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518 UNIDAD 6 Microbiana Evolucin y Diversidad
Estafilococo y Micrococcus
yo F irmicutes, Mollicutes, Staphylococcus ( Figura 18.1 ) y Micrococcus son ambos organismos
y actinobacteria aerbicos con un metabolismo respiratorio tpico. Son catalasa-positivos, y

esto permite su distincin de
Estreptococo y algunos otros gneros de cocos gram-positivos. Cocos Gram-positivos son
yo n captulo 17 examinamos la proteobacterias, un filo grande y diverso de Bacterias.

En este captulo, nos centramos en varios de los muchos otros phyla de Las bacterias
relativamente resistentes a la potencial reducido de agua y toleran el secado y la alta
( Figura 17.1), explorando concentracin de sal (NaCl) bastante bien. Su capacidad para crecer en medios que
conocida especies cultivadas en los diversos grupos tinct dis- evolutivamente. Una vez ms contienen sal proporciona un medio selectivo para el aislamiento. Por ejemplo, si un inculo
podemos mencionar los recursos que se encuentran en apropiado, tal como un hisopo de piel, suelo seco, o polvo habitacin se extiende sobre una
Manual de Bacteriologa Sistemtica de Bergey y los procariotas placa de agar rico en medio que contiene 7,5% de NaCl y se incuba la placa
( Seccin 16.13) para obtener informacin ms detallada sobre estos grupos bacterianos. aerbicamente, cocos gram-positivos a menudo forman las colonias predominantes .
Muchas especies son pigmentada, y esto proporciona una ayuda adicional en la seleccin
Comenzamos con un examen de las bacterias gram-positivas. Las bacterias de cocos gram-positivos. los gneros Micrococcus y Estafilococo puede ser fcilmente sepa-
gram-positivas son una gran coleccin de bacterias que presentamos en tres arated basado en la prueba de oxidacin-fermentacin (DE) (
grupos: las clases mollicutes y actinobacteria,

y otros miembros principales del phylum Firmicutes. los Mesa
actinobacteria incluir los actinomicetos, un enorme grupo de primaria filamentosas fi 31.3). Micrococcus es un aerobio obligado y produce cido a partir de glucosa slo
marily, esporulacin, las bacterias del suelo. los mollicutes bajo condiciones aerbicas, mientras Estafilococo es un aerobio facultativo y
incluir clulas que carecen de una pared celular. Otros miembros de la Firmicutes produce cido a partir de glucosa, tanto aerobi- camente y anaerbicamente. Estafilococo
incluir las bacterias formadoras de endosporas, las bacterias del cido lctico, y varios tambin forma tpicamente grupos de clulas (Figura 18.1 un), mientras Micrococcus
otros grupos. no. Los estafilococos son comensales y parsitos de humanos y animales
comunes, y ocasionalmente causar infecciones graves. En los seres humanos, hay
dos especies principales, Staphylococcus epidermidis, un organismo no patgeno no
1 8.1 no esporuladas Firmicutes
pigmentado encuentra generalmente en los piel o las mucosas, y Staphylococcus
K ey Genera: Staphylococcus, Micrococcus, aureus ( Figura 18.1), una especie de pigmentacin amarilla que es ms
Streptococcus, Lactobacillus, Sarcina comnmente asociado con condiciones patolgicas incluyendo fornculos,
En esta seccin consideramos gneros de bacterias de cido lctico y sus familiares, espinillas, neumona, osteomielitis, meningitis y artritis. Se discute la patogenia de S.
bacilos gram-positivos no esporuladas clsica y cocos, y algunos familiares. Tambin aureus en la seccin
consideramos Micrococcus aqu, aunque en realidad es un miembro de la actinobacteria,
porque es phologically mor- bastante similar a Staphylococcus ( Tabla 18.1 ).
27.2 y estafilococos enfermedades en las secciones 33.9 y 36.6.
Tabla 18.1 Las caractersticas distintivas de los principales cocos grampositivos
Crecimiento por
Gnero Motilidad Disposicin de las clulas fermentacin grupo filogentico un Otras caractersticas
Micrococcus - Clusters, ttradas - actinobacteria aerobio estricto
Estafilococo - Clusters, pares + Firmicutes nico gnero de este grupo que contienen cido teicoico
de la pared celular
Stomatococcus - Clusters, pares + actinobacteria nico gnero de este grupo que contienen una cpsula
Enterococcus - Solos, parejas o + Firmicutes En sentido estricto, sino fermentativa aerotolerant;
cadenas cortas parte de la flora intestinal de la mayora de los animales
Planococcus + Pares, ttradas - Firmicutes principalmente marinos
Sarcina - cbicas paquetes de ocho + Firmicutes Extremadamente cido tolerantes; celulosa en la pared celular
o ms clulas
La cepa de R. + Pares, cadenas + Firmicutes Obligar a anaerobios; habita en el rumen, ciego e intestino
grueso de muchos animales
Peptococcus - Clusters, pares + Firmicutes Obligar a anaerobios; fermenta peptona pero no azcares
Peptostreptococcus - Grupos, cadenas cortas + Firmicutes Obligar a anaerobios; fermenta peptona; miembro comn
de la flora humana normal fl, piel, intestino, la vagina;
tambin aislado de secreciones vaginales y purulentas
un Vase la Figura 17.1.

CAPTULO 18 Otro Las bacterias 519
T. Beveridge
(un)
A. Umeda
(un)
T. Beveridge
UNIDAD 6
(segundo)
Figura 18.2 Sarcina. ( un) Contraste de fase microfotografa de clulas de un tpico coco grampositivo Sarcina.
Una sola clula es de aproximadamente 2 m de dimetro. ( segundo) Micrografa electrnica de una seccin
delgada. La capa ms externa de la clula se compone de celulosa.
Susan Koval
Sarcina especies pueden ser aislados de contenidos tierra, barro, heces, y el

(segundo)
estmago. Debido a su tolerancia al cido extrema, S. ventriculi
Figura 18.1 Estafilococo. ( un) micrografa electrnica de barrido de la tpica Staphylococcus aureus clulas, que es uno de los pocos bacterias que pueden habitar y crecer en el estmago de los
muestra la disposicin irregular de los grupos de clulas. Las clulas individuales son aproximadamente 0,8 m de humanos y otros animales monogstricos. El rpido crecimiento de las S. ventriculi se
dimetro. ( segundo) micrografa electrnica de transmisin de una clula en divisin de S. aureus. Tenga en cuenta la
observa en el estmago de seres humanos sufren este de ciertos trastornos
pared celular de bacterias gram-positivas de espesor.
gastrointestinales, tales como ulceraciones pilrico. Estas condiciones patolgicas
retardan el flujo de alimentos hacia el intestino y, a menudo requieren ciruga para
corregir.
Micrococcus especies tambin se pueden aislar de la piel, pero son mucho ms comunes en las
Las bacterias del cido lctico y cido lctico Fermentaciones
superficies de los objetos inanimados, en partculas de polvo, y en el suelo.
Las bacterias de cido lctico son bacilos gram-positivos y cocos que producen cido lctico
como un producto principal o nica fermentacin. Los miembros de este grupo carecen de
porfirinas y citocromos, no llevar a cabo la fosforilacin oxidativa, y por lo tanto obtener energa
Sarcina
slo por la fosforilacin a nivel de sustrato. Todas las bacterias de cido lctico crecen
El gnero Sarcina contiene especies de bacterias que se dividen en tres planos
anaerbicamente. A diferencia de muchos anaerobios, sin embargo, la mayora de las bacterias
perpendiculares para producir paquetes de ocho o ms clulas ( Figura 18.2 ). Sarcina son
del cido lctico no son sensibles al oxgeno (O 2) y puede crecer en su presencia; por lo tanto se
anaerobios obligados y son extremadamente cido tolerantes, ser capaz de fermentar los
les llama anaerobios aerotolerantes. La mayora de las bacterias del cido lctico obtienen
azcares y crecer en ambientes a un pH tan bajo como 2. Las clulas de una especie, Sarcina
energa slo en el metabolismo de los azcares y, por tanto, por lo general estn restringidas a
ventriculi,
los hbitats en el que los azcares estn presentes. Por lo general tienen una capacidad limitada
contener una capa fibrosa gruesa de celulosa que rodea la pared celular (Figura 18.2 segundo).
de biosntesis, y sus requerimientos nutricionales complejos incluir las necesidades de
Las capas de celulosa de clulas adyacentes se apegan, y esto funciona como un material
aminocidos, vitaminas, purinas, pirimidinas y (por ejemplo,
cementante para mantener juntos los paquetes de S. ventriculi Clulas.
Mesa
4.2 para Leuconostoc mesenteroides).
Tabla 18.2 La diferenciacin de los principales gneros de bacterias de

cido lctico un
forma de la clula y la disposicin Gnero
Cocos en cadenas o ttradas
homofermentativo Streptococcus
Bryan Larsen
Enterococcus
TD Brock
Lactococcus
Pediococcus (un) (segundo)
heterofermentantes Leuconostoc
Figura 18.3 Cocos Gram-positivos. ( a) Lactococcus lactis, micrografa phasecontrast. ( b)
Varillas, por lo general en las cadenas
Streptococcus sp., micrografa electrnica de barrido. Las clulas en las dos fotos son 0,5-1
homofermentativo Lactobacillus m de dimetro.
heterofermentantes Lactobacillus
un La fisiologa de las bacterias del cido lctico homofermentativas y heterofermentantes est cubierta en la Seccin 14.2.
merated en Tabla 18.3 . La hemlisis en agar sangre es de considerable importancia en
la subdivisin del gnero en especies. Por ejemplo, las especies que producen colonias
estreptolisina O o S forma rodeadas de una gran zona de hemlisis de glbulos rojos
Una diferencia importante entre los subgrupos de las bacterias del cido lctico se completa cuando se siembran en agar sangre, una condicin llamada - hemlisis (
encuentra en el patrn de los productos formados a partir de la fermentacin de azcares.

Un grupo, llamado homofermentativo, produce un nico producto de fermentacin, cido Figura 27.20 un). Los estreptococos tambin se dividen en grupos inmunolgicos (designadas
lctico. El otro grupo, llamado por letras diferentes), basado en la presencia de antgenos de carbohidrato fi cos (antgenos son
heterofermentantes, produce otros productos, principalmente el etanol y CO 2, as como de sustancias que provocan una respuesta inmune). Aquellos estreptococos -hemolytic encontrado
lactato ( Tabla 18.2 ; Seccin 14.2 Adems ofrece en los seres humanos por lo general contiene el antgeno del grupo, mientras que enterococos
macin adicional sobre las vas homofermentativas y heterofermentantes en estas contiene el antgeno del grupo D. Los estreptococos con antgeno del grupo B, que
bacterias). Los diversos gneros de bacterias de cido lctico han sido definida sobre la normalmente se encuentran en asociacin con los animales, son una de las causas de la
base de la morfologa celular, la filogenia, y el tipo de metabolismo fermentativo, como se mastitis (inflamacin de las ubres) en las vacas y tambin han sido implicados en ciertas
muestra en la Tabla 18.2. infecciones humanas. Lactococci son del grupo de antgeno N y no son patgenos.
Estreptococo y otros cocos

El gnero Streptococcus ( Figura 18.3 ) contiene especies tivas homofermenta- con hbitats y lactococos heterofermentantes se colocan en el gnero
actividades muy distintas que son de considerable importancia prctica para los seres Leuconostoc. Las cepas de Leuconostoc Tambin producir el aromatizantes ingredientes
humanos. Algunas especies son patgenas para los seres humanos y los animales ( diacetilo y acetona del catabolismo de citrato; se han usado como cultivos iniciadores en
Seccin 33.2). como pro- fermentaciones lcteas. Algunas cepas de Leuconostoc producir grandes cantidades de
productores de cido lctico, otros estreptococos juegan un papel importante en la produccin glucosa o fructosa polisacridos, especialmente cuando se cultivan sobre la sacarosa
de suero de leche, ensilado, y otros productos fermentados ( como fuente de carbono y energa (
Seccin 36.3), y ciertas especies juegan un papel importante en la La figura 14.37), y algunos de
formacin de la caries dental ( Seccin 27.3). El gnero estos polmeros han encontrado uso mdico como extensores de plasma en las transfusiones de
Lactococcus contiene los estreptococos de los productos lcteos significacin, mientras que el sangre.
gnero Enterococcus incluye los estreptococos que son principalmente de origen fecal.
Especies de los gneros Peptococcus y Lactobacillus
Peptostreptococcus son anaerobios obligados que fermentan las protenas en lugar de Los lactobacilos son por lo general en forma de barra, que vara de largo y slen- der a las varillas
azcares (Tabla 18.1). cortas, dobladas ( Figura 18.4 ). La mayora de las especies son Mentativa homofer-, pero algunos
Los organismos del gnero Estreptococo se han dividido en dos grupos de especies son heterofermentantes (Tabla 18.2). Los lactobacilos son comunes en los productos lcteos, y
relacionadas en la base de las caractersticas enu- algunas cepas son
Tabla 18.3 Caractersticas diferenciales de los estreptococos, lactococos, y enterococos Grupo
grupos antignicos Las especies representativas Tipo de hemlisis en agar sangre Habitat
Estreptococos
pyogenes subgrupo A, B, C, F, G Streptococcus pyogenes lisis ( ) vas respiratorias, sistmicas
viridans subgrupo - Streptococcus mutans Greening ( ) Boca, intestino
Los enterococos re Enterococcus faecalis lisis ( ), Ecolgica ( ), O ninguno Intestino, vagina, plantas
lactococos norte Lactococcus lactis ( Figura 18.3 un) Ninguna Vegetales, productos lcteos
bacterias del cido, que producen cido pero no gas a partir de glucosa. bacterias del cido
lctico cierto, sin embargo, son capaces de crecer en condiciones estrictamente anxicas y
carecen de la enzima catalasa. Listeria, Por el contrario, requiere condiciones microoxic o
totalmente xica para el crecimiento y produce catalasa. Aunque varias especies de Listeria son
conocidos, la especie Listeria monocytogenes es ms notable, ya que causa una
enfermedad grave transmitida por los alimentos, listeriosis (
Otto Kandler
Seccin 36.11). El microorganismo se transmite en contaminados, por lo general listos para
(un) comer alimentos, como quesos y embutidos, y puede causar desde una enfermedad leve a
una forma mortal de la meningitis.
METRO iniQuiz
Cmo funcionan heterofermentantes y bacterias homofermentativas difieren fisiolgicamente?
Cmo puede Estafilococo y Micrococcus aislarse selectivamente de la
Otto Kandler
naturaleza?
(segundo)
1 8.2 La formacin de endosporas Firmicutes

K ey Genera: Bacillus, Clostridium, Sporosarcina,
Heliobacterium
Varios gneros de bacterias formadoras de endosporas han sido reconoc ( Tabla
18.4 ) y se distinguen sobre la base de la morfologa celular, forma y posicin
celular de la endospora
V. Bottazi
UNIDAD 6
(do)
Tabla 18.4 Principales gneros de formar endosporas bacterianas Caractersticas
Figura 18.4 Lactobacillus especies. ( a) Lactobacillus acidophilus,
Gnero
contraste de fase. Las clulas son aproximadamente 0,75 m de ancho. ( b) Lactobacillus brevis,
micrografa electrnica de transmisin. Celdas miden aproximadamente 0,8 * 2 metro. varillas

(C) delbrueckii Lactobacillus, micrografa electrnica de barrido. Las clulas son aproximadamente 0,7 m de
Aerobios o facultativos, catalasa producida Bacillus
dimetro. Paenibacillus
Microaerophilic, no catalasa; homofermentativa Sporolactobacillus
productor de cido lctico
utilizado en la preparacin de productos lcteos fermentados. Por ejemplo, Anaerbico: Sulfato de
Lactobacillus acidophilus ( Figura 18.4 un) se utiliza en la produccin de leche reduccin Desulfotomaculum
acidophilus; Lactobacillus delbrueckii ( Figura 18.4 do) No reduce el sulfato, fermentativa Clostridium
se utiliza en la preparacin de yogur; y otras especies se utilizan en la Termfilo, la temperatura ptima de 65-70 C, Thermoanaerobacter
produccin de chucrut, ensilaje, y encurtidos ( Seccin fermentativa
36,3). Los lactobacilos son generalmente ms resistentes a las condiciones cidas que son las Gram-negativas; puede crecer como Sporomusa
homoacetogen en H 2 + CO 2
otras bacterias del cido lctico y son capaces de crecer bien a valores de pH tan bajos como 4.
Halfila, aislado del Mar Muerto sporohalobacter
Debido a esto, pueden ser enriquecidas selectivamente a partir de productos lcteos y compaero
Produce hasta cinco esporas por clulas; fi xes N 2 Anaerobacter
de la planta de fermentacin - rial mediante el uso de un medio cido que contenga carbohidratos.
La resistencia a los cidos de los lactobacilos les permite seguir creciendo durante las
Otros formadores de endosporas en forma de varilla
fermentaciones lcticas naturales, incluso cuando el valor pH ha bajado demasiado baja para
Acidfilas, pH ptimo 3 Alicyclobacillus
otras bacterias del cido lctico para crecer. Los lactobacilos son, por tanto, suelen ser
Alcalfilo, pH ptimo 9 Amphibacillus
responsables de las etapas fi nales de la mayora de las fermentaciones lcticas. Ellos son rara
fototrofos Heliobacterium, Heliophilum,
vez, o nunca, patognico.
Heliorestis
Syntrophic, degrada los cidos grasos, pero slo en co-cultivo con Syntrophospora
una H 2- la utilizacin de la bacteria (
Seccin 14.5)
Listeria Decloracin reductiva de clorofenoles Desul fi tobacterium
Listeria son cocobacilos gram-positivos que tienden a formar cadenas de tres a cinco ( Seccin 14.12)
clulas ( Figura 36.16). Listeria es filogenticamente Cocos (por lo general dispuestos en ttradas o paquetes), Sporosarcina ( Figura 18.7)
relacionado con Lactobacillus especies y lctico como homofermentativa aerbico
Figura 18.5 Clostridium las especies y la ubicacin de endosporas.

(A) Clostridium cadaveris, endosporas terminales. Las clulas son de
0,9 m de ancho. ( b) Clostridium sporogenes, endosporas subterminal. Las clulas son de 1 m de
Hans Hippe
Hans Hippe
Hans Hippe
ancho. ( c) bifermentans Clostridium, endosporas centrales. Las clulas son alrededor de 1,2 m de
ancho. Todos son micrografas de contraste de fase.
(un) (segundo) (do)
( Figura 18.5 ), relacin a O 2, y el metabolismo energtico. La estructura y la Bacilo y Paenibacillus

resistencia al calor de la endospora bacteriana junto con el proceso de Una lista de los representantes en el Bacilo grupo se muestra en la Mesa
formacin de endosporas en s se discute en la Seccin 3.12. Los dos gneros 18.5 . Especies de Bacilo y Paenibacillus crece bien en medios de fi nidas que contengan
del que se sabe son ms cualquiera de una serie de fuentes de carbono. Muchos bacilos producen enzimas
Bacilo, especies de los cuales son aerbicos o facultativos, aerbica, y Clostridium, que contiene hidrolticas extracelulares que descomponen los polmeros complejos tales como
especies fermentativas. Todas las bacterias formadoras de endosporas son ecolgicamente polisacridos, cidos nucleicos, y lpidos, lo que permite a los organismos de utilizar estos
relacionadas, ya que se encuentran en la naturaleza principalmente en el suelo. Incluso aquellas productos como fuentes de carbono y los donantes de electrones. Muchos bacilos producen
especies que son patgenas para el hombre u otros animales son organismos del suelo antibiticos, entre ellos la bacitracina, polimixina, tyrocidine, CIDIN grami-, y circulin. En la
principalmente saprfitos e infectan a los animales slo incidentalmente. De hecho, la capacidad mayora de los casos, los antibiticos se liberan cuando el cultivo entra en la fase
de producir endosporas debe ser ventajosa para un microorganismo del suelo porque el suelo es estacionaria de crecimiento y se ha comprometido a la esporulacin. Varios bacilos, ms
un ambiente muy variable en trminos de los niveles de nutrientes, la temperatura y la actividad notablemente popilliae Paenibacillus y Bacilo turingiensico, larvicidas producir insectos. P.
del agua. popilliae provoca una condicin fatal llamada enfermedad lechosa en las larvas del
escarabajo japons y larvas de escarabajos estrechamente relacionadas de la familia Scarabaeidae.
Endospore de formacin de las bacterias puede aislarse selectivamente del suelo, los B. thuringiensis
alimentos, el polvo y otros materiales mediante el calentamiento de la muestra a 80 C durante 10
min, un tratamiento que mata eficazmente las clulas vegetativas mientras que cualquier
endosporas presentes permanecen viables. Rayar tales muestras tratadas al calor de placas del causa una enfermedad mortal de las larvas de muchos grupos diferentes de insectos, aunque las
medio apropiado y incu- rendido ya sea aerbicamente o anaerbicamente producir selectivamente cepas individuales son especfico en cuanto al husped afectado. Ambos de estos patgenos de
especies de Bacilo o Clostridium, respectivamente. insectos formar una protena cristalina durante mento sporu- llama paraesporal cuerpo, que se
deposita dentro de la
Tabla 18.5 Caractersticas de las especies representativas de las caractersticas de bacilos
Gnero / especie posicin endospora
YO. Endosporas ovales o cilndricas, aerobios facultativos,

casena y almidn hidrolizado
Esporangios no inflamados, paredes delgadas y endospora
termfilos acidfilos Bacillus coagulans Central o terminal

