucin requerida para construir su colum- te, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Or-
na vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es gel, un lder en los estudios sobre el origen de la vida du-
susceptible a la hidrlisis). Recientes experimentos tam- rante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para
bin sugieren que las estimaciones originales del tamao creer que la armacin permanecer as. En un artcu-
de una molcula de ARN capaz de autorreplicacin eran lo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,[48] Orgel
muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas resume su anlisis de la propuesta estipulando que por
ms modernas de la teora del mundo de ARN proponen ahora no existe razn para esperar que ciclos de mlti-
que una simple molcula era capaz de autorreplicacin ples pasos como el ciclo reductor del cido ctrico pudiera
(que otro mundo por tanto evolucion con el tiempo autoorganizarse en la supercie de FeS/FeS o de algn
2
hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no otro mineral. Es posible que otro tipo de ruta metab-
obstante, las distintas hiptesis tienen insucientes prue- lica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejem-
bas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas plo, en lugar del ciclo reductivo del cido ctrico, la ruta
y probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas se- abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vas reconocidas
dimentarias sin alterar de un momento tan temprano en de jacin de dixido de carbono en la naturaleza) po-
la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de dra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin
probar robustamente esta hiptesis. en una supercie de sulfuro metlico. La enzima clave
de esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-
12 4 OTROS MODELOS
CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y ro el metabolismo est llevando a tendencias hacia mo-
nquel en sus centros de reaccin y cataliza la formacin delos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente,
de acetil-CoA (que podra ser recordado como una forma y basndose en la implausibilidad logstica del modelo de
moderna de acetilo-tiol) en un nico paso. mundo de ARN, Robert Grith ha establecido un mode-
lo de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos
y lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia or-
3.6.3 Teora de la burbuja gnica generada mediante sntesis abitica en los ocanos
primitivos se separara en fases por densidad y solubili-
Las olas que rompen en las costas crean una delicada es- dad. La sntesis de monmeros complejos y tambin de
puma compuesta por burbujas. Los vientos que barren el polmeros tendra lugar en supercies hidroflicas y en
ocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de for- sus proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso
ma similar a la madera que se junta a la deriva en una como areo. La replicacin y la traduccin encontraran
playa. Es posible que las molculas orgnicas se pudie- su lugar idneo en la interfase de elementos emulsica-
ran concentrar en los bordes costeros de un modo pare- dos de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nuclei-
cido. Las aguas costeras ms someras tambin tienden a cos codicaran preferentemente arginina. Estos pptidos
ser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas or- enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y trans-
gnicas por evaporacin. Mientras las burbujas formadas ferir enlaces de fosfato ricos en energa. Esto hara que los
mayormente por agua estallan rpidamente, sucede que pptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los
las burbujas de grasas son mucho ms estables, dndo- cidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los
le ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a mantendran cerca de las interfases lipdicas.[51]
cabo estos cruciales experimentos.
Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto
graso que se cree que fue prevalente en los mares pre- 4 Otros modelos
biticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una ca-
beza hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en
4.1 Autocatlisis
el otro, tienen tendencia a formar espontneamente bica-
pas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica
El etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la
slo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lip-
autocatlisis como una explicacin potencial para el ori-
dica slo puede contener agua y fue un probable precur-
gen de la vida en su libro La historia del antepasado
sor de las modernas membranas celulares. Si una protena
(2004). Los autocatalizadores son substancias que cata-
acaba incrementando la integridad de su burbuja nodri-
lizan su propia produccin y tienen por tanto la propie-
za, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acaba
dad de ser un replicador molecular simple. En este li-
situndose en la cspide de la seleccin natural. La pri-
bro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Ju-
mitiva reproduccin se podra visualizar cuando las bur-
lius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute
bujas estallaban, liberando el resultado del experimento
de California en el que combinan aminoadenosina y ster
en su medio circundante. Una vez que se libera una can-
de pentauorofenilo con el autocatalizador ster tricido
tidad suciente del material correcto, el desarrollo de
de aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimen-
los primeros procariotas, eucariotas y organismos multi-
to contena variantes de AATE que catalizaban su pro-
celulares se poda lograr.[49] De modo similar, las bur-
pia sntesis. Este experimento demostraba la posibilidad
bujas formadas completamente por molculas similares
de que la autocatlisis poda mostrar competicin entre
a protenas, llamadas microesferas, se formaran espon-
una poblacin de entidades con herencia, que poda ser
tneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay
interpretada como una forma rudimentaria de seleccin
precursores probables de las modernas membranas celu-
natural.
