Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
ISSN: 1688-4094
cienciaspsi@ucu.edu.uy
Universidad Catlica del Uruguay
Dmaso Antonio Larraaga
Uruguay
Dansilio, Sergio
CEREBRO Y DISLEXIA: UNA REVISIN
Ciencias Psicolgicas, vol. III, nm. 2, noviembre, 2009, pp. 225-240
Universidad Catlica del Uruguay Dmaso Antonio Larraaga
Montevideo, Uruguay
Sergio Dansilio
Universidad Catlica del Uruguay, Uruguay
Palabras clave: dislexia, gyrus angularis, gyrus fusiforme, cerebelo, procesamiento fonolgico.
Abstract: There is no genetically determined brain area for writing, alphabetization affects brain re-
gions preadapted for other cognitive functions. Dyslexias, with a well documented genetic basis, are
conditioned by cortical developmental anomalies in regions assigned to phonological and orthographic
representational matching. There would be a posterior left hemispheric circuit with a ventral component
linked to rapid orthographic visual discrimination, and a temporo-parietal dorsal one involved in the more
effortful orthography-to-phonology matching between lexical and sublexical representations. Disorders
in these posterior circuits are specific to dyslexia. The anterior circuit, centered by the inferior left frontal
gyrus, is associated to the reading effort, when it requires phono-articulatory recoding. Disorders in other
brain areas have been found. Magnocellular disturbs (rapid visual and auditive sequential discrimination)
and cerebellar dysfunction (rapid association capacities, procedural learning) also have been described,
although they are an inconstant phenomena and barely interpreted. For an adequate interpretation of
multiple dyslexia cases, it must be considered the serie of co-morbidities that are frequently found, and
usually are indicators of a more extended brain disorder.
Correspondencia: Sergio Dansilio. Departamento de Ciencias Cognitivas y de la Salud. Facultad de Psicologa. Universidad
Catlica del Uruguay. Correo electrnico: ldansili@ucu.edu.uy
225
Ciencias Psicolgicas 2009; III (2)
1 Este concepto hace referencia a la aparicin de instru- El hecho de que el dominio del cdigo escri-
mentos para actuar a distancia, uso de redes, trampas, to como tal constituya un fenmeno cultural y
establecimiento de hogares, reas diferenciadas para la
vivienda, para dormir, vestimenta sofisticada, preparacin psicolgico, no excluye que las facultades nece-
del alimento, arte rupestre y artesana en piedra (compo- sarias aunque no suficientes para adquirirlo,
nente decorativo). estn condicionadas genticamente.
226
Cerebro y Dislexia: Revisin
Segn fue dicho en una seccin previa, trastornos de la fonologa y de la adquisicin del
la lectura, en cuanto a su sustrato cerebral, cdigo escrito (2005). Para Galaburda el primer
requiere de redes preadaptadas para discri- paso en la cadena causal fisiopatolgica a partir
minar estmulos visuoperceptivos complejos, de la mutacin gentica y las perturbaciones
efectuar asociaciones multimodales, y estar de la migracin, consistira en la generacin de
ntimamente conectadas con, mismo incluidas disturbios en el procesamiento temporal auditivo.
en, las reas del lenguaje. Mediante estudios Estas alteraciones primarias condicionan de
de correlacin entre gentica y comportamien- manera definitiva la dificultad en la fonologa,
to as como en gentica molecular de DNA aunque aquellas puedan luego compensarse.
realizados en gemelos, se ha encontrado una Estudios de linkage y de asociacin regional
significativa relacin entre variaciones gen- gentica, confirman la identificacin de las 8 re-
ticas y habilidad lectora as como con facul- giones de inters en el genoma humano en rela-
tades cognitivas (psicolingsticas) asociadas cin a la dislexia, de acuerdo a un meta-anlisis
(Pennington & Olson, 2005; Olson, 2007). de 11 centros de investigacin con diferentes
Actualmente, el Human Gene Nomenclature muestras realizado por Grigorenko (2005), re-
Committee, de acuerdo a Williams y DOnovan giones incluidas en las nueve sealadas ms
(2006), ha designado nueve loci en relacin arriba. En el meta-anlisis se incluyen grupos
a la dislexia, comprendidos desde el DYX1 al culturales con escrituras transparentes como
DYX9. Mltiples genes se asocian entonces Italia y Alemania, y opacas como en diversos
a una susceptibilidad para presentar dislexia centros de USA, aunque no aparecen estudios
con alto grado de consistencia, implicando en escrituras logogrficas. Para Grigorenko las
los cromosomas 1p, 2p, 6p, 15p, y 18p, y con dificultades centrales que condicionan la dislexia
evidencia menos fuerte los 6q, 3p, 11p, y Xq. en su vnculo con la informacin gentica y el
Estos estudios suelen tomar medidas globales cerebro dependen de la discriminacin fonol-
de lectura y codificacin ortogrfica, as como gica (escrituras opacas), y la automatizacin de
tambin pruebas de discriminacin fonolgica, la extraccin lxica (escrituras transparentes),
codificacin fonolgica, y denominacin rpida dominios que no necesariamente se superpo-
(McGrath, Smith, & Pennington, 2006; Williams nen desde el punto de vista funcional (2001).
& DOnovan, 2007). No es posible an determi- Sosteniendo un modelo conexionista de
nar la causalidad entre los distintos genes, sus lectura, propone que las perturbaciones nuclea-
eventuales mutaciones y el fenotipo, as como res que causan un trastorno especfico en el
tampoco la interaccin gen-gen y gen-ambiente dominio del cdigo escrito son biolgicamente
involucrada para condicionar alteraciones en la universales (en lo gentico y en lo cerebral),
maduracin cerebral y luego los trastornos de aunque luego el fenotipo adquiera diferentes
la lectura. Para McGrath et al, se trata de una presentaciones al interactuar con factores del
condicin multifactorial donde las variantes ambiente (entre ellos el sistema de escritura, la
causales estn an por descubrirse, aunque es exposicin al cdigo, etc.). Un modelo modular,
conocido que el mecanismo patognico trans- de doble ruta, exigira al menos que se corre-
curre por la direccin de procesos madurativos lacionara cada mdulo y cada ruta de lectura
cerebrales tales como la migracin neuronal y con vertientes genticas diferenciadas. Bates et
la gua axonal (McGrath, Smith, & Pennington, al, sin embargo, han encontrado en un estudio
2006; Williams & DOnovan, 2007). de 1382 gemelos monocigticos y dicigticos
(no dislxicos), que la influencia de factores
Es necesario pues, determinar si los genes genticos es diferente entre la adquisicin
y sus mutaciones asociadas a la dislexia estn de palabras almacenadas en un lexicon y la
vinculados a la migracin neuronal, es decir, al adquisicin de las reglas de correspondencia
largo recorrido que deben realizar las neuronas grafema-a-fonema, por lo cual defienden que
(miles de veces su tamao), desde la zona la relacin genes-dislexia se condice mejor
central originaria hasta el manto cortical en con un modelo simblico de doble ruta (2007).