Aliciclobacillus acidocaldarius Terminal
mesfilos Bacillus licheniformis Central

Bacillus cereus Central
Bacillus Anthracis Central
Bacillus megaterium Central
Bacillus subtilis Central
patgenos de insectos bacilo turingiensico Central
Esporangios claramente hinchada, pared de la espora Thermophile
gruesa Bacillus stearothermophilus Terminal
mesfilos polymyxa Paenibacillus Terminal
Bacillus macerans Terminal
Bacillus circulans Central o terminal

patgenos de insectos Paenibacillus larvae Central o terminal
popilliae Paenibacillus Central
II. Endosporas esfrica, obligar a los aerobios, casena

y almidn no hidrolizado
Esporangios hinchada Bacillus sphaericus Trmino
No esporangios hinchado Sporosarcina pasteurii Terminal

endospora Cristal Los genes que codifican las protenas de cristal de varios B. thuringiensis
Se han aislado cepas. Los genes para la B. thuringiensis
protena de cristal (conocido comercialmente como "toxina Bt") se han introducido en las plantas
para hacer que las plantas "naturalmente" resistente a los insectos. Genticamente alterados
toxinas Bt tambin se han desarrollado mediante ingeniera gentica para ayudar a aumentar la
toxicidad y reducir la resistencia (
Seccin 15.18).
Clostridium
Los clostridios carecen de una cadena respiratoria; diferente a Bacilo especies, obtienen
ATP solamente por fosforilacin a nivel de sustrato. Se conocen muchos mecanismos de
JR Norris
obtencin de energa anaerbica en el clostridios (fermentaciones clostridiales se
discuten en la Seccin
Figura 18.6 El cristal parasporal txico en el patgeno de insectos 14.3). De hecho, la separacin del gnero Clostridium en subgrupos se basa
Bacilo turingiensico. Micrografa electrnica de una seccin delgada de una clula de esporulacin. La
principalmente en estas propiedades y sobre el sustrato mentable fermentacin
protena cristalina (toxina Bt) es txico para ciertos insectos causando la lisis de sus clulas intestinales.
utilizado ( Tabla 18.6 ). Un nmero de clostridia son
saccharolytic y fermentar los azcares, la produccin de cido butrico como un producto final
principal. Algunos de estos tambin producen acetona y butanol, tales como Clostridium
pasteurianum, que tambin es una bacteria que se fijan nitrgeno fi ous vigor-. Un grupo de
esporangio pero fuera de la endospora adecuada ( Figura 18.6 ). En
clostridios fermenta la celulosa con la formacin de cidos y alcoholes, y estos son
B. thuringiensis, el cuerpo parasporal es una protoxina que se convierte en una toxina por
probablemente los principales organismos de descomposicin de celulosa anaerbicamente en
escisin proteoltica en el intestino de las larvas. La toxina se une a las clulas epiteliales
el suelo.
intestinales e induce la formacin de poros que causa la fuga del citoplasma de la clula
husped, seguido de la lisis. preparaciones Endospore derivan de B. thuringiensis y P. popilliae
Otro grupo de clostridia son proteoltica y conservar la energa de la
estn disponibles comercialmente como insecticidas biolgicos.
fermentacin de aminocidos. Algunas especies fermentan aminocidos
individuales, pero otros slo se fermentan amino
UNIDAD 6
Tabla 18.6 Caractersticas de algunos grupos de caractersticas clave de
clostridios Otras caractersticas Especies
carbohidratos fermento
celulosa fermento Los productos de fermentacin: acetato, lactato, succinato, etanol, CO 2, MARIDO 2 C. cellobioparum un
C. thermocellum
Fermentar los azcares, almidn y pectina; algunos de Los productos de fermentacin: acetona, butanol, etanol, isopropanol, butirato, acetato, propionato, C. butyricum
celulosa fermento succinato, CO 2, MARIDO 2; algunos fi x N 2 C. cellobioparum
C. acetobutylicum
C. pasteurianum
C. perfringens
fermentan los azcares principalmente a cido actico La sntesis total de acetato de CO 2; citocromos presentes en algunas especies thermoacetica C. Aceticum
Moorella
C. formicaceticum
Fermenta slo pentosas o methylpentoses las clulas en forma de anillo forman cadenas zurdos, helicoidales; productos de fermentacin: C. methylpentosum
acetato, propionato, norte- propanol, CO 2, MARIDO 2
aminocidos Ferment Los productos de fermentacin: acetato, otros cidos grasos, NH 3, CO 2, H veces 2; C. sporogenes
algunos tambin fermentar los azcares de butirato y acetato; puede producir exotoxinas; agentes causantes de C. Histoliticum
enfermedades graves o fatales C. putrefaciens
C. tetani
C. botulinum
C. tetanomorphum
Fermentos aminocidos de tres carbonos (por ejemplo, alanina) a propionato, acetato y CO 2 C. propionicum
Fermenta carbohidratos o aminocidos productos de la fermentacin de la glucosa: acetato, formiato, pequeas cantidades de C. bifermentans
isobutirato e isovalerato
fermentadores de purina Fermenta cido rico y otras purinas, acetato de formacin, CO 2, NUEVA HAMPSHIRE 3 C. acidurici
El etanol de fermentacin a los cidos grasos Produce butirato, caproato, y H 2; requiere de etilo como aceptor de electrones; C. kluyveri
no utiliza azcares, aminocidos, o purinas
un Todos los nombres de gnero que comienzan con un " DO. "Son especies del gnero Clostridium.
pares cido. Los productos de fermentacin de aminocidos son tpicamente de etilo,

butirato, CO 2, y H 2. El catabolismo acoplado de un par de aminocidos se denomina Stickland
reaccin; por ejemplo,
Clostridium sporogenes fermenta glicina adems alanina. En la reaccin Stickland,
uno funciona de aminocidos como el donante de electrones y se oxida, mientras
que el otro es el aceptor de electrones y se reduce (
Figura 14.6). Muchos de los productos de amino
la fermentacin del cido por clostridios son sustancias malolientes, y el olor que
resulta de la putrefaccin es principalmente el resultado de la accin de clostridios.
Adems de cido butrico, otros compuestos odorferos producidos son el cido
isobutrico, cido isovalrico, cido caproico, sulfuro de hidrgeno, metilmercaptano (a
partir de aminocidos de azufre), cadaverina (de lisina), putrescina (de ornitina), y
Dieter Noel
amonaco.
El hbitat principal de clostridios es el suelo, donde viven primordialmente en

Figura 18.7 ureae Sporosarcina. micrografa de contraste de fases. Una sola clula es de aproximadamente 2 m de ancho.
"bolsas" hechas por anoxia por bacterias facultativas bic o obligately aeroestructuras. Nota endosporas que refractan la luz brillante. La mayora de los paquetes celulares contienen ocho clulas.
Adems, un nmero de clostridios habitan en el entorno anxico del tracto intestinal

de mamferos. Varios clostridia son capaces de causar enfermedades graves en el
ser humano, como se discute en la Seccin 27.10. Por ejemplo, el botulismo es
causado por Clostridium botulinum, el ttanos Clostridium tetani, se puede cultivar en medios de hasta pH 10, y esta caracterstica se puede utilizar con ventaja en
su enriquecimiento de suelo.
y gangrena gaseosa por Clostridium perfringens y un nmero de otros fermentadores de
clostridios, tanto de azcar y aminocidos. Estos clostridios patgenos parecen de ninguna Heliobacteria
manera inusual metablicamente pero son distintos en cuanto a que producen toxinas Heliobacteria son fototrfico grampositivos Bacterias. teria Heliobac- son
mercantiles o, en los causas ing gangrena gaseosa, un grupo de toxinas. C. perfringens y fototrofas anoxignicas y producen un pigmento nico, bacterioclorofila g (
especies relacionadas tambin pueden causar gastroenteritis en humanos y animales Figura 13.4). El grupo contiene cuatro
domsticos ( gneros: Heliobacterium, Heliophilum, Heliorestis, y Heliobacillus.
Seccin 36.7), y el botulismo brotes no son Todas las clulas filamentosas en forma de barra o fi Heliobacteria producen conocidos, pero Heliophilum
poco comn en aves tales como patos y una variedad de otros animales. es morfolgicamente inusual porque sus clulas se forman en manojos ( Figura 18.8 segundo ) que
son mviles como una unidad.
Sporosarcina Heliobacteria son anaerobios estrictos, pero adems de grafas crecimiento totrophic que
El gnero Sporosarcina es nico entre los formadores de endosporas porque las clulas son puedan crecer en la oscuridad chemotrophically por fermentacin de piruvato (al igual que
cocos en lugar de varillas. Sporosarcina consiste esfrica estrictamente aerbico para ovalada muchos de clostridios, parientes cercanos de la Heliobacteria). Al igual que las endosporas
clulas que se dividen en dos o tres planos perpendiculares para formar ttradas o paquetes de de Bacilo o Clostridium
ocho o ms clulas ( Figura 18.7 ). Las principales especies figura ureae Sporosarcina. Esta especies, las endosporas de Heliobacteria (Figura 18.8 do) contener elevados de
bacteria puede ser enriquecido del suelo mediante placas de diluciones de una muestra de calcio (Ca 2+) los niveles y la molcula de la firma de la endospora, cido dipicolnico (
suelo teurizada pasaje en agar nutriente alcalino suplementado con 8% de urea y la incubacin Seccin 3.12). Heliobacteria
en el aire. La mayora de las bacterias del suelo son fuertemente inhibidas por tan poco como residir en el suelo, especialmente de arroz (arroz) suelos de campo, donde sus actividades de fi
2% de urea. Sin embargo, S. ureae tolera esto, el catabolismo de la urea en CO 2 y amonaco jacin nitrgeno pueden bene fi ciarse la productividad del arroz. Una gran diversidad de
(NH 3), lo que eleva drsticamente el pH. S. ureae es notablemente alcalino-tolerantes y Heliobacteria tambin se han encontrado en ambientes altamente alcalinos, tales como lagos de
sosa y suelos alcalinos circundantes.
F. Turner y Rudy Howard Gest
John Ormerod y MT Madigan
John Ormerod y MT Madigan
(un) (segundo) (do)
Figura 18.8 Las clulas y las endosporas de Heliobacteria. ( un) Micrografa electrnica de Heliobacillus mobilis,
un peritrichously fl agellated especies. ( b) Heliophilum fasciatum haces de pilas como se observa por microscopa electrnica. ( do) Contraste
de fase micrografa de endosporas de gestii Heliobacterium.
METRO iniQuiz
Cul es la principal diferencia fisiolgica entre Bacilo y
Clostridium especies?
Entre los gneros endosporas producir, lo que es nico acerca de la Heliobacteria?
1 8.3 mollicutes: los micoplasmas

K ey Genera: Micoplasma, Espiroplasma
los (mollicutes tambin llamado Tenericutes) son bacterias que carecen de paredes celulares ( mollis en
Alan Rodwell
latn significa "suave") y son algunos de los organismos ms pequeos conocidos. A pesar de que
no se tien gram-positiva (porque carecen de paredes celulares), la mollicutes, a menudo llamados los
micoplasmas despus Mycoplasma, un gnero clave en el grupo, son filogenticamente relacionada Figura 18.9 Mycoplasma mycoides. Metal-sombreada micrografa electrnica de transmisin. Tenga en
cuenta los elementos cocoides y hyphalike. El dimetro medio de las clulas en las cadenas es de
con el Firmicutes. Son organismos que probablemente alguna vez tuvieron paredes celulares, pero
aproximadamente 0,5 metro.
perdieron la necesidad de ellos a causa de sus hbitats especiales, por lo general en o sobre los
cuerpos de los huspedes animales y vegetales.
incrustado en la membrana citoplasmtica de muchas micoplasmas. Lipoglycans en algunas

formas se asemejan a los lipopolisacridos en la membrana externa de las bacterias
Propiedades de los micoplasmas
gram-negativas, con la excepcin de que carecen de la cadena principal de lpido A (
La ausencia de las paredes celulares de los micoplasmas ha sido confirmada por
Seccin 3.7). Lipoglycans funcionan para
microscopa electrnica y anlisis qumicos, que muestran que el PEP-tidoglycan est
ayudar a estabilizar la membrana citoplasmtica y tambin han sido identi fi cada como facilitar
ausente. Los micoplasmas se parecen a los protoplastos (bacterias tratadas para eliminar
la unin de los micoplasmas a receptores de superficie celular de las clulas animales.
sus paredes celulares), pero son ms resistentes a la lisis osmtica y son capaces de
sobrevivir las condiciones en que pro- protoplastos lisan. Esta capacidad para resistir la lisis
osmtica se determina al menos parcialmente por la presencia de esteroles, que hacen que
El crecimiento de los micoplasmas
las membranas citoplsmica de micoplasmas ms estable que el de otras bacterias. De
UNIDAD 6
Los micoplasmas se pueden cultivar en el laboratorio y son clulas pequeas y pleomrfico. Una sola
hecho, algunos micoplasmas requieren esteroles en su medio de crecimiento, y este requisito
cultura puede presentar pequeos elementos cocoides; , formas hinchadas de mayor tamao; y las
esterol se ha utilizado para separar los tipos de micoplasmas en dos grupos fisiolgicos ( Tabla
formas filamentosas ficcin, a menudo muy ramificadas ( Figura 18.9 ). Los pequeos elementos
18.7 ).
cocoides (0,2-0,3 m de tamao) son probablemente la ms pequea de las clulas de vida libre (
Seccin
Adems de esteroles, ciertos micoplasmas contienen compuestos llamados (lipoglycans
3.2). Los genomas de los micoplasmas son tambin ms pequeos que los de la mayora de
Tabla 18.7). Lipoglycans se eropolysaccharides Het de cadena larga
bacterias, entre 500 y 1100 pares de kilobases de ADN en
covalentemente a lpidos de membrana y
Tabla 18.7 Las principales caractersticas de los micoplasmas
El tamao del genoma

Gnero propiedades (pares de kilobases) Presencia de lipoglycans
Exigir a los esteroles
Mycoplasma Muchos patgenos; aerobios facultativos (Figura 18.9) 600-1350 +

Anaeroplasma Puede o no requerir esteroles; anaerobios obligados; degradar el almidn, la produccin de cido 1500-1600 +
actico, lctico, y los cidos frmico, ms etanol y CO 2;
encontrado en el rumen de las especies bovina y ovina
espiroplasmas Espiral de clulas con forma de sacacorchos; asociada con diversas condiciones fitopatgenos (enfermedades de 940-2200 -
las plantas); aerobios facultativos
Ureaplasma clulas cocoides; agrupaciones ocasionales y cadenas cortas; ptimo crecimiento a pH 6; reaccin de la ureasa 750 -
fuerte; asociado con ciertas infecciones del tracto urinario en los seres humanos; microaerfilo
Entomoplasma aerobios facultativos; asociado con insectos y plantas 790-1140 Desconocido
No requieren esteroles
Acholeplasma aerobios facultativos 1500 +

Asteroleplasma Obligar a anaerobios; aislado del rumen bovino o de ovino 1500 +
Mesoplasma Filogenticamente y ecolgicamente relacionada con Entomoplasma; facultativo
aerobios 870-1100 Desconocido
TD Brock
David L. Williamson
Figura 18.10 Las colonias de una Mycoplasma especies en agar. Tenga en cuenta la apariencia
tpica "-huevo frito". Las colonias son aproximadamente 0,5 mm de dimetro.
Figura 18.11 espiroplasmas "La proporcin de sexos" de la hemolinfa de la mosca

Drosophila pseudoobscura. Oscuridad micrografa de campo. moscas hembras infectadas con la relacin sexual
mayora de los casos (Tabla 18.7). Esto es comparable con el tamao del genoma de la espiroplasmas slo llevan progenie femenina. Las clulas son de
0,15 m de dimetro.
clamidia parasitaria obligately y rickettsia y aproximadamente una quinta a una cuarta parte de Escherichia
coli.
El modo de crecimiento de los micoplasmas difiere en cultivos lquidos y agar. En agar
METRO iniQuiz
hay una tendencia a que los organismos crezcan de modo que se incrustan en el medio.
Estas colonias muestran una apariencia caracterstica "-huevo frito" que consiste en un Por qu los micoplasmas necesita tener fuertes membranas citoplasmticas
ncleo central densa que penetra hacia abajo en el agar, rodeado por un rea de que otras bacterias?
extensin circular que es de color ms claro ( Figura 18.10 ). Como era de esperar de espiroplasmas mviles no pueden contener un agellum normales fl bacteriana; por
clulas que carecen de paredes celulares, crecimiento de mollicutes qu?
no es inhibida por antibiticos que inhiben la sntesis de la pared celular. Sin embargo, los
micoplasmas son tan sensibles como la mayora Las bacterias a los antibiticos cuyos objetivos son 1 8.4 actinobacteria: corineforme y
distintos de la pared celular.
Las bacterias del cido propinico
Medios para el cultivo de micoplasmas son normalmente bastante compleja comunidades. Para
muchas especies, el crecimiento es pobre o ausente incluso en los medios de infusin de corazn K ey Genera: Corynebacterium, Arthrobacter,
complejo de extracto de levadura-peptona-beef. suero fresco o fluido asctico (fluidos peritoneales) Propionibacterium
tambin son necesarios para proporcionar los cidos grasos insaturados y esteroles. Algunos Un segundo grupo importante de bacterias gram-positiva es la
micoplasmas pueden cultivarse en medios de cultivo relativamente simple, sin embargo, y los medios actinobacteria, que forman su propia subdivisin dentro del grampositivos Bacterias. los actinobacteria
de comunicacin, incluso de fi ne se han desarrollado para algunas especies. La mayora de los contener bacterias filamentosas y principalmente aerbicos para fi en forma de
micoplasmas usan hidratos de carbono como fuentes de carbono y de energa y requieren vitaminas, bastoncillos que son habitantes comunes de los materiales del suelo y de la planta. En su
aminocidos, purinas, pirimidinas y como factores de crecimiento. El metabolismo de la energa de mayor parte son comensales inofensivos, especies de Mycobacterium ( por ejemplo,
los micoplasmas vara, con algunas especies que se estn estrictamente respiratoria, mientras que
otros son ultative factor o incluso anaerobios obligados (Tabla 18.7). Tuberculosis micobacteriana) son excepciones notables. Algunos son de gran valor
econmico, ya sea en la produccin de antibiticos o ciertos productos lcteos
fermentados. Comenzamos con la varilla en forma de
Actinobacteria.
espiroplasmas
El gnero espiroplasmas consiste en forma de espiral helicoidal o bacterias corineformes
Mollicutes. Sorprendentemente, a pesar de que carecen de una pared celular y flagelos, Las bacterias corineformes son arreglos de clulas en forma de V grampositivos, aerobios,
espiroplasmas son mviles por medio de un movimiento de rotacin (tornillo) o una ondulacin inmviles, en forma de maza organismos en forma de barra con la caracterstica de formar en
lenta. fibrillas intracelulares que se cree que desempean un papel en la motilidad se han forma de irregularidad, o durante el crecimiento normal. surgen las clulas en forma de V, como
demostrado. El organismo ha sido aisladas de garrapatas, la hemolinfa ( Figura 18.11 ) y en el resultado de un movimiento de rotura que se produce justo despus de la divisin celular, un
intestino de los insectos, los fluidos de plantas vasculares y los insectos que se alimentan de proceso llamado
estos fluidos y las superficies de las flores y otras partes de la planta. Por ejemplo, citri romperse divisin ( Figura 18.12 ). divisin de rotura se produce porque la pared de la clula
espiroplasmas se ha aislado de las hojas de las plantas de ctricos, donde causa una consiste en dos capas; slo la capa interior participa en la formacin de la pared transversal,
enfermedad llamada enfermedad de los ctricos terco, y de las plantas de maz que sufren de la y por lo que despus se forma la pared transversal, las dos clulas hijas permanecen unidos
enfermedad de dobles de maz. Un nmero de otros organismos similares a micoplasmas se por la capa exterior de la pared celular. Localizada ruptura de esta capa externa en un solo
han detectado en las plantas enfermas por microscopa electrnica, lo que indica que un gran lado de los resultados de clulas en una flexin de las dos clulas lejos del lado de ruptura ( Figura
grupo de planta asociada mollicutes puede existir. Algunas especies de 18.13 ) y por lo tanto el desarrollo de formas en forma de V.
espiroplasmas se sabe que las enfermedades causa de insectos, como abejas de miel Los principales gneros de bacterias corineformes son Corynebacterium
spiroplasmosis y la enfermedad letargo del escarabajo Melolontha. y Arthrobacter. El gnero Corynebacterium consta de una
TA Krulwich
TA Krulwich
Figura 18.12 Romperse en la divisin Arthrobacter. De contraste de fases micrografa de grupos de
(un)
clulas en forma de V caractersticos en crystallopoietes Arthrobacter resultante de romperse divisin. Las
La rotura de la
clulas son aproximadamente 0,9 m de dimetro.
pared exterior
extremadamente diverso grupo de bacterias, incluyendo patgenos y saprfitos

animales y vegetales. Algunas especies, como Corynebacterium diphtheriae, son
patgenos (difteria, Seccin 33.3).
El gnero Arthrobacter, que consiste principalmente de los organismos del suelo, se distingue
de Corynebacterium sobre la base de un ciclo de desarrollo mental, que implica la conversin
TA Krulwich
de varilla a Coccus y de nuevo a la varilla de nuevo ( Figura 18.14 ). Sin embargo, algunas
bacterias corineformes son pleomrficos y forman clulas cocoides durante el crecimiento, y
(segundo)
as la distincin entre los dos gneros sobre la base de ciclo de vida no es absoluta. los Corynebacterium
celular con frecuencia tiene un extremo hinchada, por lo que tiene una apariencia en forma de Figura 18.13 La divisin celular en Arthrobacter. micrografa electrnica de transmisin de divisin celular en crystallopoietes
bastn, mientras Arthrobacter Arthrobacter, que ilustra cmo surgen romperse divisin y grupos de clulas en forma de V. ( un) Antes de la
ruptura de la capa de la pared celular externa (flecha). ( segundo) Despus de la rotura de la capa externa en un
especies son menos comnmente en forma de maza. Junto con Acidobacteria ( Seccin lado. Las clulas son 0,9-1 m de dimetro.
UNIDAD 6
18.13), especies de
Arthrobacter se encuentran entre los ms comunes de todas las bacterias del suelo.
Son muy resistentes a la desecacin y el hambre, a pesar del hecho de que no
La fermentacin de lactato es de inters porque lactato en s es un producto final de la
forman esporas u otros clulas en reposo. Arthrobacters son un grupo heterogneo
fermentacin para muchas bacterias (Seccin 18.1). El cultivo iniciador en la fabricacin de queso
que tiene consi- versatilidad nutricional erable, y las cepas se han aislado que se
suizo se compone de una mezcla de estreptococos homofermentativa y lactobacilos, adems de
descomponen los herbicidas, la cafena, la nicotina, fenoles y otros compuestos
las bacterias del cido propionato ONIC. Los organismos homofermentativas llevar a cabo la
orgnicos inusuales.
fermentacin inicial de lactosa a cido lctico durante la formacin de la cuajada (protenas y
grasas). Despus de la cuajada que se haya drenado, las bacterias del cido ONIC propionato se
desarrollan rpidamente. Los ojos (o agujeros) tic caracterstico de queso suizo se forman por la
Las bacterias del cido propinico
acumulacin de CO 2, el gas que se difunde a travs de la cuajada y la recoleccin en los puntos
Las bacterias de cido propinico (gnero Propionibacterium) se descubri primero en el
dbiles. Las bacterias de cido pinicos pro- son por lo tanto capaces de obtener energa
queso suizo (Emmentaler), donde su produccin tiva fermentacin de CO 2 produce los
anaerbicamente a partir de un producto que otras bacterias se han producido por la fermentacin.
agujeros caractersticos y el cido propinico que producen es al menos parcialmente
Esta estrategia se denomina metablica fermentacin secundaria.
responsable de la Avor fl nica del queso. Las bacterias de este grupo son los anaerobios
gram positivos que fermentan el cido lctico, los hidratos de carbono, y alcoholes
polihidroxilados, que producen principalmente cido propinico, cido actico y CO 2 (
Propionato tambin se forma en la fermentacin de succinato por la bacteria Propionigenium.
Seccin 14.3 y la figura 14.4). Este organismo es filogenticamente

Hans Veldkamp
(un) (segundo) (do) (re) (mi) (F) (gramo)
Figura 18.14 Etapas del ciclo de vida de Arthrobacter globiformis Como se observa en la cultura de diapositivas. ( un) cocoides elemento nico; ( ser) la
conversin a la varilla y el crecimiento de una microcolonia que consiste predominantemente de varillas;
(F-g) conversin de varillas para cocoides formas. Las clulas son aproximadamente 0,9 m de dimetro.
y ecolgicamente no relacionado con Propionibacterium, pero los aspectos

MARIDO 2 norte do NUEVA HAMPSHIRE 2+ cl -
energticos de su fermentacin son de considerable inters. Discutimos el
mecanismo de la Propionigenium fermentacin en la Seccin 14.4.
MARIDO
MARIDO
R 1 COO CC -
OH R 2 NUEVA HAMPSHIRE 2
METRO iniQuiz
(un) cidos miclicos; R 1 y (segundo) fucsina bsica
Lo que se morda la divisin y qu organismo se exhibe?
R 2 son hidrocarburos alifticos de
Qu organismo est involucrado en la produccin de queso suizo, y qu cadena larga
productos da que ayuda a la de sabor del queso y hacer los agujeros?

