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Tema 3.

NEUROFISIOLOGÍA CELULAR

1. Actividad Eléctrica de una neurona

a) Registro de la actividad del axón

Problemas de la medición: el diámetro del axón de la neurona es muy


pequeño (aprox. 1 milésima de milímetro). Lo que se utiliza para medir la
actividad eléctrica es el axón gigante del calamar (aprox. 1 mm). Se
introduce el trozo de axón en solución salina y se utiliza un electrodo que
se introduce en la solución salina (símil del líquido extracelular); y un
electrodo (fino para no dañar la membrana –microelectrodo-) que se va a
introducir en el axón. Esto permite registrar la diferencia de potencial
entre el exterior y el interior de la membrana. Esa diferencia genera un
movimiento en la punta del voltímetro, situándose la aguja en -70 voltios
(potencial en reposo).

Para registrar la actividad eléctrica de la membrana del axón a lo largo del


tiempo se utiliza un osciloscopio.

b) Creación de cargas eléctricas a través del movimiento de


iones

Concentraciones:

− Sodio Na+  142 mmol/l extracelular vs. 10 mmol/l


intracelular

− Potasio K+  4 mmol/l exterior vs. 140 mmol/l intracelular


Iones misma carga se
− Cloro Cl-  103 mmol/l exterior vs. 4 mmol/l intracelular
repelen
Iones distinta carga se
− Aniones A-  aniones orgánicos solo intracelularatraen
Cuando cualquier sal entra en contacto con el líquido, la sal se separa en
partículas con carga eléctrica (+ o -). Tanto en el líquido intracelular como
extracelular nos encontraremos iones + (cationes) y – (aniones) [cloro,
sodio y potasio].

2. ¿A qué se debe el potencial de membrana en reposo?

La diferencia entre dos fuerzas que ocurren en el movimiento iónico:

1) Fuerza de difusión (concentraciones de iones)  como los iones se


mueven en función del gradiente de concentración (de mayor
concentración a menor concentración).

2) Presión electroestática  relacionada con el gradiente de voltaje.


Por ejemplo, si el interior es -, K+ entra por que es +.

Y por la estructura propia de la membrana plasmática:

Es semipermeable y no todos los iones pueden atravesarla de la misma


forma. A- son grandes y no pueden salir al exterior. Tiene canales de iones:
los canales del Na+ permanecen cerrados durante el Potencial en Reposo y
su paso es muy complicado; los canales de K+ o Cl- aunque no
completamente abierto, si permite el trasvase de fuera a dentro y de
dentro a fuera.

2.1. Potencial de Membrana en Reposo

¿Por qué hay más concentración de Na+ en el interior que en el exterior si


las dos fuerzas la empujan hacia dentro?
Por la Bomba Sodio-Potasio  en la membrana existen unas bombas de
transporte activo. Expulsan 3 iones de sodio por cada 2 iones de potasio
que se introduce en el interior de la membrana.

2.2. Potenciales graduados

Cambios mínimos bruscos en el voltaje de la membrana (más – o más


+):

− Son cambios muy localizados (punto concreto de la membrana).

− De breve duración (ms)

− No llegan muy lejos.

− Ocurren cuando la neurona recibe algún tipo de estimulación que


hace que se modifique el flujo de iones.

 Potenciales Postsinápticos excitatorios e inhibitorios (potenciales


graduados):

− Excitatorios  implican despolarización de la membrana (interior


más +)

− Inhibitorios  implican hiperpolarización (interior más -)

 Drogas:

− Tetrodotoxina (TTX)  se obtiene del pez globo. Bloquea los canales


de Na+, e impide el proceso de despolarización.

− Tetraetilamonio (TEA)  bloquea los canales del K+, impidiéndose la


hiperpolarización.

Integración neuronal

Interacción entre los efectos de las sinapsis excitatorias e inhibitorias en


una neurona determinada. Si el resultado final es excitatorio y alcanza el
cono axónico, se produce un Potencial de Acción (la neurona dispara).

1. Sumación espacial  suma de la 2. Sumación temporal 


estimulación de dos neuronas con cuando una única neurona
dos puntos muy próximos a la manda dos estimulaciones muy
neurona que tiene que responder próximas en el tiempo.
(si son excitatorias
despolarización, si son inhibitorias
hiperpolarización y si son
− Excitación comportamental  excitación neural (PPE)

− Inhibición comportamental  inhibición neural1 (PPI)

No toda la excitación e inhibición neural está relacionada con la excitación


comportamental o la inhibición comportamental.

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Durante el sueño hay neuronas inhibitorias que están siendo excitadas.
2.3 Potencial de Acción

Sucede cuando la neurona finalmente responde. Supone un cambio en la


permeabilidad de la membrana. Muy breve pero muy pronunciado (1 ms) y
gracias al cual se trasmite el impulso nervioso.
 Potenciales graduados:
ocurren en dendritas y soma.
-70 mv  membrana en reposo  Potencial de Acción: ocurre
-50 mv  umbral de excitación. en el punto en el que el axón
+35-40 mv  punto máximo de se comunica con el soma
(cono axónico).