el lugar justo. Galaburda ha planteado una Que se enfoque la dislexia desde una pers-
hiptesis de trabajo en la cual se vinculan pectiva gentica con sus implicancias clni-
genes especficos, mutaciones determinadas cas diagnsticas y etiopatognicas, o desde
y perturbaciones en la migracin neuronal una perspectiva cognitiva, no necesariamente
focal en zonas del lenguaje con los posteriores termina en una identidad conceptual acerca
227
Ciencias Psicolgicas 2009; III (2)
del propio trastorno y la tipificacin del mismo. ectopas, displasias y placas fibromielnicas
Adems, es necesario analizar el vnculo con (Galaburda, 1993). Habiendo examinado en
las co-morbilidades cognitivas y afectivas para su equipo 11 cerebros de dislxicos, Galaburda
alcanzar un adecuado conocimiento de las destaca como malformaciones frecuentes las
relaciones entre gentica, cerebro y lectura. microdisgenesias (nidos ectpicos de neuronas,
Finalmente, es necesario destacar que dicho generalmente acompaados de alternaciones
conocimiento, posee una importancia no so- en las capas subyacentes), microgiria (aumento
lamente terica sino prctica, es decir, para el local de las invaginaciones, capas moleculares
diagnstico y el tratamiento (imaginemos lo que fusionadas, reduccin de la estratificacin), y
representara para la prevencin y el tratamiento malformaciones vasculares variadas, ubica-
lograr identificar los genes que se vinculan a das en las reas anteriores y posteriores del
perturbaciones del aprendizaje y del desarrollo lenguaje aunque no en todos los casos con
afectivo). esta topografa (1993). Aunque no se descarta
la causalidad gentica, estas malformaciones,
SIMETRA Y ASIMETRA EN LAS de acuerdo al autor, podran estar asociadas a
REAS DEL LENGUAJE lesiones vasculares prenatales de naturaleza
isqumica, pero tambin a exposicin a txicos,
Hace ya tiempo, una serie de tres artculos traumatismos y hasta infecciones. Dentro de las
de Geschwind y Galaburda, donde se defiende ms recientementes clasificaciones, las malfor-
la llamada tesis Geschwind-Galaburda-Behan, maciones de tipo II, debidas a una anormal mi-
vincul lateralizacin hemisfrica, alteraciones gracin neuronal, tienen una etiopatogenia an
del sistema inmune y accin de la testostero- desconocida (Barkovich et al, 2005). En cambio
na a trastornos del aprendizaje, entre ellos la las malformaciones debidas a perturbaciones en
dislexia (Geschwind & Galaburda, 1985). De la migracin neuronal y la organizacin cortical
manera no detallada lo suficiente, las pertur- (tipo III), las cuales estn vinculadas a la exten-
baciones podan responder a factores gen- sin neurtica, la sinaptognesis y la maduracin
ticos y actuaban sobre el primer trimestre del neuronal, son mejores conocidas y responden
desarrollo prenatal. Sin embargo, en estudios a factores genticos (Barkovich et al, 2005). En
posteriores, no pudieron ser demostradas di- todos los casos, representan alguna forma de
chas asociaciones, salvo cierta relacin entre dao cerebral que ocurrira entre las 16 y las 24
testosterona y zurdera (Tnnessen, Lkken, semanas de gestacin (Galaburda, 2005). Sin
Hien, Lundberg, 1993; Bryden, Mcmanus & embargo, hoy da, el factor gentico en la base
Bulmanfleming, 1994; Tnnessen, 1997). As neurobiolgica de la dislexia ha encontrado un
el modelo de diferenciacin hemisfrica y de fuerte respaldo tal cual se mencion en seccin
patologas causantes de trastornos del aprendi- previa. En la revisin de Lambe las anomalas
zaje Geschwind-Galaburda-Behan ha perdido corticales varan en su distribucin de acuerdo
validez. Se mantiene sin embargo la hiptesis al sexo, siendo ms marcadas en la regin peri-
de que los trastornos en la adquisicin del silviana izquierda, y corteza frontal inferior en los
cdigo escrito se corresponden con disturbios hombres, y ms bilaterales en las mujeres con
en la organizacin y estructura del neocortex. una caracterstica presencia de placas fibromie-
La consideracin de las alteraciones en otras lnicas en la corteza orbito-frontal (1993). Ms
estructuras ms all de la corteza (cerebelo, n- recientemente Casanova et al han mostrado
cleo magnocelular) se realizar en otra seccin anomalas minicolumnares en el cerebro de un
del presente artculo. paciente dislxico, particularmente un aumento
en el tamao de las mismas, alteraciones que
En el cerebro de los dislxicos se ha en- no estn confinadas a un hemisferio o al rea
contrado que las reas corticales relacionadas BA 22 (2002). Alteraciones minicolumnares (que
con el lenguaje muestran diferencias signifi- perturban la conectividad cortical mediante un
cativas en la organizacin de la conectividad desbalance excitacin-inhibicin), han sido des-
intracortical y en la estructura de la capa III de critas en el Sindrome de Down y en el Autismo,
las clulas piramidales (Hustler & Gazzaniga, aunque con otras caractersticas de acuerdo a
1995). Han sido descritas alteraciones cortica- los autores mencionados. El significado funcio-
les de los procesos de maduracin, migracin nal de estos hallazgos es difcil de determinar, y
neuronal y organizacin laminar tales como la realizacin de estudios antomo-patolgicos
228
Cerebro y Dislexia: Revisin
229
Ciencias Psicolgicas 2009; III (2)
dificultad lectora. Dos planteos ms de Green, Segn Kanus et al, una anatoma atpica en
Hutsler, Loftus, et al son destacables. Dado el una regin definida no sera patognomnica de
hallazgo en diversas investigaciones de pertur- un trastorno especfico del desarrollo (2006).
baciones en los cuatro lbulos cerebrales y en el Es una combinacin de anomalas dentro de
cuerpo geniculado, sera adecuado pensar en los circuitos neurales donde se implementan
un trastorno amplio en los procesos de madu- funciones motoras-articulatorias verbales, del
racin cerebral que condicionaran la dificultad habla y del lenguaje, que constituiran la condi-
lectora. Por otra parte, es necesario reparar en cin necesaria para la existencia de trastornos
el hecho de que los disturbios psicolingsticas especficos del lenguaje oral y escrito.
estn vinculados a anomalas microscpicas de
las reas del lenguaje, que en ltima instancia No est acabadamente demostrada para
pueden o no estar en la base de los patrones Vadlamudi, Hatton y Buth la relacin entre la
macroscpicos que obtienen los estudios ima- asimetra de las reas tmporo-parietales con
genolgicos. el sexo y la preferencia manual, e inclusive con
el lenguaje (2006). En efecto, mientras que la
Contina existiendo un considerable acuer- lateralizacin del lenguaje a izquierda se obser-
do de que, en casos sin trastornos del lenguaje va en ms del 95 % de los seres humanos, la
oral o escrito, las personas diestras muestran asimetra izquierda del PT va de 65 a 83 %.