Figura 18.15 tincin cido-alcohol resistentes. Estructura de ( un) y cidos miclicos
(segundo) fucsina bsica, el colorante usado en la tincin cido-alcohol resistentes. El colorante fucsina combina
con cidos miclicos en la pared celular a travs de enlaces inicos entre COO - y NH 2+.
1 8.5 actinobacteria: Mycobacterium

K ey Gnero: Mycobacterium
las micobacterias se fragmente en incluso la ligera perturbacin y no se forma un
El gnero Mycobacterium se compone de organismos en forma de bastoncillos que en
verdadero micelio. En general, las micobacterias se puede separar en dos grupos
alguna etapa de su ciclo de crecimiento poseen la propiedad de tincin distintivo de
principales, de crecimiento lento y de crecimiento rpido ( Tabla 18.8 ). Tuberculosis
llamada cido solidez. Esta propiedad se debe a la presencia de lpidos nicas llamada cidos
micobacteriana
miclicos, que slo se encuentra en las especies del gnero Mycobacterium, en la superficie
es un productor tpico lento, y las colonias visibles se producen a partir del inculo
de la clula micobacteriana. cidos miclicos son un grupo de complejos de cadena
diluido slo despus de das a semanas de incubacin. Al crecer en medios slidos,
ramificada lpidos hidroxilados ( Figura 18.15 ) unido covalentemente a peptidoglicano en la
micobacterias forman apretados, las colonias compactas, a menudo arrugados ( Figura
pared celular; el complejo da la superficie de la clula un ceroso, consistencia hidrfobo.
18.16 ). Esta morfologa de la colonia es probablemente debido al alto contenido de
lpidos y la naturaleza hidrfoba de la superficie celular, que facilitan clulas Stick-ing
juntos.
Debido a su superficie cerosa, micobacterias no se tien bien con la tincin de Gram.
Una mezcla del colorante rojo bsico fucsina y Phe- nol se utiliza en la tincin de
En su mayor parte, las micobacterias tienen requisitos nutricionales relativamente
cido-resistentes (Ziehl-Neelsen). La mancha es impulsado en las clulas por calentamiento
simples. La mayora de las especies pueden crecer aerbicamente en un simple medio de
lento y el papel del fenol es para mejorar la penetracin de la fucsina en los lpidos.
sales minerales con amonio como fuente de nitrgeno y de glicerol o acetato como nica
Despus de ING lavado en agua destilada, la preparacin se decolor con alcohol cido y
fuente de carbono y donante de electrones. Crecimiento de M. tuberculosis es ms difcil y
contratincin con azul de metileno. Las clulas de los organismos a cido rpido mancha
es estimulada por lpidos y cidos grasos. Un medio de glicerol-huevo (Lowenstein-Jensen
roja, mientras que los organismos de fondo y no cido-alcohol resistentes aparecen de color
medio; los huevos son una buena fuente de lpidos) se utiliza a menudo en el aislamiento
azul (
primario de M. tuberculosis de las muestras de pacientes. La virulencia de M. tuberculosis culturas
Figura 33.9).
se ha correlacionado con la formacin de estructuras, forma de cuerda largos
Las micobacterias son un tanto pleomrfico y puede sufrir ramificacin o incluso fi
crecimiento filamentosas. Sin embargo, en contraste con el fi lamentos de los
actinomicetos (Seccin 18.6), los filamentos de
Centros para el control de enfermedades

V. Lorian
N. Rist
(un) (segundo) (do)
Figura 18.16 Caracterstica morfologa de las colonias de micobacterias. ( a) Mycobacterium tuberculosis,

que muestra el aspecto compacto y arrugada de la colonia. La colonia es de unos 7 mm de dimetro. ( segundo) Una colonia de virulenta M. tuberculosis en una
etapa temprana, que muestra la caracterstica de crecimiento similar a un cable. Las clulas individuales son aproximadamente 0,5 m de dimetro. (Vanse tambin
los dibujos histricos de M. tuberculosis clulas de Robert Koch,
Figura 1.20). ( do) Las colonias de Mycobacterium avium de una cepa de este organismo aislado como un patgeno oportunista
de un paciente de SIDA.
micobacterias contra el dao oxidativo del oxgeno singlete (

Tabla 18.8 Algunas caractersticas de representante Seccin 5.18).
micobacterias
Especies La pigmentacin patgeno humano METRO iniQuiz
especies de crecimiento lento Qu es el cido miclicos y qu propiedades tiene esta sustancia confiere a
micobacterias?
Tuberculosis micobacteriana + Ninguna
Cmo se diferencian de photochromogenesis
Mycobacterium avium + antiguas colonias pigmentadas
(vase la figura 18.16 do) scotochromogenesis?
Mycobacterium bovis + Ninguna
Mycobacterium gordonae + Scotochromogenic

1 8.6 filamentosa actinobacteria:
Streptomyces y Familiares
especies de crecimiento rpido
Mycobacterium smegmatis - Ninguna
phlei Mycobacterium - pigmentada

K ey Genera: Streptomyces, Actinomyces, Nocardia
Mycobacterium chelonae + Ninguna
Los actinomicetos son un grupo grande de filogenticamente relacionada,
Mycobacterium parafortuitum - Photochromogenic filamentosas fi y aerbicos gram positivos Bacterias. Como resultado de crecimiento
exitoso y la ramificacin, una red de ramificarse mentos la- fi llama micelio se forma
( Figura 18.18 ). A pesar de que es de dimensiones bacterianas, el micelio es anlogo
al micelio formado por fi hongos filamentosas (
(Figura 18.16 segundo) que forma debido a la agregacin y entrelazamiento de cadenas Seccin 20.13). Ms
largas de las bacterias de lado a lado. El crecimiento de los cables Refleja la presencia de un forman esporas actinomicetos; la forma de la formacin de esporas vara y se utiliza en los
glicolpido caracterstica, el factor de cable, en la superficie celular ( Figura 18.17 ). La subgrupos de separacin, como se indica en Tabla 18.9 .
patognesis de la tuberculosis, junto con la lepra relacionada enfermedad micobacteriana, se Nos centramos aqu en el gnero Streptomyces, el gnero ms importante en este
discute en la Seccin 33.4. grupo.
Algunas micobacterias producen pigmentos carotenoides amarillos (Figura 18.16 do), y Streptomyces
UNIDAD 6
en base a la pigmentacin, las micobacterias puede ser clasificarse en tres grupos: (1) no Ms de 500 especies de Streptomyces son reconocidos. Streptomyces
pigmentadas; (2) formacin de pigmento solamente cuando se cultivan en la luz, una filamentos son tpicamente 0,5-1,0 m de dimetro, son de duracin indefinido, y con frecuencia
propiedad llamada tochromogenesis grafa; y (3) la formacin de pigmento incluso cuando carecen de paredes transversales en la fase vegetativa.
se cultivan en la oscuridad, una propiedad llamada scotochromogenesis ( Tabla 18.8). Streptomyces creciendo en las puntas de los filamentos, a menudo mostrando
Photochromogenesis se desencadena por longitudes de onda azul y se caracteriza por la ramificacin. Por lo tanto, la fase vegetativa consiste en una matriz compleja, de tejido
photoinduction de una de las primeras enzimas en la biosntesis de carotenoides. Al igual apretado, lo que resulta en una, micelio contorneado compacto y posterior colonia. Como
que con otras bacterias en carotenoides que contienen, las edades de colonias, caracterizado fi area carac- lamenta llama esporforos estn
formados, que pro- yecto encima de la superficie de la colonia y dar lugar a esporas ( Figura
es probable que los carotenoides protegen 18.19 ).
Streptomyces esporas, llamados conidios, son muy distintas de las de endosporas Bacilo
O
y Clostridium. A diferencia de la diferenciacin celular elaborado que conduce a la
CH 2 O CC do 60 MARIDO 120 ( OH)
formacin de una endospora, conidios son producidos por la formacin de paredes
OH H
HC transversales en el
do 24 MARIDO 49
OH
O
MARIDO MARIDOMARIDO MARIDO
OH H MARIDO
CH 2
S.S
O
HO OH
OH O
OH H HO
Hubert y Mary P. Lechevalier
CC do 60 MARIDO 120 ( OH)

OH H
O
HC
do 24 MARIDO 49
Figura 18.17 Estructura del factor de cable, un glicolpido micobacteriana:

6,6 - di- O- mycolyl trehalosa. Los dos grupos dialcohol de cadena larga idnticos se muestran Figura 18.18 Nocardia. Un joven colonia de un actinomiceto del gnero Nocardia, que muestra
en prpura. tpica fi estructura celular filamentosas (micelio). Cada filamento es de aproximadamente 0,8-1 m
de dimetro.
Tabla 18.9 en forma de bastoncillos y fi actinomicetos filamentosas representativos y gneros afines un
corineforme grupo de bacterias: varillas, a menudo en forma de club, morfolgicamente variables; no cido-alcohol resistentes o fi filamentosas; rompiendo la divisin celular
Corynebacterium: irregular tincin segmentos, a veces grnulos; club en forma de hinchazn frecuente; patgenos animales y vegetales, tambin saprfitos del suelo
Arthrobacter: morfognesis coccus-rod; organismos del suelo

Cellulomonas: morfologa corineforme; celulosa digerida; aerobios facultativos
Kurthia: varillas con extremos redondeados que se producen en las cadenas; cocoides tarde
Brevibacterium: morfognesis coccus-rod; queso, piel
las bacterias del cido propinico: anaerbicas para aerotolerant; varillas o filamentos, la ramificacin
Propionibacterium: inmviles; anaerbico para aerotolerant; producir cido propinico y cido actico; productos lcteos (queso suizo); la piel, pueden ser patgenos
Eubacterium: anaerobios obligados; producir mezcla de cidos orgnicos, incluyendo butrico, actico, frmico y lctico; intestino, infecciones de tejidos blandos, el suelo; pueden ser patgenos; probablemente el miembro
predominante de la flora intestinal
anaerobios obligados
Bi fi dobacterium: microcolonias suave, sin filamentos; corineformes clulas comunes; que se encuentra en el tracto intestinal de los lactantes alimentados con leche materna
acetobacterium: acetgeno; sedimentos y aguas residuales
Butyrivibrio: barra curva; panza

Thermoanaerobacter: varillas, termfilo, que se encuentran en las aguas termales
Actinomicetos: fi filamentosas, a menudo de ramificacin; muy diversa
Grupo I. Actinomicetos: no cido-alcohol resistentes; facultativamente aerbico; micelio no formado; ramificacin filamentos pueden ser producidos; clulas varilla, cocoides, o corineformes
Actinomyces: anaerbico para facultativamente aerbico; fi microcolonias filamentosas, pero filamentos transitorio y fragmento en clulas corineformes; pueden ser patgenos para los seres humanos u otros animales; encontrado en
la cavidad oral Otros gneros: Arachnia, Bacterionema, Rothia, Agromyces
Grupo II. Micobacterias: cido-alcohol resistentes, filamentos transitoria
Mycobacterium: patgenos, saprfitos; obligar a los aerobios; contenido de lpidos de las clulas y las paredes celulares de alta; ceras, cidos miclicos; la nutricin sencilla; crecimiento lento; la tuberculosis, la lepra, los granulomas, la
tuberculosis aviar; Tambin los organismos del suelo; oxidantes de hidrocarburos
Grupo III. Actinomicetos fijadoras de nitrgeno en nitrgeno: simbiontes de fi jacin de las plantas; verdadera micelio producido
Frankia: forma ndulos de dos tipos con diversas races de las plantas; Probablemente microaeroflico; crece lentamente; fi xes N 2
Grupo IV. Actinoplanes: micelio produjo cierto; esporas formadas, transmitidas por el interior de esporangios
Actinoplanes, Streptosporangium
Grupo V. grupo Dermatophilus: filamentos de micelio dividen transversalmente, y en al menos dos planos longitudinales, para formar masas de elementos mviles, cocos; ausente micelio areo; ocasionalmente
responsables de las infecciones epidrmicas
Dermatophilus, Geodermatophilus
Grupo VI. Nocardias: micelio filamentos comnmente se fragmentan para formar cocoides o elementos alargados; esporas areas de vez en cuando producen; a veces cido-alcohol resistentes; contenido de lpidos de las clulas y de la
pared celular muy altos
Nocardia: organismos comunes del suelo; obligar a los aerobios; muchos utilizadores de hidrocarburos
Rhodococcus: saprfitos del suelo, tambin son comunes en el intestino de varios insectos; uso de hidrocarburos
Grupo VII. Streptomicetos: micelio se mantiene intacto, micelio areo abundantes y largas cadenas de esporas
Streptomyces: Cerca de 500 especies reconocidas, muchos producen antibiticos Otros gneros (diferenciados
morfolgicamente): Streptoverticillium, Sporichthya, Kitasatoa
Grupo VIII. grupo Micromonosporas: micelio permanece intacta; esporas formadas individualmente, en pares o en cadenas cortas; varios termfilo; saprfitos encuentran en el suelo, la descomposicin de restos vegetales; una
especie produce endosporas
Micromonospora, Microbispora, Thermobispora, Thermoactinomyces, Thermomonospora
un Filogenticamente, todas las especies excepto para Acetobacterium, Butyrivibrio, y Thermoanaerobacter son Actinobacteria.
esporforos multinucleadas seguido de la separacin de las clulas individua- directamente Ecologa y aislamiento de Streptomyces
en esporas ( Figura 18.20 ). Las diferencias en la forma y disposicin de los filamentos y Aunque algunos streptomicetos son acuticas, que son principalmente los organismos del
estructuras areas portadores de esporas de varias especies se encuentran entre las suelo. De hecho, el olor a tierra caracterstica del suelo es causada por la produccin de una
caractersticas fundamentales utilizados en la clasificacin de la Streptomyces especies ( Figura serie de metabolitos complejos todos llamados geosmin por Streptomyces. Alcalina para suelos
18.21 ). Los conidios y esporforos son a menudo pigmentadas y aportan un color neutros son ms favorables para el desarrollo de Streptomyces que son suelos cidos. Por otra
caracterstico a la colonia madura ( Figura 18.22 ). La apariencia polvorienta de la colonia parte, un mayor nmero de Streptomyces se encuentran en suelos bien drenados (tales como
madura, su naturaleza compacta, y su deteccin de color maquillaje de Streptomyces colonias limos arenosos o suelos que cubren caliza), donde es ms probable que sea aerbica, que en
en placas de agar relativamente fcil (Figura 18.22 segundo). los suelos saturados de agua, los cuales se convierten rpidamente en condiciones anxicas.
fascicled
Peter Hirsch
Derecho Flexous Monoverticillate, no hay
espirales
(un)
lazos abiertos, espirales, espirales espirales Monoverticillate, con

ganchos primitivos abiertas cerradas espirales
Hubert y Mary P. Lechevalier
(segundo)
Figura 18.19 estructuras de actinomicetos portadores de esporas. micrografas

Phasecontrast. ( a) Streptomyces, un tipo monoverticillate. Biverticiladas, no hay Biverticiladas, con
(B) de Streptomyces, un tipo espiral cerrada. Los filamentos son alrededor de 0,8 m de ancho en los dos espirales espirales
tipos. Compare estas fotos con el arte en la figura 18.21.
UNIDAD 6
Figura 18.21 Morfologas de las estructuras con esporas en las streptomicetos. Una
especie determinada de Streptomyces produce slo un tipo morfolgico de la estructura de
esporas-cojinete. El trmino "verticiladas" significa "espirales".
Aislamiento de Streptomyces del suelo es relativamente fcil: A la suspensin de
suelo en agua estril se diluye y se extendi en medio de agar selectivo, y se incuban
las placas aerbicamente a 25 C (Figura 15.4). Medios selectivos para Streptomyces conteneralgunas cepas pueden usar hidrocarburos, lignina, tanino, y otros polmeros. Despus
sales minerales, adems de sustancias polimricas tales como almidn o casena como de la incubacin durante 5-7 das en el aire, las placas se examinan para la presencia
nutrientes orgnicos. Streptomycetes tpicamente producen enzimas hidrolticas de la caracterstica Streptomyces
extracelulares que permiten la utilizacin de los polisacridos (almidn, celulosa y colonias (Figura 18.22 y Figura 18.23 ), y las esporas de las colonias se pueden sembrar
hemicelulosa), protenas, y grasas, y en estras para aislar cultivos puros.
Los antibiticos de Streptomyces

Quizs la propiedad fisiolgica ms llamativa de las mycetes Streptococcus es
el grado en que se producen (antibiticos Mesa
18.10 en la pgina 533). La evidencia de la produccin de antibiticos se ve a menudo en las
placas de agar utilizados en su aislamiento inicial: colonias adyacentes de otras bacterias
muestran zonas de inhibicin (Figuras
18.22 un y 18.23 un; Figura 15.4).
Alrededor del 50% de todos Streptomyces aislado se han encontrado para ser productores
de antibiticos. Ms de 500 antibiticos distintos son producidos por Streptomyces y muchos
ms son sospechosos ( secciones
15.4 y 26.7); la mayora de ellos han sido identi fi cado qumicamente (Figura 18.23 segundo).
Algunas especies producen ms de un antibitico, y con frecuencia las varias clases
producidas por un organismo se Chem camente no relacionado. Aunque un organismo que
produce el antibitico es resistente a sus propios antibiticos, por lo general sigue siendo
sensible a los antibiticos producidos por otros estreptomicetos. Muchos genes son
Fase de rizos de Compartimentacin Las paredes celulares Las esporas
necesarios para codificar las enzimas para la sntesis de antibiticos, y debido a esto, los
crecimiento punta de punta ms gruesas y se maduran
contraen genomas de Streptomyces especies suelen ser bastante grandes (8 pares de megabases y
ms grande;
Figura 18.20 en la formacin de esporas Streptomyces. Diagrama de etapas en la
Tabla 12.1). Ms
conversin de una hifa area (carpforo) en esporas (conidios).
MT Madigan
(un)
Eli Lilly & Co. Usado con permiso.