lares, puesto que las membranas celulares estn compues-
tas primariamente de componentes lipdicos ms que de
componentes aminoacdicos. 4.2 Teora de la arcilla
[50]
Un modelo propuesto por Fernando y Rowe sugiere
que el connamiento de un metabolismo autocataltico Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow,
present una hiptesis sobre el origen de la vida en 1985
no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber si-
basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin
do un modo de evitar el problema de las reacciones cola-
terales que son tpicas de los modelos de metabolismo plausible por slo unos pocos cientcos, incluyendo a Ri-
primero. chard Dawkins. La teora de la arcilla postula que las mo-
lculas orgnicas complejas crecieron gradualmente en
una plataforma de replicacin no orgnica preexistente
3.6.4 Modelos hbridos cristales de silicato en disolucin. La complejidad
de las molculas acompaantes que se desarrollaba co-
Una creciente comprensin de los fallos de los modelos mo una funcin de las presiones de seleccin en tipos de
que consideran puramente primero los genes o prime- cristales de arcilla es entonces extrada para servir a la re-
4.4 El mundo de lpidos 13
de la luz con longitudes de onda de entre 220 y 280 na- Estas interacciones daran lugar a un metabolismo
nmetros (nm), o sea la radiacin ultravioleta, y al mis- global de base geoqumica, el holoplasma, con la
mo tiempo no permita que la luz visible (de entre 400 aparicin de ciclos (como los actuales del carbono
y 700 nm) pasara con facilidad[69] . El Sol joven emita o del fosfato) de elementos biognicos.
radiacin UV con una intensidad hasta diez veces mayor
que el Sol actual. Es concebible, entonces, que la vida Este protometabolismo debera ser congruente
haya empezado disipando fotones en el UV y ms tar- con las principales rutas metablicas que encontra-
de, mientras la atmsfera permita pasar cada vez ms la mos hoy en da.
luz visible, haya desarrollado pigmentos que absorbieran En el medio hipercarbnico aumentan los cationes
y disiparan en el espectro visible, donde la luz incidente divalentes y por ello la carboxilacin (jacin de
del Sol era ms intensa[70] . Se sabe que cuando el ARN y CO2 a otras molculas) es energticamente favora-
el ADN estn en agua absorben y disipan ecientemente ble. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocar-
los fotones de luz UV con una longitud de onda alrededor buros de la litosfera, en especial acetileno, que po-
de 260 nm[71] , justamente dentro del intervalo en el que dra convertirse por hidratacin y carboxilacin en
la atmsfera era transparente en el Arqueano[69] (la eta- intermediarios del ciclo de Krebs reversible. Este se-
pa geolgica que comenz hace 3 800 millones de aos ra el elemento ms caracterstico de la circulacin
y naliz hace 2 500 millones de aos). Esta propiedad del carbono en la ecosfera primitiva.
se debe a que, expuestos a la luz UV, las bases de ARN
y ADN (adenina, guanina, citosina y timina o uracilo se- Se aplica el principio de congruencia: se postula la
gn se trate de ADN o ARN) se excitan electrnicamente existencia de una continuidad entre los factores pro-
(excitacin de los electrones en sus anillos aromticos) y tobiolgicos ambientales y el metabolismo actual.
decaen rpidamente por una interseccin cnica median- ste se puede rastrear en las coenzimas claves. Pos-
te conversin interna, convirtiendo en calor la energa del teriormente se producira la incorporacin de estas
fotn absorbido. Es justamente esta propiedad disipativa actividades a unidades catalticas durante el mundo
de la luz la que trae como consecuencia, segn la teora de ARN. El hecho de que estas coenzimas estn re-
propuesta, la proliferacin de bases nucleicas sobre la su- lacionadas estructuralmente con los nucletidos con
percie de la Tierra y la reproduccin de las cadenas de ribosa parece conrmar este extremo. El ambiente
ADN y ARN. hipercarbnico tambin favorecera la propagacin
quiral de uno de los enantimeros una vez seleccio-
nado.