una asimetra del PT a expensas del hemisfe- En un meta-anlisis realizado por Sommer,
rio izquierdo, mientras que los zurdos poseen Aleman, Somers et al, (43 estudios incluidos),
una mayor incidencia de simetra y asimetra no hay efecto de sexo en la asimetra del PT,
a expensas del hemisferio derecho ya a partir aunque tampoco en la lateralizacin temporal
de los cuatro aos de edad por lo menos (Va- izquierda con pruebas de escucha dictica, ni en
dlamudi, Hatton, Buth, et al, 2006). Foundas, la lateralizacin del lenguaje (2008). Los hom-
Leonard y Hanna-Plady observaron, utilizando bres son zurdos con mayor frecuencia, aunque
morfometra basada en RMN, que la asimetra ello no incide en la incidencia de la lateraliza-
izquierda del PT se encontraba en un 72 % de cin del PT y del lenguaje. Este meta-anlisis
67 adultos sanos, observando una asimetra a confirma la alta predominancia de la asimetra
expensas del hemisferio derecho en el surco a expensas hemisfrica izquierda del PT ya sea
silviano posterior ascendente en un 64 % y en que se mida superficie o volumen.
ambos casos con efecto significativo de prefe- En trminos generales, la prdida o rever-
rencia manual (derecha). La asimetra derecha sin de la asimetra izquierda en las reas
del surco silviano posterior ascendente derecho vinculadas al lenguaje puede observarse de
predice la preferencia manual, y la asimetra manera caracterstica en el cerebro de los dis-
izquierda del PT difiere segn el sexo, elemen- lxicos, aunque no es patognomnica, pudiendo
tos diferenciales que estaran regulados por el adems influir factores tales como el sexo y la
desarrollo y constituiran un sustrato crtico en la preferencia manual, no as la edad o el volumen
maduracin del lenguaje (2002). La asociacin global del encfalo. Estas anomalas estaran
entre ambos patrones asimtricos se da en un vinculadas posiblemente a la diferenciacin de
57 % de los casos. Los disturbios en el desarro- las capacidades de discriminacin y operacin
llo del lenguaje oral o escrito estaran asociados fonolgicas.
a cambios en estos patrones de simetra. El PT
izquierdo es tambin de mayor tamao que el ASPECTOS FUNCIONALES
homlogo derecho en el 70.8 % de la casustica
de Knaus et al, sin efecto de sexo, y sin notorio El advenimiento de la imagenologa fun-
efecto de preferencia manual (2006). cional (primero el Tomgrafo por Emisin de
Menos frecuentemente hay una asimetra Positrones TEP, luego la Resonancia Magn-
de la pars triangularis (parte del rea de Bro- tica Funcional RMf), pero tambin el perfec-
ca), que sera tambin mayor a izquierda y, cionamiento de tecnologas neurofisiolgicas
tomando diferentes regiones asociadas a las (Magnetoencefalografa, Potenciales Evocados
reas del lenguaje (gyrus de Heschl, oprculo vinculados a Eventos PEV), proporcionaron
rolndico), no existe un patrn caracterstico recursos formidables para comprender la
significativamente predominante de asimetras- dinmica de las redes neuronales donde se
simetras. implementan los procesos lectores y por tanto
230
Cerebro y Dislexia: Revisin
Figura 1. reas corticales activas durante la lectura y funciones a las que estn
asociadas. Visin esquemtica basada en: Pugh et al, 2000; Pugh et al, 2001; Pau-
lesu et al, 2001; y Shaywitz & Shaywitz, 2005. Comentarios en el texto.
231
Ciencias Psicolgicas 2009; III (2)
El rea de la forma visual de palabra tam- El rea anterior BA 37 tambin acompasa esta
bin est hipoactivada en dislxicos adultos, diferencia, habiendo una mayor activacin a
en comparacin con lectores hbiles (Candliss, derecha en los dislxicos.
Cohen & Dehaene, 2003; Cohen et al, 2003), y
su actividad deficitaria podra vincularse a lo que Tres hechos han sido constatados en el es-
en el viejo modelo clnico de Boder se conoca tudio de imagenologa funcional y morfometra
como dislexia diseidtica, tipificacin que se en las dislexias (Hoeft et al, 2006):
ha asimilado ms recientemente a la dislexia (i) La hipoactivacin posterior izquierda du-
de superficie (Ellis, 1993). rante la lectura de palabras y pseudopalabras
Una serie de reas cerebrales se activan en en la dyslexia (parieto-temporal o del lbulo
el TEP y la RMf durante la lectura de palabras, parietal inferior, y occpito-temporal o de los
desde la corteza occipital y occpito-temporal gyrus lingual y fusiforme) est relacionada con
izquierda como ya fue considerado (circun- la propia dislexia ms que con la capacidad para
voluciones fusiforme y lingual, cerca de las la lectura. En estos circuitos posteriores (ventral
reas BA 18 y 37), el oprculo frontal izquierdo y dorsal), sera donde reside el ncleo deficitario
(prximas a las regiones BAs 44, 45 y la nsula definitorio del trastorno en la adquisicin del
anterior), hasta activaciones bilaterales en la cdigo escrito.
corteza cerebelosa, la corteza motora primaria, (ii) La hiperactivacin frontal izquierda en la
la corteza temporal media y superior (cerca dislexia est relacionada con la habilidad lectora
de BA 22, rea de Wernicke a izquierda), y ms que con la propia dislexia. La circunvo-
regiones en el rea motora suplementaria y el lucin frontal inferior, frontal media, caudado
cortex cingulado (Fiez & Petersen, 1998). Pero izquierdo y tlamo derecho para el test de rima,
ms all de la localizacin, las correlaciones por ejemplo, muestran un descenso con la edad
imgenes-comportamiento pueden contribuir en lectores normales, no as en los dislxicos.
a entender cmo se produce la lectura. Con La hiperactivacin frontal reflejara pues un
respecto al fraccionamiento y significado fun- mecanismo de compensacin mediante reco-
cional, Fiez y Petersen sealan como posible dificacin articulatoria.
que una o ms regiones de las circunvoluciones (iii) Las diferencias morfolgicas encontradas
temporales superior y media sean necesarias en estudios de volumetra estn relacionadas
para lograr las representaciones acstico/fono- con las reas de hipoactivacin (Eckert et al,
lgicas empleadas en la lectura silente, con BA 2005; Vickenbosch, Robinchon & Eliez, 2005;
22 particularmente asociada al anlisis fonol- Phinney et al, 2007). La misma regin del lbulo
gico (1998). Mientras que algunas reas (como parietal inferior que muestra una hipoactivacin
la corteza frontal izquierda), se muestran ms funcional en la dislexia, tambin muestra una
activas durante la lectura de palabras de baja reduccin en el volumen de sustancia gris ya
frecuencia y de correspondencia ortograma- sea en comparacin con controles empareja-
fonologa inconsistente, no hay diferencias en dos por edad o nivel lector. Estos hallazgos
reas posteriores como el gyrus fusiforme, y tenderan a establecer una relacin estructura-
BA 22. funcin en las bases cerebrales de la dislexia.