(un)
David A. Hopwood
(segundo)
Figura 18.22 Streptomicetos. ( un) Las colonias de Streptomyces y otras bacterias del suelo derivados
de la difusin de una dilucin del suelo sobre una placa de agar almidn de casena. los Streptomyces colonias
son de varios colores (negro varias Streptomyces colonias se encuentran cerca de la parte superior de la
placa), pero puede ser fcilmente identificado por su morfologa opaca, spera, nonspreading. ( segundo) foto
de primer plano de las colonias de Streptomyces coelicolor.
de 60 antibiticos estreptomiceto han sido utilizados en la medicina humana y
David A. Hopwood
veterinaria. Algunos de los ms comunes de estos se enumeran en la Tabla 18.10.
Irnicamente, a pesar de la extensa investigacin realizada sobre los antibiticos (segundo)
estreptomicetos producen por la industria de los antibiticos y el hecho de que Streptomyces

Figura 18.23 Los antibiticos de Streptomyces. ( un) accin antibitica de los microorganismos del
antibiticos son una al ao multimillonaria industria, la ecologa de Streptomyces sigue
suelo en un plato lleno de gente. Las colonias ms pequeas rodeadas de zonas de inhibicin (flechas) son
siendo mal entendido. Las interacciones de estos organismos con otras bacterias y la
streptomicetos; los ms grandes, son colonias invasoras Bacilo especies, algunas de las cuales tambin
racionalidad ecolgica para la produccin de antibiticos sigue siendo un rea de la que se estn produciendo antibiticos. ( segundo) El undecylprodigiosin antibitico de color rojo est siendo
sabe relativamente poco. Una hiptesis de por qu Streptomyces especies producen eliminado por colonias de S. coelicolor.
antibiticos es que la produccin de antibiticos, que est vinculada a la esporulacin (un
proceso en s desencadenado por agotamiento de los nutrientes), podra ser un mecanismo
para inhibir el crecimiento de otros organismos competidores con Streptomyces clulas de
limitacin de nutrientes. Esto permitira que el Streptomyces para completar el proceso de II do yanobacteria
esporulacin y formar una estructura latente que habra aumentado las posibilidades de
supervivencia. y proclorofitas
1 8.7 Las cianobacterias
K ey Genera: Synechococcus, Oscillatoria, Anabaena
METRO iniQuiz
Las cianobacterias comprenden un grupo heterogneo camente grande, morfolgica y
esporas de contraste y la esporulacin en Streptomyces y Bacilo
ecolgicamente de oxignica, fototrfico Bacterias.
especies.
Las cianobacterias representan una de las mayora de especies Las bacterias y muestran una
Nombre dos antibiticos clnicamente tiles producidos por relacin distante a bacterias Gram-positivas ( Figura
Streptomyces.
17.1). Como vimos en la seccin 16.3, estos organismos fueron los organismos
Por qu podra ser la produccin de antibiticos de ventaja para fototrofos primera oxgeno-evolucin sobre la Tierra, y otra
streptomicetos?
Tabla 18.10 Algunos antibiticos comunes sintetizados por las especies de Streptomyces y relacionado actinobacteria
clase qumica Nombre comn Producido por activa contra un
Los aminoglucsidos Estreptomicina S. griseus segundo La mayora gram-negativa Las bacterias
espectinomicina Streptomyces spp. Tuberculosis micobacteriana, productores de penicilinasa Neisseria gonorrhoeae

Neomicina S. fradiae de amplio espectro, por lo general se utiliza en aplicaciones tpicas a causa de la toxicidad
tetraciclinas tetraciclina S. aureofaciens Amplio espectro, gram-positivas y gram-negativas Las bacterias, rickettsias y clamidias, Mycoplasma
clortetraciclina S. aureofaciens En cuanto a la tetraciclina
Los macrlidos Eritromicina Saccharopolyspora erythraea La mayora de bacterias gram-positivas Las bacterias, con frecuencia se utiliza en lugar de la penicilina; Legionella
clindamicina S. lincolnensis Eficaz contra anaerobios obligados, en especial Bacteroides fragilis, la principal causa de
infecciones anaerobias peritoneales
polienos nistatina S. noursei Los hongos, especialmente Candida ( una levadura infecciones)
La anfotericina B S. nodosus hongos
Ninguna cloranfenicol S. venezuelae Amplio espectro; frmaco de eleccin para la fiebre tifoidea
un La mayora de los antibiticos son eficaces contra varios diferentes Bacterias. Las entradas de esta columna se refieren a la aplicacin clnica comn de un antibitico dado. Las
estructuras y modo de accin de muchos de estos antibiticos se discuten en las secciones 26.6-26.9.
segundo Todos los nombres de gnero que comienzan con un " S. "Son especies de Streptomyces.
miles de millones de aos de historia convertidos originalmente la atmsfera anxica de la Tierra a la formas (Figura 18.24 do); y (5) que se ramifica fi especies filamentosas (Figura 18.24 mi). Tabla 18.11 enumera
atmsfera altamente xica que vemos hoy. algunos de los principales gneros actualmente reconocimos en cada grupo. clulas de
cianobacterias varan en tamao desde
Estructura y clasificacin de cianobacterias 0.5-1 m de dimetro a las clulas tan grandes como 40 m de dimetro. Dicos logenetically,
La diversidad morfolgica de las cianobacterias es impresionante ( Figura 18.24 ). Tanto cianobacterias grupo a lo largo de las lneas morfolgicos en la mayora de los casos. Las
las formas filamentosas unicelulares y fi son conocidos, y existe una variacin especies filamentosas, heterocsticas, y nonheterocystous forman grupos distintos, al igual
UNIDAD 6
considerable dentro de estos tipos morfolgicos. Las cianobacterias se puede que las formas de ramificacin. Sin embargo, las cianobacterias unicelulares son muy
dividir en cinco grupos morfolgica: (1) unicelulares, dividiendo por fisin binaria diversos, con diferentes representantes que muestra las relaciones filogenticas a diferentes
(Figura grupos morfolgicos.
18.24 un); ( 2) unicelulares, dividiendo por la fisin mltiple (colonial) (Figura 18.24 segundo);
( 3) fi filamentosas, que contiene clulas diferenciadas llamadas heterocistos que La pared celular de las cianobacterias es similar a la de las bacterias
funcionan en nitrgeno fi jacin (Figura gram-negativas, y peptidoglicano est presente en las paredes. Muchas
18.24 re, y vase la figura 18.26); (4) fi nonheterocystous filamentosas cianobacterias producen extensas sobres mucilaginosas,
Susan Barnes y Norman Pace Susan

Susan Barnes y Norman Pace
Barnes y Norman Pace
(un) (segundo) (do)
Figura 18.24 Las cianobacterias: Los cinco principales tipos morfolgicos de

las cianobacterias. ( un) Unicelular,
Gloeothece; una sola clula mide 5-6 m de dimetro;
(segundo) colonial, Dermocarpa; una celda grande es de unos 8 m de dimetro; ( do) filamentosas
fi, Oscillatoria; una sola clula mide aproximadamente 15 m de ancho; ( re) fi
heterocsticas filamentosas,
Anabaena; una sola clula mide aproximadamente 5 m de ancho; ( mi) fi ramificacin filamentosas, Fischerella;
una clula es de aproximadamente 10 m de ancho. Las micrografas de las Partes A, B y D,
contraste de fase; piezas C y E, brillante de campo.
(re) (mi)
Tabla 18.11 Gneros y la agrupacin de las cianobacterias Grupo
gneros
Grupo I. Unicelulares: las clulas individuales o agregados de clulas Gloeothece ( Figura 18.24 un), Gloeobacter, Synechococcus, Cyanothece, Gloeocapsa,
Synechocystis, Chamaesiphon, Merismopedia
Grupo II. Pleurocapsalean: reproducirse mediante la formacin de clulas esfricas pequeas llamadas Dermocarpa ( Figura 18.24 segundo), Xenococcus, Dermocarpella, Pleurocapsa, Myxosarcina,
baeocytes producida por mltiples fisin Chroococcidiopsis
Grupo III. Oscilatoriceas: fi filamentosas clulas que se dividen por fisin binaria en un solo plano Oscillatoria ( Figura 18.24 do), Espirulina, Arthrospira, Lyngbya, Microcoleus, Pseudanabaena
Grupo IV. Nostocalean: clulas fi filamentosas que producen heterocistos Anabaena ( Figura 18.24 re), Nostoc, Calothrix, Nodularia, Cylindrospermum, Scytonema
Grupo V. Bifurcacin: las clulas se dividen para formar ramas Fischerella ( Figura 18.24 mi), Stigonema, Chlorogloeopsis, Hapalosiphon
o vainas, que se unen grupos de clulas o filamentos juntos (Figura sitios de fi jacin de nitrgeno ( Seccin 13.14) en heterocsticas
18.24 un). El sistema de membrana fotosinttica es a menudo complejo y de mltiples cianobacterias.
capas ( Figura 13.10 do), aunque el tilacoide Heterocistos tienen conexiones intercelulares con clulas vegetativa adyacentes que
membranas estn dispuestas regularmente en crculos concntricos alrededor de la permiten el intercambio mutuo de materiales entre estas clulas. Los productos de la
periferia del citoplasma en algunas de las cianobacterias Pler estructuralmente sim- ( Figura fotosntesis movimiento de las clulas vegetativas de heterocistos y fijas de nitrgeno se
18.25 ). mueve de heterocistos a las clulas vegetativas (Figura 18.26 segundo). Heterocistos
Las cianobacterias producen clorofila un, y todos ellos tambin tienen pigmentos carecen fotosistema II, el fotosistema generador de oxgeno que ates generacin que
caractersticos biliprotena, (ficobilinas Figura reducen el poder de H 2 O (
13.10 a, b), que funcionan como pigmentos accesorios en la fotosntesis. Una clase Seccin 13.5). Sin
de ficobilinas, ficocianinas, son de color azul y, junto con la clorofila verde un, son fotosistema II, heterocistos son incapaces de fi x CO 2 y por lo tanto carecen de
responsables del color azul-verde de la mayora de las cianobacterias. Sin
embargo, algunas cianobacterias producen ficoeritrina, un ficobilina rojo, y las
heterocyst
especies productoras de ficoeritrina son de color rojo o marrn.
Las variaciones estructurales: Gas vesculas y heterocistos

Entre las estructuras citoplasmticas visto en muchas cianobacterias acutica son
vesculas de gas ( Seccin 3.11). La funcin
de vesculas de gas es regular la flotabilidad clula de manera que las clulas pueden
permanecer en una posicin en la columna de agua, donde la intensidad de luz es ptima para la
fotosntesis. Algunas cianobacterias filamentosas, tales como fi Anabaena, formar clulas
especializadas llamadas heterocistos
distribuido regularmente a intervalos a lo largo de un filamento, o a veces situados en
TD Brock
un extremo de un filamento ( Figura 18.26 ). quistes hetero surgen de diferenciacin de
las clulas vegetativas y son el
(un)
O2 O2 O2 O2 O2 O2
CO 2 norte 2 NUEVA HAMPSHIRE 3 CO 2
CH 2 O glutamina CH 2 O
heterocyst
Las clulas vegetativas Las clulas vegetativas
(segundo)
Figura 18.26 Heterocistos. ( un) Heterocistos en la cianobacteria

Edwards
Anabaena. (segundo) heterocyst funcin. El heterocyst carece de capacidad oxygenproducing y obtiene el

reductor necesario para la fi jacin de nitrgeno a partir de compuestos orgnicos producidos por las
Figura 18.25 Tilacoides de las cianobacterias. Micrografa electrnica de una seccin delgada de la
clulas vegetativas adyacentes. La glutamina es la forma de nitrgeno fijo transportado desde
cianobacteria lividus Synechococcus. Una clula es de aproximadamente 5 m de dimetro. Nota
heterocistos a las clulas vegetativas.
membranas tilacoides que corren paralelas a la pared celular.
el donador de electrones necesarios (piruvato) para el nitrgeno fi jacin. Sin embargo,

fija de carbono ha sido importada por el heterocyst de clulas contiguas ciento La separacin de
hormogonium
vegetativas (Figura 18.26 segundo), y esto se oxida para producir electrones para la fi
jacin de nitrgeno. Junto con la ausencia de tosystem grafa II, heterocistos estn
rodeados por una pared celular engrosada que ralentiza la difusin de O 2 en la clula.
Debido a la labilidad oxi- gen de la enzima nitrogenasa, la heterocyst por lo tanto
mantiene un ambiente anxico, y de esta manera estabiliza el sistema xing fi nitrgeno en
organismos que no slo son aerbico, sino tambin la produccin de oxgeno.
TD Brock
Cyanophycin y otras estructuras (un)
Una estructura llamada cyanophycin puede verse en electrones micrografas de muchos

cianobacterias. Esta estructura es un copolmero de cido asprtico y arginina y puede
Hormogonium
constituir hasta el 10% de la masa celular. Cyanophycin es un producto de almacenamiento
de nitrgeno, y cuando el nitrgeno en el medio ambiente se vuelve de fi ciente, este polmero
se descompone y se utiliza como una fuente de nitrgeno celular. Muchos de exposiciones
cianobacterias deslizamiento motilidad (
Seccin
3,14). Delta se produce slo cuando la clula o filamento est en contacto con una
superficie slida o con otra clula o filamento. En algunas cianobacterias, vuelo sin motor
no es un simple movimiento de traslacin, pero se acompaa de rotaciones, reversiones,
TD Brock
y exings fl de lamentos fi. La mayora de las especies que se deslizan exhiben
movimiento direccional hacia la luz (fototaxis), y la quimiotaxis (
(segundo)
Seccin 3.15)
puede ocurrir tambin.
Entre las cianobacterias filamentosas fi, los filamentos pueden fragmento cin para formar acineto
UNIDAD 6
pequeas piezas llamadas hormogonia ( Figura 18.27 );
stos se separan de los filamentos y se deslizan fuera. En algunas especies, las estructuras
de descanso llamados (acinetas Figura 18.27 do) forma, los cuales protegen al organismo
durante perodos de oscuridad, la dessica-, o fro. Acinetas son clulas con paredes
TD Brock
exteriores engrosadas. Cuando las condiciones son favorables, una vez ms, acinetas
pueden germinar, rompiendo la pared exterior y creciente a cabo un nuevo filamento
(do)
vegetativo.
Figura 18.27 La diferenciacin estructural en las cianobacterias filamentosas fi.
(un) etapa inicial de formacin en hormogonium Oscillatoria. Observe los espacios vacos
donde la hormogonium se separan del filamento.
Fisiologa de cianobacterias
(segundo) Hormogonium de un menor Oscillatoria especies. Observe que las clulas en ambos extremos son
La nutricin de las cianobacterias es simple. Las vitaminas no son necesarios, y nitrato o
redondeados. Diferencial microscopa de contraste de interferencia.
amonaco se utilizan como fuentes de nitrgeno. especies fijadoras de nitrgeno son (do) Acineto (descansando de esporas) de Anabaena en una micrografa de contraste de fase.
comunes. La mayora de los animales de experimentacin sean obligados fototrofas, siendo
incapaces de crecer en la oscuridad en compuestos orgnicos. Sin embargo, algunas
cianobacterias pueden asimilacin compuestos orgnicos simples finales de los aos, como Ecologa y Filogenia de cianobacterias
la glucosa y acetato de si la luz est presente (fotohetertrofo). Algunos cianobacterias, Las cianobacterias son ampliamente distribuido en la naturaleza en los hbitats terrestres,
especies filamentosas principalmente fi, puede crecer en la oscuridad en glucosa o de agua dulce y marinos. En general, son ms hormiga tolerancia de condiciones
sacarosa, utilizando el azcar como tanto fuente de carbono y energa. Varios productos ambientales extremas que son las algas (clulas eucariotas) y con frecuencia son los orga-
metablicos de las cianobacterias son de considerable importancia prctica poder. Algunas nismos fototrofos oxignicas dominante o nico en aguas termales, lagos salinos, suelos
cianobacterias producen potentes neurotoxinas, y durante las floraciones de agua cuando desrticos y otros ambientes extremos. En algunos de estos entornos, pueden formar
acumulaciones masivas de cianobacterias se desarrollan, tales animales que ingieren agua tapetes de cianobacterias de espesor variable (
pueden morir. Muchas cianobacterias tambin son responsables de la produccin de olores Las figuras 16.2 y 23.9).
y sabores terrosos de alguna de agua dulce, y si se utilizan estas aguas como fuentes de lagos de agua dulce, especialmente aquellos ricos en nutrientes inorgnicos, a menudo desarrollan
agua potable, pueden surgir problemas estticos. El compuesto principal es producido floraciones de cianobacterias, especialmente a finales de verano cuando las temperaturas son ms
geosmina, una sustancia producida tambin por muchos actinomicetos (Seccin 18.6). clida ( Figura 23.1). Unos pocos
cianobacterias son simbiontes de hepticas, helechos y ccadas, y un nmero
son componentes fototrofos de lquenes, una simbiosis entre un hongo fototrofo y
una ( Seccin 25.1). Pequeo uniforme
cianobacterias celulares, tales como Synechococcus y el organismo relacionado Prochlorococcus

( Seccin 18.8), son los ms abundantes
fototrofas en los ocanos, donde llevan a cabo la fotosntesis que es responsable de un porcentaje
significativo de las emisiones de CO 2 fi ja a nivel mundial. Por tanto, es evidente que las
cianobacterias no slo prepar la Tierra para obtener ms diversos y formas de vida ms elevados,
pero son factores clave en el mantenimiento de la biosfera en la actualidad.
METRO iniQuiz
Cul es la principal forma en que las cianobacterias se diferencian de las bacterias
prpuras fototrofos?
Qu es un heterocyst y cul es su funcin?

Dnde estn las cianobacterias se encuentran en la naturaleza?
Kit W. Lee
1 8.8 proclorofitas
Figura 18.28 Micrografa electrnica de la proclorfito
K ey Genera: Prochloron, Prochlorothrix, Prochlorococcus Prochloron. Tenga en cuenta las extensas membranas tilacoides. Las clulas son de 10 m de dimetro.
proclorofitas son fototrofas oxignicas que contienen clorofila un y segundo pero
no contienen ficobilinas. Por lo tanto, se asemejan tanto proclorofitas
cianobacterias (porque son procariotas y tienen clorofila un) y la planta verde /
cloroplasto alga verde (porque contienen clorofila segundo en lugar de NORTE- cido acetilmurmico en las paredes celulares, lo que indica que glicano peptido- est
ficobilinas). Filogenticamente, proclorofitas forman un clado dentro del presente ( Seccin 3.6). Los pigmentos de Prochloron
phylum cianobacterias. inicialmente sugiri que era un antepasado de los cloroplastos de las plantas verdes, que
tambin contienen clorofilas un y segundo y carecen de cobilins dicos. Sin embargo, un
examen ms detallado de la filogenia de
Prochloron Prochloron ha demostrado que proclorofitas, junto con las cianobacterias y los
Prochloron fue el primer proclorfito descubierto. Se encuentra en la naturaleza como un cloroplastos de las plantas verdes, todos compartan un antepasado en el pasado
simbionte de ciertos invertebrados marinos, y las clulas de distante y que no son en s proclorofitas ancestrales a las algas verdes o los
Prochloron expresada a partir de las cavidades de los animales son ms o menos ical cloroplastos de las plantas verdes.
spher- ( Figura 18.28 ) y 8-10 m de dimetro. Micrografas electrnicas de secciones
finas de Prochloron ( Figura 18.28) mostrar una amplia sistema de membrana tilacoide Prochlorothrix y Prochlorococcus
similar a la de los cloroplastos ( Prochlorothrix es un proclorfito fi filamentosas ( Figura 18.29 ) primer aislado de un lago
Figura 13.5). Otra prueba de que Prochloron de agua dulce. Me gusta Prochloron, Prochlorothrix
es filogenticamente una especie de Las bacterias es la presencia de contiene clorofilas un y segundo y carece de ficobilinas, aunque la
Juergen Marquardt
T. Burger-Wiersma
T. Burger-Wiersma
(un) (segundo) (do)
Figura 18.29 los proclorofitas Prochlorothrix y Acaryochloris. ( un) micrografa de contraste de fases.
(segundo) Micrografa electrnica de seccin delgada que muestra la disposicin de las membranas de las clulas filamentosas fi. El dimetro de una clula es de
aproximadamente 2 metro. ( c) Acaryochloris, seccin delgada. Una clula es de aproximadamente 1,5 m de dimetro.
membranas tilacoides estn menos desarrolladas que en Prochloron Molecular y propiedades metablicas
(Comparar las figuras 18.28 y 18.29 segundo). Prochlorococcus, un fototrofo unicelulares, Adems de ser patgenos, clamidias son interesantes debido a los problemas biolgicos
habita en los ocanos abiertos y es probablemente la ms abundante y ms pequeo que plantean. Los estudios bioqumicos demuestran que las clamidias tienen paredes
fototrofo oxignica en la Tierra. Las clulas de celulares de tipo gram negativo, y que tienen tanto el ADN y ARN; es decir, que son
Prochlorococcus son 0,5-0,8 m de dimetro ( Figura 23.18), claramente celular. La microscopa electrnica de secciones finas de clulas de ratn
y al igual que otros proclorofitas, contienen clorofila segundo. Sin embargo, infectadas con mydias por clamidia muestra pequeas clulas bacterianas que se dividen
Prochlorococcus carece de verdadera clorofila un y produce en su lugar una forma modi fi por fisin binaria ( Figura 18.30 ). Las capacidades de biosntesis de las clamidias son
cada de la clorofila un, divinil clorofila a. mucho ms limitada que incluso las rickettsias, el otro grupo de parsitos intracelulares
Debido a que sus nmeros en los ocanos son muy grandes, hasta tanto como el 10 5 obligados conocido entre la Las bacterias (
por mililitro de agua de mar, Prochlorococcus ecolgica tiene una considerable
significacin como productor primario. Seccin 17.13). De hecho, se cree que originalmente eran clamidias "parsitos de
Prochlorococcus se encuentra en aguas templadas y tropicales oligotrficas (pobres en energa", no slo la obtencin de compuestos intermedios biosintticos de sus anfitriones,
nutrientes) abiertas al mar. Existen dos poblaciones genticamente distintas ( al igual que las rickettsias, sino tambin de la ATP. Sin embargo, esta hiptesis ha sido
La figura 22.17), una de ellas adaptada a la luz ms baja cuestionada a raz de la secuenciacin del genoma de C. trachomatis. Los
niveles que se producen ms profunda en la zona ftica del ocano y el otro adaptado a aproximadamente 1-MBP cromosoma de C. trachomatis contiene genes que codifican
mayores niveles de luz cerca de la superficie (zona euftica). Las adaptaciones se refieren protenas para la sntesis de ATP e incluso contiene un complemento de los genes que
a diferencias en el contenido y la relacin de las clorofilas en Prochlorococcus. codifican las funciones biosintticas de peptidoglicano. Esto sugiere que este organismo
puede tambin contener peptidoglicano a pesar de que los anlisis qumicos de las
Otros proclorofitas han sido aislados, incluso clulas clamidias han sido negativos. Sin embargo, las clamidias todava tienen
Acaryochloris ( Figura 18.29 do), que contiene clorofila re como su principal pigmento. probablemente una de las sim- capacidades bioqumicas plest de todos conocida Las
Clorofila re es comn en las algas rojas y absorbe cerca de la luz infrarroja de 740 nm, bacterias, y esto se resume en Tabla 18.13 .
la luz que no est disponible para oxignica fototrofas que contienen otros pigmentos
de clorofila.
Curiosamente, la C. trachomatis genoma carece de un gen que codifica la protena FtsZ, una
METRO iniQuiz protena clave en la formacin del tabique durante la divisin celular (
Cmo son las cianobacterias, proclorofitas, y la planta verde cloroplasto Seccin 5.2). Esta protena se pensaba que
similares, y en qu se diferencian? ser indispensable para el crecimiento de todos los procariotas. Por otra parte, los genes estn
UNIDAD 6
presentes en C. trachomatis que tienen una "mirada eucariota" distinta a ellos, lo que sugiere que
De lo que signi fi cacin ecolgica es Prochlorococcus?
C. trachomatis ha recogido algunos genes del husped que pueden codificar funciones que le
asisten en su estilo de vida patgenas (Tabla 18.12;
III do hlamydia Seccin 33.13).
Ciclo de vida de Chlamydia

