CIRCUITOS NEURONALES

Las neuronas no estn aisladas, sino que actan en relacin unas con otras
formando una red. Esta red de neuronas se conoce como un circuito neuronal.
Se trata de un conjunto de neuronas vinculadas funcionalmente a lo largo del
sistema nervioso y que asumen la tarea de ofrecer una respuesta correcta. Es
el paso de informacin por un circuito lo que da lugar a una respuesta.
Existen diferentes tipos de circuitos. Algunos de ellos son simples, como es el
caso de los arcos reflejos. Se trata de una cadena de neuronas destinada a
llevar a cabo la tarea de ofrecer una respuesta a un estmulo como resultado
de un circuito. La respuesta ofrecida es involuntaria, estereotipada y su
finalidad es beneficiar o proteger al organismo. Por ejemplo, si sentimos un
pinchazo en la mano, rpidamente procedemos a retirarla. Otros circuitos son
ms complejos.
Fisiolgicamente, se pueden clasificar en funcin del nmero de neuronas y de
sinapsis que tengan:

Tipo de circuito neuronal Nmero de sinapsis(1) Nmero de inter-neuronas

Monosinptico 1 0

Bisinptico 2 2

Polisinptico Numerosas Numerosas

A efectos de la clasificacin, no se computa la sinapsis perifrica

Los circuitos presentan, en su funcionamiento, una serie de caractersticas:

Tiempo de latencia: se corresponde al tiempo que transcurre entre el inicio del
estmulo y la formacin de la respuesta. Depende, bsicamente, de factores
como el nmero de sinapsis, el tipo de fibra (en funcin de la presencia o
ausencia de mielina), la temperatura, la longitud de las vas y el tipo de efector.
- Especificidad: cada circuito neuronal parte del patrn de desarrollo y
diferenciacin; en consecuencia, cada circuito neuronal est constituido
para dar una respuesta determinada. Cada individuo presenta los
mismos circuitos. Cuanto ms bsicos son, mayor es la similitud entre
individuos.
- Irradiacin: la informacin puede incidir de modo diferente sobre las
distintas poblaciones neuronales. Puede actuar de un modo divergente
(una neurona se excita y transmite esta excitacin, simultneamente, a
 tres otras neuronas y stas a otras muchas) y convergente (varias
neuronas transmiten el impulso a una nica neurona).
Sumacin espacial y temporal. En el primer caso, varias neuronas
liberan una cantidad limitada de neurotransmisor y slo la
sumatoria de varios de ellos podr provocar el potencial de accin en la
neurona post-sinptica. En el segundo, la actividad repetitiva de alta frecuencia
hace que se estimule y gatille el potencial de accin en la neurona post-
sinptica.
- Potenciacin. sta consiste en una intensificacin duradera, en la
transmisin de seales entre dos neuronas resultado de una
estimulacin sincrnica de ambas.
- Fatiga. sta es una consecuencia del propio fenmeno sinptico. Como
resultas de una excesiva excitacin y una transmisin sinptica durante
mucho tiempo, el neurotransmisor se consume y requiere un tiempo
para su sntesis, una situacin que comporta una reduccin del potencial
excitador post-sinptico. Esta situacin expresara una fatiga.
Cuando se han establecido los contactos sinpticos, las neuronas pasan a
depender en cierto grado de la presencia de sus dianas para sobrevivir y seguir
diferencindose. En ausencia de dianas sinpticas, los axones y las dendritas
de las neuronas en desarrollo se atrofian y las clulas nerviosas pueden morir.
La interaccin trfica es la dependencia prolongada entre las neuronas y sus
dianas. Esta dependencia se basa en molculas-seal especficas denominadas
factores neurotrficos. Estos se originan en los tejidos diana y regulan la
supervivencia neuronal, el crecimiento y la diferenciacin ulteriores. Es
necesario mantener el funcionamiento neuronal para garantizar el
funcionamiento neuronal.
Las interacciones trficas modulan la formacin de conexiones sinpticas tras
la sinaptognesis. Hay que asegurar que cada clula diana est inervada por la
cantidad adecuada de axones, y que cada axn inerve la cantidad adecuada de
clulas diana. El patrn de conexiones sinpticas que surge en el adulto no es
consecuencia de las parejas sinpticas o de otras reglas determinadas durante
el desarrollo. El plan de instalacin de axones en la madurez es resultado de un
proceso flexible donde se forman conexiones neuronales o son eliminadas
segn las circunstancias locales. Tras el desarrollo, las interacciones trficas
garantizan que todas las clulas diana estn inervadas por la cantidad correcta
de aferencias y de sinapsis, y que todos los axones de inervacin hagan
contacto con la cantidad correcta de clulas diana con una cantidad adecuada
de terminaciones sinpticas.
Si bien, la sinaptognesis viene fuertemente influida por la base gentica, no
cabe duda que existe un margen significativo para la accin del medio
ambiente en el desarrollo y funcionamiento de los circuitos neuronales. De
hecho, esto sera consistente tanto con la evidencia que muestra un patrn
hereditario de la inteligencia como con la otra surgida de los trabajos de
gemelos criados en ambientes distintos. El uso de la inteligencia o de
la memoria favorece el buen funcionamiento de las interacciones trficas de las
redes neuronales y, por ello mismo, refuerzan la inteligencia y la memoria
mismas.