La evidencia tiende a demostrar entonces la Las reas homlogas hemisfricas derechas
existencia de regiones diferenciadas que reali- aparecen ms activadas que en los cerebros de
zan procesamientos especficos hacia el interior los lectores normales, por recursos alternativos
de la lectura, an para el tratamiento de informa- o compensacin.
cin fonolgica. Shaywytz et al no encuentran El desarrollo tpico entre las edades 7 a 16
diferencias sustanciales en comparacin con aos en las habilidades fonolgicas, se carac-
el estudio previamente mencionado, en trmi- teriza por un decremento en la activacin de la
nos de reas activadas durante la lectura de circunvolucin frontal izquierda, y un incremento
palabras (1998). Pero, interesante, hayan que en la activacin del lbulo parietal inferior (Hoeft
durante la lectura de palabras y pseudopalabras et al, 2006). Es este salto evolutivo anterior-pos-
aumenta la activacin en las reas de Wernicke, terior, el que no ocurre en los nios dislxicos.
el gyrus angularis (BA 39) y la corteza estriada El lbulo parietal inferior es la nica regin que
(BA 17) cuando cambia de una mayor demanda presenta tanto disturbios funcionales como es-
ortogrfica a una mayor demanda fonolgica, tructurales. Estas regiones parieto-temporales
patrn que no muestran los casos de dislexia. y del lbulo parietal inferior estn vinculadas al
232
Cerebro y Dislexia: Revisin
233
Ciencias Psicolgicas 2009; III (2)
(Miles, 2000; Siok et al, 2004), inclusive ponien- la memoria de trabajo perturbara la capacidad
do en cuestin la teora fonolgica para toda de sostener la asociacin forma visual-forma
forma del trastorno (Friedmann & Lukov, 2008). verbal arbitraria para poder aprenderla.
Sin embargo ello no afecta necesariamente la En este contexto deben comprenderse los
posible universalidad en la causa y en las bases trabajos de Siok et al (2004). Utilizando RMf,
neurolgicas del sindrome. La reduccin en Siok et al han demostrado cmo en un grupo
la activacin de la corteza temporal izquierda de ocho dislxicos chinos durante una tarea de
media y superior y en el rea tmporo-occipital, juicio de homfonos, hay una actividad aumen-
hecho que se aprecia en dislxicos tanto de es- tada en la circunvolucin frontal inferior (BA 45),
crituras opacas como transparentes, ha llevado con actividad en la corteza parietal inferior que
a Paulesu et al a afirmar que existe una unicidad no se registra en los lectores normales.
biolgica en la dislexia (2001). Efectivamente, Para Siok et al, la actividad reducida en la
habra una base neurocognitiva universal en el circunvolucin frontal media izquierda (BA 9),
origen del trastorno en la adquisicin del cdigo constituye el marcador neuroanatmico de la
escrito, y la diversidad cultural (sistemas de dislexia en chino (2004).
escritura) afecta a las formas de presentacin. En la circunvolucin frontal media izquierda,
Pero la situacin pasa a ser conflictiva cuando de acuerdo a estos autores, se implementa
miramos hacia sistemas de escritura logogrfica la representacin simultnea de informacin
como el chino, donde se combina adems una audioverbal y visuoperceptiva, coordinando los
alta opacidad (gran nmero, hasta de nueve recursosejecutivos, y el reconocimiento de ho-
homfonos hetergrafos, por ejemplo), con una mfonos requiere de un anlisis visuo-espacial
gruesa granularidad (los caracteres representan detallado, con alta interactividad entre ortografa
unidades fonolgicas amplias). y fonologa.
Las reglas ortogrficas son particularmen- Las estrategias cognitivas en el desarrollo
te dificultosas en el chino (gran nmero de de la lectura, el mtodo de enseanza y el sis-
caracteres, diferentes grados de regularidad tema de escritura, ajustan la corteza durante
posicional, semnticas y fonolgicas para los el desarrollo, por lo cual diferencias que son
radicales, etc.). La mayora de las escuelas en culturales generan diferencias a nivel cerebral
China adoptan una metodologa holstica de ver (Siok et al, 2004).
y decir, recurriendo escasamente a estrategias El dficit fonolgico evidenciado en lo
fonolgicas (Ho et al, 2007; 2004). comportamental, podra ser consecuencia de
La lectura de seudocaracteres en chino una conectividad debilitada entre las reas
tambin se hace mediante estrategias que anteriores y posteriores del lenguaje, y ms pre-
podran considerarse lexicales, ya que se rea- cisamente de una perturbacin en el funciona-
lizan inferencias en base al contexto morfmico miento de las estructuras vinculadas a la nsula
de los diferentes componentes y sus posibles izquierda, que constituye un puente anatmico
referentes fnicos: de ah la gran importancia entre los circuitos anteriores y posteriores de la
ortogrfica visual en el aprendizaje de este sis- lectura (Paulesu et al., 1996).
tema de escritura. El dficit ortogrfico sera el Entendiendo que el rea de Broca trata la
dficit nuclear en la dislexia en chino, los autores fonologa segmentada, el rea de Wernicke la
ponen en cuestin, no encuentran, dislexias fonologa lexical y el gyrus angularis (BA 40,
fonolgicas (Ho et al, 2004). parte inferior) permite el acceso a la memoria fo-
Los trabajos de Ho et al han puesto en nolgica, la adecuada realizacin de tareas que
cuestin la validez del modelo de doble ruta implican una precisa discriminacin fonmica
para estos sistema de escritura dado, entre necesita de la interaccin entre las tres reas.
otras cosas, la ausencia de un procedimiento Esta interaccin se produce en el espacio de
analtico por unidades sublxicas de fina granu- la memoria de trabajo. La actividad descendida
laridad. Sin embargo, an en chino, los nios en la regin de la nsula, por donde transcurre
con dislexia de superficie tienen una reduccin el mayor contingente de fibras que comunican
en la denominacin rpida y en la memoria de los sistemas anteriores y posteriores, permi-
trabajo audioverbal, as como dificultades en la tira entender la dislexia en lo neural, como
conciencia fonolgica (Ho et al, 2007). Aunque un sindrome de desconexin (Paulesu et al,
no est dilucidado, se ha planteado por los auto- 1996). Estudiando la conectividad funcional y
res mencionados previamente, que el dficit en eficaz mediante el anlisis de las fluctuaciones
234
Cerebro y Dislexia: Revisin
235
Ciencias Psicolgicas 2009; III (2)
frontal inferior, permitiran distinguir dislxicos que, aunque inconstantes, son frecuentes, e
de no-dislxicos, y parece ser ste uno de los incluyen disgrafia, disortografia, dispraxia, disfa-
hallazgos ms constantes en la imagenologa sia, discalculia, trastorno por dficit de atencin
para la dislexia (Eckert et al., 2003). Se tratara con hiperactividad y trastornos no verbales del
entonces de una teora fronto-cerebelosa, don- aprendizaje, lo que ha llevado a pensar en un
de se agrega la ubicacin central de la regin gran ncleo comn que puede generar pertur-
frontal inferior en el feed-back articulatorio, y la baciones en diversas reas cognitivas (Habib,
posibilidad de integrarse a la consolidacin de la 2000; 2003).