A. Etapas del Potencial de Acción

1. ESTIMULACIÓN

2. UMBRAL DE EXCITACIÓN

3. APERTURA CANALES Na+

4. ENTRADA MASIVA DE Na+, SE ABREN CANALES DE K+

5. DESPOLARIZACIÓN

6. CIERRE CANALES Na+, SIGUE SALIENDO K+

7. REPOLARIZACIÓN

8. CANALES K+ SE CIERRAN, SE REACTIVAN Na+

9. HIPERPOLARIZACIÓN

10.SE DIFUNDE EXCEDENTE K+

11.POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO

Si la estimulación alcanza un umbral determinado (-50 mv) en el cono


axónico, se dispara el potencia de acción. La estimulación va hacer que se
abra los canales de Na+ y entre. El interior se hace más + y s abren los
canales de K+. Esto indica que la membrana se está despolarizando (subida
en el potencial de acción). Esta alcanza un pico máximo (+40 mv) en el cual
los canales de Na+ se cierran pero los canales de K+ siguen abierto y
saliendo. Conforme salen, va volviéndose el interior de la membrana más -,
ocurriendo la repolarización (bajada en el potencial de acción). Se cierran los
canales de K+ y se reactivan (no quiere decir que se abran) los canales de
Na+. El interior se vuelve más – de lo que estaba en reposo, produciéndose
hiperpolarización. Ahora es necesario que desaparezca el K+ por que hay
mucho en el exterior de la membrana. Los astrocitos (“el hombre del saco”) y
las bombas sodio-potasio se llevan el K+, volviendo al potencial de
membrana en reposo.

Más permeable = hay trasvase aunque


no mucho.
B. El papel de los canales sensibles al voltaje
Sensible = más fácil de activar.

 Canal K+  más permeables que Na+ en estado de reposo y menos


sensibles a la estimulación de la membrana.

 Canal Na+  es más sensible que K+ y por eso los cambios se


suceden en primer lugar. En estado de reposo están cerrados.

Abierto:
despolarización.
Refractario: no
activable aunque
reciba estimulación.
Reactivado: puede ser
estimulado de nuevo y
abrirse.
C. Periodo Refractario2
 Periodo Refractario Absoluto  va desde que se supera el umbral de
excitación (fase despolarización) hasta que los canales de Na+ se
refractan. Por mucho que se estimule no se va abrir.
 Periodo Refractario Relativo  desde que se refractan los canales
de Na+ hasta que la membrana vuelve al estado de reposo. La
neurona podrá generar otro potencial de acción, siempre que la
estimulación sea lo suficientemente grande para superar el nuevo
umbral de excitación (el umbral aumenta más que el punto máximo
de la despolarización y va bajando gradualmente hasta -50 mv).

2
Cuando la fibra de la neurona no responde.
3. Envío de un mensaje a lo largo del axón
3.1 El impulso nervioso
Es el movimiento del PA a lo largo del axón. Se produce por propagación
del PA que genera otro PA en la zona adyacente de la membrana del axón.
Cada PA sucesivo da origen a otro a lo largo del axón. Los PA siguen la
regla de todo o nada (o se generan o no se generan y una vez generado ni
aumenta ni disminuye de tamaño a lo largo del axón). La membrana
refractoria durante un breve periodo de tiempo y por eso el PA no puede
avanzar en dirección contraria. El impulso nervioso viaja en una sola
dirección (del cono axónico al botón terminal).

Estimulación experimental o traumatismo mecánico


También se puede estimular el axón experimentalmente y que viaje en las
dos direcciones el impulso nervioso. Se estimula en medio del axón por
donde ya ha pasado el PA (estando en reposo), por lo que el PA seguirá su
camino y se formará otro PA en la dirección contraria.
 Antidrómico: hacia el cono axónico ()La intensidad de respuesta de la
 Ortodrómico: hacia el botón terminal ()
neurona dependerá de la frecuencia
de disparo de la neurona (más
rápido, mayor intensidad)
3.2. Conducción saltatoria y vaina de mielina
La mayoría de los axones son mielinizados (formados por vainas de los
oligodendrocitos en el SNC y de las células de Schaw en el SNP). Las vainas
están separadas por zonas sin mielinas: Nódulos de Ranvier. La mielina permite
la trasmisión del impulso nervioso más rápido. El impulso nervioso va
saltando de nódulo a nódulo (por eso se llama saltatoria). Hay conducción
eléctrica de tipo pasivo dentro de la mielina.

3.3. La neurona siguiente


Lo que ocurre en la neurona postsináptica. Cuando llega el impulso
nervioso (IN) a las terminales axónicas se produce la exocitosis. El IN
produce aquí la entrada de iones de calcio. De manera que en la
membrana presináptica hay canales de calcio que se abren cuando llega
el IN. Esto hace que entre el calcio y que este se una a proteínas de
membrana que van a permitir la fusión entre las vesículas sináptico y que
contienen el neurotransmisor con la membrana del botón terminal. Se
abre el poro (los neurotransmisores se sintetizan en la neurona donde se
almacena) de fusión de la vesícula sináptica y se libera el neurotransmisor
al espacio sináptico. El transporte retrógrado desde el botón terminal al
soma es importante en este proceso.
Pinocitosis  la membrana sináptica que se ha fusionado con la
membrana del botón terminal es transportada de forma retrógrada hacia
el soma.
Pasos que tienen lugar para que se produzca la comunicación entre
neuronas:
1) Potencia de Acción
2) Despolarización membrana presináptica
3) Apertura Calcio
4) Fusión vesículas membranas y liberación de neurotransmisores
5) Difusión neurotransmisores hendidura
6) Unión a receptores

Transmisión química y eléctrica


La transmisión eléctrica es más rápida. Entre sinapsis eléctricas casi no
hay espacio sináptico, es muy pequeño.
En la sinapsis química el espacio entre neuronas también es muy
pequeño, aunque es más grande que en la eléctrica.
La sinapsis eléctrica es la más frecuente en invertebrados.

Modulación presináptica: sinapsis axoaxónicas


Producen una inhibición presináptica o bien una facilitación presináptica.
Inhibición presináptica
Disminuye la cantidad de neurotransmisor que se libera.
Facilitación presináptica
Aumenta la cantidad de neurotransmisor que se libera.

Sendas lo produce la neurona intercelular.


Aquí entra en juego tres neuronas  postsináptica, intercelular y
presináptica.

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