W negativas
e ahora que causan
considerar algunos
la clamidia, graves
un grupo muyenfermedades animales y humanas.
pequeo de gramtica El ciclo de vida de una especie de clamidia tpico se muestra en Figura
18.31 . Dos tipos celulares se ven en el ciclo de vida: (1) una clula pequea, densa,
llamada cuerpo elemental, que es relativamente resistente al secado y es el medio de
1 8.9 La clamidia dispersin, y (2) una clula ms grande, menos denso, llamado cuerpo reticulado, que
divide por fisin binaria y es la forma vegetativa.
K ey Genera: Chlamydia, Chlamydophila
Los organismos de los gneros Chlamydia y Chlamydophila son parsitos
intracelulares obligados con capacidades metablicas pobres; que constituyen el
filo La clamidia ( Figura 17.1). rias
erales especies son reconocidas: Chlamydophila psittaci, el agente causante de la
enfermedad de la psitacosis; Chlamydia trachomatis, el agente causante de tracoma y
una variedad de otras enfermedades humanas; y Chlamydophila pneumoniae, la
causa de algunos sndromes respiratorios ( Tabla 18.12 ). La psitacosis es una
enfermedad epidmica de las aves que se transmite a los seres humanos de vez en
cuando y causa sntomas similares a la neumona. El tracoma es una enfermedad
debilitante del ojo caracterizada por vascularizacin y cicatrizacin de la crnea. El
tracoma es la causa principal de ceguera en los seres humanos. Otras cepas de C.
trachomatis
Robert R. Friis
infectar el tracto genitourinario y las infecciones por clamidias son actualmente una de
las principales enfermedades de transmisin sexual (Seccin 33.13).
Figura 18.30 La clamidia. -Seccin delgada micrografa electrnica de un cuerpo reticulado de dividir Chlamydia
psittaci Cultivo de tejidos dentro de una clula de ratn. Una clula nica por clamidia es de
aproximadamente 1 m de dimetro.
Liberarse de
cuerpos elementales
cuerpos elementales
cuerpo elementales
primaria
mi scuela cuerpo ataca a la Conversin de cuerpos

clula husped
cuerpo cuerpos reticulados

reticulado
La fagocitosis de La multiplicacin de
cuerpo primaria
Morris Cooper
La conversin al
cuerpo reticular
(un) (segundo)
Figura 18.31 El ciclo de la infeccin de un clamidia. ( un) Diagrama esquemtico del ciclo: El ciclo completo dura aproximadamente 48 h. ( segundo) infeccin
por clamidia humano. cuerpos elementales (+0,3 m de dimetro) son los cuerpos de forma y reticulares infecciosas (+1 m de dimetro), la forma de
multiplicacin. Una clula infectada trompa de Falopio es una explosin, la liberacin de cuerpos elementales maduros.
cuerpos elementales se nonmultiplying clulas especializadas para la transmisin dividiendo cuerpo reticulado se puede ver en la figura 18.30. Despus de un nmero de
infecciosa. Por el contrario, cuerpos reticulados son formas infecciosas no inversora que divisiones celulares, estas clulas vegetativas se convierten en cuerpos elementales que se
funcionan slo para multiplicarse dentro de las clulas husped para formar un gran inculo liberan cuando se desintegra el de la clula husped (Figura 18.31 segundo) y luego puede
para la transmisin. A diferencia de las rickettsias, las clamidias no son transmitidos por infectar a otras clulas husped cercanas. tiempos de generacin de 2-3 h se han medido de
artrpodos, pero se PRI invasores marily suspensin en el aire del sistema respiratorio, de ah cuerpos reticulados, que son considerablemente ms rpido que los encontrados para las
el signi fi cado de la resistencia a la desecacin de los cuerpos elementales. UN rickettsias.
Tabla 18.12 Caractersticas diferenciales de las especies de los gneros Chlamydia y Chlamydophila
Chlamydophila
Caracterstica Chlamydia trachomatis Chlamydophila psittaci pneumoniae
Hospedadores Los seres humanos Aves, mamferos, de vez en cuando los seres humanos Los seres humanos
El sitio habitual de la infeccin Membrana mucosa mltiples sitios mucosa respiratoria
De humano a humano de transmisin Comn Raro Probable
Porcentaje de homologa con C. trachomatis 100 10 10

ADN por hibridacin ADN-ADN un
ADN, pares de kilobases / genoma ( Escherichia 1000 550 + 1000

coli = 4639)
Las enfermedades humanas El tracoma, la otitis media, uretritis no gonoccica (varones), Psitacosis sndromes respiratorios
inflamacin de la uretra (mujeres), linfogranuloma venreo,
cervicitis
enfermedades de los animales domsticos - clamidiosis aviar (loros, periquitos), neumona, -

artritis tejido sinovial, o conjuntivitis (gatitos,
corderos, terneros, lechones, potros)
un Para la discusin de la hibridacin ADN-ADN, vase la Seccin 16.11.

Tabla 18.13 La biologa de los parsitos intracelulares obligados: rickettsias, clamidias, y los virus de la propiedad
rickettsias clamidias Los virus
Estructural
cido nucleico ARN y ADN ARN y ADN ARN o ADN (de una o de doble cadena),
nunca ambos
Los ribosomas Presente Presente Ausente
Pared celular presente peptidoglicano presente peptidoglicano un Ahora todo
La integridad estructural durante la multiplicacin mantenido mantenido Perdido
capacidades metablicas
la sntesis de macromolculas Llevado a cabo Llevado a cabo Slo con el uso de maquinaria de acogida
sistema generador de ATP Presente Presente un Ausente
Capaz de oxidar el glutamato S No No
La sensibilidad a los antibiticos antibacterianos Sensible Sensible (a excepcin de la penicilina) Resistente
Filogenia Alphaproteobacteria phylum clamidias no las clulas
un El genoma de Chlamydia trachomatis ( y varias otras especies de clamidias) ha sido secuenciado (

Seccin 12.1), y genes
para la sntesis de peptidoglicano y la sntesis de ATP estn presentes. Sin embargo, la falta de sensibilidad a la penicilina de la clamidia plantea la duda de si el peptidoglicano se
sintetiza.
En suma, las clamidias parecen haber evolucionado un e fi ciente y efectiva Otras caractersticas de Planctomyces
estrategia de supervivencia que incluye parasitando los recursos del host (Tabla 18.13) Planctomyces y parientes tambin son de inters debido a que carecen de peptidoglicano
y la produccin de formas celulares resistentes para su transmisin. As, no es de y sus paredes celulares son de un tipo S-capa (Seccin 3.8), que consta de protena que
extraar que clamidias se han asociado con tantos diferentes sndromes de contiene grandes cantidades de cistena (como cistina) y prolina. Como era de esperarse
enfermedades (Tabla de organismos que carecen de peptidoglicano, estos organismos son resistentes a los
18,12; Seccin 33.13). antibiticos como la penicilina y cefalosporina que interrumpen la sntesis de
UNIDAD 6
PEP-tidoglycan. Me gusta Caulobacter (
METRO iniQuiz
A partir de los datos de la Tabla 18.13, describen cmo clamidias pueden Las figuras 8.23 y 17.39), Planctomyces es
diferenciarse de las rickettsias y virus. una bacteria en ciernes con un ciclo de vida en el que las clulas mviles swarmer
Cul es la diferencia entre un cuerpo elemental y un cuerpo adjuntar a una superficie, crece un tallo desde el punto de unin, y generar una
reticulado? nueva clula desde el polo opuesto por gemacin. Esta clula hija produce una
agellum fl, se separa de la clula madre adjunto, y comienza de nuevo el ciclo.
fisiolgicamente,
IV T l Planctomycetes Planctomyces especies son facultativas otrophs chemoorgan- aerbicas, que crecen
por fermentacin de azcares o de la respiracin.
W e ahora echar
no slo son un vistazo a un grupo
filogenticamente muy
nico, inusual
sino de estirar
tambin bacterias que de fi nicin de la
nuestra
palabra "procariotas" hasta el lmite. flagelo
1 8.10 Planctomyces: Un punto de vista filogentico

Bacteria nica Stalked pilus
K ey Genera: Planctomyces, Pirellula, Gemmata

los Planctomyces / Pirellula grupo, comnmente llamado los micetos plancto-,
contiene un nmero de bacterias morfolgicamente nicas que incluyen los gneros Planctomyces,
Tallo Tallo
Pirellula, Gemmata, y
Isosphaera. El mejor estudiado de ellos es (Planctomyces Figura
John Bauld
18.32 ). En la seccin 17.16 se consider el Mycobacterium proteobac- acechado Caulobacter.

Planctomyces Tambin es una bacteria acechado. Sin embargo, a diferencia de Caulobacter,
el tallo de Planctomyces consta de protenas y no contiene una pared celular o citoplasma Figura 18.32 Planctomyces maris. Metal-sombreada micrografa electrnica de transmisin. Una sola clula
(comparar Figura 18.32 con la figura 17.39). los Planctomyces acechar presumiblemente es de alrededor de 1 a 1,5 m de largo. Tenga en cuenta la naturaleza fi brillar del tallo. Pili tambin son
funciones en el apego, pero es una estructura ner mucho ms estrecho y fi que el tallo de abundantes. Tenga en cuenta tambin la flagelos (apndices rizados) en cada clula y la yema que se est
desarrollando desde el polo nonstalked de una clula.
prosthecal Caulobacter.
El hbitat de Planctomyces es principalmente acutica, tanto ter freshwa- y marino, y el Hasta el momento, todos Planctomycetes se ha encontrado que contienen
gnero Isosphaera es un filamentosas fi, deslizndose bacteria de aguas termales. El compartimentos celulares internas de un tipo u otro, y de ninguna otra bacteria conocida
aislamiento de Planctomyces y familiares, como la de Caulobacter, requiere diluir medios de compartimentos internos hacen tan estrechamente se parecen a las de la clula eucariota.
comunicacin, y porque todos los miembros conocidos de este grupo carecen de Con esto en mente, sera fcil de formular la hiptesis de que este linaje era primera
peptidoglicano, enriquecimientos se pueden hacer an ms selectivo por la adicin de experimentacin de la naturaleza con el plan de clula eucariota. Sin embargo, Planctomycetes
penicilina. ocupar una posicin filogentica lo profundo del corazn del dominio (bacterias
compartimentacin de Planctomycetes Figura 17.1), y por lo tanto su parecido estructural a la clula eucariota es
Hemos aprendido en la Seccin 2.5 de las principales diferencias estructurales entre las probable que slo una coincidencia.
clulas procariotas y eucariotas. En particular, los eucariotas tienen un ncleo de membrana
cerrado mientras que en procariotas, supercoils de ADN y compactos para formar el METRO iniQuiz
presente nucleoide en el citoplasma. Sin embargo, Planctomycetes son nicos entre todos
Cmo funciona el tallo de Planctomyces diferir del tallo de
los procariotas conocidos en que muestran extensa compartimentacin celular, incluyendo Caulobacter?
en algunos casos una estructura nuclear de membrana cerrado.
Lo que es inusual de la bacteria Gemmata?
Todas Planctomycetes producir una estructura cerrada por una membrana nonunit
llama pirellulosome; esta estructura contiene el nucleoide, ribosomas y otros
componentes citoplasmticos necesarias. Sin embargo, en algunos Planctomycetes, por
V T l Verrucomicrobia
ejemplo, en la bacteria
gemmata ( Figura 18.33 ), la propia nucleoide est rodeado por una "envoltura
nuclear" que consiste en una capa de membrana doble, anloga a la membrana
W on bacterias nicas, pero
la Verrucomicrobia nos un grupo filogenticamente
encontramos distintos de la Planctomycetes.
ms morfolgicamente
nuclear en eucariotas. ADN en gemmata

permanece en una forma cerrado covalentemente, circular, y superenrollado, iCal typ- de los
1 8.11 Verrucomicrobium
procariotas ( Seccin 6.3), pero es altamente condensado
y permanece dividido desde el citoplasma restante por una verdadera unidad de y Prosthecobacter
membrana (Figura 18.33). Otro compartimento interesante es el de anammoxosome anammoxidans
K ey Genera: Verrucomicrobium, Prosthecobacter
Brocadia, un pariente de
Esta clase de acciones con bacterias prosthecate proteobacterias
Planctomyces. Esta bacteria lleva a cabo la oxidacin anaerobia de amonio (NH 3) tura
( Seccin 17.16) la formacin de apndices citoplasmticos llamado prosthecae.
dentro de la estructura anammoxosome cerrado. La estructura protege los
los gneros Verrucomicrobium y bacter Prosthe- producir dos a varios
componentes citoplasmticos de sustancias txicas producidas en la reaccin (
prosthecae por clula ( Figura
Seccin 13.11).
18.34 ). Tambin, a diferencia de las clulas de Caulobacter ( Las figuras 8.23 y
17,39), que contienen un solo prostheca y producir fl agel- RELAClONADAS y
nonprosthecate swarmer clulas, Verrucomicrobium y
Prosthecobacter divisin simtrica, y tanto las clulas madre y la hija contienen
prosthecae en el momento de la divisin celular. El nombre del gnero Verrucomicrobium
se deriva de las races griegas que significan "verrugosa", que es una descripcin
adecuada de las clulas de
nucleoide
Margaret Lindsay y John Fuerst
Membrana
Heinz Schlesner
nuclear
Figura 18.33 gemmata: una bacteria nucleado. Seccin Thin micrografa electrnica de una clula
Figura 18.34 espinoso Verrucomicrobium. Negativamente manchado micrografa electrnica de transmisin.
de obscuriglobus gemmata que muestra el nucleoide rodeado por una envoltura nuclear. La clula es
Tenga en cuenta el prosthecae wartlike. Una clula es de aproximadamente 1 m de dimetro.
de aproximadamente 1,5 m de dimetro.
espinoso Verrucomicrobium con su mltiple prosthecae sobresaliente (figura 18.34). MARIDO
Especies de Verrucomicrobia Compartir con otras bacteria prosthecate la presencia HC HC OH OH

de peptidoglicano en sus paredes celulares y son OBIC aireacin de bacterias OH HC MARIDO
S.S
aerobias facultativas capaces de fermentar los azcares distintos. Verrucomicrobia estn MARIDO 3 C (CH 2) 12 CCCC CH 2 OH
MARIDO
muy extendidas en la naturaleza, el agua dulce iting habi- y marinos, as como los
MARIDO OH norte MARIDO 3+
bosques y los suelos agrcolas. Desde un punto de vista filogentico, Verrucomicrobia
(un) (segundo)
Figura 18.35 Los esfingolpidos. Comparacin de ( un) glicerol con ( segundo) esfingosina. En
son distintos de todos los conocidos Bacterias. El grupo muestra una fi liacin esfingolpidos, caracterstico de Bacteroides especies, esfingosina es el alcohol esterificante; un cido
graso est unido por enlace peptdico a travs del tomo N (se muestra en rojo), y el terminal -OH
filogentico suelto con el Planctomyces y Chlamydia
grupo (se muestra en verde) puede ser cualquiera de un nmero de compuestos incluyendo
filos ( Figura 17.1), pero es claramente su fi cientemente distinto de ambos
fosfatidilcolina (esfingomielina) o varios azcares (cerebrsidos y ganglisidos) .
grupos para formar su propio linaje separado. Las especies del gnero Prosthecobacter contener
dos genes que muestran homologa signi fi no puede a los genes que codifican la tubulina
en las clulas eucariotas. Tubulina es la protena clave que hace que el citoesqueleto de
las clulas eucariotas (
Especies de Bacteroides son inusuales en que son uno de los pocos grupos de
Seccin 20.5). Aunque el
bacterias para sintetizar un tipo especial de lpidos llamado
importante protena de divisin celular FtsZ ( Seccin 5.2) tambin es una
esfingolpidos, una coleccin heterognea de lpidos caracterizados por la de cadena larga
tubulina homlogo, la Prosthecobacter protenas son estructuralmente ms similar a la
esfingosina alcohol amino en lugar de glicerol en la cadena principal de lpidos ( Figura
tubulina eucariota que es FtsZ. El papel de las protenas de tubulina en Prosthecobacter es
18.35 ). Esfingolpidos tales como esfingomielina, cerebrsidos y ganglisidos, son comunes
desconocido desde un eukaryotic- como citoesqueleto no se ha observado en estos
en los tejidos de mamferos, especialmente en el cerebro y otros tejidos nerviosos, pero
organismos. Sin embargo, estos genes probablemente una seal de que existe una
raro en bacterias distintas de la Bacteroides grupo. En contraste con Bacteroides,
relacin entre el especfico Verrucomicrobia y las clulas eucariotas, ya sea en trminos de
Flavobacterium especies se encuentran principal- primaria en hbitats acuticos, tanto de
ascendencia compartida o de la transferencia horizontal de genes entre las clulas de los
agua dulce y marina, as como en los alimentos y las plantas de procesamiento de
dos dominios.
alimentos. Las colonias de
Flavobacterium son frecuentemente amarilla pigmentada. Fisiolgicamente estos

METRO iniQuiz
UNIDAD 6
organismos son aerobios y ms bien nutricionalmente restringidas, utilizando glucosa como
Describe dos maneras en que Verrucomicrobia difiere de fuente de carbono y energa, pero muy pocos otros compuestos de carbono. Flavobacterias rara
Planctomycetes. vez son patgenas; Sin embargo, una de las especies, meningosepticum Flavobacterias, se
ha asociado con casos de meningitis infantil, y tambin se conocen varios patgenos de
peces.
VI T l Flavobacterias
y Acidobacteria
Otros gneros importantes de este grupo son chrotolerant psychrophilic o psi- (
Seccin 5.13). Estos incluyen, en particular, la
gneros Polaribacter y Psychro fl Exus, organismos comnmente aisladas de ambientes fros,
T lanaerobios,
Flavobacterias gama
pero son unide aerobios
fi cado obligados
de un a obligacomn. Los
hilo filogentico
especialmente los ambientes fros de forma permanente, como las aguas polares y el hielo marino.
Muchos otros gneros en el grupo son tambin capaces de buen crecimiento por debajo de 20 C y
organismos que habitan diferentes tipos de entornos, y nos centramos aqu en
por lo tanto pueden participar en deterioro de los alimentos. Ninguno de ellos es patgena.
dos gneros principales en el grupo. los
Acidobacteria formar una novela linaje filogentico de Las bacterias y son de importancia
ecolgica en el ambiente del suelo.
METRO iniQuiz
Como hacer Bacteroides y Flavobacterium difieren en su fisiologa y ecologa?
1 8.12 Bacteroides y Flavobacterium
K ey Genera: Bacteroides, Flavobacterium
El gnero Bacteroides contiene anaerbica obligately, bacterias lating nonsporu- que son
sacarolticos, azcares fermentacin o de protenas (dependiendo de la especie) a acetato y 1 8.13 Acidobacteria
succinato como los principales productos de fermentacin. Bacteroides sals son normalmente
K ey Genera: Acidobacterium, Geothrix, Holophaga, chloracidobacterium
comentaristas, que se encuentran en el tracto intestinal de los seres humanos y otros
animales ( thermophilum
Seccin 27.4). De hecho, Bacteroides especies son las bacterias dominantes los Acidobacteria formar el corazn de un filo de Las bacterias comn en los suelos y
numricamente en el intestino grueso humano, donde las mediciones han demostrado otros hbitats. El nombre Acidobacteria fue acuado originalmente para reflejar el
que 10 10 -10 11 clulas procariotas estn presentes por gramo de heces ( hecho de que estos organismos son comunes en suelos cidos, pero ms trabajo les
Seccin 25.6). Sin embargo, las especies de

ha demostrado ser abundante en prcticamente todos los suelos. Tres especies de Acidobacteria
Bacteroides en ocasiones puede ser patgenos y son las bacterias anaerobias ms han sido bien caracterizado, capsulatum Acidobacterium, fermentans Geothrix, y Holophaga
importantes asociados con las infecciones humanas tales como bacteriemia (bacterias foetida; todos son gram-negativa
en la sangre).
METRO iniQuiz
Qu es un hbitat importante de Acidobacteria?
Entre Acidobacteria, lo que es inusual en el organismo
Chloracidobacterium thermophilum?
VII T l Cytophaga Grupo
Amaya Garca Costas y Donald A. Bryant

T lbacterias
Cytophaga grupo incluye
terrestres muchos comunes gramnegativos
y acuticos.
1 8.14 Cytophaga y Familiares

K ey Genera: Cytophaga, Flexibacter, Rhodothermus, Salinibacter
Figura 18.36 Un acidobacterium fototrfico. En la fluorescencia microfotografa de clulas de Chloracidobacterium