relacin grafema-fonema. Ms recientemente, Esta postura es comparable a la de Grigo-
Baillieux et al han propuesto la hiptesis de un renko, con respecto a su idea de un gran sin-
defecto en la distribucin de informacin a nivel drome neuroanatmico (2001). Destacando que
intracerebeloso, lo cual afectara la sincroniza- una dificultad en el procesamiento del tiempo
cin sensorio-motora y temporalizacin de las en sus distintas dimensiones (verbal, espacial,
acciones (2009). motor) sera una caracterstica universal de los
Las evidencias del compromiso cerebeloso dislxicos, Habib a propuesto como hiptesis
en el dislxico van desde perturbaciones en de trabajo la llamada Teora del dficit en el
el balance motor y el control del movimiento procesamiento temporal (2000). La dificultad,
ocular hasta del condicionamiento clsico y el que en esencia corresponde a la discrona,
aprendizaje procedural, con una reduccin de podra dar cuenta de un compromiso en la
tamao que involucra a la parte posterior del percepcin de estmulos auditivos transitorios,
hemisferio cerebeloso derecho que conecta un dficit en la generacin o juicio del orden
con el hemisferio cerebral izquierdo (Stoodley temporal y dficits en diversos niveles de la lec-
& Sein, en prensa). Stoodley y Sein aseguran tura y escrituras que impliquen procesamientos
que solamente un subgrupo de dislxicos pre- rpidos. Aqu Habib incluye las disposiciones
sentaran estos trastornos, y no se puede sos- visuoespaciales de las letras, percepcin de la
tener que la disfuncin cerebelosa constituya forma global de la palabra e integracin de las
la causa principal de la dislexia (en prensa). El posiciones sucesivas y relativas de las palabras
hallazgo no es entonces constante y est dise- durante el rastreo oculomotor.
minado en diversos trastornos del aprendizaje El aspecto central de la conciencia fonol-
y el desarrollo, por lo cual adems bien podra gica podra interpretarse en este marco como
ser inespecfico. una actividad secuencial, donde debe darse
un eficaz procesamiento de los constituyentes
La teora cerebelosa, en su contraparte fonmicos de la palabra, y mantener esa infor-
clnica, ha quedado supeditada fundamental- macin en el span de la memoria a corto plazo.
mente al hallazgo de sntomas motores, y de Segn Habib, el cerebelo es el mejor de los
elementos comportamentales poco evaluados candidatos para hacerse cargo de esta tarea
como la adquisicin de asociaciones automa- (ver pgina 2392).
tizadas y fluidas, lo cual hace que la cuestin El modelo, como el propio autor lo subraya,
no est enteramente cerrada. Grigorenko ha es altamente especulativo. De todas formas,
insistido en el dficit en la automatizacin lxi- sigue mantenindose sin rebatir el trabajo de
ca para el trastorno nuclear del dislxico en Ramus et al donde, evaluando disfunciones
las escrituras transparentes y quiz tambin magnocelulares, alteraciones cerebelosas y
en las logogrficas (2001). Se requieren datos visuoperceptivas, muestra que, aunque existan
que incluyan facultades comportamentales y algunos solapamiento, solamente los trastor-
cognitivas que muchas veces son muy pobre- nos en la conciencia fonolgica aparecen de
mente exploradas (para la automatizacin, por manera constante en todos los casos (Ramus
ejemplo, solamente suelen usarse pruebas de et al, 2003).
denominacin rpida). No podemos cerrar esta seccin sin al me-
Habib, finalmente, ha intentado sistemati- nos mencionar la neurofisiologa (PEV vincula-
zar los hallazgos clnicos y neurofuncionales, dos a eventos, Magnetoencefalografa).
para acceder a una teora que de cuenta de la Los estudios neurofisiolgicos a los cuales
neuropsicologa de la persona dislxica (2000). no les hemos podido asignar mucho espacio,
En lo que ha llamado la constelacin dis, se son quiz los ms provisorios en lo clnico. Lo
comprueban asociaciones o co-morbilidades ms caracterstico es la asimetra de respues-
236
Cerebro y Dislexia: Revisin
tas en PEV vinculados a eventos, donde los La expresin final de la informacin gen-
chicos con alto riesgo de dislexia (familiares tica condicionara la existencia de anomalas
de primer grado con la dificultad), muestran corticales, posiblemente ectopas celulares,
una lateralizacin hemisfrica derecha de las desorganizacin de las capas en el neocortex
respuestas tardas ante estmulos visuales y o polimicrogiria, anomalas que tienden a con-
sonoros (Lyytinen et al., 2005). centrarse en las reas clsicas del lenguaje.
Estas deflecciones de alta latencia (entre La clsica asimetra de las reas del lenguaje,
100 a 600 ms), involucran las ondas N1, MMN a expensas de un mayor tamao en el hemis-
(mismatch negativity) y P3. En el estudio lon- ferio izquierdo, tiende a perderse en el cerebro
gitudinal de Jyvskyl, en Finlandia, comienzan de los dislxicos, aunque otros factores como
a obtenerse diferencias ya al nacimiento y mejor la preferencia manual deben considerarse y
a los seis meses (Lyytinen et al., 2005). La posiblemente tambin el sexo.
importancia aqu reside en la posibilidad cierta
de poder sorprender en etapas muy precoces y Dos circuitos hemisfricos izquierdos han
mediante una metodologa no invasiva, inocua, sido descritos para la lectura. Los circuitos
y fiable, aquellos indicadores que manifiestan posteriores se dividen en un sistema ventral,
un riesgo de presentar en el curso del desarro- occpito-temporal, destinado a la identificacin
llo perturbaciones en la adquisicin del cdigo visual rpida de los ortogramas, y un circuito
escrito, lo cual permitir desarrollar las medidas dorsal, tmporo-parietal, en el cual se imple-
educativas preventivas necesarias. mentaran los complejos apareamientos entre
informacin grafmica, ortogrfica, y fonolgica,
CONCLUSIONES tanto lxica como sublxica. El circuito anterior
incluye a la circunvolucin frontal inferior, abar-
El cerebro humano no ha sufrido cambios ca la clsica rea de Broca, y participara en
sustanciales desde hace por lo menos 200.000 el sistema lector por su papel en la repeticin
aos, y las primeras escrituras aparecen 3.000 articulatoria cuando ella es necesaria o mismo
AE. La informacin gentica entonces, pro- imprescindible.
porciona reas cerebrales preadaptadas para El dficit caracterstico de las dislexias
realizar los procesamientos que implican la afectara a los circuitos posteriores, que se han
lectura, tales como reconocimiento de diseos evidenciado hipoactivos en el TEP y la RMf
perceptivos visuales complejos y empareja- cuando se comparan dislxicos con lectores
miento de los mismos con el lenguaje. normales de igual edad pero tambin de menor
El cerebro es una condicin necesaria para edad e igual coeficiente lector. El aumento de la
el dominio del cdigo escrito, pero no suficien- actividad del circuito anterior, por su parte, est
te, y la comprensin de las relaciones entre su relacionado con la habilidad lectora y refleja
estructura y funcionamiento con el aprendizaje el esfuerzo compensador ante la ineficacia o
de un cdigo que es esencialmente cultural, subdesarrollo por edad, de los circuitos poste-
permite obtener un rico conocimiento de los riores, asocindose a la utilizacin de recursos
mecanismos cognitivos subyacentes a una fono-articulatorios para decodificar tanto pseu-
prctica que debe ser dominada actualmente dopalabras como palabras poco conocidas.