Microcircuitos sinpticos
El efecto de la excitacin y de la inhibicin de sinapsis aisladas tiene nula
significacin externa, en la
Conducta. El hecho fisiolgico central est en la organizacin de las sinapsis en
patrones de conectividad durante el desarrollo y a lo largo de toda la vida.
Estos conjuntos o patrones sinpticos han sido denominados microcircuitos.
Sus caractersticas en
Cada regin del sistema nervioso central son fundamentales para entender las
operaciones locales y su ulterior interaccin con otras estructuras.
Tipos de microcircuitos
Los microcircuitos sinpticos son de distintos tipos bsicos (cannicos). A
continuacin se citan las
formas principales de organizacin:
- Acoplamiento elctrico (electrical coupling). En este caso se produce una
conexin entre dos o ms terminales pre sinpticas a travs de junciones
elctricas.
- Divergencia sinptica. A partir de una fuente nica acontecen varias
salidas (output). Una forma habitual de esta divergencia consiste en la
emisin de varias ramas a partir de un nico axn.
- Convergencia sinptica. En este caso, distintas aferencias (input)
coinciden en una misma neurona.
- Inhibicin pre sinptica. En este caso una terminal pre sinptica es a su
vez una terminal postsinaptica de otra.
Operaciones
Los patrones de conexiones sinpticas descritas pueden mediar operaciones
elementales de excitacin o de inhibicin, Existen diversas disposiciones
cannicas que realizan operaciones especficas de inhibicin a travs de
interneuronas. Las formas ms frecuentes de inhibicin son las siguientes:
- Antergrada (feedforward). La forma ms comn se establece a partir de
una entrada excitadora a una neurona principal y a una internaron
inhibidora. La interneurona enva impulsos inhibidores, de forma
antergrada, hacia la neurona principal. Una variacin de esta
disposicin consiste en que una terminal hace sinapsis en dendritas de
relevo y en una interneurona. La interneurona realiza sinapsis
dendrodendriticas inhibidoras sobre la neurona de relevo. Este tipo de
 organizacin se encuentra en el tlamo y en muchas vas sensoriales.
Este hecho es muy importante ya que al restringir las descargas de las
clulas de relevo al principio de una estimulacin sensorial, se
incrementa la sensibilidad frente a los cambios y se realiza una
diferenciacin temporal.

- Recurrente (feedback, recurrent). En este caso la excitacin de una

neurona conduce a la inhibicin de la misma o de las neuronas vecinas.
Las sinapsis reciprocas constituyen un tipo efectivo de microcircuito que
puede realizar una computacin elemental. Esta operacin se observa
en la corteza cerebral y en ncleos talamicos.

- Lateral. Los microcircuitos que realizan inhibicin recurrente tambin

pueden realizar inhibicin lateral mediante ramas dendrticas. Esta
forma de procesamiento es muy comn en el sistema nervioso central.
Fue descrita inicialmente en la medula espinal y recibi el nombre de
inhibicin de Renshaw, en honor a su descubridor.

Integracin dendrtica y subunidad es dendrticas

Las dendritas neuronales estn caracterizadas por mltiples ramas que
incrementan notablemente la superficie que es tributaria de recibir sinapsis.
Los patrones de las ramificaciones determinan una serie de condicionamientos
geomtricos en la actividad de integracin funcional de las ramas. Los
principios de integracin dendrtica fueron establecidos a partir de los trabajos
de Rall 49,50, y desarrollados y sistematizados ulteriormente. El concepto
general que se desprende de los estudios es que unas partes de la arborizacin
dendrtica pueden funcionar independientemente de otras. Consecuentemente,
las dendritas no se pueden considerar como una especie de apndice
homogneo unido al cuerpo neuronal. As pues, las dendritas pueden realizar
un gran repertorio de computaciones parciales o locales, que ulteriormente
influirn en el resultado final computacional de la neurona. La actividad
integradora de la neurona se puede relacionar con cuatros grandes factores: la
arquitectura de las ramas, la ubicacin de las sinapsis y las propiedades
activas y pasivas de la membrana 40. A pesar de la complejidad de las ramas
dendrticas, se pueden establecer morfologas y operaciones cannicas.
La actividad computacional dendrtica ha sido sistematizada en una serie de
tipos de operaciones usando el modelo de las operaciones lgicas. La
disposicin espacial de las sinapsis excitadoras o inhibidoras condiciona el
resultado final de la actividad de una dendrita o de un conjunto de dendritas
que convergen en un lugar determinado. El aspecto crucial es que una sinapsis
inhibidora puede actuar de veto sobre los cambios del potencial de
membrana generados ms distalmente respecto al soma. De forma opuesta,
una sinapsis inhibidora tiene poco efecto en vetar los cambios de voltaje
producidos por una sinapsis excitadora situada ms proximalmente.
El conjunto de ramas y la ubicacion de las sinapsis da lugar a una serie de
operaciones canonicas del tipo AND, OR, y AND-NOT .