thermophilum thermophilum, el color rojo es de la fluorescencia de bacterioclorofila do presentar en Organismos de la Cytophaga grupo son largos, delgados, Gram-negativas barras, que
clorosomas. Una clula de C. thermophilum es de aproximadamente 0,8 m de ancho. contienen a menudo extremos puntiagudos, y se mueven por glid- ing ( Figura 18.37 ). El
gnero relacionado, Sporocytophaga, es parecido a Cytophaga en la morfologa y la fisiologa,
pero las clulas forman estructuras esfricas de descanso llamados (microquistes Figura
18.37 re),
chemoorganotrophs. A. capsulatum es un acidfilo, encapsulados, una bacteria similares a los producidos por algunos mixobacterias fructificacin (Seccin 17.17).
aerbica aislado del drenaje cido de minas; se uti- lizes varios azcares y cidos Cytophagas estn muy extendidas en el suelo y el agua, a menudo en gran abundancia.
orgnicos. G. fermentans, un anaerobio estricto, oxida los cidos orgnicos simples
(acetato, propionato, lactato, fumarato) a CO 2, con el hierro frrico (Fe 3+) como aceptor
de electrones, y tambin puede fermentar citrato a acetato succinato ms. Cytophaga y Flexibacter
Muchos cytophagas digieren polisacridos tales como celulosa (Figura
H. foetida, tambin una bacteria estrictamente anaerbico, puede degradar compuestos 18.37 do), agar (Figura 18.37 un), o quitina. La descomposicin de la celulosa compositores pueden
aromticos metilados al acetato. Algunos Acidobacteria aislar fcilmente mediante la colocacin de pequeas migajas del suelo en pedazos de papel de filtro
degradar polmeros tales como celulosa y quitina ( Seccin de celulosa fi establecidas en la superficie de sales minerales de agar. Las bacterias se adhieren a y
14,16), y al menos un gnero, chloracidobacterium thermophilum, es totrophic grafa ( Figura digerir las fibras de celulosa, ING difusin colonias encofrado (Figura 18.37 do). En cultivo puro Cytophaga
18.36 ).
Otro Acidobacteria son conocidos, pero la mayora an no se cultivan y se conocen slo se puede cultivar en agar que contiene fibras de celulosa incrustadas, y la presencia
desde 16S ambientales secuencias de genes de ARN ribosomal. La evidencia de un mximo del organismo se indica mediante el claro que se produce como se digiere la celulosa
de 25 principales subgrupos dentro de la (Figura 18.37 segundo y figuras
Acidobacteria se ha obtenido sobre la base de secuencias de genes 16S rRNA, lo que indica 14,34 y 14,35). Especies de Cytophaga y Sporocytophaga son obligatoriamente aerbico y
la diversidad filogentica y metablica sustancial de las especies de este phylum. Sobre la probablemente responsables de gran parte de la digestin de la celulosa por las bacterias en
base de los datos ambientales 16S rRNA secuencias de genes, Acidobacteria son abundantes ambientes oxigenados en la naturaleza. Varias especies de Cytophaga son patgenos fi sh y pueden
en los suelos, y de hecho, bien puede ser el ms abundante de todas las bacterias del suelo. causar graves problemas en la industria de pescado cultivado. Dos de las enfermedades ms
importantes son enfermedad columnaris, causado por columnaris, Cytophaga y enfermedad de agua
Acidobacteria Tambin habitan en agua dulce, tapetes microbianos de aguas termales, reactores de
fra, causado por Cytophaga chrophila loga. Ambas enfermedades afectan preferentemente
tratamiento de aguas residuales y lodos de depuradora. Su abundancia, distribucin generalizada, y
subrayado peces, como los que viven en aguas que reciben descargas de contaminantes o que
la diversidad metablica probable que indi- can que desempean un papel ecolgico importante,
viven en situaciones de confinamiento de alta densidad tales como criaderos de peces y las
sobre todo en el suelo.
instalaciones de acuicultura. destruccin a mostrar el tejido de pescado infectado, frecuentemente
chloracidobacterium thermophilum ( Figura 18.36) es un acidobacterium alrededor de las branquias, probablemente a partir de las actividades proteolticas de la Cytophaga patgeno.
fisiolgicamente nico. Este organismo habita tapetes microbianos de aguas termales
alcalinas y es un fototrofo anoxignica, que contiene gran parte de la misma
maquinaria fotosinttica como bacterias verdes del azufre, incluyendo bacterioclorofilas un
y do y clorosomas (Seccin 18.15 y Especies de Flexibacter diferir de las cytophagas en que por lo general requieren
Secciones 13.2 y 13.4). Sin embargo, clor- medios complejos para un buen crecimiento y que no son lulolytic bracin. Clulas de
acidobacterium es un aerobio, en contraste con los estrictamente anaerbicas bacterias verdes del algunos Flexibacter especies tambin experimentan cambios en la morfologa celular de
azufre, y crece en la naturaleza en estrecha asociacin con las cianobacterias. El descubrimiento largo, vuelo sin motor, tos la- fi filiforme que carecen de paredes transversales a las barras
de chloracidobacterium thermophilum cortas, no mviles. Muchas especies se pigmentan debido a los carotenoides localizados
eleva a seis el nmero de filos culta de Las bacterias conocido para llevar a cabo la en la membrana citoplsmica, o pigmentos relacionada llamada exirubins FL, situados en
fotosntesis (entre los que estn las bacterias prpuras, bacterias verdes del azufre, la membrana externa gram-negativa. Flexibacter
bacterias verdes del azufre, Heliobacteria, y cianobacterias), lo que subraya la
importancia de la fotosntesis en la historia evolutiva de Bacterias. especies son comunes saprfitos del suelo y de agua dulce, y ninguno ha sido
identificado como patgenos.
Rhodothermus y Salinibacter
los gneros Rhodothermus y Salinibacter estan en el Cytophaga
grupo, pero son nicos parientes lejanos. Rhodothermus y
Salinibacter son gram-negativas, rojas o de color amarillo pigmentado, Atory bacterias
aerbicas quimioorganotrficas obliga-. Rhodothermus es termoflica, con una
temperatura ptima alrededor de 60 C.
Rhodothermus crece mejor en azcares o polisacridos simples y complejos. El
microorganismo habita en las aguas termales de aguas poco profundas subma- Rine y
tambin se ha detectado en aguas termales terrestres. Rhodothermus produce enzimas
hidrolticas estables al calor de inters biotecnolgico, incluyendo una amilasa (que
degrada almidn), una celulasa (que degrada la celulosa), y una xilanasa (que degrada
Hans Reichenbach
hemicelulosas abundantes en las paredes celulares de la planta), entre muchos otros.
(un)
Salinibacter es un gnero de bacterias halfilas rojas extremadamente que es quizs
el ms tolerante a la sal y la sal que requiere de todos
Bacterias. De hecho, sus requisitos de sal rivalizan con los de extremadamente halfilas arqueas,
como halobacterium ( Seccin 19.2).
ruber Salinibacter, la nica especie conocida, vive en estanques de
cristalizacin saltern y otros ambientes de alta salinidad.
Salinibacter con acciones halobacterium el uso de K + como un soluto compatible, una
propiedad que rara vez se encuentra entre los halfilos de dominio Las bacterias ( ms
halfilas Las bacterias ya sea sintetizada tamao o acumular solutos orgnicos para
mantener el equilibrio del agua en sus ambientes salinos,
Seccin 5.16). En contraste con el
altamente hidroltica Rhodothermus, Salinibacter crece mejor con aminocidos como
Hans Reichenbach
donantes de electrones, similar a Halobacterium.
UNIDAD 6
Por lo tanto, aunque son filogenticamente nico, que vemos en
halobacterium y Salinibacter un caso probable de evolucin convergente, donde las
(b)
estrategias fisiolgicas han desarrollado a lo largo del mismo patrn, probablemente
a causa de las exigencias propias de lo extrema que estos organismos comparten.
METRO iniQuiz
Describe un mtodo para aislar Cytophaga especies de la naturaleza.
Contrastar el hbitat y la fisiologa de Rhodothermus y
Salinibacter.
VIII GRAMO Las bacterias de azufre reen

Hans Reichenbach
Hans Reichenbach
MARIDO
son todos fototrfico; sin embargo, su mecanismo de la fotosntesis es
ERE vemos un linaje filogentico en el que cultiv familiares
(C) (re)
bastante diferente de la de las bacterias prpura, teria heliobac-, o las
cianobacterias.
Figura 18.37 Cytophaga y Sporocytophaga. ( un) Consecutivas de un marino agarolytic Cytophaga agar de
1 8.15 Chlorobium y Otros Verde

hidrlisis en una placa de Petri. ( segundo) Las colonias de Sporocytophaga creciente en la celulosa. Tenga en
cuenta las zonas de compensacin (flechas), donde la celulosa se ha degradado. ( do) De contraste de fases
micrografa de las clulas de hutchinsonii Cytophaga crecido en el papel de filtro de celulosa (clulas son
Las bacterias de azufre
aproximadamente 1,5 m de dimetro). ( re) De contraste de fases micrografa de las clulas con forma de varilla y
microquistes esfricas de myxococcoides Sporocytophaga ( clulas son aproximadamente 0,5 m y microquistes K ey Genera: Chlorobium, Chlorobaculum,
alrededor de 1,5 m de dimetro). A pesar de que Sporocytophaga microquistes son slo un poco ms tolerante al
"Chlorochromatium"
calor que las clulas vegetativas, que son extremadamente resistentes a la desecacin y por lo tanto ayudan al
chlorobi son un grupo filogenticamente distinto de anoxignica inmviles y
organismo a sobrevivir perodos secos en el suelo.
bacterias anaerobias estrictas fototrofos. El grupo es morfolgicamente
restringido e incluye a corta varillas largas ( Tabla 18.14 y Figura 18.38 ). Al igual
que bacterias prpuras de azufre, chlorobi utilizan sulfuro de hidrgeno (H 2 S)
como una
Norbert Norbert Pf
F. Rudy Turner y Michael T. Madigan

Pf
(un) (segundo)
Figura 18.38 Fototrofos bacterias verdes del azufre. ( a) limicola Chlorobium; clulas son aproximadamente
0,8 m de ancho. Tenga en cuenta los grnulos esfricos de azufre depositado extracelularmente. ( b) clathratiforme
Chlorobium, una bacteria que forma una red tridimensional; Las clulas son aproximadamente 0,8 m de ancho. Figura 18.39 La bacteria termfila de azufre verde
tepidum Chlorobaculum. Delgada seccin micrografa electrnica. Nota clorosomas (flecha) en la periferia de la
clula. Una clula es de aproximadamente 0,7 m de ancho.
donador de electrones, oxidantes que a primera azufre (S 0) y luego a sulfato (SO 42-). Pero a
diferencia de las bacterias prpuras de azufre, el S 0 producido por las bacterias verdes del azufre (Figura 18.39), es termfila y formas tapetes microbianos densas en las aguas termales de
se deposita fuera de la clula (Figura 18.38 un alto sulfuro de. C. tepidum tambin crece rpidamente y es susceptible de manipulacin
y Figura 13.16 segundo). Autotrofia no se admite por las reacciones del ciclo de gentica tanto por conjugacin y transformacin. Debido a estas caractersticas, C. tepidum se
Calvin, como en bacterias prpuras, pero no por una inversin de pasos en el ciclo del ha convertido en el organismo modelo para el estudio de la biologa molecular de las
cido ctrico ( Seccin 13.13), un nico bacterias verdes del azufre.
los medios de autotrofia en especies fototrficos.
Pigmentos y Ecologa Chlorobi consorcios

Las bacterioclorofilas presentes en las bacterias verdes del azufre incluyen bacterioclorofila un, Ciertas especies de bacterias verdes del azufre forman una asociacin ntima de dos
y, o bien bacterioclorofila discos compactos, o mi. miembros, llamado consorcio, con una bacteria otrophic chemoorgan-. En el
Esta ltima funcin pigmentos como una antena ( Seccin 13.2) consorcio, cada organismo bene fi cios, y por lo tanto una variedad de tales consorcios
y se encuentran en estructuras nicas llamadas (clorosomas Figura que contienen diferentes totrophic grafa y componentes quimitrofos probablemente
18.39 ). Clorosomas son cuerpos bacterioclorofila-rico oblongos delimitadas por existen en la naturaleza. El componente fottrofas, llamado el epibionte, est unido
una membrana delgada, nonunit y unidos a la membrana citoplsmica en la fsicamente a la clula central nonphototrophic ( Figura 18.41 ) y se comunica con ella de
periferia de la clula (figura 18.39 y diversas maneras (
Figura 13.7). Su funcin es canalizar la energa en el centro de reaccin fotosinttica Seccin 25.2).
que finalmente conduce a la ATP sintetizan sis. Ambas especies de efecto invernadero y de El nombre " aggregatum Chlorochromatium "(No es un nombre formal porque se trata de
color marrn de las bacterias verdes del azufre son conocidos, la especie de color marrn un cultivo mixto) se ha utilizado para describir un consorcio comnmente observado que es
que contienen riochlorophyll teriana mi y los carotenoides que hacen que las suspensiones de de color verde debido a que los epibiontes son bacterias verdes del azufre que contienen
clulas (marrn Figura 18.40 ; carotenoides de color verde (Figura 18.41 segundo). La evidencia de que los epibiontes son
Figura 13.9).
Al igual que las bacterias prpuras de azufre ( Seccin 17.2), bacteriemia azufre verde
teria fi viven en ambientes anxicos, sul DIC acuticos, y porque el clorosoma es una
deficiente estructura ligera de recoleccin de tales EF, que se encuentran tpicamente en
los lagos en las mayores profundidades de cualquier organismo fototrfico. Una especie, tepidum
(un)
Chlorobaculum
Tabla 18.14 Los gneros y las caractersticas de greeen fototrfico bacterias de

azufre Caractersticas
Deborah O. Jung
Gnero
(segundo)
varillas rectas o curvas, alguna ramificacin; inmviles; El color verde o Chlorobium

marrn; algunos contienen vesculas de gas Chlorobaculum
Figura 18.40 chlorobia verde y marrn. cultivos en tubo de
Esferas y valos, no mviles; formando prosthecae; verde o Prosthecochloris (A) tepidum Chlorobaculum y ( b) phaeobacteroides Chlorobaculum.
marrn Las clulas de C. tepidum contienen bacterioclorofila do y carotenoides verde, y las clulas de C.
Varillas, mviles por deslizamiento; verde Chloroherpeton phaeobacteroides contienen bacterioclorofila mi y isorenieratene, un carotenoide de color marrn (
Figura 13.9).
METRO iniQuiz
Qu pigmentos estn presentes en el clorosoma?
Qu evidencia existe de que los epibiontes de consorcios de bacterias verdes son
verdaderamente bacterias verdes del azufre?
Douglas Caldwell
Jrg Overmann
Jrg Overmann
IX T que espiroquetas
(un) (segundo) (do)
yo Las nbacterias
esta seccin nos
donde la encontramos
morfologa esun
ungrupo morfolgicamente
predictor de la filogenia. nica de
1 8.16 Las espiroquetas

K ey Genera: Espiroqueta, Treponema, cristispira, Leptospira,
Borrelia
espiroquetas son gram-negativo mvil, fuertemente enrollado Las bacterias,
normalmente delgado y FL exuous en forma ( Figura 18.42 ). Estas bacterias
morfolgicamente nico de la forma un gran edad de lnea filogentica de Las bacterias (
Figura 17.1). Las espiroquetas son muy extendida en
ambientes y en los animales acuticos. Algunos causan enfermedades, incluida la
sfilis, una importante transmisin sexual humana enfermedad (
Seccin 33.12).
La clula espiroqueta se compone de un cilindro protoplsmico, consistente en las
Douglas Caldwell
regiones delimitadas por la pared celular y la membrana citoplasmtica. motilidad
espiroqueta es conferida por flagelos que surgen de cada polo. Sin embargo, a diferencia
de las bacterias tpicas flagelos (
(re)
Seccin 3.13), espiroqueta flagelos repliegue hacia atrs desde cada polo sobre
UNIDAD 6
Figura 18.41 " aggregatum Chlorochromatium. " Consorcios de bacterias verdes del azufre y un el cilindro de protoplasma en s y se mantienen en el periplasma de la clula; debido a
chemoorganotroph. ( un) En una micrografa de contraste de fase, el organismo central de nonphototrophic esto, han sido llamados endo flagelos
es de color ms claro que las bacterias fototrofos pigmentadas. ( segundo) carotenoides verdes prestan su ( Figura 18.43 ). Adems, tanto flagelos endo fl y el cilindro mic protoplas- estn
color a los fototrofas en una micrografa de contraste de interferencia diferencial. ( do) Una micrografa rodeadas por una membrana flexible llamado
fluorescente muestra las clulas teidas con un filogentico FISH sonda especfico para las bacterias
vaina exterior ( Figura 18.43 segundo).
verdes del azufre. ( re) micrografa electrnica de transmisin de una seccin transversal a travs de un
nico consorcio; tenga en cuenta las clorosomas (flechas) en los epibiontes. Todo el consorcio es de unos 3
Las espiroquetas de la motilidad
m de dimetro.
Las espiroquetas tienen un modo inusual de la motilidad. Cada lum endo fl agel- est
anclado en un extremo y se extiende alrededor de dos tercios de la longitud de la clula.
Endo flagelos giran, al igual que gella a- fl bacteriana tpica. Sin embargo, cuando tanto
de hecho chlorobi proviene de los anlisis de pigmento, la presencia de clorosomas endo flagelos giran en la misma direccin, el cilindro protoplsmico gira en la direccin
(Figura 18.41 re), y desde tincin FISH filogentico (Figura 18.41 do). Un organismo opuesta, la colocacin de torsin de la clula (Figura 18.43 segundo). Esto hace que la
estructuralmente similar llamado " Pelochromatium roseum "Es de color marrn debido clula espiroqueta para moverse por fl exing o amarre de los movimientos debido a la par
a sus epibiontes producen carotenoides de color marrn ( ejercido en los extremos del cilindro protoplsmico por la rotacin endo flagelos (Figura
Figura 25.3). nos plo 18.43 segundo). Por lo tanto, a pesar del hecho de que endo flagelos no se extienden fuera
ine la naturaleza de la Chlorochromatium consorcio, incluyendo cmo y por qu se de la celda, su
forma en mayor detalle en la Seccin 25.2.

E. Canale-Parola
E. Canale-Parola
(un) (segundo)
Figura 18.42 Morfologa de las espiroquetas. Dos espiroquetas en la misma fi cacin Magni, que muestran la amplia gama de tallas en el grupo. ( a)
stenostrepta Spirochaeta, por microscopa de contraste de fase. Una sola clula es de 0,25 m de dimetro. ( b) Espiroqueta plicatilis. Una sola clula es 0,75 m
de dimetro y puede ser de hasta 250 m (0,25 mm) de longitud.
Endoflagellum (rgido, gira,

unido a un extremo del cilindro Endoflagella
protoplsmico)
Cubierta exterior
Endoflagellum
(flexible)
cilindro
A. Ryter
protoplasmtica
Vaina Figura 18.44 Cristispira. Micrografa electrnica de una seccin delgada de una clula de cristispira, un
exterior gran espiroqueta. Las medidas de clulas alrededor de 2 m de dimetro. Observe los numerosos endo
flagelos.
E. Canale-Parola
Espiroqueta y cristispira
cilindro Protoplasmtica (rgida,
generalmente helicoidal)
El gnero Espiroqueta incluye de vida libre, anaerbica, aerbica y espiroquetas tatively
(un) (segundo)
facultades. Estos organismos, de los cuales se conocen varias especies, son comunes
Figura 18.43 La motilidad de las espiroquetas. ( un) Micrografa electrnica de una clula de tincin en ambientes acuticos tales como agua dulce y sedimentos, y tambin en los ocanos. plicatilis
negativa Espiroqueta zuelzerae, que muestra la posicin de la endo fl agellum; la clula es de
(Espiroqueta Figura 18.42 segundo) es una gran espiroqueta que se encuentra en sul de
aproximadamente 0,3 m de dimetro. ( segundo) Diagrama de una clula espiroqueta, que muestra la
agua dulce y marinos DIC hbitats fi. El 20 o as endo flagelos insertada en cada polo de S.
disposicin del cilindro protoplsmico, endo flagelos, y la vaina externa, y cmo la rotacin de la endo fl
plicatilis estn dispuestas en un haz que serpentea alrededor del cilindro protoplsmico
agellum genera la rotacin tanto del cilindro protoplsmico y la vaina externa.
en espiral. Otra especie,
stenostrepta Espiroqueta ( Figura 18.42 un), es una anaerobio obligado encuentra
la rotacin proporciona la motilidad, aunque de una forma ms irregular y desigual de la comnmente en H 2 S-rico lodos negros. Se fermenta azcares a etanol, acetato, lactato,
motilidad proporcionada por el flagelos de otras bacterias. Las espiroquetas son CO 2, y H 2.
clasificarse en ocho gneros principalmente sobre la base del hbitat, la patogenicidad, cristispira ( Figura 18.44 ) es una espiroqueta nica que se encuentra en la naturaleza slo
la filogenia, y las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas. Tabla 18.15 enumera los en el estilo cristalino de ciertos moluscos, como las almejas y las ostras. El estilo cristalino
principales gneros y sus caractersticas. es una varilla flexible, semi sentado en un saco y se hace girar contra una superficie dura del
aparato digestivo
Tabla 18.15 Gneros de espiroquetas y sus caractersticas
Nmero de endo flagelos

Gnero dimensiones ( metro) Caractersticas generales Hbitat enfermedades
cristispira 30-150 * 0,5-3,0 3-10 bobinas completas; manojo de endo . 100 Aparato digestivo de los moluscos; no Ninguno conocido
flagelos visibles por microscopa de se ha cultivado
contraste de fase
Espiroqueta 5-250 * 0,2-0,75 Anaerbico o aerbico facultativo; o bien 2-40 Acutico, vida libre, de agua dulce y Ninguno conocido
ligeramente enrollado marina
Treponema 5-15 * 0.1-0.4 Microaerophilic o anaerbico; amplitud 2-32 Comensal o parasitarias en los seres La sfilis, el pian, la disentera porcina,
helicoidal o espiral aplanada hasta humanos, otros animales pinta
0,5 m
Borrelia 8-30 * 0.2-0.5 microaerophilic; 5-7 bobinas de 7-20 Los seres humanos y otros mamferos, fiebre recurrente, enfermedad de Lyme,
aproximadamente 1 m de amplitud artrpodos ovina y bovina borreliosis
Leptospira 6-20 * 0,1 Aerbica, muy enroscada, con los extremos 2 De vida libre y parasitarias en los seres La leptospirosis
doblados o en forma de gancho; requiere cidos humanos, otros mamferos
grasos de cadena larga
leptonema 6-20 * 0,1 Aerobio; no requiere cidos grasos 2 Viviendo libre Ninguno conocido
de cadena larga
Intestino de los animales de sangre Causa diarrea en pollos y cerdos