por todo ser humano. Los trastornos especficos Estos hallazgos son los que mejor se han
en el dominio del cdigo, es decir, la dificultad reproducido y los que han mostrado mayor
del aprendizaje del mismo que no se debe a consistencia, pero que adems considerarse
un dficit intelectual o a perturbaciones sen- congruentes con la teora fonolgica de la
soriales (salvo en lo que respecta a las vas dislexia. Un mayor reclutamiento de reas
magnocelulares, quiz) constituyen un proble- homlogas hemisfricas derechas tambin ha
ma psicopedaggico y social de trascendencia, sido observado en el cerebro de los dislxicos,
involucrando al 5 a 17.5 % de la poblacin. que se presume est indicando la existencia de
Estos trastornos estaran condicionados mecanismos compensadores.
genticamente, probablemente vinculndose a Las diferencias en los resultados de morfo-
una gama de alteraciones cognitivas que, por metra cerebral, por su lado, tienden a acompa-
razones tanto genotpicas como fenotpicas y sar los resultados de la imagenologa funcional,
ambientales, son variadas (disgrafias, disorto- inclusive en los estudios ms recientes que
grafias, dispraxias, discalculias, disfasias, etc.). exploran la microestructura de la sustancia
237
Ciencias Psicolgicas 2009; III (2)
blanca mediante tensor de difusin, aunque no route model. Reading and Writing, 20, 147-171.
es seguro que en un futuro inmediato puedan Baillieux, H., Vandervliet, E. J. M., Manto, M., Parizel, P- M.,
darse fenmenos divergentes. De Deyn, P. P. & Marin, P. (2009). Developmental dys-
lexia and widespread activation across the cerebellar
hemispheres. Brain and Language, 108, 122-132.
Finalmente, componentes cerebelosos y
Bradshaw, J. L. (1997). Human Evolution: A Neuropsychologi-
magnocelulares han sido involucrados en la cal Perspective. Hove: Psychology Press.
causalidad de los trastornos en la adquisicin Bryden M. P., Mcmanus I. C. and Bulmanfleming M. B. (1994).
del cdigo escrito. Evaluating the Empirical Support for the Geschwind-
En el caso de las estructuras y conexiones Behan-Galaburda Model of Cerebral Lateralization.
cerebelosas, las perturbaciones asociadas a Brain and Cognition, 2, 103-67.
la dificultad para adquirir la lectura han estado Calvet, L. J. (2001). Historia de la escritura. BuenosAires: Paids.
referidas a un dficit en la automatizacin de Casanova, M. F., Buxhoeveden, D. P., Cohen, M., Switala,
tareas, un dficit en los procesos de asociacin A., E. & Roy, E. L. (2002). Minicolumnar pathology in
rpida entre dos estmulos, a la capacidad para dyslexia. Annals of Neurology 52, 108-110.
Castro- Caldas, A., Petersson, K. M., Reis, A., Stone-Elander,
secuenciar acciones y a la capacidad de realizar
S., & Ingvar, M. (1998). The illiterate brain. Learning
y aplicar estimaciones temporales.
to read and write during childhood influences the
La teora magnocelular, primariamente orien- functional organization of the adult brain. Brain, 121,
tada a una dificultad en la discriminacin de 1053-1063.
patrones visuales, agrega luego la afectacin en Cohen, L., Dehaene, S., (2004). Specialization within the
la capacidad de realizar juicios de transiciones ventral stream: the case for the visual word form area.
temporales rpidas en frecuencias sonoras. NeuroImage, 22, 466476.
En todos los casos se ha intentado vincular Cohen, L., Dehaene, S., Naccache, L., Lehrecy, S., Dehae-
estos hallazgos a la propia teora fonolgica, y ne-Lambertz, G., Hnnaff, M-A. & Michel, F. (2000).
particularmente, como mecanismo etiopatog- The visual word form area: Spatial and temporal
nico de base. characterization of an initial stage of reading in normal
subjects and posterior split-brain patients. Brain, 2,
Hasta el momento actual, continan apor-
291-307.
tndose argumentos para relacionar las pertur-
Cohen, L., Martinaud, O., Lemer, C., Lehricy, S., Samson, Y.,
baciones de la metafonologa al trastorno de la Obadia, M., Slachevsky, A., Dehaene, S., (2003). Vi-
adquisicin del cdigo escrito de manera con- sual word recognition in the left and right hemispheres:
sistente, y an en ausencia de perturbaciones anatomical and functional correlates of peripheral
visuales, auditivas elementales y cerebelosas. alexias. Cereb. Cortex 13, 13131333.
No obstante, debe tener presente la existen- Cohen, L., Stphane Lehricy, S., Chochon, F., Lemer, C.,
cia muy frecuente de co-morbilidades, que habla Rivaud, S. & Dehaene, S. (2002). Language-specific
de trastornos asociados o quiz emparentados tuning of visual cortex? Functional properties of the
funcionalmente, que pueden interactuar, y re- Visual Word Form Area. Brain, 5, 1054-1069.
quieren abordajes diferenciales. Dalby, M. A., Elbro, C., Stodkilde-Jorgensen, H. (1998). Tem-
poral lobe asymmetry and dyslexia: An in vivo study
El mejor conocimiento de las relaciones
using MRI. Brain and Language, 62, 1998.
entre los fenmenos cognitivos (normales
Dmonet, J-F., Taylor, M. J. & Chaix, Y. (2004). Developmental
o afectados), y los mecanismos cerebrales dyslexia. The Lancet, 363, 1451-1460.
subyacentes, contribuir a un enriquecimiento Eckert, M. A., Leonard, C. M., Richards, T. L., Aylward, E. H.,
no solamente terico sino tambin prctico, Thomson, J., & Berninger, V. W. (2003). Anatomical
ya que es dable esperar que redunde en una correlates of dyslexia: frontal and cerebellar findings.
mejor prevencin y tratamiento de estas difi- Brain, 126, 482-494.
cultades. Eckert, M. A., Leonard, C. M., Wilke, M., Eckert, M., Richards,
T., Richards, A. & Berninger, V. (2005). Anatomical
signatures of dyslexia in children: Unique information
REFERENCIAS from manual and voxel based morphometry brain
measures. Cortex, 41, 304-315.
Ellis, E. W. (1993). Reading, writing and dyslexia: A cognitive
Barkovich, A. J., Kuzniecky, R. I., Jackson, G. D., Guerrini, R.,
analysis. Hove: Lawrence Earlbaum Associates.
& Dobyns, W. B. (2005). A developmental and genetic
Fiez, J. A. & Petersen, S. E. (1998). Neuroimaging studies of
classification for malformations of cortical develop-
word reading. Proceedings of the National Academy
ment. Neurology, 65, 1873-1887.
of Science, USA, 95, 914-921.
Bates, T. C., Castles, A., Luciano, M., Wright, M. J., Coltheart,
Fine, J. G., Semrud-Clikeman, M., Keith, T. Z., Stapleton,
M., & Martin, N., G. (2007). Genetic and environmental
L. M. & Hind, G. W. (2007). Reading and the corpus
bases of reading and spelling: A unified genetic dual
238
Cerebro y Dislexia: Revisin
callosum: An MRI family study of volume and area. Psychology, 97, 61-83.