4.8 El modelo de la ecopoiesis
El camino hacia las protoclulas se realizara me-
El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por diante una sucesin de hbitos. En principio habra
los cientcos brasileos Flix de Sousa y Rodrigues una agregacin de materia orgnica (hbito ocular)
Lima.[72] Es un modelo que integra elementos y obser- debida a principios sencillos como la baja actividad
vaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente de agua, la coalescencia hidrfoba y la formacin de
fsico () el que promueve la aparicin de la vida tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica.
en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la apari-
cin al azar de organismos que posteriormente condicio- En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) au-
nan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacin menta la integracin entre las fases de los cu-
de oxgeno. Propone que los ciclos geoqumicos de los los (lipdica, peptdica y de polmeros fosforilados)
elementos biognicos, dirigidos por una atmsfera pri- dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuo-
mordial rica en oxgeno procedente de la fotlisis del va- las metablicas con vacuolas cidas o respiratorias,
por de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica, dando lugar a retculos que posteriormente se fusio-
pudieron ser la base de un metabolismo planetario de ca- naran en un nico compartimiento con el hbito
rcter espacialmente continuo y global, que habra pre- celular.
cedido y condicionado la aparicin gradual de una vida
como la actual, organizada en organismos discontinuos
(individualizados). Algunas de sus predicciones seran las 5 Exognesis: vida primitiva extra-
siguientes:
terrestre
La fotlisis y posterior escape del hidrgeno acu-
mularan una cantidad signicativa de oxgeno en la Otra alternativa a la abiognesis terrcola es la hipte-
atmsfera primitiva. sis de que la vida primitiva pudo haberse formado ori-
ginalmente fuera de la Tierra (advirtase que exognesis
Se generara un potencial reductor entre las zonas est relacionado, pero no es lo mismo que la nocin
de produccin fotoltica de oxgeno y el ambiente de panspermia). Se supone que una lluvia de material
submarino con minerales reductores, en especial, de procedente de cometas que se precipit sobre la Tierra
hierro divalente. primitiva pudo haber trado cantidades signicativas de
16 7 VASE TAMBIN
molculas orgnicas complejas y, quizs, la misma vida por todo el Universo y que la vida comenz en la Tierra
primitiva formada en el espacio fue trada a la Tierra por gracias a la llegada de tales semillas a nuestro planeta.
material cometario o asteroides de otros sistemas estela- Estas ideas tienen su origen en algunas de las considera-
res. ciones del lsofo griego Anaxgoras. El astrnomo Sir
Los componentes orgnicos son relativamente comunes Fred Hoyle tambin apoy la idea de la panspermia. Se
en el espacio, especialmente en el Sistema Solar exterior, basa en la comprobacin de que ciertos organismos te-
donde las sustancias voltiles no son evaporadas por el ca- rrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y lquenes) son
lentamiento solar. En los cometas se encuentran incrusta- tremendamente resistentes a condiciones adversas y que
eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar
ciones de capas externas de material oscuro que, se pien-
sa, son sustancias bituminosas compuestas por material otros planetas.
orgnico complejo formado por compuestos de carbono
simples tras reacciones iniciadas mayormente por irradia-
cin por luz ultravioleta. 6 Hiptesis de la gnesis mltiple
Una hiptesis relacionada con sta es que la vida se form
en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportada Se habra dado la aparicin de diferentes formas de vi-
a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de da casi simultneamente en la historia temprana de la
Marte por un asteroide e impactos cometarios para ms Tierra,[74] dado que parece existir un nico antepasado
tarde alcanzar la Tierra. Es difcil encontrar evidencias comn entre todos los seres vivos, las otras formas esta-
para ambas hiptesis y puede que haya que esperar a que ran extintas, dejndonos fsiles a travs de su diferente
se traigan muestras de cometas y de Marte para su estu- bioqumica. Por ejemplo, por el uso de otros elementos,
dio. Ninguna de ellas responde realmente a la cuestin de como el arsnico en lugar del fsforo, y sobreviviendo
cmo se origin por primera vez la vida, sino que mera- como extremlas o simplemente permaneciendo igno-
mente traslada este origen a otro planeta o cometa. No radas al ser anlogas a los organismos del actual rbol de
obstante, esta hiptesis extiende tremendamente el aba- la vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teoras
nico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado proponiendo lo siguiente:[75]
la vida, desde las posibles condiciones primitivas de la
Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo. Los primeros organismos autorreplican-
tes fueron arcillas ricas en hierro que jaban
dixido de carbono en el cido oxlico y otros
5.1 Teora de la panspermia cidos dicarboxlicos. El sistema de replica-
cin de las arcillas y su fenotipo metablico
evolucion entonces hacia la regin rica en sul-
furo del manantial hidrotermal, adquiriendo la
capacidad de jar nitrgeno. Finalmente se in-
corpor el fosfato en el sistema en evolucin
que permita la sntesis de nucletidos y fosfo-
lpidos. Si la biosntesis recapitula la biopoie-
sis, entonces la sntesis de los aminocidos pre-
cedi a la sntesis de bases pricas y pirimid-
nicas. Ms all de esto la polimerizacin de los
tiosteres de aminocido en polipptidos pre-
cedi la polimerizacin dirigida de steres de
aminocidos por polinucletidos.
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