Brachyspira 7-10 * 0,35-0,45 Anaerobio 8-28 caliente
Brevinema 4-5 * 0.2-0.3 Microaerfilo, mediante anlisis de la secuencia del 2 La sangre y los tejidos de los ratones y Infecciosa para los ratones de laboratorio
ARNr 16S de genes, forma rama profunda en el musaraas
linaje espiroqueta (
Figura 17.1)
tracto, mezclando de este modo con y moler las partculas pequeas de alimentos tomadas en rophilum es un anaerobio obligado que fermenta pectina, almidn, inulina, y otros
el animal. Siendo grandes espiroquetas, los ras cristispi- se puede ver fcilmente al polisacridos de plantas. Esta y otras espiroquetas probablemente juegan un papel
microscopio dentro del estilo de moluscos, ya que rpidamente giran hacia adelante y hacia importante en el rumen por la fermentacin de polisacridos de plantas a cidos grasos
atrs en la moda sacacorchos. voltiles utilizables como fuente de energa por el rumiante (
cristispira vive tanto en agua dulce y marinos moluscos, pero no todas las especies de Figura 25.27).
moluscos ellos poseen. Desafortunadamente, cristispira especies metablicamente inusuales del gnero Treponema se han aislado de intestino
No se ha cultivado, y por lo tanto se desconoce la razn fisiolgica para su posterior de la termita. Este entorno es altamente celuloltica, como las termitas viven en su
restriccin a este hbitat nico. mayora en la madera y productos de madera. MARIDO 2 y compaa 2 son producidos por
fermentacin de glucosa liberada a partir de la celulosa. primitia Treponema H convierte
Treponema y Borrelia esta 2 adems CO 2 a acetato de etilo; es decir, se trata de un acetgeno (acetognesis se
espiroquetas de acogida asociada anaerobias o microaerfilas que son comensales o cubre en la Seccin 14.9). Este fue el primer ejemplo de esta forma de metabolismo de la
parsitos de humanos y animales residen en el gnero Treponema. T. pallidum, el agente energa que se descubri en un grupo filogentico de Las bacterias fuera de los clostridios y
causal de la sfilis (Seccin 33.12), es la especie ms conocidos de Treponema. Se sus familiares. La espiroqueta intestino grueso azotonutricium Treponema es capaz de fi
diferencia en la morfologa de otras espiroquetas; la clula no es helicoidal, pero es plana jacin de nitrgeno (
y ondulada. los T. pallidum celular es extraordinariamente delgada, slo el 0,2 medicin
ing m de dimetro. Debido a esto, oscuridad microscopa de campo ha sido utilizado para Seccin 13.14), una propiedad tampoco ante-
examinar los exudados de las lesiones sifilticas (se sospecha ormente reconocido en espiroquetas. La mayora de las especies de Borrelia son patgenos
animales o humanos. recurrentis Borrelia es el agente causante de la fiebre recurrente en
Figura 33.31). seres humanos y se transmite a travs de un vector de insectos, por lo general por el piojo del
A pesar de que T. pallidum no ha sido cultivadas, de otras especies de cuerpo humano. fiebre recurrente se caracteriza por fiebre alta y el dolor muscular
Treponema tener, y son comensales que se encuentran en los seres humanos y otros animales. generalizado que tiene una duracin de 3-7 das, seguido de un perodo de recuperacin de
Por ejemplo, dentcola Treponema es una de las principales treponema bucal. Se fermenta 7-9 das. Si no se trata, la fiebre regresa en dos o tres ciclos ms (de ah el nombre, la fiebre
aminocidos como la cistena y la serina, acetato de formacin como el cido de fermentacin recurrente) y pueden causar la muerte por hemorragia e insuficiencia orgnica. Borrelia
principal, as como CO 2, burgdorferi ( Figura 18.45 segundo) es el agente causante de la enfermedad transmitida por
NUEVA HAMPSHIRE 3, y H 2 S. espiroquetas tambin son comunes en el rumen, el rgano digestivo garrapatas llamada Enfermedad de Lyme, que infecta seres humanos y animales. La
de los animales rumiantes ( Seccin 25.7). por enfermedad de Lyme se discute en la Seccin 34.4.
ejemplo, saccharophilum Treponema ( Figura 18.45 ) es una espiroqueta grande,
UNIDAD 6
pectinoltica encontrado en el rumen bovino. T. sacrido
B. burgdorferi tambin es de inters, ya que es an una de las pocas bacterias conocidas que
tiene una forma lineal (en oposicin a una circular) cro- mosome (
Seccin 12.1). Otras especies de Borrelia son prima-
riamente de importancia veterinaria, que causa enfermedades en el ganado vacuno, ovejas, caballos
y aves. En la mayora de los casos, la bacteria se transmite al husped animal de la picadura de una
garrapata.
Leptospira y leptonema
los gneros Leptospira y leptonema contener espiroquetas estrictamente aerobios que utilizan
BJ parche y E. Canale-Parola
cidos grasos de cadena larga (por ejemplo, cido oleico) como donador de electrones y
fuentes de carbono. Con pocas excepciones, estos son los nicos sustratos utilizados para el
crecimiento. tospiras leprosos son delgadas, finamente enrollado, y por lo general se dobla en
cada extremo en forma de gancho de medio punto. En la actualidad, varias especies se
reconocen en este grupo, algunos de vida libre y muchos parsitos. Dos especies principales de Leptospira
(un)
son L. interrogans ( parasitaria) y L. bi fl exa
(viviendo libre). Las cepas de L. interrogans son parsitos para los seres humanos y animales. Los
roedores son los huspedes naturales de la mayora de las leptospiras, aunque los perros y los
Susan George Koval y Chaconas
cerdos son tambin importantes portadores de ciertas cepas.
En los seres humanos el sndrome de leptospira ms comn es

leptospirosis, un trastorno en el que el organismo se localiza en los riones y puede
causar insuficiencia renal o incluso la muerte. Leptospiras entrar normalmente el cuerpo
(segundo)
a travs de las membranas mucosas oa travs de grietas en la piel durante el contacto
Figura 18.45 Treponema y Borrelia. ( un) micrografas de contraste de fase de saccharophilum Treponema, un con un animal infectado. Despus de una multiplicacin transitoria en diversas partes del
gran espiroqueta pectinoltica del rumen bovino. Una clula mide alrededor de 0,4 m de dimetro. A la izquierda, las cuerpo, el organismo se localiza en los riones y el hgado, causando la nefritis y la
clulas en espiral con regularidad; , clulas de forma irregular en espiral derecha. ( segundo) Micrografa electrnica ictericia. animales domsticos tales como perros son vacunados contra la leptospirosis
de barrido de una clula de Borrelia burgdorferi, el agente causante de la enfermedad de Lyme. con una cepa virulenta muerto en la combinada
vacuna contra el moquillo-leptospira-hepatitis. En los seres humanos, la prevencin de la El gnero Deinococcus contiene cuatro especies de cocos grampositivos; Deinococcus
leptospirosis se efecta principalmente por eliminacin de la enfermedad de los animales, eliminando radiodurans es la especie mejor estudiadas. los
de este modo el depsito de enfermedad. D. radiodurans de la pared celular es estructuralmente complejo y se compone de varias capas,
incluyendo una membrana externa ( Figura 18.46 ), normalmente presentes slo en las bacterias
METRO iniQuiz gram-negativas ( Seccin 3.7).

Sin embargo, a diferencia de la membrana externa de las bacterias gram-negativas tales como Escherichia
En trminos de estructura y funcin, cmo hacer endo flagelos compara con la flagelos
de otras bacterias? coli, la membrana externa de D. radiodurans
carece de lpido A. El microorganismo habita principalmente suelo y tambin se puede aislar de las
Nombre dos enfermedades de los seres humanos causada por espiroquetas.
partculas de polvo.
Resistencia a la radiacin de Deinococcus radiodurans

x T que Deinococci La mayora de deinococci son de color rojo o rosado debido a los carotenoides, y muchas
cepas son altamente resistentes a la radiacin ultravioleta (UV) y a la desecacin.
yo n este linaje de Las bacterias vemos dos gneros que han tionized revolucin
biologa de dos maneras bastante diferentes: uno debido a su capacidad para soportar
Resistencia a la radiacin UV se puede utilizar con ventaja en el aislamiento de deinococci.
Estos organismos notables se pueden aislar selectivamente de suelo, la carne de tierra,
enormes dosis de radiacin y la otra en virtud de una enzima clave estable al calor.
polvo, y fi aire filtran despus de la exposicin de la muestra a una intensa radiacin UV (o
incluso gamma) y en placas sobre un medio rico que contiene extracto de triptona y
levadura. Debido a que muchas cepas de D. radiodurans son an ms resistentes a la
1 8.17 Deinococcus y Thermus
radiacin que son las endosporas bacterianas, el tratamiento de una muestra con fuertes
K ey Genera: Deinococcus, Thermus dosis de radiacin esterilizacin efectiva IZES la muestra a excepcin de las clulas de D.
El grupo deinococci contiene slo unos pocos gneros, el mejor ser estudiado Deinococcus radiodurans, hacer el aislamiento de deinococci relativamente sencillo. Por ejemplo,
y Thermus. Este ltimo contiene bacterias ter- quimioorganotrficas mophilic incluidos Thermus
aquaticus, del organismo del cual Taq se obtiene ADN polimerasa. Debido a que es
tan estable al calor, esta enzima es la principal que se utiliza en la tcnica de D. radiodurans Las clulas pueden sobrevivir a la exposicin a un mximo de 15.000 grays (Gy)
reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) para amplificar el ADN, como se describe de radiacin ionizante (1 Gy = 100 rad). Esta es su fi ciente para hacer aicos el cromosoma del
en la Seccin 6.11. organismo en cientos de fragmentos (por el contrario, un ser humano puede ser matado por la
exposicin a menos de 10 Gy). Adems de impresionante resistencia a la radiacin, D.
Deinococci mancha gram-positiva y contiene una forma inusual de peptidoglicano en radiodurans
la que est presente la ornitina en lugar de cido diaminopimlico en el NORTE- puentes es resistente a los efectos mutagnicos de muchos otros agentes. Los nicos mutgenos
cruzados de cido (acetilmurmico qumicos que parecen funcionar en D. radiodurans son agentes tales como nitrosoguanidina,
Seccin 3.6). Un nmero de especies de Thermus y que induce supresiones en el ADN. Supresiones, aparentemente, no se reparan tan e fi
Deinococcus Se han descrito, y todos crecer aerbicamente por el catabolismo de azcares, ciente como mutaciones puntuales en este organismo, y los mutantes de D. radiodurans se
aminocidos y cidos orgnicos, o diversas mezclas complejas. Nos centramos el resto de pueden aislar de esta manera.
esta discusin sobre Deinococcus.
glicanos
citoplasmtica
Peptido-
de la membrana
la membrana externa
Abraham Minsky
RGE Murray
RGE Murray
(un) (segundo) (do)
Figura 18.46 El coco resistente a la radiacin Deinococcus radiodurans. Una clula individual se trata de
2.5 m de dimetro. ( un) micrografa electrnica de transmisin de D. radiodurans. Tenga en cuenta la capa de membrana externa.
(segundo) Alta Magni micrografa fi cacin de la capa de la pared. ( do) micrografa electrnica de transmisin de las clulas de D. radiodurans
de color para mostrar la morfologa toroidal del nucleoide (verde).

Reparacin del ADN en Deinococcus radiodurans

Los estudios de D. radiodurans han demostrado que es altamente e fi ciente en la reparacin del
ADN daado. Existen varios diferentes enzimas de reparacin del ADN en D. radiodurans. Adems
de la enzima de reparacin del DNA RecA (
Seccin 10.4), existen sistemas de ADN de varios Reca-independiente en ma
D. radiodurans que puede reparar roturas en el ADN de una o de doble cadena, y los
impuestos especiales y la reparacin mal incorporados bases. De hecho, los procesos de
reparacin son tan eficaces que el cromosoma incluso puede ser vuelto a montar desde un
estado fragmentado. Tambin se cree que la disposicin nica de ADN en
VM Gorlenko
MT Madigan
D. radiodurans clulas juega un papel en la resistencia a la radiacin. Las clulas de
(un) (segundo)
D. radiodurans Siempre existir como pares o ttradas (Figura 18.46 un).
En lugar de la dispersin de ADN dentro de la clula como en un tpico nucleoide, el ADN
en D. radiodurans se ordena en un toroidal (en espiral, o una pila de anillos) estructura
(Figura 18.46 do). Reparacin es entonces facilitado por la fusin de nucleoides de
compartimientos adyacentes, debido a que su estructura toroidal proporciona una
plataforma para la recombinacin homloga. A partir de esta extensa recombinacin, un
solo cromosoma reparado emerge, y la clula que contiene este cro- mosome
continuacin, puede crecer y dividirse.
METRO iniQuiz
Describe una caracterstica biolgica inusual de Deinococcus radiodurans
y una aplicacin comercial de Thermus aquaticus.
XI T l verde del azufre
UNIDAD 6
Charles A. Abella
Deborah O. Jung
bacterias: Chloroflexi
T
(do) (re)
lgenticamente
bacterias verdes del azufre
distintos (phylum
y contienen Cloro fl gneros,
slo algunos exi) son siendo
filotipos
el ms conocido el
Figura 18.47 Bacterias verdes del azufre. ( un) Contraste de fase micrografa de la fototrofo anoxignica Aurantiacus
fototrofo anoxignica Cloro fl Exus. La mayora cultura rado Cloro fl exi son termfilas y
cloro fl Exus; las clulas son de aproximadamente 1 m de dimetro. ( segundo) Contraste de fase micrografa de
muchos habitan en tapetes microbianos en las aguas termales. la gran fototrofo Oscillochloris; Las clulas son alrededor de 5 m de ancho. El material de contraste brillante en
la parte superior es un disco adhesivo, que se utiliza para la unin. ( do) Contraste de fase micrografa de
filamentos de un chloronma especies; las clulas son filamentos ondulados y alrededor de 2,5 m de dimetro.
1 8.18 Chloroflexus y Familiares ( re) cultivos en tubo de C. aurantiacus
K ey Genera: Chloroflexus, Heliothrix, Roseiflexus (Derecha) y Rosei Exus fl ( izquierda). Rosei fl Exus es de color amarillo, porque carece de bacterioclorofila do
Exus cloro fl y la mayora de otras bacterias verdes del azufre (tambin llamado el fi y clorosomas.
fototrofas anoxignicas filamentosas) son termfilas, fi la- bacterias fila- que, junto con
las cianobacterias, forman gruesas alfombras microbianas en neutros a alcalinos aguas
termales ( Figura 18.47 ; pocos Las bacterias y arqueas, apoya el crecimiento de auttrofos
Figura 23.9 segundo). Nonthermophilic Cloro fl exus- como organismos tambin se han Cloro fl Exus. Exus cloro fl tambin crece bien en la oscuridad en una amplia variedad de fuentes de
encontrado en los tapetes microbianos marinos. Desde un punto de vista filogentico, el carbono por la respiracin aerbica.
gnero Exus cloro fl es claramente la bacteria fototrfico antiguo que se conoce (

Figura 17.1). Otras bacterias fototrficas verde del azufre
Aunque un fototrofo anoxignica, Exus cloro fl es un fototrofo "hbrido" en el Adems de Exus cloro fl, otras bacterias verdes del azufre fototrficas incluyen el
sentido de que sus caractersticas fotosintticas parecen a las de ambas bacterias termfilo Heliothrix y los mesfilos grandes unicelular Oscillochloris ( Figura 18.47 segundo)
verdes de azufre (Seccin 18.15) y bacterias fototrficas prpura ( y chloronma ( Figura
Seccin 17.2). Al igual que teriana de azufre verde 18.47 do). Oscillochloris y chloronma formar clulas ms bien grandes, 2-5 m de ancho y
ria, Exus cloro fl contiene bacterioclorofila do en clorosomas (Figura 18.39); sin hasta varios cientos de micrmetros de largo (Figura
embargo, el centro de reaccin fotosinttica de 18.47 do). Especies de ambos gneros habitan en lagos de agua dulce, con tener bajos
Exus cloro fl es estructuralmente ms similar a la de las bacterias prpuras. niveles de H 2 S. Rosei fl Exus y Heliothrix son similares a
fisiolgicamente, Exus cloro fl puede crecer tanto photoau- totrophically y Exus cloro fl en su fi filamentosas morfologa y estilo de vida termfila, pero difieren en
photoheterotrophically. El ciclo onate hydroxypropi-, una va de CO 2 incorporacin un importante respecto fotosinttica. Rosei fl Exus
nica para slo y Heliothrix bacterioclorofila falta do y clorosomas y
por lo tanto asemejen ms a las bacterias prpuras fototrofos (Seccin 17.2) que Cloro
fl Exus. Esto se puede ver en cultivos de
XII MARIDO Las bacterias yperthermophilic
Rosei fl Exus que son de color amarillo-naranja de sus extensas pigmentos carotenoides y
la falta de bacterioclorofila c ( Figura 18.47 re).
T res grupos
el rbol de bacterias
filogentico se agrupan
de Las hipertermoflicos
bacterias, cerca de la raz profundo
( de Figura
17.1). Cada grupo consta de uno o dos gneros importante, y una caracterstica fisiolgica clave de
Thermomicrobium
la mayora de las especies es el crecimiento mal hyperthermophily-ptima a temperaturas
Thermomicrobium es un gnero de chemotrophic Cloro fl exi y un bacilo gramnegativo
superiores a 80 C ( Seccin 5.14). Nosotros
estrictamente aerbico, creciendo de manera ptima en los medios de comunicacin compleja a
empezar con Thermotoga y thermodesulfobacteria, cada representante de su
75 C. Adems de sus propiedades filogenticos,
propio linaje.
Thermomicrobium tambin es de inters debido a sus lpidos de la membrana ( Figura
18.48 ). Recordemos que los lpidos de Las bacterias y
Eukarya contienen cidos grasos esterificados a glicerol ( Seccin 3.3).
1 8.19 Thermotoga y
Por el contrario, los lpidos de Thermomicrobium estn formados en 1,2- thermodesulfobacteria
dialcoholes en lugar de glicerol, y no tienen ni ster ni enlaces ter (figura 18.48).
Adems, las clulas de Thermomicrobium
K ey Genera: Thermotoga, thermodesulfobacteria
Thermotoga es una hyperthermophile en forma de barra que se forma un sobre
contienen slo pequeas cantidades de peptidoglicano, y la pared celular se compone
sheathlike (llamado toga y por lo tanto el nombre del gnero) ( Figura 18.49 ), tincin de
principalmente de protenas.
Gram-negativa, y se no esporuladas.
El genoma de Thermomicrobium roseum, la especie mejor estudiados, estn dispuestos
Thermotoga es un anaerobio, chemoorganotroph fermentativa, azcares catabolizing o
en dos cromosomas circulares, con el menor de los dos que contiene todos los genes
almidn, y la produccin de lactato, acetato, CO 2, y H 2 como productos de fermentacin. El
necesarios para la motilidad agellar y sensoriales fenmenos fl, tales como la quimiotaxis
organismo tambin puede crecer por la respiracin anaerbica mediante H 2 como un
(Seccin 3.15). Esta asignacin de genes, hasta ahora exclusivo de este organismo,
donador de electrones y el hierro frrico (Fe 3+) como aceptor de electrones. Especies de Thermotoga
sugiere un mecanismo para la transferencia de funciones de la motilidad horizontal de
genes por flujo y puede llegar a ser ms comn genomas bacterianos, una vez ms se
han sido aislados de aguas termales terrestres, as como las fuentes hidrotermales
secuencian. los T. roseum secuencia del genoma tambin revel los genes que codifican la
marinos. El genoma de Thermotoga ha sido completamente secuenciado, y curiosamente,
oxidacin de monxido de carbono (CO), lo que indica que esta bacteria inusual puede ser
este organismo contiene muchos genes que muestran una fuerte homologa con los genes
tambin un metilotrofo (
de hipertermoflico Arqueas. De hecho, ms del 20% de los genes de Thermotoga Probablemente
se origin a partir de especies de hipertermoflico arqueas por transferencia horizontal de
Seccin 17.6).
genes (
METRO iniQuiz
Seccin 12.11). Aunque unos pocos genes de arqueas parecidos
De qu manera Exus cloro fl y Rosei fl Exus parecerse a
Se han identi fi cado en los genomas de otros Las bacterias y vice
Chlorobium? Rhodobacter?
Lo que es nico acerca Thermomicrobium?
OH
-
CH 3
R. Rachel y KO Stetter
-
OH
(un)
(un)
En Fuera
OH OH
-
-
CH 3 MARIDO 3 do
OH OH
Membrana
(segundo)
R. Rachel y KO Stetter
Figura 18.48 Los lpidos inusuales de Thermomicrobium. ( un) lpidos de membrana a partir de Thermomicrobium
roseum contienen dioles de cadena larga como el que se muestra aqu (13-metil-1,2-nonadecanediol).
Tenga en cuenta que a diferencia de los lpidos de otro Las bacterias o de arqueas, ni cadenas laterales
ster- ni unidas por ter estn presentes. ( segundo) Para formar una membrana de bicapa, dialcohol (segundo)
molculas se oponen entre s en los grupos metilo, con los grupos -OH siendo las superficies hidrfilas
interior y exterior. Pequeas cantidades de los dioles tienen cidos grasos esterificados con el grupo OH
Figura 18.49 hipertermoflico Bacterias. micrografas electrnicas de dos hyperthermophiles: ( a)
maritima Thermotoga -La temperatura ptima, 80 C. Tenga en cuenta la cubierta exterior, la toga.
secundario (en rojo), mientras que el grupo -OH primario (en verde) se puede unir una molcula hidrfila
( b) pyrophilus Aquifex -La temperatura ptima, 85 C. Las clulas de Thermotoga medir 0,6 * 3,5 m;
como fosfato.
clulas de
Aquifex medir 0,5 * 2.5 metro.
donantes y O 2 o nitrato (NO 3-) como aceptores de electrones, y puede crecer a

enlace temperaturas de hasta 95 C. Aquifex puede tolerar slo muy baja O 2 concentraciones, y
ter sigue siendo uno de los pocos aerbico (o ms exactamente, microaeroflico)
CH 3
hyperthermophiles conocidos. Los estudios nutricionales de Aquifex especies han
MARIDO 2 do - O
demostrado totalmente incapaz de ellas crecen chemoorganotrophically en compuestos
CH 3
orgnicos, incluyendo mezclas complejas como la levadura o extracto de carne.
HC-O
Fritz Widdel
residuo hidrfilo Hydrogenobacter, un pariente de Aquifex, muestra la mayor parte de las mismas propiedades que Aquifex,
MARIDO 2 DO- R
pero es un aerobio obligado.
(un) (segundo)
Figura 18.50 Thermodesulfobacteria. ( un) De contraste de fases micrografa de las clulas de thermophilum Aquifex y autotrofia
thermodesulfobacteria. (segundo) Estructura de uno de los lpidos de T-Mobile. Tenga en cuenta que autotrofia en Aquifex se produce a travs del ciclo del cido ctrico inversa, una serie de
aunque las dos cadenas laterales hidrfobas son-ter ligado, no son unidades phytanyl, como en Arqueas.
reacciones encontradas anteriormente slo en las bacterias verdes del azufre (Seccin 18.15 y
Seccin 13.13) dentro del dominio
La designacin "R" es un resto hidrfilo, tal como un grupo fosfato.
Bacterias. La secuencia completa del genoma Aquifex aeolicus ha sido determinado, y
su estilo de vida completamente chemolithotrophic y auttrofa est codificada por un
genoma muy pequeo de tan slo
1,55 pares megabase (un tercio del tamao de la Escherichia coli
versa, slo en Thermotoga tiene tan gran escala transmisin horizontal fer de los genes entre los
genoma). El descubrimiento de que muchas especies de hipertermoflicos arqueas y Las
dominios sido detectados hasta el momento.
bacterias, me gusta Aquifex, son H 2 quimiolitotrofos, junto con el hallazgo de que la
thermodesulfobacteria ( Figura 18.50 ) es una bacteria reductora de sulfato
rama de muy principios de linajes en sus respectivos rboles filogenticos (
termfila, colocado en el rbol filogentico como un phylum separado entre Thermotoga
Figura 17.1), sugiere
y Aquifex (
que H 2 era un donador de electrones clave para el metabolismo de la energa en los organismos
Figura 17.1). thermodesulfobacteria es un anaerobio estricto y no se puede utilizar acetato
sitivos imprima- que aparecieron en la Tierra primitiva ( secciones
como un donador de electrones en su metabolismo energtico. En lugar, thermodesulfobacteria
16.2 y 19.14).
utiliza compuestos tales como el lactato, piruvato, y etanol como donadores de electrones, al
igual que Sulfate- bacterias reductores tales como Desulfovibrio (
Thermocrinis
UNIDAD 6
Seccin 17.18),
Thermocrinis ( Figura 18.51 ) es un pariente de Aquifex y
la reduccin de SO 42- a H 2 S.
Hydrogenobacter. Esta bacteria crece ptimamente a 80 C como una quimiolitotrofo
Una caracterstica inusual de bioqumica thermodesulfobacteria es la produccin de lpidos
oxidante H 2, S 2 O 32-, o S 0 como donadores de electrones, con O 2 como aceptor de electrones. Thermocrinis
unidas por ter. Recordemos que dichos lpidos son un sello de la arqueas y que un
ruber, la nica especie conocida, crece en el flujo de salida de ciertas aguas termales en el
poliisoprenoides C 20 hidrocarburo (phytanyl) sustituye a los cidos grasos como las cadenas
parque nacional de piedra Amarillo- donde forma "streamers" rosa que consisten en una
laterales en los lpidos de arqueas (
forma filamentosas fi de las clulas unidas a sinter silceo (Figura
Seccin 3.3). Sin embargo, los lpidos unidas por ter en
thermodesulfobacteria son inusuales porque las cadenas laterales de glicerol no son
18.51 un). En cultivo esttico, clulas de T. ruber crecer como clulas individuales en forma de bastn
grupos phytanyl, como lo son en arqueas, pero en cambio se componen de un nico C 17 hidrocarburo
(figura 18.51 segundo). Sin embargo, cuando se cultivan en un sistema de ing fl OW en el que el
junto con algunos cidos grasos (Figura 18.50 segundo). As vemos en thermodesulfobacteria
medio de crecimiento se gote sobre una superficie de vidrio slida a la que pueden adherirse las
clulas, Thermocrinis asume la morfologa streamer que se forma en su hbitat debido