Neuropsychology, 21, 235-241. Ho, C. S.-H., Chan, D. W-O., Lee, S.-H., Tsang, S.-M., &
Foundas, A. L., Leonard, C. M., & Hanna-Plady, B. (2002). Luan, V. H. (2004). Cognitive profiling and preliminary
Variability in the anatomy of the planum temporale subtyping in Chinese developmental dyslexia. Cogni-
and posterior ascending ramus: Do right- and left tion, 91, 4375.
handers differ? Brain and Language, 83, 403-424. Hustler, J. J., Gazzaniga, M. S. (1995). Hemispheric dif-
Foundas, A. L., Leonard, C. M., & Heilman, K. (1995). Mor- ferences in the density of parvalbumin-containing
phologic cerebral asymmetries and handedness of interneurons are found within language-associated
the pars triangularis and planum temporale. Archive regions of the human cerebral cortex. Society for
of Neurology, 52, 501-508. Cognitive Neuroscience, 2, 181 (Abstract).
Friedmann, N. & Lukov, L. (2008). Developmental surface Klinberg, T., Hedehus, M., Temple, E., Salz, T., Gabrielli,
dyslexias. Cortex, 44, 1146-1160. J. D. E., Moseley, M. E. & Poldrack, R. A. (2000).
Fullbright, R. K., Jenner, A. R., Mencl, W. E., Pugh, K. R., Microstructure of Temporo-Parietal white matter as a
Shaywitz, B. A., Shaywitz, S. E., Frost, S. J., Skudlaski, basis for reading ability: Evidence from diffusion tensor
P., Constable, R. T., Lacadie, C. M., Marchione, K. E., magnetic resonancia imaging. Neuron, 25, 493-500.
Gore, J. C. (1999). The cerebellums role in reading: Knaus, T. A., Bollich, A. M., Corey, D. M., Lemen, L. C.,&
a functional MR imaging study. American Journal of Foundas, A. L. (2006). Variability in perysilvian brain
Neuroradiology, 20 (10), 1925-1930. anatomy in healthy adults. Brain and Language,
Galaburda, A. M. (1993). Neuroanatomical basis of develop- 97, 219-232. Jobard, G., Vigneau, M., Mazoyer, B.,
mental dyslexia. Neurologic Clinics, 1, 161-171. Tzourio-Mazoyer, N. (2007). Impact of modality and
Galaburda, A. M. (2005). Dyslexia: A Molecular Disorder of linguistic complexity during reading and listening tasks.
Neuronal Migration. Annals of Dyslexia, 2, 151-165. NeuroImage, 234, 784-800.
Galaburda, A. M. & Cestnik, L. (2003). Dislexia del desarrollo. Jobard, G., Vigneau, M., Mazoyer, B., Tzourio-Mazoyer, N. (2007).
Revista Espaola de Neurologa, 36 (Supl 1), S3-S9 Impact of modality and linguistic complexity during reading
Galaburda, A. M., Sherman, G. F., Rosen, G. D., Aboitiz, F. & and listening tasks. NeuroImage, 2, 784-800.
Geschwind, N. (1985). Developmental dyslexia: Four Lambe, E. K. (1993). Dyslexia, gender and brain imaging.
consecutive patients with cortical anomalies. Annals Neuropsychologia, 37, 521-536.
of Neurology, 18, 222-233. Larsen, J. P., Hoien, T., Lundberg, I. & Odegaard, H. (1990).
Geshwind, N., & Galaburda, A. M. (1985). Cerebral later- MRI Evaluation of the size and symmetry of the Planum
alization. Biological mechanisms, associations, and Temporale in adolescents with developmental dyslexia.
pathology: I. A hypothesis and a program for research. Brain and Language, 39, 289-301.
Archives of Neurology, 5, 428-459. Leonard, C. M., Voeller, K. S., Lombardino, L. J., Morris, M.
Geschwind, N. & Levitsky, W. (1968). Human brain: Left-right K., Hynd, G. W., Alexander, A. W., Andersen, H. G.,
asymmetries in temporal speech region. Science, Garofalakis, M., Honeyman, J. C., Mao, J., Agee, O. F.
161, 186-187. & Staab, E. V. (1993). Anomalous cerebral structure in
Green, R., L., Hutsler, J. J., Loftus, W. C., Tramo, M. J., dyslexia revealed with magnetic resonance imaging.
Thomas, M. A., Silberfarb, A. W., Nordgren, M., D., Archives of Neurology, 50, 461-469.
Nordgren, R. A. & Gazzaniga, M. S. (1999). The Lyytinen, H., Guttorn, T. K., Huttunen, T., Hmlinen, J.,
caudal infrasylvian surface in dyslexia. Neurology, Leppnen, P., Vesterinen, M. (2005). Psychophysiol-
53, 974-981. ogy of developmental dyslexia: a review of findings
Grigorenko, E. L. (2001). Developmental dyslexia: An update including studies of children at risk for dyslexia. Journal
on genes, brain, and environment. Journal of Child of Neurolingistics, 18, 167-195.
Psychology and Psychiatry, 1, 91-125. McCandliss BC, Cohen L & Dehaene S (2003) visual word
Grigorenko, E, L. (2005). A conservative meta-analysis of link- form area: expertise for reading in the fusiform gyrus.
age and linkage-association studies of developmental Trends in Cognitive Sciences, 7, 293-299.
dyslexia. Scientific Studies of Reading, 3, 285-316. McGrath, L. M., Smith, S. D. & Pennington, B. (2006). Break-
Habib, M. (2000). The neurological basis of developmental throughs in the search for fyslexia candidate genes.
dyslexia. An overview and working hypothesis. Brain, Trends in Molecular Medicine, 7, 333-341.
123, 2373-2399. Miles, E. (2000). Dyslexia may show a different face in differ-
Habib, M. (2003). La dyslexia a libro abierto. Montevideo: ent languages. Dyslexia, 6, 193201.
Prensa Mdica Latinoamericana. P. & Shillcock, R. (2008). Hemispheric dissociation and
Hampson, M., Tokoglu, F., Sun, Z., Scjafer, R. J., Skudlarski, dyslexia in a computational model of reading. Brain
P., Gore, J. C. & Constable, R. J. (2006). Connectivity- and Language, 107, 185-193.
behavior analysis reveals that functional connectivity Nicolson, R. I., Fawcett, A. J. & Dean, P. (2001). Developmen-
between left BA39 and Brocas area varies with reading tal dyslexia: The cerebellar deficit hypothesis. Trends
ability. NeuroImage, 31, 513-519. in Neurosciences, 24 (9), 508-511.
Ho, C. S.-H., Chan, D. W-O., Chung, K. K. H., Lee, S.-H., P. & Shillcock, R. (2008). Hemispheric dissociation and dys-
Tsang, S.-M. (2007). In search of subtypes of Chinese lexia in a computational model of reading. Brain and
developmental dyslexia. Journal of Experimental Child Language, 107, 185-193.
239
Ciencias Psicolgicas 2009; III (2)
Nicolson, R. I., Fawcett, A. J. & Dean, P. (2001). Developmental Stein, J. & Walsh, V. (1997). To see but not to read: the mag-
dyslexia: The cerebellar deficit hypothesis. Trends in nocellular theory of dyslexia. Trends in Neuroscience,
Neurosciences, 24 (9), 508-511. 20, 147-152.