Circuitos locales
Las neuronas establecen conexiones con otras neuronas y de esta forma
constituyen circuitos. Los circuitos que establecen conexiones entre neuronas
de una misma regin reciben el nombre de circuitos locales o intrnsecos. A
pesar de que los tipos de neuronas y sus conexiones son caractersticos en
cada regin, se puede distinguir una serie de operaciones bsicas realizadas
por los circuitos locales, a partir de los conceptos de excitacin y de inhibicin.
Operaciones excitadoras
Las operaciones excitadoras se pueden agrupar en dos tipos: excitacin
antergrada (forward), y excitacin retrograda (retroalimentacin o feedback).
Estas operaciones son fundamentales en la corteza cerebral. En muchas
regiones del cerebro las fibras centrpetas son excitadoras., como, por ejemplo,
las aferencias talamocorticales. Un hecho fundamental y diferenciador de la
funcin es el patrn de conexiones establecidas en la estructura receptora de
la excitacin y de la convergencia o divergencia establecida segn patrones
cannicos .
Una forma tpica de excitacin antergrada se observa en el cerebelo (v. p. 15).
En este caso las aferencias de la fibras musgosas hacen sinapsis en clulas
granulares, que a continuacin realizan conexiones excitadoras en las clulas
de Purkinje 54-56. Esta organizacin estructural permite patrones adicionales
de convergencia y divergencia 57,58. En el hipocampo existe una va
antergrada excitadora desde las clulas granulares de la circunvolucin
dentada a travs de las fibras musgosas hacia las clulas piramidales de la
regin CA3 del hipocampo 59. En la corteza cerebral las interneuronas
excitadoras estn representadas por las clulas estrelladas de la capa IV de las
reas sensoriales y las reas de asociacin 60. Esta organizacin permite, al
igual que en el cerebelo, un procesamiento previo de aferencias. En una regin
determinada tambin existen mecanismos de re-excitacin (feedback
excitation) de una neurona activada. Un primer mecanismo de reactivacin lo
constituyen los autorreceptores en la membrana pre sinptica. La retro
excitacin normalmente esta mediada por conexiones dendrticas o por
colaterales recurrentes dirigidas a otras neuronas principales 40. La corteza
olfatoria, las colaterales de Schaffer en el hipocampo y las neuronas
piramidales de la neo corteza 60 constituyen ejemplos de esta organizacin.
Este sistema de re excitacin permite establecer patrones combinatorios de
actividad cortical.
Operaciones inhibidoras
Las operaciones inhibidoras cannicas tambin son mltiples y dan lugar a
funciones especficas.
La generacin de ritmos es una actividad muy importante en el sistema
nervioso. Esta actividad se puede generar mediante caractersticas intrnsecas
de las membranas 52 o mediante mecanismos sinpticos. A travs de
determinados circuitos locales se pueden establecer actividades rtmicas. As,
neuronas que realizan aferencias se conectan a travs de colaterales con
clulas inhibidoras, que a su vez conectan con las propias neuronas de salida
(output). Tambin se pueden generar actividades rtmicas mediante
microcircuitos dendrodendriticos. Otros tipos de circuitos mediados por
actividades inhibidoras son los que condiciona una selectividad direccional de
los impulsos, los contrastes espaciales y los contrastes temporales. Las
actividades rtmicas y de sincronizacin se observan en el tlamo (v. p. 32), y
tambin en el hipocampo. La sincronizacin juega un papel importante en la
semntica y en las bases de la cognicin, la memoria y la conciencia.

Circuitos cannicos regionales

Un circuito cannico (bsico) se define por la representacin de los principales
patrones de las conexiones sinpticas e interacciones ms caractersticas de
una regin dada 40.
Circuitos cannicos corticales bsicos, que incluyen el circuito de la corteza
primitiva (reptiliana), propio de las cortezas olfativas e hipocampica, los
circuitos caractersticos de la neocorteza homotipica de asociacin, y los
circuitos propios de la neo corteza sensorial primaria .
Circuitos talamicos.
Circuitos fundamentales de los ganglios de la base
Circuitos cerebelosos.