tanto un profundo linaje filogentico ( La figura 17.1) y un lpido pro-
constantemente fl en la naturaleza.
fi l que combina caractersticas tanto de la arqueas y el Bacterias.
Sin embargo, algunos otros Las bacterias tambin se han encontrado que contienen lpidos
T. ruber es de histrica significacin en microbiologa porque era uno de los organismos
unidas por ter, y por lo tanto estos lpidos pueden ser ms comunes entre Las bacterias lo que
descubiertos en la dcada de 1960 por Thomas Brock, un pionero en el campo de la
se pensaba.
microbiologa trmica. El descubrimiento por Brock que las serpentinas de color rosa
(figura 18.51 un) formado por
METRO iniQuiz
Thermocrinus contenido de protenas y cidos nucleicos se indica claramente que
Lo que es nico acerca del genoma de Thermotoga y los lpidos de Thermodesulfobacteria? estaban organismos y desechos no slo mineral viviendo. Por otra parte, la presencia de
serpentinas en el 80-90 C a cabo aguas flujo pero no las de temperaturas ms bajas

apoyadas hiptesis de Brock que los microorganismos de aguas termales en realidad necesario
calor para el crecimiento y eran por lo tanto probable que estn presentes en incluso
1 8.20 Aquifex, Thermocrinis, agua hirviendo. Ambas conclusiones fueron apoyadas posteriormente por el
y Familiares descubrimiento de docenas de gneros de bacterias que habitan hipertermoflicos aguas

termales, respiraderos hidrotermales y otros ambientes trmicos por Brock y otros
K ey Genera: Aquifex, Thermocrinis microbilogos. Ms cobertura de hyperthermophiles se puede encontrar en las Secciones
El gnero Aquifex ( Figura 18.49 segundo) es un obligately 5.12,
hyperthermophile chemolithotrophic y auttrofa y es el ms termfila de
todos conocida Bacterias. Varios Aquifex 5,14, y en el captulo 19.
especies utilizan H 2, azufre (S 0), o tiosulfato (S 2 O 32-) como electrones
Nitrospira
Al igual que el nitrito-oxidantes proteobacterias ( las bacterias nitrificantes; Secciones
13.10 y 17.3), Nitrospira oxida el nitrito (NO 2-) a nitrato (NO 3-) y crece autotrfico ( Figura
18.52 ). Sin embargo, a pesar de esta semejanza cercana a la fisiolgica nitrify- clsica
ing bacterias, Nitrospira es filogenticamente muy distinta de ellos (figura 17.1).
Tambin, Nitrospira carece de las extensas membranas internas que se encuentran en
especies de nitrificacin proteobacterias (
Figura
Michael T. Madigan
17.8). Sin embargo, Nitrospira habita en muchos de los mismos ambientes como el
nitrito-oxidantes proteobacterias como Nitrobacter, por lo que se ha sugerido que sus
capacidades fisiolgicas pueden haber sido transferidos por horizontal de genes flujo
(un)
de nitrificacin
proteobacterias ( o viceversa). Como sabemos, este mecanismo para la adquisicin de
rasgos fisiolgicos ha sido ampliamente explotados en el mundo bacteriano (
Seccin 12.11). Sin embargo, estudios ambientales
la presencia de bacterias nitrificantes en la naturaleza han mostrado
Nitrospira a ser mucho ms abundante que Nitrobacter; por lo tanto la mayor parte del NO 2- oxidado
en entornos naturales donde Nitri fi cacin es un proceso signi fi cativa, como en las plantas de
Reinhard Rachel y Karl O. Stetter

tratamiento de aguas residuales y suelos ricos en amoniaco, se debe probablemente a las
actividades de Nitrospira.
Otros gneros de la Nitrospira grupo incluye Leptospirillum, un quimiolitotrofo
hierro-oxidantes responsables de gran parte del drenaje cido de minas asociado a la
extraccin de carbn y hierro (Seccin 24.7), y Thermodesulfovibrio, Sulfate- una
(segundo)
reduccin termfilo bacteria que habita en los tapetes microbianos de aguas termales.
Figura 18.51 Thermocrinis. ( un) Las clulas de Thermocrinis ruber creciendo como fi serpentinas Tenga en cuenta que si bien es similar en el nombre y la fisiologa, Thermodesulfovibrio
filamentosas (flecha) unidos a sinter silceo a cabo en el fl ujo (85 C) de Octopus Spring, Parque Nacional de
Yellowstone. El color rosa se debe a un pigmento carotenoide. ( segundo) micrografa electrnica de barrido de
y thermodesulfobacteria ( Seccin 18.19) son filogenticamente distintos
clulas en forma de vara de T. ruber crecido en una cubierta de vidrio revestida de silicio. Las estructuras
organismos.
similares a pelos son de silicio. Una sola clula de T. ruber es de aproximadamente 0,4 m de dimetro y de 1 a 3
m de largo.
Deferribacter y Geovibrio
El gnero Deferribacter forma su propio linaje distinto (figura 17.1) y est compuesta
de especies que se especializan en el metabolismo energtico anaero- bic. Otros
METRO iniQuiz gneros de este grupo incluyen
Lo evolutiva signi fi cado est ah al hecho de que los organismos en el Aquifex Geovibrio y Flexistipes; este ltimo gnero es una bacteria BIC y fermentativa anaero-
obligatoriamente.
linaje son ambos H y hipertermoflico 2
quimiolitotrofos?
XIII norte itrospira y Deferribacter
W e Las
cerrar estecada
bacterias, captulo
uno deconsiderando doselgneros
los cuales constituye depropio linaje filogentico y
centro de su
cada uno de los cuales tiene sus propios giros ical physiolog- especiales.
1 8.21 Nitrospira y Deferribacter

K ey Genera: Nitrospira, Deferribacter
Adems de lo que hemos cubierto hasta ahora en este captulo, varios otros phyla
de Las bacterias han sido identificados por gen 16S ARN ribosomal de anlisis de
secuencias de cultivos, aunque se sabe relativamente poco acerca de ellos. Dos de
Holger Daims
tales phyla contienen los organismos Nitrospira y Deferribacter como representantes

clave (
Figura 17.1). Fisiolgicamente, estos organismos son o bien Figura 18.52 La bacteria nitrificante Nitrospira. Un agregado de
quimiolitotrofos o chemoorganotrophs y van desde mesfilos a termfilos. Nitrospira clulas enriquecidas a partir de lodos activados de una planta de tratamiento de aguas residuales. Las
clulas individuales son curvos (flechas) y grupo en ttradas en el agregado. Una sola clula de Nitrospira es
aproximadamente 0,3 * 1-2 metro.
Deferribacter y Geovibrio son extremadamente verstil en la respiracin anaerbico usando aerobios facultativos, organismos capaces de crecer aerbicamente completamente, as como por la
una variedad de aceptores de electrones, incluyendo nitrato, fumarato, y los metales de hierro respiracin anaerbica ( Seccin 14.6). Adems de
frrico (Fe 3+) y hierro manganic (Mn 4+). Discutimos la respiracin anaerobia en el captulo 14 y la reduccin de Fe 3+ y no 3-, Geovibrio puede reducir el azufre elemental (S 0) a H 2 S, y por
puso de manifiesto que el proceso puede estar vinculado a diversos aceptores terminales de lo ecolgico, que se asemeja a azufre y sulfato-reductoras (bacterias
electrones. Los miembros de la Deferribacter grupo parece ser inusual en el gran nmero de Seccin 17.18).
receptores de electrones alternativos que pueden utilizar y en el hecho de que son anaerobios
obliga experiencias fuera del cuerpo. Por el contrario, la mayora de los organismos capaces METRO iniQuiz
de crecer por la respiracin anaero- bic con el NO 3- o metales como receptores de electrones
Contraste las caractersticas metablicas de Nitrospira y Deferribacter.
son Como hacer Nitrospira y Deferribacter diferir de?
Grande Ideas
18.1 cianobacterias son conocidos. Sus hbitats acuticos varan ampliamente de al terrestres,
bacterias del cido lctico incluyen organismos tales como Streptococcus, incluyendo muchos ambientes extremos.
Lactobacillus, Estafilococo, y muchos otros. metabolismos tivas o heterofermentantes

Homofermenta- dominan el grupo, y algunas especies son patgenos de los seres 18.8
humanos y otros animales. Proclorofitas son parientes de las cianobacterias, pero difieren ms claramente a
partir de cianobacterias en que contienen clorofila
18.2 segundo o re y ficobilinas falta. Prochlorococcus se piensa que es el ms abundante
La produccin de endosporas es una caracterstica clave de los gneros Bacilo organismo fototrfico oxignica en la Tierra, habi- iting la zona ftica de los ocanos
y Clostridium. bacterias gram-positivas son agentes importantes para la degradacin de la abiertos.
UNIDAD 6
materia orgnica en el suelo, y unas pocas especies son Path- ogenic.
18.9
La clamidia son un grupo de pequeos parsitos intracelulares obligados que causan varias
18.3 enfermedades en los seres humanos y otros animales.
los (mollicutes grupo micoplasma) contiene organismos que carecen de paredes celulares y
tienen un genoma muy pequeo. Muchas especies requieren esteroles para reforzar sus 18.10
membranas citoplasmticas, y varios son patgenos para los seres humanos, otros animales los Planctomycetes son un grupo de bacterias con pednculo, en ciernes que forman
y plantas. compartimentos intracelulares, en algunos casos indistinguibles desde el ncleo de las

clulas eucariotas.
18.4
18.11
Corynebacterium y Arthrobacter son bacterias comunes del suelo gram-positiva. Propionibacterium
fermenta lactato al propionato y es el agente clave responsable de la Avor fl nico Especies de Verrucomicrobia se distinguen por sus mltiples clulas
y la textura del queso suizo. prosthecate y su filogenia nico.
18.12
18.5 Bacteroides y Flavobacterium son bacterias gram-negativas que emplean
anaerbicas
Las especies del gnero Mycobacterium son saprfitos del suelo, principalmente inofensivos, pero Tuberculosis y aerbicas metabolismos, respectivamente, y que forman su propio
micobacteriana causa la tuberculosis enfermedad. Las clulas de M. tuberculosis tener una, capa linaje filogentico. Algunas especies son patgenos, pero la mayora son
superficial externa cerosa rica en lpidos que requiere procedimientos de tincin especiales (la comensales en el intestino ( Bacteroides) o entornos acuticos y alimentos ( Mycobacterium
mancha de cido rpido) con el fin de observar las clulas microscpicamente. Flavobac-).
18.6 18.13
Los Streptomyces son un gran grupo de fi filamentosas, gram-positivos bacterias Acidobacteria son bacterias aerobias que son, probablemente, el ms abundante de todas las
que forman esporas al final de filamentos areos. Muchos antibiticos clnicamente bacterias del suelo. Un organismo, Mycobacterium Chloracidobac-, es fototrfico.
tiles, tales como la tetraciclina y neomicina han venido de Streptomyces especies.
18.14
18.7 los Cytophaga grupo incluye bacterias otrophic chemoorgan- estrictamente aerbico que
Las cianobacterias son bacterias fototrofos oxignicas que oxigenada atmsfera de la viven en el suelo, agua, aguas termales, solucin salina y ambientes trmicos.
Tierra. Varios grupos morfolgicos / filogenticas de

18.15 ambas bacterias prpuras fototrofos y bacterias verdes del azufre, y

bacterias verdes del azufre son anaerbicos obligadamente, totrophs grafas Thermomicrobium, una bacteria que produce chemotrophic lpidos inusuales.
anoxignicas que pueden crecer a intensidades de luz muy bajas debido a sus
clorosomas y oxidar H 2 S para apoyar autotrofia. consorcios que contienen bacterias
verdes y una clula central nonphototrophic son comunes en ambientes acuticos 18.19
sulfuros DIC. Thermotoga y thermodesulfobacteria formar dos edades de lnea profundas dentro de la Bacterias.
Estas bacterias de aguas termales han demostrado que una amplia transferencia horizontal de
18.16 genes se ha producido a partir
Espiroquetas estn estrechamente enrollados, bacterias mviles, helicoidales que incluyen tanto arqueas a Las bacterias (Thermotoga) y que los lpidos de ter ligada no se
especies patgenas de vida libre y. gneros comunes incluyen limitan a la Arqueas (thermodesulfobacteria).
Espiroqueta, Treponema, Borrelia, y Leptospira. Las espiroquetas pueden ser tanto
aerobios o anaerobios y tienen un modo inusual de la motilidad basado en la rotacin de 18.20
endo flagelos. los Aquifex linaje contiene un grupo de hyperthermophilic, H 2-
bacterias oxidantes que forman la rama ms antigua en el rbol del dominio Bacterias.
18.17
Deinococcus y Thermus son los principales gneros en una edad de lnea distinta de Bacterias.
Thermus es la fuente de la enzima clave en automatizado PCR, mientras Deinococcus es 18.21
la bacteria ms resistente a la radiacin conocida, superando incluso endosporas en este Nitrospira y Deferribacter forman cada uno su propio filo del
sentido. Las bacterias pero difieren drsticamente en su fisiologa. Nitrospira es una bacteria
nitrito-oxidantes auttrofa, mientras Deferribacter
18.18 y su pariente Geovibrio especializarse en diversas formas de la respiracin anaerobia.
los Cloro fl exi incluir Exus cloro fl y familiares, que son fototrofas anoxignicas
que muestran propiedades caractersticas de
Revisin de los trminos ms importantes

Acid solidez una propiedad de Mycobacterium Las cianobacterias totrophs grafas oxignicas procariotas que homofermentativo en referencia a las bacterias de cido lctico, la
especies en las que las clulas teidas con el colorante fucsina contienen clorofila un y cobilins dicos, pero no la clorofila segundo produccin de cido lctico solamente como un producto de
bsica resisten la decoloracin con alcohol cido fermentacin
chlorobi fototrofas anoxignicas contienen clorosomas ficobilina el componente tetrapyrrole-cadena ligera de

clorosoma una estructura en forma de cigarro limitada y phyll bacteriochloro- do, re, o mi como la clorofila captura abierto de ficobiliprotenas
por una membrana que contiene nonunit y la bacterioclorofila captador de luz proclorfito un totroph grafa oxignica bacteriana que
captador de luz ( discos compactos, o mi) Heliobacteria anoxignica fototrofas conteniendo contiene clorofilas un y segundo
en las bacterias verdes del azufre y Exus cloro fl bacterioclorofila gramo pero carece de ficobilinas
Consorcio una de dos o ms miembros aso- heterofermentantes en referencia a las bacterias de cido espiroqueta un delgado, bien enrollado bacteria gram negativa
acin de las bacterias, por lo general viven de manera simbitica lctico, capaz de hacer ms de un producto de fermentacin que se caracteriza por la posesin de endo flagelos utiliza para
ntima la motilidad
Preguntas de revisin
1. Describir fisiolgica clave y las caractersticas morfolgicas que diferenciara Estafilococo 5. Qu caractersticas hacen la clamidia y las rickettsias ( Alphaproteobac-
de Micrococcus ( Seccin 18.1). teria) tener en comn? De qu manera se diferencian? Cul es la funcin de cada uno
de los dos tipos de clulas formadas por Chlamydia
2. Qu caractersticas morfolgicas y fisiolgicas distinguen
(Seccin 18.9)?
Sporosarcina de Clostridium ( Seccin 18.2)?
6. Describe una caracterstica clave que diferenciar cada uno de lo siguiente Las bacterias:
3. Cules son las principales caractersticas podran ser utilizados para diferenciar los siguientes
Streptococcus, Planctomyces, Verrucomicrobium, gemmata, y Espiroqueta ( Secciones
gneros de bacterias gram-positivas: Bacillus, Mycoplasma, Propionibacterium, Streptomyces, y Mycobacterium
18.1, 18.10, 18.11, 18.16).
( secciones
18,2-18,6)? 7. Describe una caracterstica fisiolgica de la siguiente clave Las bacterias ese
diferenciara cada uno de los otros: Lactobacillus, Nitrospira,
4. Comparar y contrastar las propiedades de Prochloron con los de
y Oscillatoria ( Secciones 18.1, 18.7, 18.21).
Anabaena ( Secciones 18.7 y 18.8).
8. Qu sucede con las especies en el Planctomycetes tener en comn con 10. Describa los posibles beneficios para cada miembro de un consorcio compuesto por una
Arqueas? Con Eukarya ( Seccin 18.10)? bacteria de azufre verde y un chemoorganotroph (Seccin 18.15).
9. Lista una caracterstica clave que diferencia Acidobacteria, cytophagas, y

(Bacteroides Secciones 18.12-18.14). 11. Qu importante propiedad fisiolgica une especies de Thermotoga,
Aquifex, y Thermocrinis ( Secciones 18.19, 18.20)?
Preguntas de aplicacin
1. Defender o refutar la afirmacin de que las cuentas de la evolucin convergente para la 2. Describe una importante caracterstica de los primeros linajes en el rbol filogentico de Las
presencia de representantes fototrofos en varios filos de diferente Bacterias. bacterias y explicar por qu esto es consistente con nuestra imagen geoqumica de la Tierra
primitiva. Es de esperar organismos en estos linajes que tienen genomas grandes o pequeos
genomas, y por qu?
Necesita ms practica? Probar su comprensin con preguntas cuantitativas; Acceso a las herramientas de estudio adicionales que incluyen
tutoriales, animaciones y vdeos; y luego probar sus conocimientos con los cuestionarios de los captulos y pruebas de la prctica en www.microbiologyplace.com

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518 UNIDAD 6 Microbiana Evolucin y Diversidad

y actinobacteria aerbicos con un metabolismo respiratorio tpico. Son catalasa-positivos, y

yo n captulo 17 examinamos la proteobacterias, un filo grande y diverso de Bacterias.

grupos: las clases mollicutes y actinobacteria,

Tabla 18.1 Las caractersticas distintivas de los principales cocos grampositivos

Micrococcus - Clusters, ttradas - actinobacteria aerobio estricto

Enterococcus - Solos, parejas o + Firmicutes En sentido estricto, sino fermentativa aerotolerant;

cadenas cortas parte de la flora intestinal de la mayora de los animales

Planococcus + Pares, ttradas - Firmicutes principalmente marinos

un Vase la Figura 17.1.

Sarcina especies pueden ser aislados de contenidos tierra, barro, heces, y el

Tabla 18.2 La diferenciacin de los principales gneros de bacterias de

forma de la clula y la disposicin Gnero

Cocos en cadenas o ttradas

encuentra en el patrn de los productos formados a partir de la fermentacin de azcares.

Estreptococo y otros cocos

relacionadas en la base de las caractersticas enu- algunas cepas son

Tabla 18.3 Caractersticas diferenciales de los estreptococos, lactococos, y enterococos Grupo

viridans subgrupo - Streptococcus mutans Greening ( ) Boca, intestino

Cmo puede Estafilococo y Micrococcus aislarse selectivamente de la

1 8.2 La formacin de endosporas Firmicutes

micrografa electrnica de transmisin. Celdas miden aproximadamente 0,8 * 2 metro. varillas

utilizado en la preparacin de productos lcteos fermentados. Por ejemplo, Anaerbico: Sulfato de

Figura 18.5 Clostridium las especies y la ubicacin de endosporas.

( Figura 18.5 ), relacin a O 2, y el metabolismo energtico. La estructura y la Bacilo y Paenibacillus

Tabla 18.5 Caractersticas de las especies representativas de las caractersticas de bacilos

Gnero / especie posicin endospora

YO. Endosporas ovales o cilndricas, aerobios facultativos,

termfilos acidfilos Bacillus coagulans Central o terminal

mesfilos Bacillus licheniformis Central

gruesa Bacillus stearothermophilus Terminal

mesfilos polymyxa Paenibacillus Terminal

Bacillus macerans Terminal

Bacillus circulans Central o terminal

II. Endosporas esfrica, obligar a los aerobios, casena

Esporangios hinchada Bacillus sphaericus Trmino

No esporangios hinchado Sporosarcina pasteurii Terminal

clostridios Otras caractersticas Especies

pares cido. Los productos de fermentacin de aminocidos son tpicamente de etilo,

El hbitat principal de clostridios es el suelo, donde viven primordialmente en

Adems, un nmero de clostridios habitan en el entorno anxico del tracto intestinal

John Ormerod y MT Madigan

John Ormerod y MT Madigan

(un) (segundo) (do)

Entre los gneros endosporas producir, lo que es nico acerca de la Heliobacteria?

1 8.3 mollicutes: los micoplasmas

cuerpos de los huspedes animales y vegetales.

incrustado en la membrana citoplasmtica de muchas micoplasmas. Lipoglycans en algunas

Tabla 18.7 Las principales caractersticas de los micoplasmas

El tamao del genoma

Exigir a los esteroles

Mycoplasma Muchos patgenos; aerobios facultativos (Figura 18.9) 600-1350 +

Entomoplasma aerobios facultativos; asociado con insectos y plantas 790-1140 Desconocido

Acholeplasma aerobios facultativos 1500 +

Figura 18.11 espiroplasmas "La proporcin de sexos" de la hemolinfa de la mosca

clulas que carecen de paredes celulares, crecimiento de mollicutes qu?

extremadamente diverso grupo de bacterias, incluyendo patgenos y saprfitos

Seccin 14.3 y la figura 14.4). Este organismo es filogenticamente

(un) (segundo) (do) (re) (mi) (F) (gramo)

y ecolgicamente no relacionado con Propionibacterium, pero los aspectos

productos da que ayuda a la de sabor del queso y hacer los agujeros?

1 8.5 actinobacteria: Mycobacterium

Centros para el control de enfermedades