Nicolson, R. I. & Fawcett, A. J. (2005). Developmental Trends Stoodley, C. J. & Stein, J. F. (en prensa). The cerebellum and
in Molecular Medicine, 7, 333-341. dyslexia. Cortex.
Miles, E. (2000). Dyslexia may show a different face in different Pennington, B., F. & Olson, R, .K.(2005). Genetics of dyslexia.
languages. Dyslexia, 6, 193201. En: M. Snowling & C. Hulme (Eds.), The science of
Monaghan, P. & Shillcock, R. (2008). Hemispheric dissociation reading: A Handbook (pp. 453472). Oxford: Blackwell.
and dyslexia in a computational model of reading. Brain Phinney, E., Pennington, B. F., Olson, R., Filley, C. & Filipek,
and Language, 107, 185-193. P. (2007). Brain structure correlates of component
Nicolson, R. I., Fawcett, A. J. & Dean, P. (2001). Developmental reading processes: Implications for reading disability.
dyslexia: The cerebellar deficit hypothesis. Trends in Cortex, 43, 777-791.
Neurosciences, 24 (9), 508-511. Pugh, K. R., Mencl, W. E., Jenner, A. R., Lee, J. R., Katz, L.,
Nicolson, R. I. & Fawcett, A. J. (2005). Developmental dyslexia, Frost, S. J., Shaywitz, S. E., Shaywitz, B. A. (2000).
learning and the cerebellum. Journal of Neural Transmis- Functional neuroimaging studies of reading and read-
sion. Supplementum, 69, 19-36 ing disability. Mental Retardation and Developmental
Olson, R. K. (2007). Introduction to the special issue on genes, Disabilities, 6, 207-213.
environment, and reading. Reading and Writing, 20, 111. Pugh, K. R., Mencl, W. E., Jenner, A. R., Lee, J. R., Katz, L.,
Paulesu, E., Dmonet, J.-F., Fazio, F., McCrory, E., Chanoine, Frost, S. J., Shaywitz, S. E., Shaywitz, B. A. (2001).
V., Brunswick, N., Cappa, S. F., Cossu, G., Habib, M., Neuroimaging studies of reading development and
Frith, C. D. & Frith, U. (2001). Dyslexia: Cultural diversity reading disability. Learning Disabilities Research &
and biological unitiy. Science, 291, 2165-2167. Practice, 16 (4), 240-249.
Paulesu, E., Frith, U., Snowling, M., Gallagher, A., Morton, J., Ramus, F., Rosen, S., Dakin, S., Day, B. L., Castellote, J. M.,
Frackowiak, R. S. J. & Frith, C. D. (1996). Is develop- White, S. & Frith, U. (2003). Theories of developmental
mental dyslexia a disconnection syndrome? Evidence dyslexia: insights from a multiple case study of dyslexic
from PET scanning. Brain, 119, 143-157. adults. Brain, 126, 841-865.
Perfetti, C. A.,Tan, L. H., & Siok, W. T. (2006). Brain-behavior Siok, W. T., Perfetti, C. A., Jin, Z., & Tan, L. H. (2004). Biologi-
relations in reading and dyslexia: Implications of cal abnormality of impaired reading is constrained by
Chinese results. Brain and Language, 98, 344-346. culture. Nature, 431, 7176.
Ramus, F. (2001). Dyslexia: Talk of two theories. Nature, 412, Snowling, M. J. (2000) Dyslexia (2a. Edicin). Oxford: Blackwell.
393-395. Sommer, I. E., Aleman, A., Somers, M., Boks, M. P., &
Ramus, F., Rosen, S., Dakin, S. C., Day, B. L., Castellote, J. M., Kahn, R. S. (2008). Sex differences in handedness,
White, S. & Frith, U. (2003). Theories of developmental assymetry of the Planum Temporale and functionl
dyslexia: insights from a multiple case study of dyslexic language lateralization. Brain Research, 1206, 76-88.
adults. Brain, 126, 841-865. Tnnessen, F., E., (1997). Testosterone and dyslexia. Pediatric
Rimrodt S. L., Peterson, D. J., Denckla, M., Kaufmann, W. Rehabilitation, 1, 51-57.
E. & Cutting, L. E. (2009). White matter microstruc- Tnnessen, F., E., Lkken, A., Hien, T., Lundberg, I. (1993).
tural differences linked to left perisylvian language Dyslexia, left-handedness, and immune disorders.
network in children with dyslexia. Cortex, doi: 10.1016/j. Archives of Neurology, 4, 411-416.
cortex.2009.07.008. Vadlamudi, L., Hatton, R., Buth, K., Harasty, J., Vogrin, S.,
Schultz, R., T., Cho, N., K., Staib, L., H., Kier, L., E., Fletcher, J., Cook, M. J., & Bleasel, A. F. (2006). Volumetric analysis
M., Shaywitz, S., E., Shankweiler, D., P., Katz, L., Gore, of a specific language region the planum tempo-
J., Duncan, J., S. & Shaywitz, B. A. (1994). Brain mor- rale. Journal of Clinical Neuroscience 13, 206-213.
phology in normal and dyslexic children: The influence Varney, N. R. (2002). How reading works: Considerations
of sex and age. Annals of Neurology, 35, 732-742. from prehistory to the present. Applied Neuropsychol-
Shallice, T. & Warrington, E. K. (1980) Single and multicom- ogy, 1, 3-12.
ponent central dyslexic syndromes. En: M: Coltheart, Vickenbosch, E., Robichon, F. & Eliez, S. (2005). Gray mat-
K. E. Patterson & J. C. Marshall (Eds), Deep Dyslexia ter alteration in dyslexia: converging evidence fromn
(pp. 119-115). London: Routledge. volumetric and voxel-by-voxel MRI analyses. Neurop-
Shaywitz, S. E., Bennett A. Shaywitz, B. A. , Kenneth R. sychologia, 43, 324-331.
Pugh, K. R., Todd Constable, R., Einar Mencl W., Vigneau, M., Beaucousin, V., Herve, P. Y., Duffau, H., Crivello,
Shankweiler, D. P., Liberman, A. M., Skudlarski, P. , F., Houde, O., Mazoyer, B., Tzourio-Mazoyer, N. (2006).
Fletcher, J. M., Katz, L., Marchione, K. E., Lacadie, C, Meta-analyzing left hemisphere language areas: phonol-
Gatenby, C, & Gore, J. C. (1998). Functional disruption ogy, semantics, and sentence processing. NeuroImage,
in the organization of the brain for reading in dyslexia. 30, 14141432.
Proceedings of the National Academy of Sciences, Vygotski, L. (1993). Obras escogidas, vol. 3. Madrid: Visor.
USA, 95, 2636-2641. Williams, J., & DOnovan, C. (2006). The genetics of develop-
Shaywitz, S. E. & Shaywitz, B. A. (2005). Dyslexia (Specific mental dyslexia. European Journal of Human Genetics,
Reading Disability). Biological Psychiatry 57, 1301-1309. 14, 681-689.
240